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MÓDULO


FISIOLOGÍA DE
  FRUTALES
M
E
              FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL                T
                                                        E
C
                                                        M
A
                                                        P
N
I                     PLANTACIÓN
                                                        A
S
                                                        G
M
                                          CICLO         U
O      CICLO VEGETATIVO
                                      REPRODUCTIVO      A
S
                                                        L
D
                                                        U
E
              COMPONENTES DEL RENDIMIENTO               Z
A
                                                        N
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                                                        U
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    Nº DE FLORES      NNº DE FRUTOS                     T
P                                        TAMAÑO FRUTO
     FORMADAS           CUAJADOS                        R
T
                                                        I
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                                                        C
C
                                                        I
I
                                                        Ó
Ó                   CALIDAD DE FRUTO                    N
N
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO EN FRUTALES

       Ingreso Bruto/ha = REND. FÍSICO X PRECIO


Producción/planta                Densidad
 (kg fruta/planta)       x     (nº plantas/ha)


    Nº de
                             Tamaño de
frutos/planta        x         frutos


  Nº FRUTOS
  CUAJADOS                                       CALIDAD DE FRUTO

                ABSCISIÓN
  Nº yemas
  brotadas

Nº FLORES
                              Nº yemas inducidas
FORMADAS                     Nº yemas diferenciadas
Potencial de floración y fructificación en un
                 árbol frutal

 100
  90
  80
  70
  60
  50
  40
  30
  20
  10
   0
       Y.F.   Y.I.   Y.D   Flores   C.I.   C.F.
Desarrollo yemas florales
Manzano, peral

- Dardos (spurs) (2 años o más), yemas apicales
- Menos frecuente, yemas laterales de brotes elongados (bajo fuerte
  influencia vegetativa)

Duraznero: yemas laterales, ramas de 1 año

Ciruelo: yemas laterales, 1 año + spurs 2 años

Membrillo: ramos terminales, crecimiento del año

Vid: Ramas del último crecimiento (yemas apicales o basales según
  variedad)

Cítricos: Ramas de 1 año o menos (otoño, verano y primavera)
INDUCCION FLORAL
Características del proceso inducción-
     diferenciación-floración en frutales



• Dilatado en el tiempo
• Influencia de factores exógenos y
  endógenos
• Rol de las hormonas: GAs, CKs?
• Ciclos anuales
INDUCCION Y DIFERENCIACION
                    FLORAL EN MANZANO


INDUCCION: cambio cualitativo en meristemo (hormonal,
           nutricional)

•   Captación del estímulo por el meristemo apical, síntesis de
    RNA y proteínas necesarias para la iniciación floral

•   Cese de represión de genes responsables del desarrollo de
    la yema floral (=desrepresión)
INDUCCION Y DIFERENCIACION
                    FLORAL EN MANZANO



DIFERENCIACION: cambios histológicos y morfológicos del
                meristemo, activados por la realización de
                un programa específico de crecimiento
                dirigido internamente y modificado por
                factores ecológicos y correlativos.

* Ciclo mitótico, división del núcleo

* Ciclo morfogenético, desarrollo del promordio floral
INDUCCION Y DIFERENCIACION
                       FLORAL EN MANZANO


Diferencias entre meristemos vegetativo y reproductivo

  Acortamiento del plastocrón
  Incremento actividad mitótica en tejidos meristemáticos
  Incremento en tamaño y contenido de RNA de nucleolos de células
  meristemáticas
  Incremento de estratificación del punto de crecimiento

Cambios citoquímicos: niveles de ácidos nucleicos
Diferenciación histológica: ápice vegetativo capta señal actividad mitótica
   cambios histológicos meristemo floral distinguible comienza
   morfogénesis
Diferenciación morfológica: otoño-invierno (< ritmo)
CONTENIDO DE AC. NUCLEICOS E HISTONAS EN LOS
     APICES DE YEMAS TERMINALES DE SPURS PRODUCTIVOS
    Y NO PRODUCTIVOS (ADAPTADO DE BUBAN Y FAUST, 1982)


              1) Contenido de DNA nuclear

 Spurs con fruto                     Spurs sin fruto
                         Z1                 15.4
       14.4
                         Z2
       11.5                                 13.5
       10.6              Z3                 15.5
       10.9                                 14.8
                         Z4


Z2-4=10.8                             Z2-4=14.5***
INDUCCION FLORAL EN MANZANO



• Primavera – verano: inducción floral acompañando
  detención de crecimiento.

• 3-6 semanas post-floración: (trabajos en el hemisferio
  norte) se inician cambios histológicos.

• Invierno: diferenciación morfológica.
REGULACION ENDOGENA DE LA
           INDUCCION FLORAL (MANZANO)

1) Rol determinante de la fase vegetativa, previo a la
   diferenciación

     la diferenciación solo tiene lugar si se ha desarrollado un número
    crítico de entrenudos en el ápice de la yema (16-20)
     primordio floral inhibe organogénesis (aumenta plastocrón); años
     de floración abundante y poco crecimiento de hojas, alargan
     plastocrón

2) Influencia de hormonas (semillas)

     GA, principal hormona inhibitoria de la inducción floral (solamente
    actividad en árboles “on” en junio (HN))
Variaciones en el número de nudos en yemas
vegetativas y florales de manzano cv. Golden
                        (Luckwill y Silva, 1974)


               22
               20                                   F
 Nº de nudos




               18
                                   Iniciación
               16
                                     floral
               14                                   V
               12
               10
                    3   6     9     12     15    19      22
                                            Semanas post-floración
RELACION ENTRE Nº DE SEMILLAS Y FLORACION
    EN EL AÑO SIGUIENTE (Chan y Cain, 1967)
 % de spurs en floración


                           100
                            80
                            60
                            40
                            20
                             0
                                 0   1a5       6 a 10     11 a 15   16 a 20
                                           Nº semillas/spur
Exportación de GAs de frutos de manzano
              (Adaptado de Stephan et al, 1999)



         Semanas      GA1          GA3            GA4      GA7
Cv       post
         floración    (ng/g)       (ng/g)         (ng/g)   (ng/g)

Elstar   4            0.2          0.7            0.1      ---

Spencer 6.5           0.4          3.5            14.4     ---

Golden   5            0.2          2.8            21.3     0.8
Jonica   6            0.1          2.7            33,3     n.d.
Exportación de GAs y CKs desde el fruto de
        manzano (Ramírez et al., 2004)

• GA4 marcado, se mueve desde semillas al spur,
  especialmente a la yema
• Similar movimiento se verifica en Kinetina
  marcada
• La zeatina estimula la inducción floral
• Los niveles de ambas hormonas pueden definir
  la promoción o inhibición de la inducción floral
Incremento de la floración en
         manzano
Efecto de la época de aclareo manual sobre
 la siguiente floración de manzano Yellow
        Newtown (Harley et al., 1942)
FLORACION Y RENDIMIENTO DE GOLDEN DELCIOUS
     CON ACLAREO QUÍMICO POR 4 AÑOS EN
     PLENA FLORACION CON DNOC A 500 ppm


              Testigo                   Asperjado
Año
      Floración   Rendimiento   Floración      Rendimiento
         (%)         (kg)          (%)            (kg)
 1       96          720           93               570

 2       30          345           58               525

 3       80          585           61               435

 4       20          180           60               390

                                     Williams y Edgerton, 1974
EFECTO DEL RALEO SOBRE LA FLORACION
                           SIGUIENTE EN TRES VARIEDADES
                              DE MANZANA (Chan y Cain, 1967)
% spurs en floración


                       120
                       100
                        80                                Variedad 1
                        60                                Variedad 2
                        40                                Variedad 3
                        20
                         0



                                                   0

                                                   0

                                                   0
                         0
                             20

                                  40

                                       60

                                            80
                                                 10

                                                 12

                                                 14
                                   días post-floración
Inhibición de la floración en
          Manzano
EFECTO DEL MOMENTO DE APLICACIÓN DE GA4+7
(150mg/L) EN LA FLORACION DEL AÑO SIGUIENTE
EN MANZANA CV. MC.INTOSH (Adaptado de Greene, 1989)


     DIAS RESPECTO A     RACIMOS FLORALES
     PLENA FLORACION     (por cm circunf. rama)
          Testigo                 5.6*
             -6                   1.0
             0                    0.4
            +7                    0.6
            +13                   0.3
            +21                   0.2
            +28                   0.1
            +35                   0.9
            +45                   4.5*
            +60                   8.7*
Inhibición selectiva de la floración con
       aplicación de giberelinas
            (McArtney y Hua-Li, 1998)


 • Aplicación de 100, 200, 400 mg.L-1 de
   GA3 y GA7, 6, 9 y 12 semanas post-
   floración.
 • Inhibición de floración sólo en yemas
   de 1 año, GA7 > GA3
 • Incremento de inhibición, lineal con
   concentración
Inhibición de la inducción floral en
manzano Royal Gala, con aplicación de
     GA4+7 (adaptado de Lobos y Yuri, 2006)

                    80
                                                                  a    a
                    70

                    60
                                                     b
   Retorno floral




                    50
                         bc
                    40
                                       c
                    30

                    20

                    10

                     0
                         7            21            42            70   T
                              Días después de plena flor (DDPF)
Inducción floral en Citrus


• Proceso floracional dilatado en el tiempo

• Pasada la etapa juvenil, todas las yemas de
  citrus son potencialmente florales y la
  presencia de GAs puede inhibir su expresión.
  (Goldschmidt y Monselise, 1972; Lord y
  Eckard, 1987)
Inducción floral en Citrus
• Factores exógenos promotores:

• Bajas temperaturas

• Estrés hídrico

• Sin respuesta al fotoperíodo
Efecto de las temperaturas en la inducción
               floral en Citrus


• Bajas temperaturas (8-15ºC) promueven
  inducción floral
  (Moss, 1969; Hall et al, 1977; Southwick y
  Davenport,1986; Lovatt et al, 1988; Powerwanto e
  Inowe, 1990; García-Luis et al, 1992; Tamim et al, 1996)


• Correlación positiva entre duración del
  período de frío y el número de flores
  formadas
Inducción floral en Citrus: efecto de la
   temperatura (Adaptado de Lovatt et al, 1988)
Duración de bajas temperaturas          Nº de flores
(8 horas 15-18º/ 16 horas 10-13ºC)
           Nº de Semanas             (naranja W.navel)
             0                           6c

             4                         117 b

             6                         131 b

             8                         347 a
Efecto de la temperatura en la brotación y
   floración de naranja Valencia                       (Hall et al, 1977)


T aire (ºC)   Tsuelo(ºC)         Brotes iniciados /árbol            F/V
Día/noche                  Total       Florales      Vegetativo


30/15         25           428          184          244          0.75
              15           223           69          154          0.45
20/15         25           527          374          153          2.44
              15           313          226           87          2.60
T aire                     NS           **           **           **
T suelo                    **            *           **           NS
Interacción aire/suelo     NS           NS           NS           NS
Efecto de la carga de fruta en la floración
           siguiente (Gravina, 1999)


Cultivar           Kg/árbol    Flores/100nudos

Ellendale            140             20
                     115             55
Salustiana           214             12
                     174             46
Efecto de la carga de fruta en la floración
      siguiente, mandarina Montenegrina
                (Gambetta et al ,2008)



Nº de frutos/     Brotes/100             Flores/100 nudos
    árbol         nudos


   1002                 24                    2

      63                69                   64
Carga de fruta y floración siguiente en
    tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)


                              30

                              25
     Flores/ e rs/100 nudos
       Flores/ 100 node s


                                   a
        Flow 100 nudos




                              20

                              15               a

                              10

                              5                               b

                              0
                                   0-1         >1-3          >3-5
                                          Fruits/100 nodes
                                         Frutos/100 nudos
Carga de fruta, retraso en cosecha y floración
   siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)

                        35

                        30
    Flowers/100 nodes




                        25

                        20                                      0-1 fruits/100nodes
                                                                >1-3 fruits/100nodes
                        15                                      >3-5 fruits/100nodes

                        10

                        5

                        0
                             1   2          3         4
                                 Harvest date


Fechas de cosecha: 1 = 23 de julio; 2 = 8 de agosto; 3 = 23 de agosto; 4 = 7 Septiembre)
Efecto de la carga de fruta en la floración
           siguiente, mandarina Nova
                 (adaptado de Gravina et al, 2004)


Carga de fruta              Nº de                    Flores/100
                        frutos/planta                  nudos


Media-alta                    666                        33



Baja                          186                       152
Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto
 en la siguiente floración, media carga anterior
              (adaptado de Gravina et al, 2004)

Fecha de cosecha               Flores/100 nudos

15 de mayo                                 49

29 de mayo                                 27

13 de junio                                33

27 de junio                                25
Retraso en la cosecha en mandarina Nova:
  efecto en la siguiente floración, baja carga
        anterior (adaptado de Gravina et al, 2004)

Fecha de cosecha          Flores/100 nudos

15 de mayo                        149

29 de mayo                        168

13 de junio                       153

27 de junio                       137
Contenido de GAs en hojas de brotes con y sin frutos,
  mandarina Satsuma, durante el período inductivo
                 (Adaptado de Koshita et al., 1999)




       500




       250




             0


                    Octubre   Diciembre     Febrero (HN)
Alteración del desarrollo de brotes florales
           con GA3 (Lord y Eckard,1987)

• Estudio anatómico (SEM), de modificaciones en
  meristemos con aplicaciones de GA3, (W.navel)
• GA, inhibe o revierte el comienzo de la inducción o
  diferenciación, hasta que los primordios de sépalos
  se forman: en meristemo apical, hojas; en laterales,
  espinas (reversión diferencial)
• Posteriormente, proceso es irreversible
• Refuerzan hipótesis de Goldschmidt y Monselise:
  Yemas determinadas a ser flores, inhibidas por GAs

• Reversión a fase juvenil
Alteración del desarrollo de brotes florales
          con GA3 (Lord y Eckard,1987)
Tratamientos               %brotes florales

Testigo                            100
GA3 (principios octubre)           10
Testigo                            83
GA3 (mediados diciembre)           47
Testigo                            92
GA3 (principio enero)              24
Testigo                            100
GA3 (mediados enero)               82
Balance hormonal de la floración
Niveles de GAs en   Correlación con alta     Fuente
                    carga y baja floración

Corteza fruto               +                Goren y Monselise
                                             1970

Yemas                       +                Erner et al, 1994
                                             Jones et al, 1977
Savia xilema                +
                                             Sheida et al,1983

Hojas               Sin correlación          Southwick y
                                             Davenport, 1986
Balance hormonal de la floración

• GAs, grupo hormonal con mayor
  evidencia de posible acción directa
  sobre inhibición de la inducción floral
  en cítricos

• CKs, sin evidencia directa
• Auxinas, sin evidencia directa
• Inhibidores, inconsistentes

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Induccion floral

  • 2. M E FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL T E C M A P N I PLANTACIÓN A S G M CICLO U O CICLO VEGETATIVO REPRODUCTIVO A S L D U E COMPONENTES DEL RENDIMIENTO Z A N D U A Nº DE FLORES NNº DE FRUTOS T P TAMAÑO FRUTO FORMADAS CUAJADOS R T I A C C I I Ó Ó CALIDAD DE FRUTO N N
  • 3. COMPONENTES DEL RENDIMIENTO EN FRUTALES Ingreso Bruto/ha = REND. FÍSICO X PRECIO Producción/planta Densidad (kg fruta/planta) x (nº plantas/ha) Nº de Tamaño de frutos/planta x frutos Nº FRUTOS CUAJADOS CALIDAD DE FRUTO ABSCISIÓN Nº yemas brotadas Nº FLORES Nº yemas inducidas FORMADAS Nº yemas diferenciadas
  • 4. Potencial de floración y fructificación en un árbol frutal 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Y.F. Y.I. Y.D Flores C.I. C.F.
  • 5. Desarrollo yemas florales Manzano, peral - Dardos (spurs) (2 años o más), yemas apicales - Menos frecuente, yemas laterales de brotes elongados (bajo fuerte influencia vegetativa) Duraznero: yemas laterales, ramas de 1 año Ciruelo: yemas laterales, 1 año + spurs 2 años Membrillo: ramos terminales, crecimiento del año Vid: Ramas del último crecimiento (yemas apicales o basales según variedad) Cítricos: Ramas de 1 año o menos (otoño, verano y primavera)
  • 7. Características del proceso inducción- diferenciación-floración en frutales • Dilatado en el tiempo • Influencia de factores exógenos y endógenos • Rol de las hormonas: GAs, CKs? • Ciclos anuales
  • 8. INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO INDUCCION: cambio cualitativo en meristemo (hormonal, nutricional) • Captación del estímulo por el meristemo apical, síntesis de RNA y proteínas necesarias para la iniciación floral • Cese de represión de genes responsables del desarrollo de la yema floral (=desrepresión)
  • 9. INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO DIFERENCIACION: cambios histológicos y morfológicos del meristemo, activados por la realización de un programa específico de crecimiento dirigido internamente y modificado por factores ecológicos y correlativos. * Ciclo mitótico, división del núcleo * Ciclo morfogenético, desarrollo del promordio floral
  • 10. INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO Diferencias entre meristemos vegetativo y reproductivo Acortamiento del plastocrón Incremento actividad mitótica en tejidos meristemáticos Incremento en tamaño y contenido de RNA de nucleolos de células meristemáticas Incremento de estratificación del punto de crecimiento Cambios citoquímicos: niveles de ácidos nucleicos Diferenciación histológica: ápice vegetativo capta señal actividad mitótica cambios histológicos meristemo floral distinguible comienza morfogénesis Diferenciación morfológica: otoño-invierno (< ritmo)
  • 11. CONTENIDO DE AC. NUCLEICOS E HISTONAS EN LOS APICES DE YEMAS TERMINALES DE SPURS PRODUCTIVOS Y NO PRODUCTIVOS (ADAPTADO DE BUBAN Y FAUST, 1982) 1) Contenido de DNA nuclear Spurs con fruto Spurs sin fruto Z1 15.4 14.4 Z2 11.5 13.5 10.6 Z3 15.5 10.9 14.8 Z4 Z2-4=10.8 Z2-4=14.5***
  • 12. INDUCCION FLORAL EN MANZANO • Primavera – verano: inducción floral acompañando detención de crecimiento. • 3-6 semanas post-floración: (trabajos en el hemisferio norte) se inician cambios histológicos. • Invierno: diferenciación morfológica.
  • 13. REGULACION ENDOGENA DE LA INDUCCION FLORAL (MANZANO) 1) Rol determinante de la fase vegetativa, previo a la diferenciación la diferenciación solo tiene lugar si se ha desarrollado un número crítico de entrenudos en el ápice de la yema (16-20) primordio floral inhibe organogénesis (aumenta plastocrón); años de floración abundante y poco crecimiento de hojas, alargan plastocrón 2) Influencia de hormonas (semillas) GA, principal hormona inhibitoria de la inducción floral (solamente actividad en árboles “on” en junio (HN))
  • 14. Variaciones en el número de nudos en yemas vegetativas y florales de manzano cv. Golden (Luckwill y Silva, 1974) 22 20 F Nº de nudos 18 Iniciación 16 floral 14 V 12 10 3 6 9 12 15 19 22 Semanas post-floración
  • 15. RELACION ENTRE Nº DE SEMILLAS Y FLORACION EN EL AÑO SIGUIENTE (Chan y Cain, 1967) % de spurs en floración 100 80 60 40 20 0 0 1a5 6 a 10 11 a 15 16 a 20 Nº semillas/spur
  • 16. Exportación de GAs de frutos de manzano (Adaptado de Stephan et al, 1999) Semanas GA1 GA3 GA4 GA7 Cv post floración (ng/g) (ng/g) (ng/g) (ng/g) Elstar 4 0.2 0.7 0.1 --- Spencer 6.5 0.4 3.5 14.4 --- Golden 5 0.2 2.8 21.3 0.8 Jonica 6 0.1 2.7 33,3 n.d.
  • 17. Exportación de GAs y CKs desde el fruto de manzano (Ramírez et al., 2004) • GA4 marcado, se mueve desde semillas al spur, especialmente a la yema • Similar movimiento se verifica en Kinetina marcada • La zeatina estimula la inducción floral • Los niveles de ambas hormonas pueden definir la promoción o inhibición de la inducción floral
  • 18. Incremento de la floración en manzano
  • 19. Efecto de la época de aclareo manual sobre la siguiente floración de manzano Yellow Newtown (Harley et al., 1942)
  • 20. FLORACION Y RENDIMIENTO DE GOLDEN DELCIOUS CON ACLAREO QUÍMICO POR 4 AÑOS EN PLENA FLORACION CON DNOC A 500 ppm Testigo Asperjado Año Floración Rendimiento Floración Rendimiento (%) (kg) (%) (kg) 1 96 720 93 570 2 30 345 58 525 3 80 585 61 435 4 20 180 60 390 Williams y Edgerton, 1974
  • 21. EFECTO DEL RALEO SOBRE LA FLORACION SIGUIENTE EN TRES VARIEDADES DE MANZANA (Chan y Cain, 1967) % spurs en floración 120 100 80 Variedad 1 60 Variedad 2 40 Variedad 3 20 0 0 0 0 0 20 40 60 80 10 12 14 días post-floración
  • 22. Inhibición de la floración en Manzano
  • 23. EFECTO DEL MOMENTO DE APLICACIÓN DE GA4+7 (150mg/L) EN LA FLORACION DEL AÑO SIGUIENTE EN MANZANA CV. MC.INTOSH (Adaptado de Greene, 1989) DIAS RESPECTO A RACIMOS FLORALES PLENA FLORACION (por cm circunf. rama) Testigo 5.6* -6 1.0 0 0.4 +7 0.6 +13 0.3 +21 0.2 +28 0.1 +35 0.9 +45 4.5* +60 8.7*
  • 24. Inhibición selectiva de la floración con aplicación de giberelinas (McArtney y Hua-Li, 1998) • Aplicación de 100, 200, 400 mg.L-1 de GA3 y GA7, 6, 9 y 12 semanas post- floración. • Inhibición de floración sólo en yemas de 1 año, GA7 > GA3 • Incremento de inhibición, lineal con concentración
  • 25. Inhibición de la inducción floral en manzano Royal Gala, con aplicación de GA4+7 (adaptado de Lobos y Yuri, 2006) 80 a a 70 60 b Retorno floral 50 bc 40 c 30 20 10 0 7 21 42 70 T Días después de plena flor (DDPF)
  • 26. Inducción floral en Citrus • Proceso floracional dilatado en el tiempo • Pasada la etapa juvenil, todas las yemas de citrus son potencialmente florales y la presencia de GAs puede inhibir su expresión. (Goldschmidt y Monselise, 1972; Lord y Eckard, 1987)
  • 27. Inducción floral en Citrus • Factores exógenos promotores: • Bajas temperaturas • Estrés hídrico • Sin respuesta al fotoperíodo
  • 28. Efecto de las temperaturas en la inducción floral en Citrus • Bajas temperaturas (8-15ºC) promueven inducción floral (Moss, 1969; Hall et al, 1977; Southwick y Davenport,1986; Lovatt et al, 1988; Powerwanto e Inowe, 1990; García-Luis et al, 1992; Tamim et al, 1996) • Correlación positiva entre duración del período de frío y el número de flores formadas
  • 29. Inducción floral en Citrus: efecto de la temperatura (Adaptado de Lovatt et al, 1988) Duración de bajas temperaturas Nº de flores (8 horas 15-18º/ 16 horas 10-13ºC) Nº de Semanas (naranja W.navel) 0 6c 4 117 b 6 131 b 8 347 a
  • 30. Efecto de la temperatura en la brotación y floración de naranja Valencia (Hall et al, 1977) T aire (ºC) Tsuelo(ºC) Brotes iniciados /árbol F/V Día/noche Total Florales Vegetativo 30/15 25 428 184 244 0.75 15 223 69 154 0.45 20/15 25 527 374 153 2.44 15 313 226 87 2.60 T aire NS ** ** ** T suelo ** * ** NS Interacción aire/suelo NS NS NS NS
  • 31. Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente (Gravina, 1999) Cultivar Kg/árbol Flores/100nudos Ellendale 140 20 115 55 Salustiana 214 12 174 46
  • 32. Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente, mandarina Montenegrina (Gambetta et al ,2008) Nº de frutos/ Brotes/100 Flores/100 nudos árbol nudos 1002 24 2 63 69 64
  • 33. Carga de fruta y floración siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004) 30 25 Flores/ e rs/100 nudos Flores/ 100 node s a Flow 100 nudos 20 15 a 10 5 b 0 0-1 >1-3 >3-5 Fruits/100 nodes Frutos/100 nudos
  • 34. Carga de fruta, retraso en cosecha y floración siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004) 35 30 Flowers/100 nodes 25 20 0-1 fruits/100nodes >1-3 fruits/100nodes 15 >3-5 fruits/100nodes 10 5 0 1 2 3 4 Harvest date Fechas de cosecha: 1 = 23 de julio; 2 = 8 de agosto; 3 = 23 de agosto; 4 = 7 Septiembre)
  • 35. Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente, mandarina Nova (adaptado de Gravina et al, 2004) Carga de fruta Nº de Flores/100 frutos/planta nudos Media-alta 666 33 Baja 186 152
  • 36. Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto en la siguiente floración, media carga anterior (adaptado de Gravina et al, 2004) Fecha de cosecha Flores/100 nudos 15 de mayo 49 29 de mayo 27 13 de junio 33 27 de junio 25
  • 37. Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto en la siguiente floración, baja carga anterior (adaptado de Gravina et al, 2004) Fecha de cosecha Flores/100 nudos 15 de mayo 149 29 de mayo 168 13 de junio 153 27 de junio 137
  • 38. Contenido de GAs en hojas de brotes con y sin frutos, mandarina Satsuma, durante el período inductivo (Adaptado de Koshita et al., 1999) 500 250 0 Octubre Diciembre Febrero (HN)
  • 39. Alteración del desarrollo de brotes florales con GA3 (Lord y Eckard,1987) • Estudio anatómico (SEM), de modificaciones en meristemos con aplicaciones de GA3, (W.navel) • GA, inhibe o revierte el comienzo de la inducción o diferenciación, hasta que los primordios de sépalos se forman: en meristemo apical, hojas; en laterales, espinas (reversión diferencial) • Posteriormente, proceso es irreversible • Refuerzan hipótesis de Goldschmidt y Monselise: Yemas determinadas a ser flores, inhibidas por GAs • Reversión a fase juvenil
  • 40. Alteración del desarrollo de brotes florales con GA3 (Lord y Eckard,1987) Tratamientos %brotes florales Testigo 100 GA3 (principios octubre) 10 Testigo 83 GA3 (mediados diciembre) 47 Testigo 92 GA3 (principio enero) 24 Testigo 100 GA3 (mediados enero) 82
  • 41. Balance hormonal de la floración Niveles de GAs en Correlación con alta Fuente carga y baja floración Corteza fruto + Goren y Monselise 1970 Yemas + Erner et al, 1994 Jones et al, 1977 Savia xilema + Sheida et al,1983 Hojas Sin correlación Southwick y Davenport, 1986
  • 42. Balance hormonal de la floración • GAs, grupo hormonal con mayor evidencia de posible acción directa sobre inhibición de la inducción floral en cítricos • CKs, sin evidencia directa • Auxinas, sin evidencia directa • Inhibidores, inconsistentes