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LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES DE
L’EXERCICE MUSCULAIRE…
QUOI DE NEUF AUJOURD’HUI ?
REPONSES AIGUES ET CHRONIQUES
Georges CAZ...
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ENERGIE
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
TRAVAIL BIOLOGIQUE
+ CHALEUR
ATP
ADP + Pi
D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAI...
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Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de
muscle frais.
Pour une personne de 70 ...
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ENERGIE
ENERGIE
Aliments ingérés,
digestion, réserves
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
TRAVAIL...
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ENERGIE
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Aliments ingérés,
digestion, réserves
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
TRAVAIL...
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O2
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
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ADP + Pi
MEMBRANE
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Exercice court
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ATP
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Rappel des caractéristique des différentes sources
énergétiques soll...
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CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES
Chaque source énergétique se caractérise par :
• un délai d’apport optimum d’é...
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10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min
ATP
Hydrolyse
PCr Glycolyse,
Glycogénolyse
Oxydations des résidus ...
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…A DES REVISIONS NECESSAIRES
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1- TRES COURT (< 6s) ET TRES INTENSE (supra
maximaux > 160 à 250 % de PAM) : Sauts,
sprints très courts, tout exercice ...
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EXERCICES TRES COURTS
ET TRES INTENSES
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ATP
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Rappel des caractéristique des différentes sources
énergétiques sol...
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ATPase
Catabolisme : ATP  ADP + Pi + H+
CPK
Anabolisme : ADP + PCr + H+  ATP + Cr
ADK (ou myokinase)
Anabolisme : ADP...
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: Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr)
ATP ADP
Mg 2+
Phosphorylcréatine
Kinase (PCK)
PCr + ADP Cr + ATP
Phosphorylcré...
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Que penser de la Filière dite anaérobie (*) alactique (**)
(*) anaérobie = sans air donc sans oxygène
(**) alactique = ...
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RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME
IMMEDIATEMENT UTILISABLES
• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve
• Myoglobi...
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ATP
ADP + Pi
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Phosphorylcréatine (PCr)
Glycogène
Lactate
CO2 + H2O
Glycogène + 02,
SOURCES ENERGETIQUES IM...
20Hultman and Sjöholm. J Physiol, 1983, 345
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Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations
sanguines en lactate en fonction de la ...
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Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations
sanguines en lactate en fonction de la ...
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10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min
ATP
Hydrolyse
PCr
Glycolyse,
Glycogénolyse
Oxydations des résidus...
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PREMIERE CONSEQUENCE
1) A l’échelle de l’organisme et du travail musculaire,
il n’est plus possible aujourd’hui de sout...
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DEUXIEME CONSEQUENCE :
On fonction de l’intensité et de la durée d’un exercice
ou d’une activité il est indispensable d...
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ADP
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1.2 - Facteurs limitants de l’exercice
court et intense
Ce qui se disait :….
- Epuisement des réserves ??
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Facteurs limitants :
- Fatigue centrale ou/et périphérique :
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RECUPERATION
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Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercice
court et intense. L’apport d’oxygène est indispensable
pour perm...
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Créatine + P
Phosphorylcréatine (PCr)
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Récupération entre plusieurs spri...
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CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES
La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:
70 % e...
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ATP
ADP + Pi
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Phosphorylcréatine (PCr)
Glycogène
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CO2 + H2O
Glycogène + 02,
SOURCES ENERGETIQUES : ...
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CONSEQUENCE
• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la
phosphorylcréatine (PCr) à partir de nouvelles mo...
EFFETS CHRONIQUES DE L’ENTRAÎNEMENT
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SOURCE
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SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
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CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
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EXERCICES DE DUREES INTERMEDIAIRES
(6s à 2 min) ET INTENSES (supra maximaux :
> 120 à 200 % de PAM OU DE VAM) : 200m….
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L’augmentation des concentrations en adrénaline et en calcium
et la baisse du rapport ATP/ADP, active l’augmentation ra...
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Mise en jeu de la glycolyse
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1 GLYCOGENE
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CAPILLAIRE
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2 PYRUVATE
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TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE
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2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :
- du niveau d ’entraînement
- de la nature des fibres activées : les f...
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2.2 - Le lactate est-il un « déchet » ?
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2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...
QUELLE DIFFERENCE ?
GLYCOGENE
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2 mol. d'ACIDE LACTIQUE
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... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE
BEAUCOUP DE LACTATE ?
• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes est c...
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FACTEURS LIMITANTS ?
Les protons H+ ?….
Le lactate….non !
Oui… peut-être mais pas seulement !
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Exercice supramaximal unique
Hydrolyse de l’ATP
 Réserves de PCr
Hydrolyse de PCr
 ADP  Pi  H+
 H2PO4
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2.3 - QUEL EST LE DEVENIR DU
LACTATE ?
ou : Lactate et récupération
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36 ADP + 36 Pi 36 ATP...
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DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA
RECUPERATION
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OXYDATION
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• Les...
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Sprint et lactatémie
Après des courses de 100 et 400m, des valeurs
élevées de [La]s ont été mesurées : 12,5mmol/l et
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EN CONSÉQUENCE…
Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout
« une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien
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2.5 - RECUPERATION APRES
UN EXERCICE LACTIQUE
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CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE
Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes
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SOURCE
D’ENERGIE
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PRODUCTION
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EXERCICE DE LONGUE DUREE
ET RÉCUPERATION
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gras libres, acides aminés
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Phosphocréatine (PCr)
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GLYCOGENE
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Cycle de Krebs.
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L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé
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• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en
GLYCOGENE dépend :
– De l'importance des réserves initiales;
– Du niveau d'e...
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RECONSTITUTION DES RESERVES
EN GLYCOGENE
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La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un
DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et
coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) do...
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SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
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EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT
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ATP
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Créatine + Pi
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ATP
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Phosphorylcréatine (PCr)
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Glucose
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Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

  1. 1. 1 LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES DE L’EXERCICE MUSCULAIRE… QUOI DE NEUF AUJOURD’HUI ? REPONSES AIGUES ET CHRONIQUES Georges CAZORLA Bordeaux 04 avril 2012 DU d’Epreuve d’effort et réadaptation
  2. 2. 2 ENERGIE 1) HYDROLYSE (catabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ATP ADP + Pi D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? 40 à 50 kJ/mol. Mécanique ( muscle ) Circulation sanguine Digestion Chimique Osmotique Sécrétions glandulaires Production de tissu Transmission nerveuse et musculaire ATPase Mg ATP4- + H2O  ADP3- + MgHPO42- + H+ + énergieCazorla DU 2012
  3. 3. 3 Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de muscle frais. Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir : 1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m, 2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m, 3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m, 4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon, ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à une allure de promenade. Cazorla DU 2008
  4. 4. 4 ENERGIE ENERGIE Aliments ingérés, digestion, réserves 1) HYDROLYSE (catabolisme) 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ATP ADP + Pi D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? 40 à 50 kJ/mol. MuscleTissu adipeux Foie Tg, AG Glyc, Tg, AA, Prot Glyc,Gluc AG, TG, AA, Prot Cazorla DU 2008
  5. 5. 5 ENERGIE ENERGIE Aliments ingérés, digestion, réserves 1) HYDROLYSE (catabolisme) 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ATP ADP + Pi D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? 40 à 50 kJ/mol. MuscleTissu adipeux Foie Tg, AG Glyc, Tg, AA, Prot Glyc,Gluc AG, TG, AA, Prot Cazorla DU 2008
  6. 6. 6 O2 O2 Myoglobine Tropomyosine  ATP   ADP + Pi MEMBRANE CELLULAIRE MILIEU CELLULAIRE PCr C + Pi Exercice court et intense Myosine Actine Exercice de longue durée Glycogène... lactate MILIEU EXTRA CELLULAIRE Troponine Contraction et relâchement musculaires Cazorla DU 2008
  7. 7. 7 ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire. SOURCES 1) Immédiate dite « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et très intense. Glycogène Acide lactique 2) Retardée dite « anaérobie lactique » : 100, 200, 400, 800, 1500m (8 s à 2-3 min) CO2 + H2O 3) Très retardée dite « aérobie » : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 : anaérobie alactique ++ = anaérobie lactique aérobie
  8. 8. 8 CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES Chaque source énergétique se caractérise par : • un délai d’apport optimum d’énergie, • sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée, • sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle peut fournir par unité de temps, • son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale qu’elle peut fournir pendant la plus longue durée possible, • son ou ses facteur(s) limitant(s), • et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits (récupération)
  9. 9. 9 10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min ATP Hydrolyse PCr Glycolyse, Glycogénolyse Oxydations des résidus glucosyles, Acides gras libres, acides aminés 100 - 90 - 80 - 70 - 60 - 50 - 40 - 30 - 20 - 10 - 120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJ I I I I I I I I I I Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001 2003; Biochimie des A.P. page 19 Filière anaérobie alactique Filière anaérobie lactique Filière aérobie D’UNE CONCEPTION CLASSIQUE BIEN ADMISE…
  10. 10. 10 …A DES REVISIONS NECESSAIRES
  11. 11. 11 1- TRES COURT (< 6s) ET TRES INTENSE (supra maximaux > 160 à 250 % de PAM) : Sauts, sprints très courts, tout exercice « explosif »,… QUE PEUT-ON DIRE AUJOURD’HUI DES FILIERES ENERGETIQUES QUI ALIMENTENT L’EXERCICE : 2- DE DUREES INTERMEDIAIRES (6s à 2 min) ET INTENSE (supra maximaux > 120 à 200 % de PAM) : 100m….800m course, 50m….200m nage…) 3- DE LONGUES DUREES (3 min et plus…) ET DE MOINDRE INTENSITE (> 75 à 120 % de PAM) : 1000m au marathon…, 400m au 3000 m nage…
  12. 12. 12 1 EXERCICES TRES COURTS ET TRES INTENSES
  13. 13. 13 ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire. SOURCE 1) Dite « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et très intense.
  14. 14. 14 ATPase Catabolisme : ATP  ADP + Pi + H+ CPK Anabolisme : ADP + PCr + H+  ATP + Cr ADK (ou myokinase) Anabolisme : ADP + ADP  ATP + AMP (cycle des purines nucléotides) Turn over de l’ATP
  15. 15. 15 : Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr) ATP ADP Mg 2+ Phosphorylcréatine Kinase (PCK) PCr + ADP Cr + ATP Phosphorylcréatine Kinase (PCK) ATP + H2O ADP + Pi Myosine ATPase Contraction : Turnover de l’ATP Réplétion de la PCr Exercice : cycle du turnover de l’ATP par la PCr Récupération : resynthèse de la PCr HPO4 2- (++) H2PO4 - (- - ) H2PO4- : forme diprotonée du Pi
  16. 16. 16 Que penser de la Filière dite anaérobie (*) alactique (**) (*) anaérobie = sans air donc sans oxygène (**) alactique = sans production d’acide lactique Qu’en est-il aujourd’hui de ces notions et définitions classiques ?
  17. 17. 17 30 - 25 - 20 - 15 - 10 - 5 - 0 - 50% 44% 6% 46% 46% 8% 22% 47% 31% 17% 45% 38% 3 6 20% 0 - 1.28s 32% 1.28s – 2.56s Durées des sprints (s) : ATP-PCr Glycogénolyse anaérobie Processus aérobie 2.56s 6s 10s 20s 30s Hultman et Sjoholm 1983 Medbo et Tabata 1989 Medbo et al. 1999 Withers et al 1991 Gaitanos et al. 1993 Boobis et al. 1982 Gastin 2001 Cheetham 1986 Bogdanis et al. 1995 Spencer et al. 2005 3% Métabolismes sollicités au cours de sprints de différentes durées Cazorla 2006 80% 65% 17%
  18. 18. 18 RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME IMMEDIATEMENT UTILISABLES • Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve • Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle. 11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg) Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné • mais aussi… l’importance de l’utilisation de cet O2 dépend du pouvoir oxydatif musculaire L’utilisation de ces réserves joue un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement dans les exercices intermittents courts et intenses D’où provient cet apport d’oxygène ?
  19. 19. 19 ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) Glycogène Lactate CO2 + H2O Glycogène + 02, SOURCES ENERGETIQUES IMMEDIATES : 1 seul sprint de 3 - 4 s ou départ…10 à 30 m, sauts et toutes actions très courtes ( 1 à 4 - 5s ) et très intenses. 60% 35% 5% …et ADP + ADP = ? (cycle des purines)
  20. 20. 20Hultman and Sjöholm. J Physiol, 1983, 345
  21. 21. 21 Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m. (d’après Hirvonen et al. 1987)
  22. 22. 22 Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m. (d’après Hirvonen et al. 1987) Pic vitesse maximale1 2 3
  23. 23. 23 10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min ATP Hydrolyse PCr Glycolyse, Glycogénolyse Oxydations des résidus glucosyles, Acides gras libres, acides aminés 100 - 90 - 80 - 70 - 60 - 50 - 40 - 30 - 20 - 10 - 120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJ I I I I I I I I I I Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001, 2003; Biochimie des A.P. page 19 A DES REVISIONS NECESSAIRES O2 de réserve
  24. 24. 24 PREMIERE CONSEQUENCE 1) A l’échelle de l’organisme et du travail musculaire, il n’est plus possible aujourd’hui de soutenir le concept d’ANAEROBIE (sans air donc sans oxygène) car même les exercices très courts et très intenses bénéficient d’un apport en O2 2) Comme, dès le début de l’exercice musculaire la glycolyse est mise en jeu, il est donc difficile aussi de soutenir le concept d’ALACTIQUE !
  25. 25. 25 DEUXIEME CONSEQUENCE : On fonction de l’intensité et de la durée d’un exercice ou d’une activité il est indispensable de définir non seulement la prédominance d’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres. Il n’est plus possible non plus d’affirmer l’intervention unique d’une filière énergétique dans l’apport total de l’énergie requis par un exercice donné. On parlera d’avantage d’une contribution relative de chaque filière énergétique au processus métabolique d’une activité musculaire.
  26. 26. 26 ADP + ADP ATP AMP IMP NH3 (amoniac) Inosine Hypoxanthine Xanthine Acide urique Adénylo succinateFumarate UNE AUTRE SOURCE DE PRODUCTION D’ATP : LE CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES ( d’après Lowenstein 1972 ) ADK ADK : Adénylate-kinase NH4 + (ion amonium) courant sanguin cellule musculaire FOIE REINS aspartate AMP : adénosine monophosphate IMP : inosine monophospate AMP désaminase pH  Hypoxanthine (SANG)
  27. 27. 27 Glucose Fructose-6-phosphate Fructose-1.6-diphosphate PFK + Phosphodihy- droxy-acétone 3-phospho- glycéraldéhyde 1.3-diphosphoglycérate Pyruvate Lactate Cycle de Krebs Pyruvate déhydrogénase --Pyruvate carboxylase Isocitrate déshydrogénase - Effets de NH3 et NH4 + sur différentes étapes de la glycolyse :  :  pH
  28. 28. 28 1.2 - Facteurs limitants de l’exercice court et intense Ce qui se disait :…. - Epuisement des réserves ??
  29. 29. 29 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 50 –I I I I 0 10 20 30 • •• • [ATP](en%) [ATP](en%) • •• • • I I I I I 0 40 60 80 100 A B Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
  30. 30. 30 Exercice supramaximal unique Hydrolyse de l’ATP  Réserves de PCr Hydrolyse de PCr  ADP  Pi  H+  H2PO4 -  Phosphorylation de l’ADPActivation cycle des purines  Libération de Ca2+  Sensibilité de la troponine aux Ca2+  de formation ponts acto-myosine  Fatigue musculaire  Performance musculaire Facteurs métaboliques limitant la performance d’un exercice musculaire court ( 3 à 6s) et supramaximal. D’après Bongbele Science & sport 1990 modifié Yquel 2002 H2PO4- : forme diprotonée du Pi en milieu acide
  31. 31. 31 Facteurs limitants : - Fatigue centrale ou/et périphérique : - Perturbation de la commande et de la transmission neuromusculaire; - protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP et de l’acide lactique; - IMP…NH3, NH4 :  A. lactique  pH; - perturbation ionique membranaire - baisse de libération du Ca2+ ; - Inhibition liaison Ca2+ sites de la troponine; - baisse des réserves ATP-PCr ??
  32. 32. 32 RECUPERATION
  33. 33. 33 Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercice court et intense. L’apport d’oxygène est indispensable pour permettre la resynthèse de l’ATP dans les mitochon- dries. Les molécules d’ATP ainsi formées permettent elles- mêmes la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976) 20 _ 16_ 12 _ 8 _ 4 _ 0 Occlusion = absence d’oxy- gène = pas de resynthèse des Phosphagènes (ATP + PCr). Circulation sanguine normale Exercice épuisant Repos Récupération I I I I I I 0 2min 4min 8min 12min 90% en 4min 85% en 2min 70% en 50s
  34. 34. ATP ADP + Pi Créatine + P Phosphorylcréatine (PCr) CO2 + H2O Acides Gras Glucose Lactate Récupération entre plusieurs sprints ou actions intenses de 3 - 4 s (20-30m) + OXYGENE UTILISABLE La vitesse de la récupération entre les actions courtes et intenses est oxygéno dépendante Cazorla 2012
  35. 35. 35 CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit: 70 % en 30 s 84 % en 2 min 89 % en 4 min 97 % à 100 % en 6 à 8 min
  36. 36. 36 ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) Glycogène Lactate CO2 + H2O Glycogène + 02, SOURCES ENERGETIQUES : 10 sprints de 3 - 4 s ou 10 exercices très courts : 1 à 4 - 5s et très intenses. 14-18 % 35-38 % 45-48 % …et ADP + ADP = ? (cycle des purines)
  37. 37. 37 CONSEQUENCE • Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphorylcréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP, nécessite la présence d ’oxygène • Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ; Trump & al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de la capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités. • La vitesse de cette resynthèse dépend de la quantité d ’oxygène que le muscle peut utiliser.
  38. 38. EFFETS CHRONIQUES DE L’ENTRAÎNEMENT
  39. 39. 39 SOURCE D’ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE IMMEDIATE Phosphagènes ATP + PCr TRES FAIBLE 1 PCr = 1 ATP NUL TRES FAIBLE 20 - 60 kJ 65kJ (*) TRES ELEVEE: 250 à 530 kJ.min-1 750 kJ (*) 1 à 3 - 4 s  15 - 20s dépend du % de puissance max (jamais inférieur à 95% de la puissance Maximale) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau RECAPITULATIF ANAEROBIE ALACTIQUE
  40. 40. 40 EXERCICES DE DUREES INTERMEDIAIRES (6s à 2 min) ET INTENSES (supra maximaux : > 120 à 200 % de PAM OU DE VAM) : 200m…. 800m course, 50m….200 m nage…) 2
  41. 41. 41 L’augmentation des concentrations en adrénaline et en calcium et la baisse du rapport ATP/ADP, active l’augmentation rapide du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer : - de 0.05 mol.g-1.min-1 au repos - à 50 - 60 mol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense …entraînant une importante formation d’acide lactique 2-1 ACTIVATION DE LA GLYCOLYSE
  42. 42. 42 Mise en jeu de la glycolyse GLYCOGENE + Adrénaline,  Ca 2+ et  ATP/ADP Glucose 1-phosphate Glucose 6-phosphate G. phosphorylase Fructose 6-phosphate - Fructose 1,6 biphosphate Acide pyruvique ADP ATP Acide lactique D ’après Newsholme, 1988 Contraction (travail musculaire) Contraction (travail musculaire) Phosphofructokinase PFKFructose biphosphatase G. synthétase  pH ATP/ADP insuline --+ Récupération Lactate déshydrogénase : LDH
  43. 43. 43 1 GLYCOGENE CELLULE MUSCULAIRE CAPILLAIRE SANGUIN O2 2 PYRUVATE 2 LACTATE Cycle de Krebs. ADP ATP (36) CO2 CO2 ATP (+3) ADP H+ NADH NAD Chaîne des transporteurs d’électrons H2 MITOCHONDRIE OXYDATION MILIEU INTERSTITIEL NAD LACTATEMIE Accumulation intracellulaire Transport membranaire extra cellulaire O2 MCT4 METABOLISME DU LACTATE AU COURS DE L’EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et DE COURTE DUREE (400 m - 800 m)
  44. 44. TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE • Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4 • D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire : milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang • La vitesse du passage membranaire dépend : 1. du niveau de stimulation des transporteurs. 2. du nombre de transporteurs mis en jeu. MCT1 MCT4 (Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993;Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993)
  45. 45. 45 2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend : - du niveau d ’entraînement - de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et pratiquement pas de MTC1, - de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le vieillissement). 1- Le niveau de stimulation dépend : - du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires - du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée) (Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)
  46. 46. 46 I I I I 25 50 75 100 % vam, % PAM, % VO2max, % FCmax, • • • •••• • • 12 - 11 - 10 - 9 - 8 - 7 - 6 - 5 - 4 - 3 - 2 - 1 - [LAs](mmol.l-1) Inactivation des transporteurs MCT4 gradient pH faible ? Transport vers milieu interstitiel + capillaire ? Accumulation dans le sang (gradient pH élevé : activation et recrutement maximales des MCT4) ?
  47. 47. 47 2.2 - Le lactate est-il un « déchet » ?
  48. 48. 48 2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ? GLYCOGENE 1 mol. de GLUCOSE 2 mol. d'ACIDE LACTIQUE C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ Au pH du muscle (7.05 à 6.1) C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03 - Proton Anion : Lactate A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti- que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate. = 3 mol. d'ATP Acide lactique :
  49. 49. 49 ... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ? • L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour et Coll. 1991) • Une molécule de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et s’accompagne de la formation de 2 molécules de lactate. • Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus de molécules d’ATP ont été synthétisées et donc plus important a été le travail musculaire.
  50. 50. 50 FACTEURS LIMITANTS ? Les protons H+ ?…. Le lactate….non ! Oui… peut-être mais pas seulement !
  51. 51. 51 Exercice supramaximal unique Hydrolyse de l’ATP  Réserves de PCr Hydrolyse de PCr  ADP  Pi  H+  H2PO4 -  Phosporylation de l’ADPActivation cycle des purines  Libération de Ca2+  Sensibilité de la troponine aux Ca2+  de formation ponts acto-myosine  Fatigue musculaire  Performance musculaire Facteurs métaboliques limitant la performance d’un exercice musculaire court (30s à 2min) et supramaximal. D’après Bongbele Science & sport 1990 modifié H2PO4 - : forme diprotonée du Pi Glycolyse Inhibition ou  de l’activité de la G.P et de la PFK  production d’ATP
  52. 52. 52 2.3 - QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ? ou : Lactate et récupération
  53. 53. 53 GLYCOGENE CELLULE MUSCULAIRE capillaire O2 PYRUVATE LACTATE MITOCHONDRIE OXYDATION Cycle de Krebs 36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO2 CO2 H2 MILIEU INTERSTITIEL NADH2 Chaîne des transporteurs d’électrons H2 H2 NAD + H2 ALANINE Néoglycogenèse : 1/4 FOIE Glucose Oxydation : 3/4 CŒUR , REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS. 1 2 4 Elimination : Urine, sueur (négligeable) 3 O2 H2O METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION 5
  54. 54. 54 DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATION LACTATE OXYDATION 4/5 GLYCOGENESE 1/5 ELIMINATION négligeablePar : • Les muscles squelettiques Les fibres musculaires productrices Les fibres musculaires environnantes (navette) Les fibres musculaires d’autres territoires au repos • Le myocarde 10 % • Les reins < 10 % Par : • Le foie - Cycle de Cori - Cycle de l’alanine-glucose • Les reins • Les muscles (indirectement ?) Par : • L’urine et la sueur ~ ~
  55. 55. 55 Sprint et lactatémie Après des courses de 100 et 400m, des valeurs élevées de [La]s ont été mesurées : 12,5mmol/l et 20,1mmol/l. Plus les athlètes courent vite, plus ils présentent des [La]s élevées en fin de compétition. [La]s apparaît donc comme un témoin de la performance au sprint (Brett et coll, AEFA n°162, 2001).
  56. 56. 56 EN CONSÉQUENCE… Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout « une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien une source énergétique potentielle utilisable au cours (?...) ou/et après l’exercice lors d’une récupération passive ou active.
  57. 57. 57 2.5 - RECUPERATION APRES UN EXERCICE LACTIQUE
  58. 58. 58 CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes 1- RECUPERATION PASSIVE: 50 % en environ 25 min 75 % en environ 50 min 88 % en environ 1h 15 min 100 % en environ 1h 30 min 2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM) 50 % en environ 6 min 75 % en environ 12 min 100 % en environ 20 min
  59. 59. 59 SOURCE D’ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE RETARDEE Glycolyse lactique ANAEROBIE LACTIQUE GLYCOGENE FAIBLE 1 GL. = 3 ATP COURT: 15 à 20s FAIBLE 75 - 200 kJ 130 à 210 kJ (*) ELEVEE: 110 à 200 kJ.min-1 500 kJ.min-1 (*) Entre 1 et 3min dépend du % de PMA (entre 90 et 140% de PMA ou de VAM (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau RECAPITULATIF
  60. 60. 61 EXERCICE DE LONGUE DUREE ET RÉCUPERATION 3
  61. 61. 62 ATP ADP + Pi Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) 1) Immédiate anaérobie alactique SOURCES : CO2 + H2O Glycogène Acide lactique 2) Retardée : anaérobie lactique 3) Très retardée : aérobie - 100 m sprint - 200 m - 400 m - 800 - 1500 m - 3000 10 000 m - semi marathon, marathon et ultramarathon
  62. 62. 63 GLYCOGENE CELLULE MUSCULAIRE O2 PYRUVATE MITOCHONDRIE OXYDATION Cycle de Krebs. 36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO2 CO2 Chaîne des transporteurs d’électrons H2 H2 FOIE O2 H2O METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON G-6-P SANG Glucose Triglycérides Acides aminés AAR ACETYL CoA CO2
  63. 63. 64 100 - 90 - 70 - 50 - 30 - 10 - Protides Lipides Glucides I I I I I 20 40 60 80 100 % de P.M.A. INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA) SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE. (D’après LACOUR, 1982)
  64. 64. 65 TG musculaire AGL plasmatique glycogéne musculaire glucose plasmatique Temps (min) %daladépensed'énergie 0 20 40 60 80 100 15 30 45 60 75 90 TG musculaire AGL plasmatique gly cogéne musculaire glucose plasmatique Temps (min) %deladépensed'énergie 0 20 40 60 80 100 15 30 45 60 75 90 EFFET DE L’INTENSITE DE L’EXERCICE SUR LES CONCENTRATIONS METABOLIQUES 25%VO2max 65%VO2max Romijn et al. (1993)
  65. 65. 66 LIPIDES GLUCOSE SANGUIN GLYCOGENE MUSCULAIRE 100 – - 80 - - 60 - - 40 - - 20 - - 0 - I I I I I I I I I 0 1 2 3 4 DUREE DE L’EXERCICE (heures) LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICE PROLONGE A 70 % DE VO2max
  66. 66. 67 FACTEURS LIMITANTS ?
  67. 67. 68 0 - 20 – 40 – 60 – 80 – 100 - 0 30 60 90 120 min I I I I I     30 %     60 %    90 %      120 % 75 % Déplétion en glycogène du quadriceps (mmoles d’unité glucosyles.kg-1 de muscle frais). ▲ ▲ ◄ % VO2max% = ▲ = Epuisement
  68. 68. 69 L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé en: 1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM 1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM 50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure (Piehl 1974). La reconstitution totale (concentration initiale) est complète en 46 heures
  69. 69. 70 • La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en GLYCOGENE dépend : – De l'importance des réserves initiales; – Du niveau d'entraînement du sportif; – Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique; – De la qualité des fibres musculaires sollicitées.
  70. 70. 71 RECONSTITUTION DES RESERVES EN GLYCOGENE RECUPERATION
  71. 71. 72 La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE dépend : – De l'importance de la déplétion: – Du niveau d'entraînement; – Et du régime alimentaire;
  72. 72. 73 SOURCE D’ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE TRES RETARDEE Oxydative AEROBIE GLYCOGENE + GLUCOSE + AGL + AAR + ALANINE TRES IMPORTANTE 1 GL. = 39 ATP ... LONG : 2 à 3 min 1 à 1.30 min (*) TRES ELEVEE: 1500 à 5300 kJ 45000 à 80000 kJ (*) FAIBLE : 60 à 90 kJ.min-1 135 à 155 kJ.min-1 Peut être maintenue de3 à 15 min Dépend du % de VO2max Sollicité (entre 70 et 90% de VAM) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau RECAPITULATIF
  73. 73. 74 100 - 90 - 70 - 50 - 30 - 10 - Protides Lipides Glucides I I I I I 20 40 60 80 100 % de P.M.A. EntraînementDésentraînement EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT
  74. 74. EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT
  75. 75. EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT
  76. 76. 77 EN CONCLUSION…
  77. 77. 78 D ’après Newsholme et coll. (1992) Courses % d’ATP dérivé du métabolisme aérobie 100 m < 5 % 200 m 10 % 400 m 25 % 800 m 50 % 1500 m 65 % 5000 m 86 % 10000 m 96 % Marathon 98 % Durée (s) % anaérobie % aérobie 10 94 6 15 88 12 30 73 27 45 63 37 60 55 37 120 37 45 180 27 73 240 21 79 Contribution relative de chaque voie métabolique en fonction de la durée de l’exercice. Adapté de Gastin (2001)
  78. 78. 79 100 % 50 % _ 10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min) PREDOMINANCE DE L’UTILISATION DE PCr  1 à 6 s PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE LACTIQUE  6 s à 1min PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE AEROBIE : 2 à 7min PREDOMINANCE DE L’OXYDATION DE DIFFERENTS SUBSTRATS > 7min… GLYCOGENE..acide lactique GLYGOGENE… acide lactique GLYCOGENE ...H2O + CO2 GLYCOGENE + GLUCOSE + ACIDES GRAS LIBRES + ACIDES AMINES Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres. ATP + PCr + Glycogène + PCr + Glycogène aérobie + Glycogène (acide lactique) + GLYCOGENE aérobie ZONE MIXTE ZONE MIXTE
  79. 79. 80 MERCI DE VOTRE ATTENTION
  80. 80. 81 100 – 80 – 60 – 40 – 20 – I I I I 0 10 20 30 • •• • [PCr](en%) • •• • • I I I I I 0 40 60 80 100 A B Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987) [PCr](en%) 100 – 80 – 60 – 40 – 20 –
  81. 81. 82 MOYENNES DES %VO2MAX ATTEINTS A CHAQUE ESSAI DU 12 x 20m 64,8 73,3 76,5 77,7 80,4 83,3 82,5 83,8 83,9 85,4 85,5 87,5 10,1 7,7 6,8 7,3 6,5 7,9 8,0 8,4 8,4 7,4 6,1 7,5 0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 80,0 90,0 100,0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Numérosdesessais % VO2max MOYENNE ECART TYPE Essai 6 85 et 95% 12 x 20m R : 30s Linéaire
  82. 82. 83 GLUCIDES (pyruvate) ACETYL-CoA (2C) NAD NADH2 CYCLE DE KREBS NAD NADH2 FADH2 CO2 CO2 H2 NAD H2 H2 NAD chaîne des transporteurs d’électrons ½ de O2 H2O ADP + Pi + énergie = ATP NAD NADH2 H2 MITOCHONDRIE Oxaloacétate (4c) Citrate (2c) e- e- FADFAD ACIDES GRASACIDES AMINES
  83. 83. 84 ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire. SOURCES 1) Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense. Glycogène Acide lactique 2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2- 3min) ++ = CO2 + H2O 3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 Cazorla DU 2008
  84. 84. 85 MUSCLE FOIE ATP AMP IMP hypoxanthine hypoxanthine hypoxanthine xanthine Acide uriqueAcide urique urine SANG ( xantine-oxydase : Xo ) ( xantine-oxydase : Xo ) H2O2 Peroxyde d’hydrogène (radicaux libres) NH3NH4
  85. 85. 86 ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) CO2 + H2O Acides Gras Glucose Lactate Récupération entre plusieurs sprints ou actions intenses de 3 - 4 s (20-30m) + OXYGENE

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