La Gestion dess Arbres d'ornement, Pierre Raimbault

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La Gestion dess Arbres d'ornement. 1ère partie:
Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne
P. RAIMBAULT - M . TANGUY


La Gestion dess Arbres d'ornement. 2ème partie:
Gestion de la partie aérienne :
les principes de la taille longue moderne des arbres d'ornement
P.RAIMBAULT - F. DE JONGHE - R.TRUAN - M .TANGUY

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La Gestion dess Arbres d'ornement, Pierre Raimbault

  1. 1. LA GESTION DES ARBRES D'ORNEMENT. I re partie : Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne * _ . . P. RAIMBAULT - M . TANGUY MMEavec la collaboration d'Hélène BERTRAND La gestion des arbres d'ornement, quels que soient leur âge et leur situation en parc, espace vert ou alignement, nécessite une estimation préalable de leur état, une prévision de leur développement et de leur espérance de vie et enfin une préconisation de traitements. Plusieurs études sur la restauration des parcs et des recherches sur le développement de la partie aérienne et du système racinaire des arbres ont été menées depuis cinq ans . Ces travaux nous ont permis d'élaborer une méthodologie complète à l'échelle de l'arbre et à celle du parc dans son ensemble . Grâce à des professionnels intéressés, gestionnaires et praticiens, nous soumettons actuellement notre méthode à des situations pratiques. Nous présentons dans une série d'articles tout d'abord notre approche méthodologique pour l'analyse et le diagnostic de la partie aérienne, puis du système racinaire ; nous aborderons ensuite les interventions sur l'arbre et enfin la gestion des parcs. Les grands parcs français ayant pour la plupart été créés ou replantés dans la seconde partie du XIXe siècle, leur restauration se heurte aujourd'hui presque inéluctablement au problème posé par un patrimoine arboré sénescent . Ces vieux arbres posent une problématique particulière et, pour amorcer la recherche, nous avons adopté une démarche différente et surtout plus complète que celle d'un protocole expérimental classique . C'est ce que nous exposerons dans la première partie de cet article, avant de proposer une méthode d'analyse et de diagnostic généralisable à l'ensemble des arbres d'ornement. UNE DÉMARCHE SPÉCIFIQUE NÉE D'UNE PROBLÉMATIQUE PARTICULIÈRE Travailler sur les grands arbres d'ornement, en particulier des parcs, pose les problèmes dans des termes totalement différents de ceux rencontrés par l'expérimentateur forestier ou fruitier. Ces différences tiennent non seulement à la nature de la population mais aussi aux conditions de traitement et donc d'expérimentation. * Étude réalisée avec la participation financière du SRETIE, ministère de l'Environnement. 97 Rev. For. Fr. XLV - 2-1993
  2. 2. P . RAIMBAULT - M . TANGUY Le matériel est peu adapté à l'expérimentation classique Ces arbres constituent en effet des populations hautement hétérogènes . Les espèces et cultivars utilisés sont innombrables . Même en peuplement monospécifique, hormis les cas limités de plantations forestières, les arbres peuvent être isolés sur pelouse, en alignement ou en bosquet de densité variable . Dans ces conditions, les différences d'âge chronologique et d'âge physiolo- gique (1) sont accentuées, en particulier en ville où les conditions de milieu aérien et souterrain sont rarement constantes. Sur de telles populations, les modes de conduite et d'entretien varient dans l'espace et dans le temps. En conséquence, les vieux et grands arbres de parcs, s'ils sont parfois exceptionnels au sens esthétique ou botanique du terme, sont souvent uniques, car la longue suite des modifications de leur environnement et des réactions qu'elles ont provoquées a modelé des individus physio- logiquement et morphologiquement difficiles à comparer à leurs voisins du même âge. Les conditions de traitement sont elles aussi particulières : les arbres étant généralement implantés dans des espaces publics très fréquentés, l'expérimentateur devra prendre en compte l'esthétique et la sécurité et ne pas compromettre le bon développement de l'arbre . On peut rarement altérer l'homogénéité d'un alignement par un traitement expérimental . L'expérimenta- tion sur les arbres d'ornement comporte donc la plupart du temps l'obligation de réussir. La généralisation des résultats expérimentaux pose en ornement plus de problèmes qu'ailleurs : on peut supposer que les solutions élaborées à partir d'une expérimentation concernant une espèce donnée dans des conditions déterminées seront difficilement extrapolables à des indivi- dus botaniquement ou morphologiquement très éloignés. Or, la diversité est une des bases de l'arboriculture d'ornement. Enfin, les réactions de grands arbres aux traitements, à un élagage par exemple, sont lentes. Plus exactement, la réaction au traitement évolue sur de très nombreuses années. La démarche analytique et expérimentale Toutes ces raisons nous ont conduit à rechercher une démarche originale d'analyse et d'expéri- mentation . Cette méthode devait s'appliquer à la plus grande variété possible de cas, ne pas engendrer de dommages et porter sur des individus uniques . L'expérimentation devait permettre une lecture des réactions dans un bref délai mais elle devait aussi laisser présager des effets à long terme du traitement. Lors de ce travail, nous nous sommes mis dans une situation analogue à celle du médecin qui ne peut, sous prétexte d'expérimentation, mettre en péril la vie ou la santé de son patient. Le choix méthodologique Le praticien qui taille un arbre fruitier ou élague un platane agit en fonction d'une réaction attendue. Cette réponse est « calculée « suivant l'idée qu'il se fait du fonctionnement d'un arbre. Il amalgame donc la réaction probable de l'arbre et son propre diagnostic sur l'état du végétal ; ce diagnostic est lui-même basé sur la conception que l'arboriculteur a d'un arbre, conception qu'il n'explicite jamais. Cette approche du praticien nous a paru un point de départ intéressant pour établir une (1) L'âge chronologique est compté en années depuis la naissance de l'arbre. L'âge physiologique est une évaluation de l'état physique de la plante . Chez l'homme, l'âge chronologique est celui de l'état civil (compté en années à partir de la date de naissance) ; l'âge physiologique tient compte de la pathologie non infectieuse (par exemple de l'état de l'appareil cardio- vasculaire) . 98
  3. 3. La gestion des arbres d'ornement . Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne démarche cohérente, car elle s'applique à un individu et non à une population . Mais comparer l'individu expérimental, dans le cas d'un parc, à un individu sain ou de référence n'a évidem- ment pas de sens . Nous devions donc, à la différence du praticien armé de son expérience, décomposer ce raisonnement global en plusieurs étapes : — situer l'individu expérimental dans une échelle de développement ; — comprendre son fonctionnement en fonction de sa situation dans cette échelle et de sa propre histoire ; — préconiser un traitement pour intervenir sur son évolution, en modifier le cours et en prévoir les effets ; — enfin, vérifier a posteriori le bien-fondé des hypothèses énoncées. Il nous fallait donc en particulier posséder un outil de lecture de ce fonctionnement préalable- ment à toute expérimentation. • L'analyse morphologique, une méthode pratique Les connaissances scientifiques sont actuellement insuffisantes pour permettre l'élaboration d'un système global qui expliquerait de façon satisfaisante le fonctionnement de l'arbre au cours de son développement . Mais l'étude de quelques particularités morphologiques de la plante est réalisable rapidement et sans dommage sur le terrain et elle peut contribuer à l'élaboration d'un diagnostic. Nous nous sommes fixé comme objectif de lire l'évolution du fonctionnement de l'arbre au cours de son développement à travers l'évolution de sa morphologie. • Relation entre morphologie et âge physiologique La méthode architecturale développée par l'Institut de Botanique de Montpellier d'une part, nos propres observations sur la morphologie des arbres d'autre part, nous ont permis de sélection- ner des éléments morphologiques clés permettant de décrire un arbre en relation avec un type de fonctionnement, c'est-à-dire avec son âge physiologique probable. Ces mêmes éléments nous permettent de proposer un schéma d'évolution de la physionomie de l'arbre, depuis la germination jusqu'à la mort, que nous mettons en relation avec le processus de développement et de vieillissement . Pour en faciliter la lecture, nous avons déterminé dix stades constituant ce que nous appellerons l'échelle de développement . Des études très détaillées ont déjà été réalisées dans cette optique sur plusieurs espèces telles que le Hêtre (Roloff, 1986 ; Thiébaut et Puech, 1983, 1984) et le Platane (Caraglio et Edelin, 1990). • L'analyse morphologique, une aide au diagnostic Selon notre démarche, l'analyse morphologique est une méthode de diagnostic permettant d'attribuer à l'arbre un stade de développement et donc de supposer qu'il a un mode de fonctionnement déterminé . Par le même mécanisme, elle doit permettre également de déceler un dysfonctionnement. Le positionnement de l'individu sur cette échelle permet dans une certaine mesure de prévoir son développement. • Traitement et vérification du diagnostic En fonction des impératifs de gestion, des connaissances, des moyens disponibles et enfin de son expérience, le praticien appliquera un traitement (élagage, surfaçage, fertilisation, .. .) en prévoyant des réactions de la part de l'arbre. L'analyse des réactions de l'arbre et leur comparaison aux réactions prévues permettront de vérifier que le modèle de développement est juste, d'apporter des modifications ou de former de nouvelles hypothèses . 99 Rev. For . Fr. XLV - 2-1993
  4. 4. P . RAIMBAULT - M . TANGUY LES BASES DE L'ANALYSE MORPHOLOGIQUE Les éléments de morphologie permettant d'apprécier le stade de développement d'un arbre ont été empruntés à plusieurs domaines de recherches, principalement l'architecture, les corréla- tions de croissance et le vieillissement. La méthode architecturale (figure 1, ci-contre) L 'architecture de l'arbre est le résultat du fonctionnement de ses méristèmes apicaux, aériens et souterrains » (F. Hailé) . Elle représente « l'ensemble de formes structurales que l'on peut observer à un moment donné » (Oldeman, 1972), donc « l'expression d'un équilibre entre des processus endogènes de croissance et des contraintes extérieures exercées par le milieu » (Edelin, 1984). Dans une première phase du développement (figure 1 A), l'arbre non perturbé exprime l'architec- ture propre à l'espèce : chaque rameau est séquentiel, c'est-à-dire que son lieu d'apparition est prévisible et qu'il possède la morphologie et les fonctions caractéristiques de son numéro d'ordre de ramification . L'arbre est conforme au modèle architectural de l'espèce . Il constitue donc une unité architecturale indivisible. Dans une seconde phase (figure 1 B), certaines ramifications d'ordre 2 ou 3 (des branches principales) se comportent comme des rameaux d'ordre 1 ou 2 et reproduisent chacune au moins partiellement le modèle de l'arbre jeune . Ce phénomène de réplication, appelé réitération sylleptique, transforme l'« arbre unitaire » en un « arbre collectif », ensemble de plusieurs indivi- dus physiologiquement plus ou moins indépendants. Plus discrètement, sur les branches inférieures, apparaissent de façon plus ou moins aléatoire des rameaux surnuméraires reproduisant partiellement la branche porteuse : on les appelle réitérations proleptiques partielles ou plus communément « renouvellements » . Au cours des années, ces rameaux se propagent dans la partie haute de l'arbre et les branches qu'ils engendrent prennent de plus en plus d'importance. Beaucoup plus tard, lorsque l'arbre sénescent perd une partie de son houppier, des rameaux très vigoureux apparaissent sur le tronc ou vers la base des charpentières 12l et tendent à reproduire le développement du jeune arbre : ce sont les réitérations proleptiques totales (3). L'étude des corrélations L'arbre est constitué, comme tout végétal, d'un très petit nombre de types d'organes (racines, tiges, feuilles, bourgeons, fleurs). Mais il s'établit entre feuilles, bourgeons et rameaux des relations qui stimulent, inhibent ou modifient leur croissance . Ces relations sont appelées corrélations de croissance et sont à l'origine de la hiérarchisation des axes qui permet à l'arbre d'atteindre de grandes dimensions. • Dominance apicale (figure 2, ci-contre) La dominance apicale est la préséance de croissance et le contrôle de développement dont bénéficie le rameau terminal (appelé flèche) du tronc par rapport aux branches . Lorsque l'arbre est jeune, la dominance apicale est forte . Elle disparaît en quelques années sur l'arbre adulte. (2) Nous appelons charpentière (terme emprunté à l'arboriculture fruitière) une branche principale directement insérée sur le tronc. (3) Une réitération sylleptique est donc une branche initialement dominée mais déjà importante qui, en prenant son indépendance, se redresse et reproduit morphologiquement l'axe qui la dominait . Une réitération proleptique est une branche issue d'un bourgeon latent ou d'un rameau insignifiant ; elle peut reproduire l'axe qui la porte (réitération partielle) ou le tronc lui-même (réitération totale) . 100
  5. 5. La gestion des arbres d'ornement. Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne Figure 2 LA DOMINANCE APICALE. A - La dominance apicale de la flèche induit une direction de croissance des branches proche de l'horizontale. B - Lorsque la dominance apicale disparaît naturellement, les branches nées dominées (a) peuvent se redres- ser, au moins à leur extrémité en croissance . Lors de l'établissement du houppier définitif plusieurs dizaines d'années plus tard, ces branches s'élaguent naturellement et dégarnis- sent le tronc . Les branches nées après la disparition de la dominance api- cale (b) ont en général un angle d'insertion plus faible . Ces branches sont destinées à constituer le houppier définitif et demeurent toute la vie de l'arbre. C - Lorsqu'une flèche dominante est détruite, une ou plusieurs branches subterminales se redressent. lof Figure 1 MODÈLE ARCHITECTURAL ET RÉITÉRATIONS. A - Jeune Érable au stade 3, obéis- sant au modèle architectural de Rauh. Tous les axes sont monopodiaux (le bourgeon terminal reprend la crois- sance la saison suivante), la crois- sance (et donc la ramification) est rythmique. L'axe d'ordre 1, orthotrope (vertical), constitue le tronc . Les axes d'ordre 2, orthotropes (redressés), constituent les branches principales. Les axes d'ordre 3 longs extériorisent l'hypotonie tandis que les rameaux courts portent la floraison en position terminale puis meurent assez rapide- ment ; noter que les premières fleurs de l'arbre sont apparues sur des rameaux courts d'ordre 4, puis leur position se stabilise sur les rameaux courts d'ordre 3, les axes courts d'ordre 2 ne portant pas de fleurs. B - Jeune Érable à la fin du stade 4 passant à la phase réitérative. Comparer la branche (D) et la branche (E). La seconde année, elles se sont mises à fleurir sur rameau court d'ordre 3 et se sont ramifiées sous le régime de l'hypotonie et de l'acrotonie. La troisième année, la branche (D) a suivi le même processus de développement, tandis que la branche (E) ne se mettait pas à fleurir sur ses axes courts d'ordre 3 mais sur ceux d'ordre 4 . La quatrième année, la branche (E) a suivi le même processus et de plus perdu son hypotonie : elle acquiert une structure identique à celle de l'axe principal (C) . Elle constitue maintenant une réitération sylleptique. La branche (F), apparue sur la coupe d'une branche basse, reproduit un arbre entier : c'est une réitération proleptique totale traumatique. emplacement d'une fleur . C A B C A B Rev . For. Fr . XLV - 2-1993
  6. 6. P . RAIMBAULT - M . TANGUY • Acrotonie et vigueur (figure 3, ci-dessous) Les bourgeons axillaires d'un rameau d'un an se développent plus vigoureusement à son extrémité qu'à sa base, les axillaires de la partie inférieure du rameau restant même générale- ment latents. C'est le phénomène d'acrotonie . Plus l'acrotonie est forte, plus le nombre de bourgeons axillaires capables de se développer est faible . Le degré d'acrotonie est plus ou moins fort selon les espèces et les cultivars . Mais, pour un même individu, le degré d'acrotonie varie en fonction de la vigueur (mesurable par la longueur) du rameau : plus un rameau est vigoureux, plus il se ramifie l'année suivante et plus l'acrotonie est faible. Lorsqu'un arbre est jeune et vigoureux, les rameaux en position favorable sont longs et leur acrotonie est faible ; le taux de ramification est élevé . Lorsque l'arbre vieillit et que le nombre de ramifications augmente, les rameaux, même les plus favorisés, sont de plus en plus courts, leur acrotonie augmente ; le taux de ramification dans l'arbre devient très faible . Ce mécanisme d'autorégulation permet ainsi de maintenir un rapport stable entre le nombre des ramifications dans l'arbre, la vigueur de celui-ci et la vigueur moyenne des rameaux. • Hypotonie et épitonie (figure 4, ci-contre) Sur les rameaux d'ordre 2 et plus d'un jeune arbre, les bourgeons de la face inférieure se développent en général plus vigoureusement, à niveau égal, que ceux de la face supérieure (figure 4 A) : c'est le phénomène d'hypotonie . Lorsque la branche s'allonge, l'hypotonie se maintient dans la partie terminale contrôlée par l'apex de cette branche . Mais dans la partie plus ancienne, non contrôlée par l'apex, l'hypotonie disparaît et des rameaux nouvellement formés (réitérations proleptiques partielles) se développent vigoureusement sur la face supérieure de la branche : c'est le phénomène d'épitonie (figure 4 C : « rp » ) . L'épitonie se manifesterait donc en l'absence d'hypotonie, hypothèse déjà émise par Champagnat (1983). Figure 3 ACROTONIE ET VIGUEUR. A - Schémas des 5 catégories de rameaux retenues . Plus une pousse est vigoureuse, plus elle développera de rameaux axillaires l'année suivante, donc moins l'acrotonie sera forte. B - Longueurs moyennes des pousses de l'année les plus vigoureuses correspondantes (à titre indicatif). C - Codification des catégories de vigueur et d'acrotonie. 1 - Scion greffé, gourmand après recépage ou taille sévère, développant des anticipés et exprimant éventuellement une rythmicité de croissance. 2 - Rameau vigoureux sur arbre jeune (stades 2, 3, 4) exprimant toutes les possibilités de développement de ses axillaires et éventuellement une rythmicité de croissance . Fort potentiel de ramification. 3 - Rameau peu vigoureux sur arbre adulte (stades 5, 6, 7) dont les axillaires expriment toutes les catégories de rameaux mais dans le tiers apical seulement . Faible potentiel de ramification. 4 - Rameau faible sur adulte mûr (stades 7, 8) . II ne produit qu'un ou deux rameaux longs . Ramification au mieux, création de fourches faibles. 5 - Rameau court sur vieil adulte (stade 8) se prolongeant l'année suivante par son bourgeon apical ou subapical. B > 50 cm C 5 10-20 cm20-50 cm 34 5-10cm 2 102
  7. 7. La gestion des arbres d'ornement. Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne Apex 1 ,- Figure 4 HYPOTONIE ET EPITONIE. A - Pour que l'apex d'ordre 3 obéisse au régime hypotone, il faut une double condition l'apex d'ordre 1 (flèche) doit dominer l'apex d'ordre 2 (branche) ; celui-ci doit dominer l'apex d'ordre 3. B - Fonctionnement hypotone d'une branche jeune. a : axe ; e : rameau épitone ; h : rameau hypotone. C - Passage à I'épitonie : hr : hypotonie résiduelle des extrémités ; rs : épitonie liée au développement de réitérations sylleptiques. L'hypotone, après s'être développé pendant 3 ans à l'égal de l'axe, est finalement dominé ; rp : épitonie sous forme de réitération proleptique à partir d'un bourgeon latent ou néoformé ; rp' : épitonie sous forme de réitération proleptique à partir d'un rameau court inhibé pendant 4 ans. La notion d'hypo- et d'épitonie peut être étendue au développement relatif des deux branches superposées d'une fourche (réitération sylleptique : figure 4 C : « rs »). Lorsque l'arbre est jeune, la branche inférieure domine par sa vigueur (figure 4 B) mais, dix ou vingt ans plus tard, la branche supérieure acquiert définitivement un taux de croissance plus fort tandis que sa concurrente végète. En conséquence, sur un arbre jeune, l'hypotonie est généralisée . Puis elle laisse place à l'épitonie à la base des branches basses. Sur un arbre plus âgé, l'hypotonie a disparu des branches basses et l'épitonie gagne la base des branches hautes . Après la perte de dominance de la flèche, l'hypotonie disparaît progressivement de l'arbre et l'épitonie se généralise . Notons que chez certaines espèces, l'hypotonie disparaît rapidement (Érable du Canada : Acer sacchari- num) alors qu'elle se maintient très longtemps chez d'autres (Marronnier : Aesculus hippocas- tanum). 103 Rev. For . Fr. XLV - 2-1993
  8. 8. P. RAIMBAULT - M . TANGUY Vieillissement et mortalité (figures 5, 6 et 7) Le vieillissement d'un arbre ou d'une branche s'exprime principalement par la mort de ses ramifications . On peut distinguer deux types de mortalité. Lorsque l'arbre est encore jeune, il subit un élagage naturel de son tronc dû à la mort des branches basses . Sur les branches elles-mêmes, la mortalité des ramifications part de la base et gagne les extrémités (figure 5, ci-dessous) . Cette mortalité dite basifuge et centrifuge est rapide en peuplement dense mais elle est inéluctable quoique plus lente chez les arbres isolés. Lorsque l'arbre est beaucoup plus âgé ou lorsque son système racinaire a été gravement endommagé, l'extrémité des branches se dessèche . Cette mortalité dite centripète et basipète gagne lentement la base des branches pour atteindre finalement le tronc. La réalité est plus complexe (figure 6, ci-contre) . En conséquence du passage de l'hypotonie à l'épitonie, très souvent l'axe meurt au profit de l'épitone le mieux placé . Celui-ci s'efface à son tour de nombreuses années plus tard devant un autre épitone plus central . La mortalité semble dans ce cas centripète puisqu'elle touche les extrémités et remonte vers la base de la branche. Mais, à la différence de la mortalité centripète définitive, une branche ne meurt qu'après que sa remplaçante ait atteint ou dépassé le volume de la branche mourante . C'est donc un renouvelle- ment et non une réduction de couronne (figure 7, p . 106). A — vagues de reiteration mortalité 2 1 mortahte e+ - ÿ ' 'i~ Sv zone sans zone de ramification zone de ramrficatmn renouvellement réitérative séquentielle mortalité B sens de réitération Figure 5 VIEILLISSEMENT, MORTALITÉ ET RÉITÉRATION . EXEMPLE D'UNE BRANCHE D'ÉPICÉA. A - Branche adulte (stades 5 à 7). La ramification initiale disparaît au profit de vagues de réitérations proleptiques partielles successives de petites dimensions. Mais inéluctablement, le renouvellement finit par cesser sur les grosses branches . Ce dégarnissement (mortalité centrifuge) est beaucoup plus rapide sur le Hêtre que sur le Chêne par exemple. B - Branche sénescente (stade 9). Plus tard, l'arbre « se replie » progressivement sur des réitérations de plus en plus grandes et de plus en plus centrales. Cette mortalité définitive (centripète) touche d'abord les ramifications séquentielles puis les réitérations sylleptiques et proleptiques périphériques . Les dernières réitérations apparues ne reproduisent plus des fragments de branches, mais ont un fonctionnement identique à celui d'un tronc (réitération totale). 104
  9. 9. La gestion des arbres d'ornement . Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne Figure 6 PRINCIPES DE FORMATION ET DE RENOUVELLEMENT DES AXES DANS LE CADRE DE L'HYPOTONIE ET DE L'ÉPITONIE. L'avenir d'un rameau dans la formation des a , a a% e a~j axes est fortement conditionné par l'équilibre / des corrélations qui a présidé à sa naissance . B Cet équilibre est fonction de l'âge atteint par la branche à son extrémité, de la position de la branche dans l'arbre et de l'âge atteint par l'arbre. a : rameau terminal (croissance monopodiale) ou subterminal (croissance sympodiale) ; e : rameau épitone ; h : rameau hypotone ; C ® : fourche type ; + 1 : ordre de mortalité sur la branche . h U h A - Stades 2 à 4. Phase hypotone très forte. Les rameaux terminal (a) et de la face supérieure (e) ont une forte chance de disparaî- tre à moyen terme. Cette partie de la branche (fourches ®, (2 , () sera constituée plus tard de la succession des hypotones subapicaux (h) des années successives. B - Stade 5 . L'hypotonie s'affaiblit d'année en année. Il y a de fortes chances pour que la concurrence entre le terminal (a) et l'hypo- tone (h) se prolonge de longues années . Cette phase de transition correspond à une zone de fourches durables (®, ®), qui se résoudront à long terme par la disparition de la branche hypotone au profit de l'axe. C - Stade 6 avec perte rapide de l'hypoto- nie. Chez de nombreuses espèces (liliacées, Fagacées), l'hypotonie disparaît rapidement au D profit de l'épitonie ; les fourches (® (D) s'établissent donc entre le prolongement de l'axe (a) et le subterminal de la face supé- rieure (e) . Elles se résoudront à long terme par la mort de l'axe au profit de l'épitone qui constitue une réitération sylleptique . Notons que l'épitonie s'installe d'autant plus rapide- ment que la ramification concernée est en plus faible position (comparer par exemple les branches + 5 et + 7). C' - Stade 6 avec hypotonie résiduelle persistante . La zone de fourches durables constituées entre l'axe (a) et l'hypotone (h) se prolonge . L'hypotone, après une longue résistance, est finalement dominé puis éliminé. Chez ces espèces (Noyer, Marronnier), la densité de ramification est donc plus faible. D - Stade 7. L'épitonie est maintenant généralisée . Les fourches (® () se résoudront à moyen terme par la mort de l'axe au profit de l'épitone. Nous constatons donc trois types fondamentaux de fourches : h/a : l'hypotone domine (arbre très jeune, fourches C), (D, ®) ; a/h : l'axe finit par gagner (jeune adulte, fourches ®, Os) ; e/a : I'épitone finit par gagner (adulte, fourches ® ®). Nous constatons que les tronçons constituant l'axe d'une branche ne suivent pas la même séquence selon que l'on suit une partie anciennement créée et peu vigoureuse ou nouvellement créée et vigoureuse h h h h h h a a e (branche +5) ; h h h h a a a a e (branche +7); h h h h h a a a e (branche + 6) ; h h h h a a e a e (branche + 8). 105 A C' Rev. For. Fr. XLV - 2-1993
  10. 10. P . RAIMBAULT - M . TANGUY Figure 7 MAINTIEN DU VOLUME ET RENOUVELLEMENT DE LA BRANCHE. La figure 5 (p. 104) reproduit le renouvellement des axes par réitération sylleptique . Ce schéma montre comment les ramifications séquentielles, basculant dans le vieillissement, sont très lentement mais constamment remplacées par des réitérations sylleptiques (I, G) dont la dimension a considéra- blement augmenté, puis par des réitérations proleptiques (l', G', G", G"') . L'ensemble des quatre figures balaie une période de 50 à 100 ans selon les espèces. Le maintien du volume d'une branche au même endroit dans l'arbre est un équilibre entre la croissance des ramifications et le jeu des mortalités centrifuge et centripète . Dans ce processus, après la phase hypotone, se succèdent dans le cadre de l'épitonie des réitérations sylleptiques puis prolepti- ques. A - Ce schéma correspond à la figure 6 B (stade 5) . C'est la fin de la phase hypotone pendant laquelle se sont mises en place toutes ou presque toutes les ramifications principales (E, F, G, H, I, J, K) de la branche. B - Début de la phase épitone et période de réitération sylleptique, correspondant à la figure 6 D (stade 7) . Par concurrence, les branches F, J puis K vont disparaître progressivernent, tandis que I, très bien située, se dédouble par réitération proleptique. C - H va disparaître, I et l' basculent à leur tour, mourront et seront remplacées par G (stades 7 ou 8) qui prend de l'extension. D - G réitère plusieurs fois (stades 7 ou 8). Le phénomène de réitération proleptique prend une grande importance . La différence de diamètre entre la branche mère et les réitérations proleptiques successives augmentera progressi- vement . Il est probable que lorsque les réitérations G disparaîtront, E ne les remplacera pas totalement. L'arbre amorcera alors sa réduction de couronne (stade 9). LES ÉTAPES DU DÉVELOPPEMENT DE L'ARBRE (figures 8 à 11) Chacun des paramètres que nous venons de définir évolue en fonction du développement de l'arbre : chaque étape de ce développement est définie par la modification d'un ou de plusieurs paramètres . Nous avons ainsi déterminé dans la vie de l'arbre, depuis sa germination jusqu'à sa mort, dix stades de développement facilement discernables et suffisamment stables et univer- sels pour qu'ils puissent être reconnus dans la majorité des essences arborescentes. 106
  11. 11. La gestion des arbres d'ornement . Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne L'expression de l'architecture spécifique initiale (figure 8, ci-dessous) Cette première phase correspond aux trois premiers stades . L'arbre élabore successivement tous les types d'axes que son programme morphogénétique lui permet d'élaborer (réalisation de l'unité architecturale). En général, l'arbre construit prioritairement son tronc en gagnant très rapidement de la hauteur (stade 1, figure 8 A), puis il se ramifie abondamment et multiplie sa surface assimilatrice (stade 2, figure 8 B et C), il élabore enfin ses axes reproducteurs et la sympodisation (4) se généralise alors chez les espèces à floraison terminale (stade 3, figure 8 D ; voir aussi figure 1 A, p . 101). Pendant ces trois stades, la plante est strictement hiérarchisée : la dominance de la flèche sur les ramifications est totale et l'hypotonie est généralisée. Le déclin de la dominance apicale (figure 9, p. 108) La progression verticale et l'extension horizontale de l'arbre se poursuivent de façon accélérée corrélativement à un processus de sélection des apex en croissance. Dans un premier temps (stade 4), les branches inférieures échappent progressivement à la dominance apicale, seul le haut de l'arbre est encore strictement hiérarchisé et développe l'architecture propre à l'espèce . Chacune des branches basses, devenue réitération sylleptique, maintient à son extrémité dominance apicale et hypotonie, tandis que celle-ci disparaît à la base de la branche pour laisser place à I'épitonie. Figure 8 ROBINIER AUX STADES 1, 2 ET 3. A - Stade 1 . Dominance totale de l'apex. B - Stade 2 . Mort de l'apex (sympodisation), croissance égale et en concurrence des subterminaux . Acrotonie forte. C - Stade 2. Le subterminal le plus élevé se redresse pour former le prolongement du tronc, les autres axillaires s'inclinent pour former les branches. D - Stade 3 . Les branches sont sous le régime de l'hypotonie : le prolongement (a) de la branche a un développement plus faible que celui de son concurrent hypotone (h). (4) La croissance d'un rameau est dite monopodiale lorsqu'au printemps le bourgeon terminal du rameau reprend un développe- ment végétatif . La croissance est dite sympodiale lorsque le bourgeon terminal meurt ou fleurit et que la croissance végétative est reprise par un ou plusieurs axillaires subterminaux . 107 Rev . For. Fr . XLV - 2-1993
  12. 12. P . RAIMBAULT - M . TANGUY Le stade 5 est marqué par la disparition de la dominance apicale au niveau de la flèche . Les nouvelles branches apparaissent alors sur le tronc avec un angle plus fermé et se développent indépendamment les unes des autres suivant le modèle architectural (réitérations sylleptiques). Leur ramification devient alors symétrique et l'hypotonie se reporte des axes d'ordre 3 sur les axes d'ordre 4 . Dans les branches basses, l'hypotonie disparaît progressivement et de nom- breuses réitérations épitones y compensent la mortalité centrifuge des axes d'ordre 3 . Bien que l'arbre ait souvent encore sa flèche, celle-ci n'est plus physiologiquement dominante et lors- qu'un accident survient, elle ne peut plus être remplacée et plusieurs branches prennent le relais du tronc. L'extension maximum (figure 10, p. 109) La flèche n'est maintenant plus discernable . L'arbre est divisé verticalement en deux parties (stade 6). Dans la moitié haute, le houppier définitif s'élabore à partir des branches apparues après la disparition de la dominance apicale de la flèche . Ces charpentières, d'insertion relativement fermée, sont indépendantes les unes des autres et se comportent chacune comme des arbres à part entière (réitérations sylleptiques) : leur base s'élague tandis que leur extrémité se développe selon l'architecture spécifique et sous le régime de l'hypotonie. Dans la partie moyenne de l'arbre, l'hypotonie a disparu et le régime épitone est de rigueur. Dans la partie basse, les branches apparues sous le régime de la domi- nance apicale, à angle d'insertion ouvert, fonctionnent un temps sous le régime de l'épitonie mais les réité- rations proleptiques épitones com- pensent mal les pertes et ces branches meurent . Une mortalité ba- sifuge élague ainsi progressivement le tronc jusqu'à la hauteur de la base du houppier définitif, qui était déce- lable dès le milieu du stade 4. Figure 9 ROBINIER À LA FIN DU STADE 5. La dominance apicale étant remise en cause chaque automne par la mort de l'apex, la flèche disparaît dès le début du stade 5 chez cette espèce. La limite entre les deux moitiés du houppier se distingue en m. Dans la moitié basse, l'élagage du tronc (c) et le dégarnissement (d) de la base des branches (au profit de I'hypotone h) est amorcé . Mais l'épitonie tend à se généraliser sous forme de réitérations sylleptiques (rs) . Dans la moitié haute, l'hypotonie est maintenue. 108
  13. 13. La gestion des arbres d ' ornement. Une méthode d 'analyse et de diagnostic de la partie aérienne Figure 10 ROBINIER À LA FIN DU STADE 6. Le tronc est élagué (c) (caractéristique du stade 7). L'épitonie (rs : réitérations sylleptiques) est généralisée. Les réitérations proleptiques (rp) regarnissent la base des branches qui n'ont pas encore amorcé leur dégarnissement définitif également caractéristique du stade 7. Au stade 7, les branches de la moitié basse ont disparu : il ne reste que le houppier définitif, dont les branches les plus basses sont elles-mêmes sous le régime de l'épitonie (réitérations proleptiques partielles) . Les branches hautes continuent éventuellement à développer le modèle, sous une forme réduite, à leurs extrémités où l'hypotonie persiste chez certaines espèces sous une forme résiduelle . La vigueur à ce stade est encore de 2 ou 3, c'est-à-dire que, pour les espèces capables d'émettre plusieurs flux de croissance par an, les arbres peuvent encore présenter quelques pousses polycycliques développant chacune plus de deux ramifications l'année suivante. La survie (figure 11 A, p . 110) Au stade 8, toutes les pousses sont monocycliques et constituent le plus souvent des rameaux courts (brachyblastes, vigueur de 1), qui ne développent l'année suivante qu'un rameau à leur extrémité . Ces ramifications initiales (séquentielles) ne compensent plus la mortalité basifuge qui parcourt la branche ; seule, l'épitonie, en permettant l'émission de pousses longues de vigueur 3 voire 4 (réitérations proleptiques partielles) maintient la masse foliaire. 109 Rev. For. Fr. XLV - 2-1993
  14. 14. P . RAIMBAULT - M . TANGUY Figure 11 ROBINIER AUX STADES 9 ET 10. A - Stade 9 . Les ramifications ini- tiales a l'extrémité des branches sont mortes, l'arbre se replie sur une multitude de réitérations partielles (rp) d'autant plus importantes qu'elles sont proches du tronc. B - Stade 10 . Le houppier s'est ef- fondré. Des réitérations totales (rt) reconstituent des arbres indépendants attachés au tronc mais en voie d'acquérir leur indépendance raci- naire. Le début du stade 9 est marqué par la mort des premières branches d'extrémité de houppier . Ce dépérissement semble dû à la concurrence de réitérations épitones mieux placées, à une déficience générale d'alimentation, à une mauvaise conduction de la sève ou, vraisemblablement aux trois facteurs à la fois . Il ne faut pas confondre cette mortalité définitive, centripète, avec le dégarnissement centrifuge des branches qui sévissait depuis le stade 4. La sénescence progresse vers le centre tandis que l'arbre <. se replie » sur des réitérations proleptiques de plus en plus importantes et plus proches de la base des charpentières ; mais l'importance de ces renouvellements ne compense pas la perte des branches mortes : l'arbre perd de sa masse foliaire et de son volume . Vers la fin de ce stade, des réitérations se forment sur tronc chez certaines espèces. Une seconde vie (figure 11 B, ci-dessus) Le stade 10 n'est atteint que par certains individus de quelques espèces capables de former, à partir de rameaux apparus sur leur tronc creux, un ou plusieurs arbres entiers reproduisant tout le processus architectural de l'arbre jeune (réitérations proleptiques totales) . Un nouveau cycle de développement de l'individu s'amorce alors, dont la durée dépend essentiellement de l'aptitude de ces réitérations à reconstituer un système racinaire fonctionnel. 110
  15. 15. La gestion des arbres d 'ornement. Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne DISCUSSION Nous proposons un schéma cohérent des symptômes morphologiques aboutissant à une approche globale du développement et du vieillissement de l'arbre, sans toutefois apporter d'explication physiologique . Ce modèle de développement a été longuement élaboré et vérifié par l 'observation sur le terrain . Mais est-il réellement applicable à toutes les espèces ? Enfin, quelles applications de cette approche théorique peut-on envisager ? L'observation de l'arbre dans le temps Comment reconstituer l'évolution d'un arbre sur un siècle ? Nous avons utilisé, plus ou moins indépendamment, plusieurs méthodes. La méthode absolue consistant à observer des individus pendant toute leur vie (méthode diachronique) est humainement peu envisageable ! Nos premières observations concernant plu- sieurs espèces, fortuites mais parfaitement mémorisées, remontent à 30 ans . Un travail plus systématique avec l'aide de photographies a été mené depuis 12 ans . Une recherche systémati- que d'archives photographiques pour certains individus est envisageable mais nous ne l'avons pas effectuée. Nous avons principalement utilisé une méthode classique consistant à analyser des individus d'âges différents, si possible dans des conditions identiques, en supposant que tous les individus suivent le même processus de développement (analyse synchronique). Certains accidents liés au climat ou à des travaux de terrassement nous ont été précieux, soit en simulant un processus de vieillissement accéléré, soit en montrant des différences avec le processus de développement normal (figure 14, p . 114). Enfin, l'utilisation avec succès du modèle de développement dans l'analyse de centaines d'arbres de tous âges est une vérification a posteriori de la validité au moins partielle de ce modèle. Généralisation du modèle à toutes les espèces (figure 12, p . 112) La combinaison de paramètres choisie a été pertinente pour estimer l'état d'arbres d'âges très variés appartenant à une cinquantaine d'espèces indigènes et exotiques à axes mixtes (un axe pouvant former ou bien le tronc ou bien une branche) tels que le Févier d'Amérique (Gleditsia triacanthos) ou à branches différenciées du tronc tels que les Sapins (Abies) . Certains arbres sont cependant plus difficiles à étudier . C'est le cas de la famille des Cupressacées puisque la croissance continue n'y marque pas de repères d'arrêt et de reprise de croissance permettant de mesurer la vigueur ; la faible dominance apicale relayée par une basitonie marquée rend également caduque la notion de degré d'acrotonie . Dans cette famille, les phénomènes de réitération sylleptique et de mortalité doivent être étudiés avec un soin particulier. Notre méthode analytique met par contre en évidence la longueur relative des stades en fonction des espèces. II suffit d'opposer les Sapins (Abies) dont la flèche est longtemps dominante (stade 4) au Gleditsia dont le tronc disparaît en fourches successives au bout de quelques années seulement . Mais au sein d'un même genre, chez les Pins (genre Pinus) par exemple, le Pin de l'Himalaya (Pinus griffithii) se maintient longtemps aux stades 4 et 5 alors que le Pin pignon (Pious pinea) parvient très vite au stade 6 (la flèche ne se distingue plus des autres branches et la cime s'arrondit) mais il y reste très longtemps . Nos chênes indigènes peuvent se maintenir plus d'un siècle aux stades 9 et 10 alors que le Chêne rouge et le Chêne des marais (Quercus rubra et Quercus palustris) n'atteignent généralement pas le stade 10 . Bien plus, certaines espèces monocarpiques tropicales ne dépassent vraisemblablement pas les stades 3 ou 4 (Barthélémy, 1988). 111 Rev. For . Fr. XLV - 2-1993
  16. 16. P . RAIMBAULT - M . TANGUY Figure 12 DÉVELOPPEMENT COMPARÉ DE QUATRE ESPÈCES DE CONIFÈRES. A - Croissance rythmique des Pi- nacées (Ables, Pinus). B - Croissance continue des Cu- pressacées (Thuja, Cupressus). Ligne C - Phase de jeunesse (stade 3). Ligne D - Jeune adulte : perte de la dominance apicale . La flèche indique la limite entre la partie basse tempo- raire du houppier et la partie haute constituant le houppier définitif chez Abies et Pinus ; la flèche indique la limite entre la zone de réitération sylleptique (basitonie tardive) et le reste du houppier chez Thuja plicata. Chez Cupressus sempervirens, une zonation est difficile à distinguer. Ligne E - La mortalité basifuge (stade 7) : les courbes entourent les principales réitérations sylleptiques de l'arbre. Colonne 1 - Abies : l'arbre maintient très longtemps sa dominance apicale. Colonne 2 - Pinus : l'arbre perd plus tôt sa dominance apicale. Colonne 3 - Thuja : l'enracinement (marcottage) des réitérations basales est fréquent. Colonne 4 - Cupressus : selon le génotype, l'élagage du tronc sera rapide (angle d'insertion des branches ouvert) ou lent (port fastigié). Une méthode analytique simplifiée (figure 13 et tableau I, p . 113) La détermination de l'âge physiologique d'un arbre peut se faire de façon systématique et simplifiée en déterminant la présence, l'absence ou la valeur de critères morphologiques ayant trait à l'architecture, aux corrélations, à la vigueur et à la mortalité . La superposition des valeurs de ces critères place l'individu observé dans l'échelle de développement (tableau I) . Pour un âge physiologique donné, nous distinguons des critères secondaires dont l'état peut varier d'une espèce à l'autre et de un à quatre critères obligatoires dont le basculement d'un état à un autre définit le passage d'un stade à un autre. 2 3 4 C D E BA 112
  17. 17. La gestion des arbres d'ornement. Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne La détermination des stades de développement d'après un faisceau de 14 caractères morphologiques Stade de développement 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Flèche Dominance apicale Hypotonie des branches inférieures Hypotonie de la partie supérieure + + + + + + + + + + + + 4/5 + / — + + 5/6 — + / — +/ — - - - - - - - - - - - - - Modèle arbre entier Modèle partie haute Modèle branches hautes + + + + + + + 3/4 + + — + 4/5 + - - + 5/6 - - - - - - - - - - — Réitération sylleptique basse Réitération sylleptique haute Réitération proleptique basse Réitération proleptique haute Réitération proleptique totale - - - - - - - - - - - - - - + — 4/5 + / - - - + + . + + / - - - + + + — +/— + — — + — — + — 9/10 + Vigueur (rameaux les plus forts) Acrotonie (idem) 2à4 2à4 4 4 4 4 4 4 3 à 4 3 à 4 3 à 4 3 2 à 3 7/8 2 1 1 1 à 4 1 à 4 1 à 5 1 à 5 Mort des branches basses Mortalité à la base des branches Mort des extrémités de branches Descente de cime - - - - - - - - - - - — 4/5 + / - - - + + / - - - + 6/7 +/- - - + - - + — 8/9 — — + — 9/10 — + case vide le phénomène ne peut apparaître car l'organe concerné est absent. + le phénomène est présent. le phénomène n'existe pas encore ou n'existe plus. 4/5 caractère discriminant pour le passage du stade 4 au stade 5. Tableau I Figure 13 ÉVOLUTION DE L'ARBRE DE LA GERMINATION À LA MORT SCHÉMATISÉE ET DÉCOMPOSÉE EN 10 STADES. Partie supérieure : évolution théo- rique du nombre d'apex en crois- sance. Partie inférieure : évolution sché- matique de la partie aérienne. axe d'ordre 1 (tronc) axe d'ordre 2 (branche) -- branche dominée sous régime hypotone /' branche indépendante (réité- ration sylleptique ou réitéra- tion proleptique totale aux stades 9 et 10) --branche indépendante sous régime épitone (réitérations proleptiques) t mortalité unité architecturale 1 ~ Î nombre ~ I / d'années `~//I ` j J 113 Rev . For. Fr. XLV - 2-1993
  18. 18. P. RAIMBAULT - M . TANGUY Pour analyser une population présentant l'éventail le plus large d'espèces et d'âges, celle d'un vieux parc par exemple, tous les paramètres sont utiles ; mais, dans l'étude d'une population plus ou moins équienne ou monospécifique, après une étude approfondie de quelques individus représentatifs, la réduction du nombre de paramètres s'impose . Pour les arbres jeunes par exemple, les paramètres « modèle architectural « et « corrélations « sont primordiaux ; pour les arbres âgés, les critères « vigueur « et « mortalité « sont essentiels . Ainsi, sur un parc de deux hectares constitué par une population de type forestier composée de deux espèces principales, l'analyse et le diagnostic ont été réalisés à raison d'une minute par arbre en moyenne. Vieillissement et dépérissement (figure 14, ci-dessous) Nous avons pensé réduire le nombre de paramètres étudiés, car il y a souvent redondance entre accomplissement du modèle architectural et fonctionnement hypotone ou entre acrotonie et vigueur par exemple . En fait, cette redondance est souvent souhaitable voire nécessaire pour étudier une espèce dont l'architecture type est inconnue, pour étudier des Cupressacées ou pour déceler des anomalies. Figure 14 LA RAMIFICATION, TÉMOIN D'UN STRESS. A - Branche d'un arbre témoin au stade 6 ou 7 (vigueur et acrotonie de 3) . Le nombre de rameaux longs augmente fortement chaque année . La sélection d'axes n'est pas immédiate : l'ensemble E mourra dans quelques années . Remarquer la mort rapide, dès le bois de trois ans, des rameaux courts non concurrentiels par rapport aux rameaux longs. B - Branche d'un arbre souffrant d'une atteinte sévère et brutale de son système racinaire : acrotonie et vigueur passent brutalement de 3 à 1 . Il n'y a plus de rameaux longs et pas de sélection d'axes privilégiés . Les rameaux courts survivent plus longtemps. Si le système racinaire ne se rétablit pas rapidement, la branche mourra en bloc. C - Branche d'un arbre dépérissant lentement : la vigueur est de 2, I'acrotonie de 3 . Il n'y a qu'un rameau long terminal annuel, mais plusieurs axillaires se développent en rameaux courts dont la durée de vie dépasse 5 ans : des axes se dégagent au fur et à mesure des années (« fouets » ). D - Branche d'un arbre au stade 8. 1, 2 et 3 sont les années de forte croissance avant les signes de dépérissement. 114
  19. 19. La gestion des arbres d'ornement. Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne Le « découplage >> acrotonie/vigueur par exemple nous a été utile pour détecter les arbres souffrant de la sécheresse, d'une section importante des racines lors de travaux ou d'un dépérissement : si des années de croissance faible succèdent à des années de croissance forte, la vigueur diminue plus que I'acrotonie n'augmente et on obtient en quelques années la figure connue des « fouets ,> individualisés dans la couronne (Landmann, 1988 ; Roloff, 1986). Plus généralement, le vieillissement d'un arbre se traduit par une concordance, pour tous les paramètres, entre les valeurs observées et celles prévues dans le tableau d'analyse pour un stade donné ; un dépérissement est décelé par une discordance entre la valeur observée d'un paramètre obligatoire et les valeurs des autres paramètres du stade de développement étudié. CONCLUSIONS : UNE BASE DE RÉFLEXION Cette approche raisonnée à l'échelle de l'arbre entier permet d'appréhender l'arbre à travers l'ensemble de sa structure et de le situer sur la totalité de son développement, de la germination jusqu'à la mort . Nous verrons ultérieurement comment cette méthode nous aide à raisonner la gestion des populations et celle des individus. Sur un plan fondamental, cette méthode place, dans un contexte unique et plus large, des recherches ou des observations multiples et dispersées . Elle permet de les situer dans « le temps tel que l'arbre le conçoit ,>. Elle propose ainsi un modèle que nous pouvons tester . L'âge physiologique d'un lot d'arbres étant déterminé, le diagnostic sur ses possibilités de développement établi, on peut comparer plusieurs traitements de la partie aérienne, éventuellement de la partie souterraine, en présumant des réactions des arbres. Celles-ci, mesurées quelques années après, permettront de vérifier la réalité de l'âge physiologi- que atteint, la possibilité ou l'impossibilité de revenir réellement à un stade de développement antérieur, le rôle supposé du système racinaire dans le vieillissement ; les réactions inattendues permettront de modifier l'hypothèse que constitue le modèle de développement proposé. P. RAIMBAULT M . TANGUY ÉCOLE NATIONALE DES INGÉNIEURS DES TRAVAUX DE L'HORTICULTURE ET DU PAYSAGE 2, rue Le Nôtre 49045 ANGERS CEDEX 115 Rev. For . Fr. XLV - 2-1993
  20. 20. P. RAIMBAULT - M . TANGUY BIBLIOGRAPHIE BARTHÉLÉMY (D .). — Architecture et sexualité chez quelques plantes tropicales : le concept de floraison automatique . — Montpellier : Université des Sciences et Techniques du Languedoc - Institut de Botanique, 1988 . — 285 p . (Thèse de Doctorat). BARTHÉLÉMY (D .), CARAGLIO (Y .), DRENOU (C .), FIGUREAU (C .). — Architecture et sénescence des arbres. — Forêt Entreprise, n° 83, 1992, pp. 15-35. CARAGLIO (Y.), EDELIN (C.). — Architecture et dynamique de croissance du Platane Platanus hybrida Brot. (Platanaceae) syn . Platanus acerifolia (Aiton) Willd . — Bulletin de la Société botanique de France, Lettres botaniques, vol . 137, n° 4/5, 1990, pp. 279-291. CHAMPAGNAT (P .) . — L'Architecture des végétaux ligneux : principes, problèmes . — Université de Clermont- Ferrand, 1983 (Cours DEA, manuscrit). CHAMPAGNAT (P .). — Quelques caractères de la ramification du rameau d'un an des végétaux ligneux . — 96° Congrès pomologique, 14-17 octobre 1965, 1965, pp . 9-35. EDELIN (C .). — L'Architecture monopodiale : l'exemple de quelques arbres d'Asie tropicale . — Montpellier : Université des Sciences et Techniques du Languedoc - Institut de Botanique, 1984 . — 258 p . (Thèse de Doctorat). EDELIN (C .). — Images de l'architecture des conifères . — Montpellier : Université des Sciences et Techniques du Languedoc - Institut de Botanique, 1977 . — 255 p . (Thèse de 3° cycle). HALLE (F .), OLDEMAN (R .A.A.). — Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. — Paris : Masson, 1970. — 192 p. LANDMANN (G .) . — Comment apprécier la vitalité d'un arbre ou d'un peuplement forestier ? — Revue forestière française, vol. XL, n° 4, 1988, pp . 265-283. OLDEMAN (R .A.A.). — L'Architecture de la forêt guyanaise . — Montpellier : CNRS 7787, 1972 (Thèse de Doctorat) (Mémoire ORSTOM, n° 73, 1974, 204 p .). RAIMBAULT (P.). — Développement des systèmes aérien et souterrain des arbres d'ornement . Éléments d'analyse et de diagnostic . — Angers : ENITHP, 1991 . — 61 p . (document polycopié). ROLOFF (A .). — Morphologie der Kronenentwicklung von Fagus sylvatica L. (Rotbuche), unter besonderer Berücksichtigung mbglicherweise neuartiger Verânderungen . — Bericht Forschungszentr . Walddkosysteme, n° 18, 1986, pp . 1-177. THIEBAUT (B .), PUECH (S .). — Développement du Hêtre commun : morphologie et architecture de l'arbre. 1` ° partie : le développement des plants . — Revue forestière française, vol . XXXV, n" 6, 1983, pp . 443-451. THIEBAUT (B .), PUECH (S .). — Développement du Hêtre commun : morphologie et architecture de l'arbre. 2° partie : le développement des arbres . — Revue forestière française, vol. XXXVI, n° 1, 1984, pp . 45-58. LA GESTION DES ARBRES D'ORNEMENT. 1`a PARTIE : UNE MÉTHODE D'ANALYSE ET DE DIAGNOSTIC DE LA PARTIE AÉRIENNE (Résumé) L'étude est fondée sur les relations pouvant exister entre la morphologie de la plante et son fonctionnement . Le développement de l'arbre est étudié selon un faisceau de critères morphologiques prenant en compte les corrélations de croissance, l'architec- ture et la mortalité des branches. Dix stades de développement, depuis la germination jusqu'à la mort, ont été définis selon ces critères morphologiques. Chaque stade correspond à un fonctionnement bien déterminé de l'arbre, quelle que soit l'espèce, gymnosperme ou angiosperme . Il est ainsi proposé une méthode d'analyse morphologique rapide comme base du diagnostic de l'état physiologique d'un arbre. ON MANAGING ORNAMENTAL TREES . PART ONE : METHODS FOR THE ANALYSIS AND DIAGNOSIS OF THE ABOVEGROUND PART (Abstract) The study is based on possible relations between the plant's morphology and method of functioning . Tree development is considered using a wide range of morphological criteria that include correlations between branch growth, architecture, and mortality . Morphological criteria have been used to work out ten stages of development, from germination to death . Each stage corresponds to a well-defined function pattern in the tree, regardless of species, gymnosperm and angiosperm . A quick morphological analysis method is proposed as the basis for making a diagnosis of the tree's physiological condition. 116
  21. 21. La gestion des arbres d'ornement . Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne DIE VERWALTUNG DER ORNAMENTALE BAUME . ERSTER TEIL : EINE METHODE ZUR ANALYSE UND DIAGNOSE DER BAUMKRONE (Zusammenfassung) Die Untersuchung stützt sich auf die mdglichen Beziehungen zwischen der Pflanzengestalt und ihrem Funktionieren . Die Entwicklung des Baumes wird an Hand einer Reihe von morphologischen Kriterien, welche die Korrelationen von Wachstum, Architektur und Absterben der Aste in Betracht ziehen, untersucht . Zehn Entwicklungsstadien, von der Keimung bis zum Tod, wurden nach morphologischen Kriterien definiert . Jede Phase entspricht einem genau bestimmten Funktionieren des Baumes, egal ob nacktsamige oder bedecktsamige Arten . Es wird hier eine Methode für eine rasche morphologische Analyse vorgeschlagen als Ausgangsbasis einer Diagnose des physiologischen Zustands eines Baumes. LA GESTION DE LOS ARBOLES DE ORNAMENTO . PRIMERA PARTE : UN MÉTODO DE ANALISIS Y DE DIAGNOSTICO DE LA PARTE AEREA (Resumen) El estudio esta fundado en las relaciones que pueden existir entre la morfologia de la planta y su funcionamiento . El desarrollo del arbol es estudiado sentir] un conjunto de criterios morfolbgicos que toman en cuenta las correlaciones de crecimiento, la arquitectura y la mortalidad de las ramas . Diez etapas de desarrollo, desde la germinacibn hasta la muerte, han sido definidas segün esos criterios morfoldgicos . Cada etapa corresponde a un funcionarniento bien determinado del arbol, sea cual sea la especie, gimnosperma o angiosperma . Se propone asi un método de analisis morfol6gico rapido como base del diagndstico del estado fisioldgico de un arbol . 117 POUR GARDER EN BON ÉTAT LA COLLECTION DE LA revue forestière française UTILISEZ LA Reliure instantanée QUI CONSERVE INTACTS TOUS LES NUMÉROS D'UNE ANNÉE Très belle présentation, couleur verte, impression or sur le dos sans millésime prix : 65 f (PORT ET EMBALLAGE COMPRIS) 60 F à partir de 3 unités Les commandes, accompagnées du paiement au nom du Régisseur de 1'ENGREF (C .C .P . Nancy 5400 .64 D), sont à adresser à : Revue forestière française 14, rue Girardet - 54042 NANCY CEDEX Rev . For. Fr. XLV - 2-1993
  22. 22. LA GESTION DES ARBRES D'ORNEMENT 2e partie * : Gestion de la partie aérienne : les principes de la taille longue moderne des arbres d'ornement P. RAIMBAULT - F. DE JONGHE - R. TRUAN - M. TANGUY Les techniques de taille actuellement répandues sont essentiellement le fruit d'une longue tradition. Ce savoir-faire est basé sur l'observation des résultats de tailles antérieures, donc sur l'expérience transmise de génération en génération . Certaines de ces techniques sont plusieurs fois séculaires, mais beaucoup ont été mises au point pendant le "siècle d'or" de l'horticulture entre 1830 et 1914 par des horticulteurs, amateurs ou professionnels, possédant un sens de l'observation exceptionnel ; ces conceptions sont remarquablement exposées dans l'ouvrage de Truffaut et Hampe (1973). Doit-on remettre en question cet acquis d'une valeur inestimable ? Beaucoup de ces techniques ont été pratiquées traditionnellement en milieu rural pour la conduite des vergers (taille courte, taille en vert), pour l'entretien des haies (suppression des rejets tous les 5 à 7 ans) ou en sylviculture . Elles ont souvent été appliquées à tort ou mal adaptées à l'arbre d'ornement puis elles sont rapidement tombées en désuétude . En effet, le contexte socio-économique a changé : les responsables doivent gérer des espaces verts, et en particulier des populations d'arbres, en constant accroissement, dans le cadre d'un budget limité . Le paysage subit une évolution constante : les formes rigoureuses "à la française" conduites en taille courte ont cédé la place aux formes libres, appelées à tort "naturelles" ; simultanément, l'espace alloué aux arbres est devenu de plus en plus restreint, dans le centre des villes comme dans les petits jardins . L'évolution technique offre de nouvelles possibilités : nacelle, tronçonneuse, barre de coupe, sécateur hydraulique, tailleuse de haie et "taille chimique" par exemple, sont des outils précieux mais peuvent se révéler redoutables. Toutes ces raisons ont abouti dans le milieu professionnel à des hésitations, marquées par une dérive du vocabulaire technique, une dégradation du savoir-faire des bûcherons-élagueurs, dont le patrimoine arboré français a parfois souffert. Notre connaissance du fonctionnement de la plante a par ailleurs beaucoup progressé et il est actuel- lement possible d'établir quelques relations entre les résultats de certaines recherches scientifiques et la pratique de la taille ; d'autre part, une prise de conscience des entrepreneurs et des gestion- naires a permis une amélioration considérable de la formation professionnelle des élagueurs : plu- sieurs centres dispensent actuellement un enseignement théorique et pratique de qualité ; enfin, le matériel d'élagage permet maintenant de se déplacer beaucoup plus facilement dans les plus grands arbres. La première partie de cet article a été publiée dans le numéro 2/1993 de la Revue forestière française, pp . 97-117. 7 Rev . For. Fr . XLVII - 1-1995
  23. 23. P . RAIMBAULT - F . DE JONGHE - R . TRUAN - M . TANGUY Nous ne présentons pas ici de nouvelles méthodes ou une revue exhaustive des techniques exis- tantes ; mais nous proposons, dans le cadre d'une vue synthétique du développement de la plante (1) , une sélection cohérente des opérations pouvant être pratiquées sur les arbres. AMBIGUÏTÉ DU VOCABULAIRE Le vocabulaire technique utilisé est abondant mais pas toujours précis et beaucoup de termes font l'objet d'interprétations divergentes : il est temps qu'une discussion s'instaure afin de redéfinir ces termes . Nous faisons quelques propositions dans ce sens. Le mot tailler vient du latin talea (branche coupée, bouture, greffon) et signifie . dans son sens actuel le plus courant, que l'on soustrait en tranchant une partie d'un objet afin de lui donner une forme déterminée, comme dans la taille d'un diamant . La taille a, en horticulture, le sens général d'ablation totale ou partielle d'un rameau ou d'une branche mais ce terme général peut être remplacé la plupart du temps par d'autres expressions techniques plus précises. L'élagage désigne la suppression de branches mortes, ou bien de branches devenues inutiles ou nui- sibles au bon développement de l'arbre . Il se distingue de la taille par le fait que l'élagage ne modi- fie pas la forme générale de l'arbre mais participe seulement à son entretien . Or, actuellement, ce terme est devenu synonyme d'ablation et n'a plus rien à voir avec une quelconque notion d'entretien de l'arbre . Ce mot doit donc retrouver son sens initial (Michau, 1985). Pour éviter toute confusion avec le sens qu'il a actuellement et dans un souci de simplicité de voca- bulaire, nous n'emploierons pas le terme d'élagage pour désigner les pratiques que nous préconisons. Nous retiendrons quant à nous la définition suivante : la taille est l'ablation partielle ou totale de rameaux ou de branches, en vue de donner ou de conserver au végétal une forme déterminée et de maintenir une croissance suffisante pour assurer le développement de la plante. Nous emprunterons à l'arboriculture fruitière la signification de deux termes actuellement mal définis dans le domaine ornemental . La taille longue consiste à maintenir un rameau long à l'extrémité d'une branche, de façon à rendre cette extrémité physiologiquement indépendante de son support . La taille courte consiste à sectionner une branche après un rameau court ou un bourgeon axillaire de façon à rendre cette extrémité physiologiquement dépendante de son support (2) . Dans la conduite en forme libre, l'expression de la ramification aboutit à une forme déterminée par l'interaction entre le génotype et le milieu, qui évoluera principalement en fonction du vieillissement de la plante en relation avec les conditions climatiques et édaphiques . La taille longue est la tech- nique permettant de conduire les arbres en forme libre. Cette conduite est souvent opposée à la conduite en forme architecturée, aboutissant en général à une forme géométrique et assez simple, initialement déterminée par l'homme et variant peu pendant la vie de la plante (2) . La taille courte est la technique permettant de former et maintenir les arbres en forme architecturée. LA DÉMARCHE PROPOSÉE Dans le précédent article, nous avons montré que les arbres subissent au cours de leur vie une évo- lution de leur morphologie et de leurs modalités de fonctionnement ; nous avons distingué dans cette (1) Voir : „ La Gestion des arbres d'ornement. I fe partie : une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne Revue forestière française, vol . XLV, n” 2, 1993, pp. 97-117. (2) Nous ne pouvons développer le thème de la taille courte dans le cadre de cet article. 8
  24. 24. La gestion des arbres d'ornement . Gestion de la partie aérienne évolution dix étapes ou stades physiologiques que nous pensons fondamentaux au sens où le pas- sage d'un stade au suivant se traduit par un changement non seulement de la morphologie, mais aussi du mode de fonctionnement de la plante. En conséquence : — la plante réagira différemment à l'ablation d'un même rameau selon le stade auquel elle se trouve au moment de l'opération ; — l'objectif de la taille ne sera pas le même selon le stade de développement de l'arbre. Il est donc indispensable de déterminer le stade de développement de l'arbre et ses capacités de réaction avant de déterminer le type d'opération, c'est-à-dire de suivre le processus médi- cal : analyse, diagnostic, préconisation. Dans la suite de cet article, nous raisonnerons d'abord les principes de taille en fonction du stade de développement de l'arbre et nous les traduirons par des opérations concrètes sur la plante ; puis nous résumerons ces principes en quelques raisonnements plus généraux ; nous parlerons ensuite des adaptations possibles aux différentes espèces et cultivars ; enfin, nous discuterons de l'impact de la taille sur le développement de l'arbre. ADAPTER LA TAILLE AU STADE DE DÉVELOPPEMENT La taille de formation sur les arbres jeunes aux stades 1 à 4 L'objectif est de former le tronc et les grands axes du futur houppier en sélectionnant les branches d'avenir, au besoin en modifiant leur forme. Les opérations sont de trois types : — restaurer la flèche, — rééquilibrer les branches suivant le principe de la taille sur rameau hypotone, — remonter la couronne. Pendant cette période, le rameau terminal du tronc appelé flèche (3) exerce une dominance, c'est- à-dire un effet régulateur et organisateur sur l'ensemble de l'arbre aux stades 1, 2 et 3 et seule- ment sur la partie sommitale au stade 4 . Dans la partie dominée, les branches développent plus fortement les ramifications situées sur leur face inférieure : c'est l'hypotonie. La vigueur est forte et l'acrotonie (4) faible : l'arbre se ramifie intensément. Cette première période, qui est celle de la formation, commence en pépinière et s'achève plusieurs années après la mise en place définitive ; les transplantations successives provoquent d'importantes perturbations dans le fonctionnement de la plante . Chez l'arbre destiné à un grand développement, dans une situation privilégiée telle qu'un parc, cette période correspond en fait à l'élaboration du tronc et à l'établissement d'un houppier temporaire, le houppier définitif se formant ultérieurement, aux stades 5 et 6 (figure 1, p . 10) . Mais pour les arbres de petit développement, de forme architecturée ou en situation urbaine contraignante, cette période correspond effectivement à la formation de la charpente : très souvent, l'arbre taillé développe dans la partie inférieure de son houppier des rami- fications que l'on ne retrouve pas chez un arbre non taillé. • Les principes de la taille de formation L'objectif est de former le tronc et les grands axes du futur houppier en sélectionnant les branches d'avenir, au besoin en modifiant leur forme. (3) Nous définirons ici succinctement les termes techniques et scientifiques largement explicités dans notre premier article. (4) L'acrotonie exprime le gradient favorisant, sur le rameau d'un an, le développement du bourgeon apical et des bourgeons axillaires de la zone apicale au détriment des bourgeons sous-jacents . Plus l'acrotonie est forte . plus le pourcentage de bourgeons axillaires capables de se développer est faible . 9 Rev . For. Fr . XLVII - 1-1995
  25. 25. P . RAIMBAULT - F . DE JONGHE - R . TRUAN - M . TANGUY Figure 1 ÉVOLUTION D'UN ARBRE D'ALIGNEMENT DE GRAND DÉVELOPPEMENT Nous avons superposé les silhouettes du même arbre aux stades 3, 5 et 6. L'arbre à la plantation ne porte encore ancune des branches prin- cipales qui constitueront sa silhouette adulte . La sélection de ces branches se fera entre la dixième et la vingtième année suivant la plantation. Pour ménager un gabarit de 4,50 m, le tronc est en général dégagé sur 6 m de hauteur . Figure 2 ► RÉACTIONS DES ARBRES JEUNES À L'ABLATION DE LA FLÈCHE A - Robinier (Robinia pseudacacia), Févier d'Amérique (Gleditsia triacanthos), Ailanthe (Ailanthus altissima) . Chez ces espèces à déve- loppement sympodial, l'extrémité de la flèche meurt chaque automne. L'été suivant, plusieurs rameaux obliques se développent en concurrence puis l'un d'eux se redresse pour constituer le prolongement du tronc. B - Charme (Carpinus betula) . Une branche, même âgée de plusieurs années, peut se redres- ser en entier pour reconstituer une flèche. C - Cyprès chauve (Taxodium distichum), Copalme (Liquidambar styraciflua), Séquoia géant (Sequoiadendron giganteum) . Deux branches verticales se développent en concur- rence . L'une d'elles, de croissance plus rapide, reconstituera une flèche tandis que l'autre reste verticale et perturbe le développement des branches horizontales. D - Tilleuls (Tilla spp .), Ormes (Ulmus spp .). Plusieurs branches se redressent ; dans certains cas, la mieux placée peut reconstituer la flèche. E - Frênes (Fraxinus spp), Érables (Acer spp.). Chez les arbres à bourgeons opposés et chez de nombreux conifères tels que les Pins, deux rameaux subégaux se redressent définitivement pour constituer deux flèches. F - Bouleau (Betula spp). Aucune branche ne se redresse . Plusieurs bourgeons latents ou adven- tifs développent sur le tronc ou à la base des charpentières des rameaux verticaux vigoureux. G - Douglas (Pseudotsuga menziesii) . Si le bour- geon terminal est détruit, un des rameaux axil- laires subterminaux se redresse mais conserve un développement de branche (ramification plagio- trope amphitone) pendant deux ans avant de retrouver un développement de type tronc. Sur un arbre jeune, les branches sont corrélées dans leur développement, elles s'équilibrent mutuel- lement . L'ablation d'un rameau ou d'une branche, si modestes soient-ils, provoque une réaction bien caractérisée dans l'arbre entier aux stades 1, 2 et 3 ou dans la partie supérieure de l'arbre au stade 4. Cette réaction n'est pas seulement un regain de vigueur des parties restantes mais une modification qualitative de la morphologie et du fonctionnement. Cependant, pour que la réaction se produise, l'arbre doit avoir une croissance annuelle vigoureuse : il est donc inutile d'effectuer une taille de formation pendant les années suivant la mise en place défi- nitive, tant que l'arbre ne fait pas une pousse annuelle de plusieurs décimètres. Une taille sévère provoquera certes une réaction vigoureuse, mais ce traumatisme affaiblira l'arbre à moyen terme et son architecture naturelle sera profondément perturbée. • Interventions sur la flèche : renforcement, restauration La suppression de la flèche ou "couronnement" de l'arbre se traduit physiologiquement par la sup- pression temporaire ou définitive de la préséance apicale . Cette opération ne peut être qu'exception- nellement justifiée ; par contre, elle est malheureusement très fréquente. La réaction spontanée de la plante varie avec les conditions de l'amputation et surtout selon l'espèce (figure 2, p . 11). 10
  26. 26. La gestion des arbres d'ornement . Gestion de la partie aérienne A B Robinier Févier Ailanthe d'Amérique Charme ~C D Cyprès chauve Copalme Séquoia géant Tilleuls Ormes E F Frênes Érables ~ A , ~ D Bouleau . G Douglas + Y 4 ~ ~ :a .a $ 11 Rev. For . Fr. XLVII - 1-1995
  27. 27. P . RAIMBAULT - F. DE JONGHE - R . TRUAN - M . TANGUY A B C D A3 A4 Photo 1 REFLÉCHAGE EN UN TEMPS D'UN ÉRABLE PLANE (Acer plalano des `Columnare') Arbre homologue de celui de la figure 3 (ci-dessus) A - Janvier 1988, avant taille B - Janvier 1988, après taille . Choix de la branche A comme prolongement du tronc. Deux coupes ont été effectuées : —rabattage sur bois court de C, en position basse, mais d'une vigueur proche de celle du tronc (le cultivar `Columnare' est nettement basitone). —rabattage sur bois court de B, plus faible que C, mais concurrente directe du tronc. C - Janvier 1990 . Pas de rameau long, aucune réaction : l'arbre n'a pas encore surmonté le choc de transplantation . Aucune taille n'est à envisager. D - Novembre 1990 (l'angle de prise de vue est légèrement modifié) . Signe de reprise : l'arbre porte 3 rameaux longs en extrémité des 3 branches concurrentes A, B et D . Il est inutile d'in- tervenir. E - Avril 1992 . Après une seconde année de forte croissance, l'arbre a choisi lui-même sa flèche A. La taille de formation sur cet individu pourtant mal parti n'a nécessité qu'une seule intervention en deux poupes infimes (suppression de 2 rameaux d'un an 3n position terminale) . La prochaine intervention ;era une taille d'éclaircissage dans 4 à 8 ans . A B Photos P. RAIMBAULT 12
  28. 28. E La gestion des arbres d'ornement. Gestion de la partie aérienne Figure 3 REFLÉCHAGE EN DEUX TEMPS D'UN ÉRABLE PLANE (Acer platanoïdes `Columnare') Cas particulièrement difficile, reconstitué d'après photographie. A - Janvier 1988, avant taille . L'arbre avait été couronné à la plantation (point X1) en janvier 1984 : aucun axe dominant. B - Janvier 1988, après taille . Une seule coupe en X'1 : choix de la branche A pour prolonger le tronc . L'extrémité du tronc est supprimée : son diamètre est plus petit que l'empattement de la branche A, dont la croissance est plus rapide . Aucune intervention en X2, afin de conserver à la branche A, qui constitue le "groupe de flèche", le maximum de vigueur, bien que les branches Al, A2, A3 et A4 entrent en concurrence. C - Janvier 1990, avant taille . La branche B concurrence la branche A (redressement, vigueur très forte) . Al et A2 sont en concurrence ; A3 et A4 sont hors compétition, bien que plus fortes deux années auparavant. D - Janvier 1990, après taille . Deux coupes. La suppression de B renforce A et contribue à redresser la "baïonnette" que forme le tronc au point X'1. Choix de la branche Al comme prolongement du tronc . Affaiblissement de A2 par rabattage sur bois court. E - Janvier 1992, avant taille. Remarquer le fort allongement des pousses annuelles en 1990 et 1991 : l'arbre n'a surmonté le "choc de transplanta- tion" qu'après 6 années . De ce fait, l'arbre ne privilégie plus qu'un axe : Al. Prévoir deux coupes : - renforcer Al en supprimant A2 . On supprime ainsi le "goulot d'étrangle- ment" constitué au point X2 par l'insertion trop rapprochée de A2, A3 et A4. - supprimer les rejets au point X'1. La prochaine taille, dans 2 à 4 ans, sera la première taille d'éclaircissage. C D 13 Rev. For. Fr . XLVII - 1-1995
  29. 29. P . RAIMBAULT - F . DE JONGHE - R . TRUAN - M . TANGUY La croissance de la flèche — ou de son rameau de remplacement — peut être renforcée de plusieurs façons et à plusieurs niveaux sur le tronc, c'est l'opération de "refléchage" (figure 3 et photo 1, p . 12-13) consistant : — à supprimer totalement les rameaux d'un an les plus vigoureux et à rabattre sur bois court les branches concurrentes, — à pincer les rameaux concurrents, — à étager l'insertion des branches sur le tronc (figure 4, ci-dessous). La réponse dépend beaucoup de l'espèce . Dans tous les cas, la branche destinée à reconstituer la flèche doit avoir un rameau long terminal et une capacité de photosynthèse supérieure à celle de ses concurrentes directes . Dans le cas où le tronc est concurrencé à plusieurs niveaux, la restauration de la dominance doit s'étaler sur plusieurs années et commencer par le niveau le plus bas. Figure 4 ÉTAGEMENT DES BRANCHES LE LONG DU TRONC A - Cet arbre avant éclair- cissage porte 16 branches en quatre étages ou "cou- ronnes". On veut suppri- mer une branche sur deux. B - Si on supprime deux branches par couronne, l'étagement régulier des branches le long du tronc donne à celui-ci une forme conique allongée et main- tient la dominance de la flèche sur l'ensemble de l'arbre. C - Si on supprime tota- lement deux couronnes en laissant intactes les deux autres, le tronc prend une forme cylindrique entre deux couronnes mais il subit une diminution bru- tale de sa section à chacun des étages préservés . La flèche perd sa dominance et l'arbre "se couronne" prématurément à partir de charpentières toutes insé- rées au même niveau sur le tronc. • Interventions sur les branches La taille des branches, plus complexe, fait appel simultanément à plusieurs mécanismes . Le rameau long terminal exerce une dominance sur toutes les ramifications de sa branche jusqu'au bois de 3 à 5 ans, mais certains rameaux hypotones entrent rapidement en concurrence avec lui . Le praticien a le choix entre quatre solutions : ne rien faire (a), défourcher au profit du rameau hypotone (b), défourcher au profit de l'axe (c), raccourcir l'axe et le rameau hypotone (d). a - La branche témoin non taillée (figure 5A et photo 2A, pp . 16-17), dans les deux années suivantes, s'affaisse et l'hypotonie disparaît ; la croissance annuelle des rameaux diminue. A B C 14
  30. 30. La gestion des arbres d'ornement. Gestion de la partie aérienne b - Par rapport au témoin laissé intact, le défourchage (5) consistant à supprimer l'axe au profit du rameau hypotone concurrent (figure 5B et photo 2B, pp . 16-17) a plusieurs conséquences : — la dominance du nouveau rameau terminal de la branche est renforcée ; — la croissance annuelle des rameaux de la branche est accrue pendant plusieurs années ; — la branche se redresse en plusieurs points, en amont comme en aval de la coupe ; — le fonctionnement sur le mode hypotone est prolongé de deux années en moyenne. c - Le défourchage inverse consistant à supprimer l'hypotone au profit de l'axe (figure 5C et photo 2C, pp . 16-17) ne provoque qu'une augmentation de la pousse l'année suivante, avec éventuellement des rejets au point de coupe . Globalement, l'évolution est voisine de celle de la branche témoin et l'hy- potonie disparaît aussi rapidement. d - Le rabattage sur bois court de l'axe et de l'hypotone (voir figure 5D et figure 6 branche B, p . 18) provoque des réactions au voisinage des points de coupe ; mais durant cette période, voire définiti- vement, aucun rameau n'exercera une dominance sur cette branche. La taille de formation consiste donc à sélectionner ou renforcer un axe principal sur la branche en privilégiant les rameaux hypotones. • Le dégagement du tronc ou rehaussement du houppier Les arbres fournis par la pépinière sont en général ramifiés beaucoup plus bas qu'ils ne le seront lors- qu'ils auront établi leur houppier définitif (figure 1, p . 10). On doit donc éliminer les branches basses à raison d'une couronne de branches au maximum par an . Chaque couronne correspond à la ramifi- cation acrotone d'une pousse annuelle du tronc. En pépinière, chaque suppression de couronne s'effectue en deux temps . Les branches concurrentes du tronc sont éliminées au ras et les autres branches sont d'abord coupées à quelques centimètres ; l'année suivante, des rejets se développent sur ces chicots : leur rôle est de faire grossir le tronc à leur niveau en l'alimentant localement. Le tronc est ainsi plus épais et plus conique, donc mécani- quement plus résistant . Au printemps suivant, les chicots ramifiés sont soigneusement éliminés afin qu'aucun rejet ne se développe. Après la plantation définitive, le premier rehaussement de houppier ne doit s'effectuer qu'après la reprise d'une croissance normale, en moyenne 2 à 5 ans après la plantation, sauf s'il y a risque de vandalisme ; avant cette échéance, toute suppression de branche affaiblit l'arbre et la cicatrisation des plaies est plus lente . Cette suppression s'effectue en une seule fois : au printemps, les branches sont soigneusement coupées au sécateur et dans un plan proche de la verticale, afin d'éliminer la plupart des bourgeons latents . Le petit diamètre de la branche coupée et la vigueur du tronc doivent permettre la cicatrisation dans l'année . Le rehaussement de houppier peut cependant s'effectuer en deux fois (photo 3, p . 18) : la première année ne sont éliminées que les branches concurrentes du tronc ; l'année suivante ou deux ans après, le reste de la couronne inférieure est éliminé. • Remarques La méconnaissance de ces règles aboutit à des développements peu souhaitables tels que la forma- tion précoce et à un niveau trop bas du houppier définitif ou à l'apparition prématurée de l'épitonie qui se traduit par un développement anarchique de rejets vigoureux sur la face supérieure des branches ; mais l'arbre est en fait précocement vieilli et affaibli. (5) Lorsqu'un tronc ou une branche se termine par deux axes principaux, le défourchage consiste à supprimer totalement l'un des deux axes pour restituer au tronc ou à la branche un axe unique . 15 Rev . For . Fr. XLVII - 1-1995
  31. 31. P . RAIMBAULT - F . DE JONGHE - R . TRUAN - M . TANGUY Photo 2 RÉACTIONS À LA TAILLE D'UNE BRANCHE D'ÉRABLE (Acer saccharinum `Pyramidale') EN FIN DE FONCTIONNEMENT HYPOTONE Figure 5 RÉACTIONS À LA TAILLE D'UNE BRANCHE D'ÉRABLE PLANE (Acer platanoïdes) FONCTIONNANT SOUS LE RÉGIME DE L'HYPOTONIE Voir commentaires dans le texte § "Interventions sur les branches" (pp. 14-15) A - Branche témoin non taillée : la préséance de développement passe rapidement du rameau hypotone à l'axe. B - La taille sur rameau hypotone (suppression de l'axe) maintient la préséance du même axe. II est possible de tailler à l'un des trois niveaux : 1, axillaire hypotone ; 2, rameau d'un an hypotone et 3, rameau de deux ans hypotone . Le niveau 3 a été choisi ici. C - Le dégagement de l'axe (sup- pression du rameau hypotone) trans- fère la préséance à l'axe principal, mais celui-ci se divise rapidement en plusieurs axes équivalents. D - La taille de l'axe et du rameau hypotone sur bois court désorganise la branche en supprimant tout axe dominant. Année de la taille Réaction un an après ad : axe dominant (voir dans le texte § "Notion d'axe dominant", p. 29). Les axes dominants sont notés par ordre de préséance sur chaque schéma. D 16
  32. 32. La gestion des arbres d'ornement . Gestion de la partie aérienne A - Evolution, photogra- phiée en avril 1986, d'une branche témoin non taillée l'année précédente . L'hypo- tonie est encore marquée au niveau 1 dans les bour- geons axillaires sur le bois d'un an et au niveau 2 dans le gradient hypotone de ramification sur le bois de 2 ans ; mais l'épitonie appa- raît au niveau 3 sur le bois de 3 ans et mieux encore au niveau 4 sur le bois de 4 ans par grossissement inégal au profit de l'axe et au détriment de l'hypotone. Remarquer la forte inclinai- son de la branche. B - Réaction d'une bran- che taillée simultanément sur hypotone aux niveaux 1 et 2. Remarquer la forte A croissance, le redressement proche de la verticale à tous les niveaux de la branche et le fonctionnement hypotone intense. C - Réaction d'une branche dont l'hypotone a été supprimé pour dégager l'axe au niveau 3 (sur bois de 3 ans, non visible sur la photo) . Remarquer la bonne croissance, le net redressement et le maintien de l'hypotonie par croissance différentielle sur le bois de 3 ans. a = axe h = hypotone Les numéros 1, 2 et 3 correspondent à des niveaux identiques (bois d'un an, deux ans et trois ans) sur la figure 5 et la photo 2. Photos P. RAIMBAULT 17 Rev. For . Fr . XLVII - 1-1995
  33. 33. P . RAIMBAULT - F . DE JONGHE - R . TRUAN - M . TANGUY B C Figure 6 RÉÉQUILIBRAGE D'UN ÉTAGE DE BRANCHES D'ÉRABLE PLANE (Acer platano des) EN TAILLE DE FORMATION A - Avant taille. B - Après taille : suppression de la branche A . rabattage sur bois court sans défourchage de la branche B à affaiblir, défourchage sur un hypotone terminé par un bois long sur la branche C à renforcer. C - Réaction un an après : la branche B, que le rameau B2 ne domine pas encore, est désorganisée et stagne, la branche C, réorganisée par le rameau terminal Cl qui la domine totalement, acquiert une forte vigueur et se redresse. Photo 3 REMONTÉE DE COURONNE EN DEUX TEMPS SUR ÉRABLE PLANE (Acer platanoïdes) A - Avant taille. L'arbre, couronné accidentellement et trop bas en pépinière, a développé une flèche principale A et une flèche secondaire double B. B - Une seule coupe : suppression de B . La branche C "protège la coupe" : elle absorbera l'excès de vigueur et limitera la formation de rejets sur la coupe : elle sera supprimée dans deux ans, lorsque la branche A aura pleinement bénéficié de la suppression de B. Remarquer la différence entre les sections du tronc en amont et en aval de la branche B (entre les deux flèches). 18
  34. 34. La gestion des arbres d'ornement. Gestion de la partie aérienne La taille sur rameau hypotone d'un arbre jeune permet de le rajeunir physiologiquement, de prolonger sa formation et de mieux maîtriser sa forme définitive . Elle permet un développement conforme au potentiel génétique de la plante et à l'action du milieu environnant. Il est important de souligner enfin le rôle du pépiniériste . Les végétaux devraient être formés en pépi- nière en fonction de leur utilisation . Il est donc souhaitable d'encourager les contrats de culture. La taille d'éclaircissage sur les adultes jeunes des stades 5 et 6 L'objectif est de former le houppier définitif. Les opérations sont de quatre types : — sélectionner les charpentières d'avenir et les répartir sur le tronc, — diriger dans l'espace et équilibrer entre elles les charpentières, — éclaircir les charpentières par défourchage des extrémités sur ramification épitone et sélection parmi les branches hypotones, — achever le rehaussement du houppier. L'arbre est entièrement constitué de réitérations sylleptiques (6) : les branches sont physiologique- ment indépendantes et poursuivent leur développement en fonction de leurs possibilités d'alimenta- tion ; à leur extrémité, les rameaux se développent avec une égale vigueur sur leurs faces inférieure et supérieure : c'est l'isotonie. L'hypotonie a physiologiquement disparu . Une concurrence s'exerce au détriment : — des branches de faible diamètre, insérées à angle droit sur le tronc et non redressées, — des branches situées à la base des charpentières, — des ramifications situées sur la face inférieure des branches (anciens rameaux hypotones). • Principes L'objectif est de sélectionner les charpentières définitives du houppier, de ralentir leur vieillissement et de les préparer à leur propre renouvellement pendant les stades suivants . On doit surtout préve- nir la concurrence entre branches de vigueurs plus ou moins égales. La taille d'éclaircissage a une action essentiellement d'ordre quantitatif . Un éclaircissage sup- prime un quart à un tiers des ramifications actives : une telle diminution, alors qu'on ne peut interve- nir sur le système racinaire, augmente la vigueur moyenne des rameaux, prolonge leur croissance plus tard en saison et augmente l'activité des apex . Un meilleur éclairement, réparti différemment au sein de la canopée, améliore la capacité photosynthétique du feuillage et favorise le repercement de rameaux à l'intérieur du houppier. Un bon éclaircissage favorise l'alimentation de la plante et prolonge sa saison végétative . Bien réa- lisé, il pourrait également modifier de façon durable la répartition des branches sur les charpentières. • Interventions sur les charpentières La ramification des charpentières, initialement basée sur le développement d'un axe principal et celui de ses rameaux hypotones, est maintenant fondée sur le développement d'axes équivalents (isoto- nie) . Le praticien peut choisir entre les mêmes possibilités qu'au stade précédent, mais les réactions ne sont pas les mêmes. a - Sur la branche témoin non élaguée (figure 7A, p . 20), la vigueur individuelle des rameaux diminue fortement les années suivantes. (6) La réitération sylleptique est la prise d'indépendance d'une branche principale qui se redresse pour reproduire le schéma de rami- fication du tronc ou bien la prise d'indépendance d'une branche secondaire qui tend à reproduire le schéma de ramification de la branche qui la porte . Ce phénomène s'accompagne d'un regain de vigueur de la branche considérée. 19 Rev . For . Fr. XLVII - 1-1995
  35. 35. P . RAIMBAULT - F . DE JONGHE - R . TRUAN - M . TANGUY ad-1Réaction un an après ad2 A ad2 B ad -1 C ad2D Figure 7 RÉACTIONS À LA TAILLE D'UNE BRANCHE D'ÉRABLE PLANE (Acer platanoïdes) FONCTIONNANT SOUS LE REGIME DE L'EPITONIE Voir commentaires dans le texte : § "Interventions sur les charpentières" (pp . 19 et 21) A - Branche témoin non taillée. B - La taille sur hypotone (suppression de l'axe) fait disparaître momentanément tout axe dominant sur la branche. C - Le dégagement de l'axe (suppression de l'hypotone) renforce celui-ci dans sa dominance. D - Le rabattage de l'axe sur bois court supprime momentanément tout axe dominant. ad : axe dominant (voir dans le texte : § "Notion d'axe dominant" p. 29). Les axes directeurs sont notés par ordre de préséance sur chaque schéma . 20
  36. 36. La gestion des arbres d'ornement . Gestion de la partie aérienne b - La branche dont l'axe a été supprimé au profit du rameau hypotone est désorganisée (figure 7B, p. 20) : des rejets vigoureux apparaissent à proximité de la coupe, concurrençant l'hypotone qui réagit peu ; dans certains cas, celui-ci peut même dépérir. c - Sur la branche dont l'axe a été dégagé par suppression d'un ou de plusieurs anciens hypotones (figure 7C, p. 20), — la croissance annuelle est accrue ; — si l'arbre est encore jeune, la branche peut éventuellement se redresser dans sa partie ter- minale — des rameaux longs apparaissent, à partir de bourgeons latents ou de rameaux courts en voie de dépérissement, dans les parties anciennes de la branche. d - Le rabattage sur bois court de l'axe principal et éventuellement des hypotones (figure 7D, p . 20) provoque une réaction vigoureuse à proximité de la coupe et accélère le dépérissement des ramifi- cations plus internes : ce type d'intervention fixe donc l'activité végétative en périphérie du houppier, au niveau des points de coupe importants, au détriment de l'intérieur de l'arbre. La taille d'éclaircissage consiste donc à privilégier l'axe principal de la branche en supprimant divers axes secondaires ou concurrents tels que les hypotones. • Interventions sur le tronc Les derniers rehaussements de houppier peuvent être effectués pendant cette période mais l'opéra- tion essentielle est la sélection des charpentières définitives. Dans la partie définitive du houppier, les branches peu vigoureuses, de faible diamètre, souvent insé- rées à angle droit sur le tronc, sont sans avenir et doivent être éliminées systématiquement . Il faut également opérer une sélection parmi les charpentières de gros diamètre, le taux de suppression étant en moyenne d'une sur deux à terme afin d'espacer leurs insertions sur le tronc (voir figure 4, p. 14) . Les couronnes les plus basses doivent être prioritairement éclaircies. • Remarque : éviter certains excès Très souvent, l'entretien des arbres se relâche à ce stade ; or, beaucoup d'essences telles que le Pla- tane et surtout le Tilleul, sont incapables de faire un choix entre leurs branches trop nombreuses et physiologiquement équivalentes . La croissance annuelle diminue assez rapidement et la surface foliaire stagne ; la zone assimilatrice se réduit à la partie périphérique et supérieure du houppier . Les charpentières ne sont alimentées qu'à leur extrémité, l'activité cambiale à leur base et en leur milieu faiblit : elles deviennent longues et cylindriques, donc fragiles. La tentation est grande d'effectuer alors une taille de rapprochement en opérant des coupes de gros diamètre trop près de la base des charpentières, dans des zones éloignées de tire-sève vigoureux. On connaît les conséquences de telles pratiques sur la silhouette, la physiologie et la résistance mécanique de l'arbre. Les professionnels tendent parfois vers le défaut opposé : ils éliminent toutes les branches latérales faibles et ne laissent qu'un toupet de rameaux feuillés à l'extrémité des charpentières . Si celles-ci sont trop nom- breuses, l'opacité périphérique est maintenue : aucun renouvellement ne peut s'amorcer à l'intérieur du houppier. Si l'éclairement est trop important, d'innombrables rejets, appelés réitérations proleptiques (7) , apparaissent le long des charpentières et peuvent être à l'origine de désordres graves au sein du houppier. En pratique, à la base des charpentières, on supprime une branche hypotone sur deux, voire trois sur quatre, au cours des interventions successives . À l'extrémité, on opère par défour- chages successifs entre axes équivalents (figure 8 et photo 4, pp . 22-23). (7) Une réitération proleptique est un rejet vigoureux issu d'un rameau court, d'un bourgeon latent ou d'un bourgeon adventif . Sur les branches, ces rejets apparaissent sur la face supérieure (épitonie) . Ils sont appelés "renouvellements" en arboriculture fruitière, car ils sont à l'origine du renouvellement permanent de la branche . 21 Rev. For. Fr . XLVII - 1-1995
  37. 37. P. RAIMBAULT - F . DE JONGHE - R . TRUAN - M . TANGUY Figure 8 INTERPRÉTATION GRAPHIQUE DE LA PHOTO 4 (ci-dessous) A - Ramification type d'une charpentière subverticale (A) : ramification isotone, puis hypotone, puis isotone ; ramifi- cation type d'une charpentière inclinée (B) de Tilleul: fonctionnement hypotone (h), puis isotone (i), puis épi- tone (e). B - L'arbre avant taille (partie). C - Le même arbre après suppression des charpentières en surnombre. D - Le même arbre après suppression des hypotones et isotones en surnombre. xd : points de défourchage des charpentières. xh et xi : points de suppression des ramifications respectivement hypotones et isotones . Photo 4 PREMIER ÉLAGAGE D'ÉCLAIRCISSAGE D'UN TILLEUL (Tilla argentea) D'UNE VINGTAINE D'ANNÉES A - Avant taille. B - Le même arbre après tail- le : remarquer que le volume et la forme de l'arbre n'ont pas changé. Seule la densité de la ramification a diminué. C - Détail de ce tilleul avant taille. D - Le même détail après sup- pression des charpentières en surnombre. E - Le même détail après sup- pression des hypotones en surnombre. A Photos P. RAIMBAULT 22
  38. 38. La gestion des arbres d'ornement . Gestion de la partie aérienne 23 Rev . For. Fr . XLVII - 1-1995
  39. 39. P . RAIMBAULT - F . DE JONGHE - R . TRUAN - M . TANGUY La taille d'éclaircissage est d'une importance capitale . En maintenant une activité à l'intérieur du houppier, elle prépare la formation des grosses réitérations sylleptiques puis proleptiques qui seront à l'origine du renouvellement du houppier dans les deux phases suivantes de la vie de l'arbre. La taille de renouvellement sur les adultes d'âge moyen au stade 7 L'objectif est de maintenir le houppier dans son volume et de favoriser le renouvellement des branches sur les charpentières. Les opérations sont de trois types : — éliminer les branches en voie d'affaiblissement, — défourcher sur ramification épitone les extrémités, — sélectionner les meilleurs renouvellements. L'arbre a atteint son volume maximum . Les branches principales s'affaissent peu à peu sous leur propre poids et se renouvellent sur leur face supérieure, car l'arbre privilégie maintenant les rami- fications situées sur la face supérieure des branches : c'est l'épitonie. Ces renouvellements peuvent être, ou bien des ramifications principales apparues au stade précédent (réitérations sylleptiques), ou bien issues de bourgeons latents ou de rameaux courts longtemps inhibés (réitérations proleptiques). • Principes La taille de renouvellement consiste à amputer les branches de leurs ramifications les moins vigou- reuses pour anticiper le dépérissement, maintenir une croissance annuelle forte et obtenir une cicatrisation rapide et totale des plaies . Elle doit sélectionner et favoriser les axes destinés à consti- tuer un renouvellement différé et elle prépare le stade 8. • Interventions sur les charpentières (figure 9, ci-dessous et ci-contre) À la base de la charpentière, les anciennes branches hypotones dépérissent ; il faut donc les suppri- mer dès que leur croissance stagne. Figure 9 TAILLE DE RENOUVELLEMENT SUR UNE BRANCHE DE CHÊNE PÉDONCULE (Quercus robur). TRANSLATION D'AXE DOMINANT. Voir dans le texte : § "Notion d'axe dominant" (p . 29). Voir aussi Raim- bault et Tanguy (1993, pages 105 et 106, figures 6 et 7). A - Branche fonctionnant sur le mode hypotone, aux stades 2 à 4. Le seul axe dominant est l'axe mor- phogénétique de la branche. B - Branche en début de fonction- nement isotone au stade 5 . Appari- tion d'un axe dominant secondaire par prise d'indépendance d'un hypotone F. C - Schéma d'un stade intermé- diaire entre les dessins B et D de la branche. A B G 24
  40. 40. La gestion des arbres d'ornement. Gestion de la partie aérienne D - Branche en fin de fonctionne- ment isotone et en début de fonc- tionnement épitone au stade 6. L'axe dominant principal K est aussi l'axe morphogénétique de la branche. Apparition de trois axes directeurs nouveaux par prise d'in- dépendance des trois rameaux épi- tones E, G et I. E - Schéma du dessin F de la branche. F - Branche en fonctionnement épitone au début du stade 7 . Trans- fert de l'axe dominant principal de K en I et de l'axe dominant secondaire de F en F'. A ces deux transferts correspondent trois principales tailles de renouvellement : la sup- pression de H, de H et de J-K. Apparition de nouveaux axes domi- nants en l', I", G', E et F". G - Schéma du dessin H de la branche. H - Branche en fonctionnement épi- tone au milieu du stade 7 . Transfert de l'axe dominant principal de I en l', puis I", puis en G et enfin G' et de T'axe dominant secondaire de F' en F". A ces deux transferts correspon- dent les suppressions de F-F' et de 1-l' . I" et G demeurent en tant qu'axes dominants secondaires. Apparition de nouveaux axes domi- nants en I"', G" et E'. I - Schéma du dessin J de la branche. J - Branche en fonctionnement épitone à la fin du stade 7 . Trans- fert de l'axe dominant principal de G' en G" . Apparition d'un nouvel axe dominant en E" . F", disparue en tant qu'axe dominant, doit être sup- primée ; si elle était conservée, cette branche dépérirait dans un proche avenir et son bois mort serait une porte d'entrée pour des organismes saprophytes puis pa- thogènes pouvant occasionner de graves dégâts à la charpentière toute entière. Remarques. En progressant du stade 4 vers le stade 8 : —plus les axes dominants sont nom- breux sur une même branche, mais moins on peut distinguer l'axe principal des axes secondaires ; au stade 8, cette distinction sera impossible ; —les axes dominants empruntent des directions de plus en plus verticales ; —les coupes sont de plus en plus nom- breuses mais, relativement à l'ensemble de la branche, elles constituent indivi- duellement des ablations de moins en moins importantes . constitution d'un nouvel axe dominant axe dominant principal axe dominant résiduel axe dominant secondaire position d'une coupe 25 Rev . For. Fr . XLVII - 1-1995

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