GALAUP BENOIT - MEMOIRE FINAL

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GALAUP BENOIT - MEMOIRE FINAL

  1. 1. Mémoire bibliographique Mars 2015 96ème promotion GALAUP Benoit Les Oligo-éléments dans les sols. Besoins et fertilisation des cultures.
  2. 2. Page 2 sur 33 RESUME Les oligoéléments sont des éléments indispensables à la vie, mais se trouvent en proportions très faibles dans les tissus biologiques. On en compte actuellement six comme étant essentiels chez les plantes supérieures : le fer (Fe), le manganèse (Mg), le zinc (Zn), le cuivre (Cu), le bore (B), et le molybdène (Mo). Dans cette étude serons premièrement présentés les aspects généraux concernant premièrement la dynamique des oligoéléments dans les sols en détaillant la dynamique des oligoéléments dans les roches mères, dans la couche arable du sol et les conditions d’assimilabilité par les plantes. La dynamique et le rôle physiologique généraux des oligoéléments dans les plantes seront ensuite détaillés et nous conclurons cette partie en nous intéressant au lien entre les oligoéléments et la fertilisation des cultures en détaillant les prélèvements d’oligoéléments par les cultures, les facteurs techniques qui influencent l’alimentation minérale en finissant par les méthodes de diagnostic et de fertilisation oligo-minérale des cultures. Ensuite seront abordés les besoins en oligoéléments des principales cultures céréalières, du maïs, des oléagineux et protéagineux (colza, tournesol, soja) et des cultures fourragères comme la luzerne. Seront ensuite détaillés la dynamique dans le sol, dans la plante et dans la fertilisation des cultures de chaque oligoélément essentiel : le fer, le manganèse, le zinc, le cuivre, le bore, et le finalement molybdène.
  3. 3. Page 3 sur 33 SOMMAIRE Résumé .......................................................................................................................................2 Sommaire....................................................................................................................................3 Abréviations et conversions .......................................................................................................4 Introduction................................................................................................................................5 Aspects généraux........................................................................................................................6 Les oligoéléments en grandes cultures....................................................................................16 Le fer.........................................................................................................................................19 Le manganèse...........................................................................................................................20 Le zinc .......................................................................................................................................21 Le cuivre....................................................................................................................................22 Le bore......................................................................................................................................23 Le molybdène ...........................................................................................................................24 Conclusion ................................................................................................................................25 Bibliographie.............................................................................................................................26 Annexes ....................................................................................................................................29 Table des illustrations...............................................................................................................31 Table des matières....................................................................................................................32
  4. 4. Page 4 sur 33 ABREVIATIONS ET CONVERSIONS N : Azote P : Phosphore K : Potassium Fe : Fer Mn : Manganèse Zn : Zinc Cu : Cuivre B : Bore Mo : Molybdène
  5. 5. Page 5 sur 33 INTRODUCTION Il convient de distinguer les macroéléments et les oligoéléments. Ces derniers sont aussi appelés éléments traces, micro-éléments ou éléments mineurs. Ces oligoéléments sont des éléments indispensables à la vie, mais qui se trouvent en proportions très faibles dans les tissus biologiques. On en compte actuellement six comme étant essentiels chez les plantes supérieures : le fer (Fe), le manganèse (Mg), le zinc (Zn), le cuivre (Cu), le bore (B), et le molybdène (Mo). D’autres éléments « moins classiques » peuvent s’ajouter à cette liste. C’est le cas du chlore, du silicium, du cobalt, du sodium, du fluor, du chrome, de l’iode, du sélénium, du silicium, de l’étain, du vanadium, du nickel, de l’arsenic, et du lithium. Ces éléments sont en effet considérés comme des éléments nutritifs puisque lorsque la concentration dans les sols est insuffisante, la croissance des plantes apparait perturbée et des troubles physiologiques sont souvent constatés. Or, en agriculture, il convient d’anticiper ces situations où les oligoéléments sont des facteurs limitants pour la croissance et le développement des cultures dans le but d’optimiser les rendements. C’est précisément pour cette raison qu’il est capital de comprendre la dynamique des oligoéléments dans les sols, dans la plante dans le but de satisfaire aux besoins des cultures. Nous présenterons donc premièrement les aspects généraux liés à ces dynamiques et à celle de la nutrition et de la fertilisation des cultures. Nous décrirons ensuite les besoins en éléments traces de certaines plantes les plus cultivées. Ces dynamiques seront ensuite approchées pour chacun des oligoéléments classiques, et plus succinctement pour les autres oligoéléments. Figure 1 : Influence de la concentration en élément minéral nutritif sur la croissance d’une plante (Morot-Gaudry, Moreau, Prat, Maurel, & Sentenac, 2012, p. 34)
  6. 6. Page 6 sur 33 ASPECTS GENERAUX 1) Les oligo-éléments dans les sols a) Les oligo-éléments dans les roches mères La géochimie des six oligo-éléments est complexe et variée (ACADÉMIE DES SCIENCES, 2007). Leur abondance dans les roches et les minéraux est aussi très variable (voir Tableau 1). Ces éléments peuvent se trouver dans les roches sous des formes plus ou moins solubles (par exemple, le cuivre forme des carbonates et des sulfures les moins solubles). Les oligo- éléments métalliques (Fe, Mn, Zn, Cu) sont plus abondants dans les basaltes que dans les granites (Coïc & Coppenet, 1989, p. 25). Dans les roches sédimentaires, Mn est plus abondant dans les calcaires. Les autres oligo-éléments sont nettement plus abondants dans les schistes. La composition moyenne des sols en oligo-éléments n’est pas significative car les roches mères et leurs processus d’altération sont très diversifiés. Parfois les cartes géologiques sont utiles. En Ppm Roches ignées Roches sédimentaires Ecorce terrestre Sols Granites Basaltes Calcaires Grès Schistes Fe 27 000 86 000 3 800 9 800 47 000 56 000 10 000 à 100 000 Mn 400 1500 1100 10 à 100 850 950 30 à 3000 Zn 40 100 20 16 95 70 10 à 300 Cu 10 100 4 30 45 55 10 à 80 B 15 5 20 35 100 10 7 à 80 Mo 2 1 0,4 0,2 2,6 1,5 0,2 à 10 Tableau 1 : Quantités d’oligoéléments dans les roches mères et les sols (Loué, 1993, p. 1) b) Les oligo-éléments totaux des sols La teneur totale en oligo-éléments dans les sols est très dépendante de la composition des roches mères (GIS SOL, 2011). Cependant, cette dépendance ne permet pas toujours de déterminer la teneur totale d’un élément dans le sol. Les variations des teneurs totales en oligo-éléments des sols sont beaucoup plus importantes que celles des macroéléments. Ces teneurs dépendent aussi des décompositions subies par les roches mères et des conditions pédoclimatiques. Il y a des relations entre texture du sol et teneur totale en oligo-éléments. Les sols à texture fine sont plus susceptibles de fournir des oligo-éléments issus de la décomposition des roches. En moyenne, les quantités totales d’oligo-éléments augmentent avec le taux des matières organiques des sols jusqu’à 5 à 7%, après quoi elles diminuent. Le type de matières organiques pourrait aussi intervenir. La teneur totale peut donner une indication sur l’assimilabilité potentielle d’un oligo- élément. Par rapport aux prélèvements des cultures, la teneur en oligo-éléments des roches mères d’un sol reste le facteur impactant le plus sur la teneur totale. c) Les oligo-éléments assimilables des sols. Les oligo-éléments se présentent sous différentes formes dans les sols : - Fraction soluble dans la solution du sol ; - Fraction échangeable liée aux colloïdes ; - Fraction adsorbée, chélatée, ou complexée : la plupart des oligo-éléments sont des métaux capables de se lier à des molécules organiques pour former des complexes ;
  7. 7. Page 7 sur 33 - Fraction contenue dans les minéraux secondaires argileux et oxydes métalliques insolubles ; - Fraction contenue dans les roches primaires. Les quantités les plus faibles se trouvent dans la solution du sol. En ce qui concerne les microéléments cationiques, la fraction échangeable est nettement plus importante. Mais ils sont souvent plus énergiquement liés que certains macroéléments comme K+. Des quantités importantes sont liées à la matière organique mais d’assimilabilité très variable. Les trois premières fractions sont en équilibre dynamique (voir Figure 2) : la variation de la teneur d’une fraction entrainerait une modification de la teneur des deux autres. La quantité des éléments traces contenus dans ces fractions est certes très inférieure aux deux autres mais constitue la partie biodisponible pour les racines des plantes. La phase solide du sol fournit des micronutriments à la phase liquide. La solution du sol présente donc une concentration plutôt constante. Présentons les différents facteurs de l’assimilabilité des oligoéléments dans les sols : Cette assimilabilité est mesurée par les quantités prélevées par la plante et par les éléments extraits du sol par différents réactifs lors de tests sol. L’importance de ces facteurs est variable selon les éléments considérés et les conditions du milieu. L’absorption de certains éléments augmente avec leur teneur dans le milieu. Les principaux facteurs sont le pH, la matière organique, l’activité biologique, le régime hydrique, le drainage et les conditions d’oxydoréduction. Le pH peut influencer d’une façon très marquée l’assimilabilité et donc l’absorption des oligoéléments. Le pH va influencer de façon variable la solubilité des différents oligoéléments dans la solution du sol. On parle de biodisponibilité des minéraux pour la plante (voir Figure 3). Il a été montré que le pH pouvait avoir un effet plus grand sur l’extraction des oligoéléments du complexe d’échange par les réactifs chimiques que sur l’absorption effective par les plantes. Cette extraction serait due à une meilleure efficacité de l’absorption racinaire qui entrainerait une augmentation de l’extraction des oligoéléments du complexe d’échange dans le but d’équilibrer les concentrations en minéraux dans la phase solide et la phase liquide du sol. C’est un équilibre dynamique. Cet effet varie en fonction de l’élément considéré. Figure 3 : Le pH, l’assimilabilité et la toxicité des éléments (SOLTNER, 2005, p. 274) Figure 2 : Equilibre dynamique entre la phase solide et la phase liquide du sol (SOLTNER, 2005, p. 298)
  8. 8. Page 8 sur 33 La matière organique du sol qui contient une forte proportion d’oligoéléments assimilables joue un rôle très important dans la nutrition des cultures. Il y a relation entre le taux de matières organiques et teneur totale en oligoéléments. Cependant, dans les sols très pourvus, Il peut y avoir formation de complexes organométalliques très stables qui causent une baisse de l’assimilabilité des oligoéléments. Les plantes absorbent les oligoéléments sous forme de minéraux dissouts dans la solution du sol approvisionnée par le complexe d’échange, ou bien sous forme de minéraux incorporés dans des complexes organiques chélatés par des agents chélatants. Ces agents chélatants agissent comme des transporteurs et peuvent être produits par les micro-organismes, la matière organique ou excrétés par les racines des plantes. La matière organique peut aussi former des complexes insolubles ainsi que des combinaisons stables avec les ions métalliques. Les chélates sont des complexes organométalliques très stables ou le métal est inséré dans une molécule complexante ou chélateur (voir Figure 4). Les agents chélatants des sols sont nombreux et d’origines variées : acides organiques, polyphénols, acides aminés, protéines, polysaccharides et polymères complexes (acides humiques et fulviques). Il est établi que Cu forme les complexes les plus stables et qu’il est fixé plus énergiquement que d’autres métaux. L’intérêt porté aux phénomènes de chélation est dû à la formation de complexes solubles à un pH ou l’élément métallique présent dans le sol ou ajouté ne serait pas sous forme soluble et assimilable. Les plantes sont capables d’absorber de nombreuses formes d’oligoéléments liés à la matière organique. La fertilisation peut d’ailleurs se faire sous forme de chélates de synthèse produits par l’industrie. Il y aussi une importance de la rhizosphère dans la disponibilité des oligo-éléments. En effet, les racines jouent un rôle à différents niveaux : sécrétion d’ions H+, d’exsudats et de molécules. Les exsudats racinaires sont composés soit des mucilages apicaux des coiffes racinaires soit dans la zone d’élongation racinaire, de composés solubles (acides organiques, acides uroniques et glucides). Ces exsudats ont des propriétés complexantes vis-à-vis des métaux lourds, susceptibles d’augmenter leur solubilité. Certaines molécules organiques libérées par les racines peuvent mobiliser directement certains oligo-éléments. Par exemple, l’excrétion de phytosidérophores par les racines de graminées peut améliorer la disponibilité du fer pour ces plantes de par la formation de complexes très stables. Le pH de la rhizosphère va jouer un rôle important sur la dissolution des combinaisons (Fe, Mn, Zn, Cu). Le pH de la rhizosphère peut cependant être modifié par la sécrétion d’ion H+ par des enzymes telles que les ATPases membranaires ou « pompes à protons » qui hydrolysent les ATP produits par le métabolisme racinaire. Cette sécrétion est aussi facteur d’autres éléments tels que les conditions physiologiques et particulièrement la fourniture en glucides qui favorisent cette sécrétion. Le pH de la rhizosphère est donc sensiblement différent de celui du sol. La texture du sol est souvent aussi associée aux teneurs en oligoéléments assimilables. Figure 4 : Chélation d’un atome de Cuivre par une molécule d’acide fulvique (SOLTNER, 2005, p. 298)
  9. 9. Page 9 sur 33 L’activité des microorganismes très dépendante de nombreux facteurs (pH, matières organiques) agit sur l’assimilabilité des oligo-éléments. Ces microorganismes agissent de différentes manières sur ce facteur : minéralisation de la matière organique, immobilisation d’ions par incorporation, oxydation ou réduction d’un élément en une forme plus ou moins assimilable, transformations indirectes due à des effets sur le Ph, synthèse d’agents chélatants qui viendront complexer certains ions métalliques. Les effets les plus importants de cette flore sur l’assimilabilité des oligoéléments concernent l’oxydation et la réduction de Fe et Mn. Des phénomènes de compétition au niveau de l’absorption racinaire et microbienne sont aussi mentionnés. Notons également que certains microorganismes symbiotiques, comme les champignons mycorhiziens permettent une meilleure nutrition oligo-minérale des cultures (ITAB, 2002) (Zougari-Elwedi, Sanaa, Labidi, & Haj-Sahraoui, 2012) et peuvent être favorisés par certaines pratiques culturales comme l’agrisylviculture (Chifflot, 2008). Les conditions d’oxydoréduction interviennent sur l’assimilabilité de Mn et Fe. En effet, les formes oxydées trivalentes de ces ions sont moins solubles. Des conditions de submersion ou une teneur en eau du sol élevée peuvent aussi accroitre l’assimilabilité de certains éléments (Cu, Zn, Mo, Co). Mais ces conditions peuvent aussi affecter le développement du système racinaire et donc réduire l’absorption par interception. Les conditions climatiques influencent de façon saisonnière et annuelle la disponibilité et l’assimilabilité des oligoéléments dans le sol. Le climat interfère sur l’activité microbienne qui influence la biodisponibilité des oligoéléments dans le sol comme expliqué précédemment. Cette saisonnalité de l’assimilabilité des minéraux semble particulièrement marquée pour Mn. Les interactions entre éléments nutritifs peuvent se traduire par des déficiences induites en oligoéléments ou des absorptions accrues. Elles se situent plus souvent au niveau de l’assimilation, de l’absorption qu’à celui de l’assimilabilité d’un oligoélément. Des trois éléments majeurs, le phosphore présente les interactions les plus importantes avec les oligoéléments. Le Tableau 2 présente les principales interactions entre éléments nutritifs susceptibles d’affecter l’assimilabilité d’un oligoélément. ELEMENT Effet des éléments majeurs Effet des autres oligoéléments Fer P négatif, K variable (plutôt positif) Mn, Cu, Zn, Mo plutôt peu négatif, dans l’ordre plutôt décroissant Manganèse Fer très négatif Zinc P très négatif, N variable (effet dilution négatif, effet forme N) Interrelation avec Fe dans la plante Cuivre N et P négatif Zn un peu négatif Bore N négatif, P positif, K variable, Ca négatif Peu importants, Mn légèrement positif, déficience Cu effet négatif sur B Molybdène P positif, S négatifs Fe nettement négatif, Mn et surtout Cu négatifs Tableau 2 : Principales interactions entre éléments nutritifs susceptibles d’affecter l’assimilabilité (ou l’absorption ou l’utilisation) de l’oligoélément dans le sens positif (augmentation) ou négatif (diminution).
  10. 10. Page 10 sur 33 2) Les oligoéléments dans la plante a) Mouvement des oligoéléments vers les racines d’absorption. Le mouvement des oligoéléments se fait comme celui des autres éléments nutritifs absorbés par voie racinaire : essentiellement par flux convectifs et diffusifs.  La convection ou le mass flow est le transfert d’un ion par succion au niveau racinaire, accrue par la transpiration de la plante  La diffusion est le mouvement des ions d’un point à forte concentration vers un point à plus faible concentration. La chélation influencera grandement la diffusion en augmentant la dissolution et donc la concentration des oligoéléments complexés dans la solution du sol. Particulièrement pour les métaux lourds.  L’interception racinaire  Le développement racinaire est aussi un facteur très important de par l’augmentation des surfaces d’absorption. L’importance de ces différents types de mouvements d’oligoéléments vers les racines variera en fonction du végétal et du nutriment considéré. Il est aussi important de considérer et de distinguer le transport actif, sous contrôle métabolique et le transport passif. Le rôle du métabolisme dans l’absorption des oligoéléments a besoin d’être mieux établi. La nutrition dépend aussi de l’absorption racinaire et de la migration des éléments minéraux de la racine vers les organes aériens. La complexation des oligoéléments par des molécules organiques joue un grand rôle dans la translocation des oligo-éléments. b) Rôles physiologiques des oligo-éléments Les oligo-éléments cationiques plurivalents qui présentent des valences multiples peuvent, par captation ou donation d’électrons, se présenter sous différentes formes d’ions. Ils joueront donc un rôle d’accepteur ou de donateur d’électrons dans les systèmes enzymatiques mettant en jeu des réactions d’oxydoréduction. Ils leurs sont nécessaires comme activateurs ou comme constituants spécifiques. Une réduction correspond à une captation d’électrons. Une oxydoréduction est une réduction couplée ou il y a un échange d’électrons entre un système qui s’oxyde et un système qui se réduit. Les oxydoréductions sont très importantes dans le métabolisme des plantes, impliquées particulièrement dans la réduction des nitrates, la fixation de l’azote atmosphérique, la photosynthèse, les oxydations terminales. Les enzymes sont des protéines qui catalysent des réactions chimiques. Elles forment avec les substrats des réactions des composés intermédiaires qui se dissocient selon : Substrat (S) + Enzyme (E) → ES → Enzyme (E) + Produit (P). La plupart des enzymes sont des hétéroprotéines composées d’une partie protéique qui assure la liaison au substrat et d’un groupement prothétique qui catalyse la transformation. Souvent, le changement de valence d’un métal assure l’oxydation ou la réduction dans le cycle catalytique. La liaison entre la protéine et le groupement prosthétique peut être très provisoire et ne se réaliser qu’au moment de la réaction. Les groupements prothétiques ainsi libres sont appelés coenzymes. De plus, certains oligoéléments peuvent stimuler l’activité des enzymes sans en faire partie intégrante. Le tableau présenté en Erreur ! Source du renvoi introuvable. présente les oligoéléments nutritifs essentiels pour la plupart des
  11. 11. Page 11 sur 33 plantes vasculaires ainsi que leurs fonctions dans la physiologie de la plante. Les rôles physiologiques seront détaillés ultérieurement pour chaque oligoélément. 3) Les oligoéléments dans la nutrition et la fertilisation des cultures. a) Les prélèvements d’oligoéléments par les cultures. Comme pour chaque élément minéral, ces prélèvements dépendent du rendement et de la teneur en matière sèche de l’oligoélément considéré. Les teneurs des plantes en oligoéléments traduisent les disponibilités correspondantes du sol en oligoéléments qui dépendent essentiellement des conditions d’assimilabilité. Ces teneurs varient en fonction du stade de développement de la plante. L’absorption et donc la teneur des plantes en oligoéléments est aussi influencée par les interactions entre éléments nutritifs dans le sol. Notons particulièrement qu’une fertilisation phosphatée trop importante inhibe souvent l’absorption du Zn (Khan, et al., 2014) (Bouain, et al., 2014). Cette teneur dépend aussi de l’espèce végétale considérée, mais aussi la variété. Concernant les prélèvements par les récoltes, il y a une différence majeure entre macroéléments et oligoéléments. En effet, les quantités d’oligoéléments assimilés sont beaucoup plus faibles que celles concernant les macroéléments. Le Tableau 3 qui nous renseigne sur les teneurs en minéraux en en oligoéléments des céréales permet d’apprécier l’écart entre quantités de macroéléments et d’oligoéléments assimilés. Ces quantités absorbées représentent aussi une part infime en comparaison aux teneurs totales en oligoéléments dans les sols. Les déficiences en agriculture sont donc généralement dues à une mobilité et une assimilabilité réduite des oligoéléments, celle-ci due à des facteurs précédemment énoncés. Tableau 3 : Teneur en minéraux et en oligoéléments des céréales (Schlegel, Bracher, & Hess, 2010)
  12. 12. Page 12 sur 33 b) Facteurs techniques influençant la nutrition des cultures en oligoéléments. Comme précédemment expliqué, le pH reste un des facteurs d’assimilabilité les plus importants. Lorsque celui-ci est trop bas, la biodisponibilité des éléments nutritifs n’est pas optimale. On parle de carence induite. Dans ces situations, un chaulage peut s’avérer nécessaire pour améliorer la nutrition des cultures en oligoéléments. Cependant, certaines conséquences sur l’absorption de certains éléments sont mentionnées : déficience en Mn sur céréales, Zn sur Maïs, ou en B sur betterave et tournesol. Les effets négatifs des chaulages sur la nutrition oligo-minérale dépendent de la richesse des sols en oligoéléments. Lorsque le relèvement du pH s’impose, le risque d’induction d’une carence en oligoélément peut être évité en apportant simultanément l’oligoélément en question et l’amendement calcaire. D’autre part, certains amendements calcaires, comme le lithothame, contiennent aussi du manganèse (SOLTNER, 2005, p. 290). Le chaulage peut aussi permettre de palier à certains problèmes en alimentation oligo-minérale. Le molybdène est mieux absorbé, et les assimilations toxiques de Cu et Mn peuvent être diminuées. Les fumures peuvent aussi être une source importante d’oligoéléments. En ce qui concerne les fumiers, leur teneur en oligoéléments est très variable en fonction des types d’animaux, des aliments ingérés, de la nature des litières, de l’état de décomposition et des conditions de stockage. Le Tableau 4 présente la teneur moyenne en éléments traces métalliques du fumier de bovin. Les apports organiques contribuent à l’augmentation du taux de matières organique et peuvent donc influencer l’assimilabilité des oligoéléments. Un rôle favorable est relevé sur la nutrition oligo-minérale des cultures grâce aux effets indirects sur l’oxydoréduction (Fe, Mn), du pH, et surtout à la chélation. Certaines déficiences induites ont étés obervées, particulièrement pour le Cu qui peut former des complexes très stables avec la matière organique. Les apports d’engrais et les intéractions entre éléments nutritifs influencent aussi la nutrition oligominérale des cultures. En effet certains engrais majeurs NPK contiennent aussi des oligoéléments. Cette teneur dépend beaucoup de la fabricayion et de la source de départ. D’autre part, l’assimilabilité des oligoéléments peut etre affectée par l’apport de ces engrais qui influencent aussi le pH et favoriseront les intéraction entre élements nutritifs. Ces intéractions ont été présentées dans le Tableau 2. Les fongicides représentent également une source non négligeable d’oligoéléments relativement assimilables pour les cultures, et ce surtout en arboriculture et en viticulture. L’élément cuivre, souvent utilisé dans gestion phytosanitaire des cultures, peut entrainer des problèmes de toxicité. On compte aussi d’autres facteurs techniques qui peuvent influer la nutrition oligominérale des cultures. Par exemple, l’irrigation peut apporter apporter des oligoéléments aux sols, elle peut aussi jouer sur l’assimilabilité. En effet, l’apport d’eau au sol permet d’augmenter la solubilité et la mobilité des oligoéléments, particulièrement le bore (Loué, 1993). L’excès Tableau 4 : Teneur moyennes et autorisées en éléments traces métalliques des fumiers de bovins (Chambre d'Agriculture de Provence- Alpes-Côte d'Azur, 2012)
  13. 13. Page 13 sur 33 d’eau peut aussi favoriser des chloroses en Fe. On note aussi l’effet de l’irrigation sur le pH, ce qui influera la biodisponibilité des oligoéléments. L’excès d’irrigation peut aussi favoriser les phénomènes de lixiviation de certains éléments. Les pratiques culturales qui déteriorent la structure des sols peuvent modifier l’assimilabilité des oligoéléments, en l’augmentant pour certains ou en la diminuant pour d’autres. Le non-labour conduit à une augmentation de matières organiques, des microorganismes et à une modification du pH (DORE, et al., 2006). L’assimilabilité de certains oligoéléments peut en être modifiée. L’apparition croissante de problèmes d’oligoéléments serait aussi liée aux techniques culturales intensives. Certains facteurs sont décrits comme susceptibles d’accroitre les dificiences en oligoéléments (le choix variétal, le chaulage, la fertilisation phosphatée) ou de les diminuer (désherbage, amélioration de la structure, fertilisation azotée importante). c) Diagnostic de la nutrition oligo-minérale des plantes. Le but de ce diagnostic est déterminer si un oligoélément ne serait pas un facteur limitant des rendements. Cette notion de facteur limitant est clairement exprimée par la loi du minimum : “ L’importance du rendement d'une récolte est déterminée par l’élément qui se trouve en plus faible quantité par rapport aux besoins de la culture” (Liebig 1803-1873). Cette loi est souvent représentée par un tonneau plein dont chaque pâle représenterait la disponibilité d’un élément nutritif (Figure 5). C’est l’élément nutritif le moins disponible qui constitue un facteur limitant à l’augmentation des rendements et ce même si les autres éléments sont suffisamment abondants. Concernant les oligoéléments, le diagnostic visuel sera nettement plus important que pour les éléments dits majeurs. Ces symptomes de déficiences sont connus pour la plupart des plantes. Chacun des six oligoéléments présente des symptomes plus ou moins spécifiques. Un exemple de carence en cuivre sur culture de blé est présenté sur la Photo 1. Pour un même oligoélément, il ya souvent des signes généraux communs éspèces et des signes particuliers à certaines espèces. Il y a toutefois des confusions possibles dans le diagnostic visuel entre oligoéléments avec des éléments majeurs, des dégâts de parasites ou bien une rémanence d’hercicides. L’analyse de la plante permet de confirmer le diagnostic visuel mais ne renseigne pas sur la cause de la carence. Elle est utile lorsque les symptômes ne sont pas bien connus. Ces analyses permettent aussi d’apprécier l’assimilabilité des oligoéléments difficile à établir avec une seule analyse de sol. Les analyses se font de la façon suivante : des organes précis sont prélevés et échantillonnés à un stade de développement donné car la teneur en oligoélément peut varier en fonction du stade physiologique de la culture. Ensuite ces échantillons sont traités : ces échantillons sont lavés pour les débarrasser d’éventuels résidus et contaminants qui pourraient fausser les résultats. Ils sont broyés pour être finalemennt analysés selon plusieurs méthodes. On note par exemple la spectrométrie d’absorption atomique qui est la plus répandue. Figure 5 : Représentation de la loi de Liebig. Photo 1 : Symptômes de carence en cuivre sur blé – Epillets stériles (ARVALIS, Instut du Végétal, 2015a).
  14. 14. Page 14 sur 33 En ce qui concerne les oligoéléments, l’analyse du sol permet d’anticiper les problèmes de carence ou de toxicité. On pourra aussi déterminer la quantité d’oligoéléments nécessaire à la correction en cas de déficience. Ces analyses peuvent aussi servir à déterminer les seuils de toxicité, des risques de pollution avec les métaux lourds, des pesticides et des fumiers. La premiere étappe consiste à échantilloner et à traiter les échantillons. Les conditions de prélèvement sont rigoureuses. Il convient de ne pas contaminer l’échantillon avec les outils de prélèvement ou les ustensiles de stockage. L’humidité et la température de l’échantillon auraient aussi un effet sur les teneurs en oligoéléments. La seconde étape consiste extraire l’oligoélément analysé de l’échantillon. L’objectif est de déterminer les quantités d’oligoéléments assimilables par les plantes. Cette estimation peut être difficile du fait des faibles quantités d’oligoéléments et du nombre de facteurs jouant sur l’assimilabilité par les racines des plantes. Le choix du réactif d’extraction est aussi crucial pour déterminer la quantité assimilable. L’acide chloridrique est très utilisé pour les oligoéléments métalliques. Des agents chélatants sont aussi beaucoup employés pour exraire les oligoéléments cationniques (surtout l’éthylène diamine tétraacétique acide ou E.D.T.A. et le diéthylène triamine pentaacétique acide ou D.T.P.A.). Le réactif mixte NH4 – E.D.T.A. peut servir pour l’extraction de la plupart des oligoéléments. Ces réactifs peuvent changer en fonction de l’oligoéléments considéré. Il convient finalement d’étalonner les méthodes d’extraction en mesurant par exemple la croissance de la plante en fonction des oligoéléments appliqués ou de la teneur du sol en l’oligoéléments concerné. L’expérimentation en fertilisation oligo- minérale permet générallement de confirmer les déficiences révélées par les analyses de sol et de plantes. d) Fertilisation oligo-minérale. Lorsqu’une carence est détectée selon les méthodes de diagnostic précédemment expliquées, il faut la corriger de façon économe et efficace. Contrairement aux éléments majeurs, ces fertilisations ne s’appliquent qu’en cas de carence reconnue ou supposée, et se font sur certaines zones sensibles en petites quantités. Les analyses de sols régulières permettent de prévenir une déficience sur une culture. D’autre part, ces fertilisations se font généralement sur des cultures réputées sensibles aux déficiences (comme la sensibilité en Zn du Maïs). Les apports d’oligoéléments aux cultures peuvent se faire sous plusieurs formes. Les sources d’oligoéléments sont généralement des composés minéraux, des chélates de synthèse et des complexes organiques naturels. Les formes minérales comprennent divers minerais naturels comme des oxydes, des sels métalliques. Les chélates de synthèse sont les formes organiques les plus connues. Les chélates de synthèse résultent de la combinaison d’un agent chélatant (par exemple l’EDTA, l’HEDTA, le DTPA, l’EDDHA ou encore le NTA) avec des ions métalliques comme le montre la Figure 6. Il y a transformation d’un anion métallique en un chélate métallique chargé négativement. Figure 6 : Principe de chélation – exemple du Fer
  15. 15. Page 15 sur 33 Cette structure permet de préserver l’ion métallique de la formation de composés insolubles et donc non assimilables avec d’autres corps. Cette forme est aussi plus mobile dans la solution du sol. Les chélates sont souvent utilisés pour corriger les déficiences en sols calcaires. L’évolution des chélates dans le sol dépend de l’agent chélatant, du métal chélaté et des conditions physico-chimiques du sol (particulièrement le pH). L’application d’agents chélatants seuls au sol n’est pas un moyen efficace pour augmenter l’assimilabilité des oligoéléments. On distingue deux modes d’apport d’oligoéléments aux cultures : l’apport au sol ou par pulvérisation foliaire. Les apports au sol sont généralement utilisés pour Fe, Zn, Cu, B et Mo. Les applications foliaires peuvent se faire pour tous les oligoéléments et permettent d’éliminer les difficultés liées au sol et à l’absorption, d’obtenir une correction rapide et d’économiser des intrants (doses nettement plus faibles que lorsque l’apport se fait au sol). Cependant, cette méthode de fertilisation, qui ne permet pas de corriger le sol, doit être répétée à des stades physiologiques précis, elle comporte des risques de toxicités et de brulures, et ne permet pas de réaliser une couverture totale des feuilles. L’absorption des oligoéléments par voie foliaire dépend de la capacité de rétention des feuilles qui est influencée par plusieurs facteurs (produit, feuillage, climat, pulvérisation…) (Maltais, 2006). L’absorption de l’oligoélément par les feuilles est aussi influencée par plusieurs facteurs comme l’espèce et le cultivar (morphologie, densité stomatique, âge des feuilles, perméabilité de la cuticule, …), le climat, et les caractéristiques de la solution pulvérisée. La preuve d’une bonne absorption est apportée par une disparition des symptômes de carences. La dose à apporter se détermine par rapport à l’exigence de l’espèce considérée, de la fraction assimilable de l’oligoélément considéré dans le sol, du produit utilisé et du mode d’apport. Les doses apportées sont toujours très supérieures aux quantités prélevées par les cultures.
  16. 16. Page 16 sur 33 LES OLIGOELEMENTS EN GRANDES CULTURES 1) Les céréales D’une façon générale, les céréales à paille sont particulièrement sensibles aux carences en Cu et Mn (UNIFA, 2005) (ARVALIS INSTITUT DU VEGETAL, 2015b) (Archives : La France Agricole N°2914, 2001) et moins sensibles aux déficiences en B, Zn, Mo et Fe. Ces sensibilités semblent être mineures au cours des premiers stades de développement de la plante (Loué, 1993) et se manifestent généralement au début de la montaison. Le Tableau 5 présente les sensibilités aux carences de certaines céréales. En ce qui concerne Mn, les symptômes ont bien étés caractérisés (Coïc & Coppenet, 1989), ils se manifestent souvent sous forme de chlorose continue entre les nervures (voir Photo 2). En cas de déficience avérée, ces tâches s’agrandissent et provoquent une cassure de la feuille. Lorsque la carence est moins prononcée on note seulement l’apparition des taches jaunes sur les feuilles. La sensibilité en manganèse des céréales varient beaucoup en fonction de l’espèce et de la variété, des conditions pédologiques et des pratiques culturales. Ces carences peuvent néanmoins causer de grandes variations de rendement (ABO, 1984, p. 238). Les applications foliaires restent efficaces (voir Tableau 5) si elles sont appliquées dans les bonnes conditions (ARVALIS, Institut du Végétal, 2011). Pour le cuivre, la déficience apparait au stade tallage sur les pointes des feuilles et se caractérise par divers symptômes comme une décoloration blanche caractéristique, des épis déformés et stériles voire l’absence de formation d’épis, un enroulement de la dernière feuille, verse … etc. (ARVALIS, Instut du Végétal, 2015a). Le cuivre a en effet un rôle dans la synthèse de la lignine et dans la viabilité des grains de pollen. L’effet sur le rendement peut donc être très important. La sensibilité aux carences en Cu est influencée par la température, les espèces, les variétés. Les corrections des déficiences peuvent se faire par voie foliaire ou par apports directs au sol (oxydes, sulfates, scories). On note cependant une forte interaction de l’azote sur la nutrition en Cu. Fe Mn Zn Cu B Mo Blé PS TS PS TS PS PS Orge MS MS MS TS PS MS Avoine MS TS PS TS PS MS Seigle PS PS PS PS PS PS Riz TS MS MS PS PS PS Tableau 5 : Sensibilités des céréales aux déficiences en oligoéléments, PS = Peu Sensible, MS = Moyennement Sensible, TS = Très Sensible. (Loué, 1993, p. 260). Photo 2 : Dessèchement internervaire caractéristique d’une déficience en Mn sur céréales (ARVALIS INSTITUT DU VEGETAL, 2015b). Tableau 6 : Réponse relative de différentes cultures aux apports d’éléments mineurs, F= Faible ; M= Moyenne et E = Élevée (Estevez, 2006, p. 11)
  17. 17. Page 17 sur 33 2) Le Maïs Les déficiences en Zn sur cultures de maïs sont particulièrement courantes (LUBET, SOYER, & JUSTE, 1983) (Loué, 1993) (Coïc & Coppenet, 1989) et aussi, dans une moindre mesure, les déficiences en B et en Mn. La déficience en Zn est sans doute la plus répandue sur les cultures de maïs et est principalement causées par une faible teneur du sol, un faible taux de matières organiques, de basses températures, des variétés sensibles et un pH trop élevé (voir Figure 3). Le phosphore et le fer montrent aussi une forte interaction avec cet élément et peut induire une déficience dans certains sols (LUBET, SOYER, & JUSTE, 1983, p. 46). Les symptômes de déficience en Zn peuvent varier selon l’importance de la déficience et la variété considérée. Généralement, on observe une décoloration blanche des feuilles les plus jeunes, symétrique par rapport à la nervure centrale, les trois premières feuilles les plus âgées sont vertes (voir Photo 3). Ces symptômes variés apparaissent de façon précoce dès le stade 5 feuilles. La plante, en montrant une meilleure prospection du sol grâce au développement de son système racinaire, peut ensuite surmonter la déficience en Zn. Cette déficience peut être confirmée au moyen d’analyse de sols et de feuilles. Lors de carence avérée, la croissance est très affectée, la floraison est retardée, et certains plants peuvent dépérir avant la floraison. Le rendement peut donc très diminué. La culture est cependant capable de pallier à cette carence et atteindre des rendements satisfaisants en cas d’intervention appropriée comme une application foliaire ou apport de zinc chélaté (voir Tableau 6). Les symptômes de déficience en B se manifestent sur les jeunes feuilles sous forme de taches blanches irrégulières et dispersées. Une déficience grave peut affecter le rendement. Mais il est aussi montré que la toxicité est rapidement atteinte. Les déficiences en Mn sont rares et peuvent s’observer dans certaines conditions (sols acides, sableux ou limoneux à pH élevé, basses températures). Ces déficiences se traduisent souvent par une décoloration vert clair à jaune des feuilles les plus jeunes. 3) Les oléagineux et protéagineux. a) Les oléagineux : le colza et le tournesol. Les déficiences actuellement reconnues sur le colza en France concernent le B et le Mo. La déficience en B, plutôt rare, dont les symptômes ne sont pas toujours visibles, se traduit par une mauvaise formation des graines, l’apparition de taches brunes sur les tiges parfois fendues voire une disparition des bourgeons terminaux induisant un port buissonnant de la plante (C.E.T.I.O.M., 2011a). Les apports foliaires et les applications au sol permettent de réduire l’impact qualitatif et quantitatif de la déficience sur le rendement. Le colza reste plus sensible à la déficience en Mo qui se traduit par l’apparition de feuilles vert pâle, et fendues. Ces déficiences restent ponctuelles et souvent causées par un pH trop bas et des interactions avec d’autres éléments (Cu et Mn). Une des seules déficiences de réelle importance sur tournesol reste la déficience en B (Loué, 1993). Les symptômes, généralement observés sur les feuilles jeunes au stade floraison et qualifiés de « grillure du Photo 3 : symptômes de carence en Zn sur une culture de maïs (Arvalis, 2015c). Photo 4 : Grillure à la base du limbe caractéristique de la carence en B sur tournesol (C.E.T.I.O.M., 2011b)
  18. 18. Page 18 sur 33 tournesol », se caractérisent par une teinte brun violet et une grillure à la base du limbe (voir Photo 4), voire une rupture de la tige sous le capitule. Les carences sont courantes sur sols peu pourvus en B et en conditions sèches. La sensibilité varie aussi selon la variété. Cette déficience peut donc induire une forte réduction des rendements en huile. Des apports préventifs sont préconisés ou en apport foliaire avant l’apparition des symptômes. b) Les protéagineux : cas du soja La déficience en Mn sur soja est courante (FAO, 1995, p. 205) bien que quelques cas de toxicité soient rapportés. Elle se caractérise par un froissement des feuilles, l’apparition de chlorose entre les nervures, et l’apparition de lésions nécrotiques (Katyal & Randhawa, 1986, p. 42). Ces carences peuvent, ici aussi, se corriger par apport au sol ou par voie foliaire. Cette culture est aussi sensible à la déficience en Fe. Dans la plupart des cas, ces déficiences seraient dues à une mauvaise assimilabilité du Fe (notamment due aux interactions avec d’autres éléments nutritifs) et la sensibilité varie beaucoup selon les variétés. La déficience peut se corriger par un apport préventif au sol. 4) Les cultures fourragères La luzerne est réputée sensible aux déficiences en Mo et surtout B. Cette plante est la plus sensible des légumineuses à la carence en B. Les symptômes sur luzerne appelés « jaunissure de la luzerne » (voir Photo 5) se caractérisent par une déformation des bourgeons terminaux, une chlorose ou jaunissement du feuillage accompagnée parfois d'un rougissement. La floraison et la formation de graines sont aussi affectés (Duval, 1995). Ces symptômes se présentent par zones dans les champs et surtout en cas de sècheresse. Le rendement et la qualité du fourrage est souvent affectée. Une fertilisation boratée peut se faire pour prévenir la déficience sur plusieurs années. Les caractéristiques d’une déficience en Mo sur luzerne correspondent à une déficience azotée causée par un mauvais fonctionnement des nodosités (Chambre Agriculture Deux-Sèvres , 2011). On observe un jaunissement et un dessèchement généralisé du feuillage. Enfin, la croissance est diminuée (Raynal, 1989). Ces carences peuvent être dues à de fortes interactions du Mo avec d’autres éléments comme le soufre. La teneur en Mo de la luzerne, du fait de la toxicité animale de cet élément, est un élément important à prendre en compte. Il est préconisé d’apporter du soufre et du Mo associés avant le semis ou en pulvérisation après une coupe de régularisation. D’une façon générale, les teneurs en oligoéléments des fourrages sont bien connues afin d’appréhender les problèmes de carences animales. Ces teneurs dépendent des conditions pédoclimatiques mais aussi des espèces, les stades de développement et l’intensification fourragère. En France, les fourrages ont des teneurs inférieures aux seuils de carences animales (Loué, 1993). Ce manque peut être complété en ajoutant des minéraux à la ration ou en enrichissant les fourrages en oligoéléments par les différentes méthodes d’apport précédemment décrites. Les résultats de cette fertilisation dépendent de l’oligoélément concerné et du stade de développement de l’herbage. Photo 5 : Symptômes de carence en B sur Luzerne.
  19. 19. Page 19 sur 33 LE FER 1) Le fer dans les sols Le fer est l’oligoélément le plus abondant dans les sols (ACADÉMIE DES SCIENCES, 2007). Les roches primaires comportant Fe sont principalement des oxydes, des sulfures, des carbonates et silicates. Le fer libéré par altération de la roche est souvent précipité sous forme d’oxydes et d’hydroxydes. Une moindre fraction se trouve dans les minéraux secondaires ou sous forme complexée par la matière organique. Le fer total dans les sols est aussi très abondant. Cependant, la teneur en fer soluble ne représente qu’une part infime du fer total. Les oxydes et hydroxydes Fe(III) jouent un rôle prépondérant pour la solubilité et l’assimilabilité du fer qui peuvent être modifiées par les conditions d’oxydo-réduction et les phénomènes de chélation. Les agents chélatants peuvent être fournis par la matière organique, les exsudats racinaires ou les microorganismes. 2) Le fer dans la plante a) Absorption du fer Les formes solubilisées de fer sont surtout de la forme Fe3+, Fe2+ et chélatée. Les racines l’absorbent sous forme Fe2+ et sous forme chélatée. Les exsudats racinaires ont une grande importance dans l’absorption de Fe. En effet les racines peuvent libérer des ions H+, des substances réductrices, des agents chélatants ou encore des phytosidérophores (agents chélatants) dans le cas des poacées. Cette absorption est sous contrôle métabolique. On note aussi une sensibilité à l’influence des autres cations qui peuvent induire des déficiences. L’absorption varie en fonction des espèces végétales et des variétés. Le transport du Fe dans la plante peut être inhibé par d’autres éléments (Zn, Cu). Cette mobilité dans la plante se fait essentiellement grâce au citrate, transporteur naturel de Fe. b) Le fer en physiologie Le fer est un composant essentiel de nombreuses enzymes à hème (un cofacteur d’enzyme, voir Figure 7) et sans hème. Ce groupe hème joue un rôle de cofacteur très important pour beaucoup d’enzymes (Morot- Gaudry, Moreau, Prat, Maurel, & Sentenac, 2012). Le changement de valence du fer permet d’assurer les principales fonctions de ce groupement. Les principales fonctions du fer dans l’organisme concernent la respiration (cytochromes dans la chaine respiratoire), la synthèse de la chlorophylle et la photosynthèse (cytochromes impliqués dans les chaines de transport d’électrons, ferrédoxine), et dans le métabolisme de l’azote. En effet, le fer est un composant de la nitrogénase impliquée dans la fixation de l’azote et de la ferrédoxine et de la nitrite réductase qui jouent un rôle dans la réduction des nitrates. 3) Le fer dans la nutrition et la fertilisation des cultures Les déficiences en fer sont presque toujours des déficiences induites. L’assimilabilité du fer peut en effet être diminuée par les pH trop élevés, des conditions asphyxiantes, des excès de bicarbonate dans la solution du sol ou par des interactions avec d’autres éléments (P, K, Oligoéléments). L’analyse du sol et de la plante permettent de renseigner sur les causes de la déficience. Un apport au sol ou par pulvérisation foliaire peut se faire lorsqu’une déficience vraie est observée. Lors de carence induite il convient de d’agir sur les facteurs qui limitent l’assimilabilité du Fe (pH, irrigation, fertilisation NPK, … etc.) Figure 7 : Structure de l’hème b.
  20. 20. Page 20 sur 33 LE MANGANESE 1) Le manganèse dans les sols Les minéraux Mn sont surtout des oxydes, des carbonates ou des silicates. Dans les sols, la teneur en Mn présente des variations considérables. Il se trouve dans les sols généralement sous forme oxydées et peu assimilables et sous forme Mn2+ adsorbée sur le complexe d’échange (Saur, 1990). La forme la plus importante dans la nutrition des plantes est Mn2+. Aussi, le Mn a beaucoup moins de capacité de liaison avec des agents chélatants que d’autres oligoéléments (Zn et Cu). La solubilité et l’assimilabilité de cet ion sera principalement influencée les conditions d’oxydo-réduction qui résultent du pH, de la teneur en matières organiques, de l’état hydrique du sol et de l’activité microbienne. 2) Le manganèse dans la plante L’absorption de Mn par la plante peut se faire passivement ou sous contrôle métabolique (Loué, 1993). Cet élément est absorbé sous forme de complexe soluble soit sous forme Mn2+ après dissociation. Cette absorption peut cependant être perturbée par d’autres éléments comme le magnésium, le Zn ou le Fe. Aussi, le Mn est très mobile dans la plante (Saur, 1990). En physiologie, le manganèse a d’importantes fonctions dans le métabolisme des plantes. L’activation de différentes enzymes est généralement due à la capacité de Mn de servir de pont entre ATP (Adénosine Tri Phosphate) et l’enzyme. Cet ion est aussi impliqué dans la régulation du métabolisme de l’auxine, phytohormone de croissance. La réduction des nitrates est également influencée par Mn qui entre dans la constitution d’enzymes (réductases) impliquées dans ce métabolisme. La photosynthèse et la synthèse de chlorophylle sont aussi en lien avec le Mn parce qu’il rentre dans la composition des chloroplastes et joue un rôle dans le système d’oxydation de l’eau lors de la photosynthèse (Morot-Gaudry, Moreau, Prat, Maurel, & Sentenac, 2012, p. 33). On note aussi un rôle dans la synthèse des acides aminés et des protéines. 3) Le manganèse dans la nutrition et la fertilisation des cultures Les facteurs qui influent les plus sur la biodisponibilité du Mn pour les racines des plantes sont le pH, les conditions de drainage et d’aération des sols. Les conditions climatiques, l’activité microbiologique et les interactions avec certains éléments (notamment Fe) peuvent aussi entrer en jeu. Certaines pratiques culturales peuvent aussi influencer cette assimilabilité de par leur effet sur ces différents facteurs : chaulage, apports d’engrais acidifiants, …etc. Les conditions climatiques vont influencer la croissance et le développement des végétaux et donc leur capacité à prélever le Mn dans les sols. Les microorganismes vont modifier les conditions d’oxydoréduction en faveur de la forme Mn2+ assimilable par les plantes. Comme pour le fer, les exsudats racinaires vont aussi beaucoup favoriser l’assimilabilité du Mn. Les symptômes de déficience, semblables à ceux d’une carence en magnésium apparaissent chez les monocotylédones sous forme de taches grises et vertes et de bandes, les feuilles plus âgées sont les premières touchées. La sensibilité aux déficiences est marquée pour les céréales et les légumineuses à grosses graines. Pour les dicotylédones, on observe des ponctuations jaunes sur les feuilles qui finissent par jaunir entièrement. Comme pour les autres oligoéléments, l’analyse de la plante complétée par une analyse de sol permet de renseigner sur les causes de la déficience (vraie ou induite). La correction peut se faire par un apport au sol (sous forme MnSO4, MnO, MnCO3, …etc.) mais l’application foliaire reste plus efficace oû des formes chélatées sont souvent employées (ARVALIS INSTITUT DU VEGETAL, 2015b).
  21. 21. Page 21 sur 33 LE ZINC 1) Le zinc dans les sols La teneur en zinc dans la lithosphère est de l’ordre de 50 mg/kg et les variations sont peu importantes (Saur, 1990). Dans les roches mères, il se trouve surtout sous forme sulfure ZnS, carbonate ZnCO3, et de silicates. Les roches ignées, la teneur en Zn est plus élevée. L’altération de ces roches donne l’ion Zn2+. Aussi, la teneur en zinc total dans les sols est très liée à celle de la roche mère. Cet élément est capable d’être adsorbé au complexe d’échange du sol. Il est aussi sujet à des substitutions isomorphiques (BAZER-BACHI, 2005 ). L’adsorption du zinc se fait beaucoup sur les sites d’échange des minéraux argileux et de la matière organique. La complexation de Zn avec des acides humiques et fulviques forme des complexes très stables et à solubilité variable. La teneur de Zn dans la solution du sol est généralement faible. La solubilité est maximale à pH 4. Il s’agit d’un des métaux lourds les plus mobiles dans le sol. 2) Le zinc dans la plante L’absorption du zinc est en grande partie sous contrôle métabolique des plantes. Il n’est pas transporté dans la sève sous forme complexée comme peuvent l’être le fer ou le cuivre. Aussi, sa mobilité dans la plante n’est pas grande. Il tend en effet à s’accumuler dans les racines (Loué, 1993). Ce transport peut aussi être affecté par certaines interactions avec le fer, le phosphore et le cuivre (Saur, 1990). D’autre part, sa fonction dans les systèmes enzymatiques est semblable à celle de Mn. Le zinc est partie ou cofacteur d’enzymes. Il est activateur de l’anhydrase carbonique et est aussi constituant de diverses déshydrogénases, protéinases et peptidases. Le zinc est aussi impliqué dans la synthèse des acides nucléiques et des protéines : la déficience en Zn entraine une baisse importante d’A.R.N. et donc de la synthèse des protéines. Cet élément est aussi impliqué dans le métabolisme des auxines. Il agit sur le contrôle de la synthèse d’un des précurseurs de cette phytohormone. 3) Le zinc dans la nutrition et la fertilisation des cultures La déficience en Zn est très répandue, notamment sur maïs. C’est aussi une de celles qui montre le plus d’incidence sur les rendements. Les déficiences en zinc sont généralement causées par une pauvreté du sol ou une mauvaise assimilabilité de l’élément. La teneur totale est souvent supérieure aux besoins des cultures. Un pH trop élevé reste un des facteurs qui limite l’assimilabilité. L’interaction avec le phosphore a aussi beaucoup d’impact sur la nutrition des cultures. De la même manière, dans certaines conditions, il est capable de stimuler la nutrition boratée de la plante. Aussi, les basses températures favorisent une bonne assimilabilité de Zn. La lumière aurait aussi un effet positif sur la biodisponibilité de cet élément. Elle dépend aussi de la teneur du sol en agents chélatants fournis par l’activité microbienne, les matières organiques ou les racines des plantes. Rappelons que les graminées présentent une assimilation particulièrement efficace grâce à la synthèse de phytosidérophores. Ces carences peuvent aussi être causées par l’effet d’un précèdent cultural exigeant en zinc (betterave ou maïs). Un des symptômes récurrent est l’apparition de bourgeons blancs sur certaines poacées (Arvalis, 2015c). On observe aussi des signes de chlorose entre les nervures et des malformations des feuilles. La sensibilité aux carences varie beaucoup selon l’espèce et les variétés. Des méthodes de diagnostic précédemment décrites peuvent permettre de déterminer les causes d’une carence. Des apports au sol, très employés, sous forme minérale ou organique (chélatée) peuvent se faire. L’application foliaire, efficace est utilisée en solution curative.
  22. 22. Page 22 sur 33 LE CUIVRE 1) Le cuivre dans les sols Dans l’écorce terrestre, le cuivre se trouve plutôt sous forme de sulfures simples ou complexes. Dans les roches ignées, Cu est plus présent dans les roches basaltiques (voir Tableau 1). Les carences sont parfois liées aux faibles teneurs en cuivre de la roche mère (Saur, 1990). Mais il est admis que la teneur totale du sol en cet élément reflète mal sa biodisponibilité. Dans le sol, Cu se présente sous différentes formes : dans les minéraux primaires et secondaires, la fraction adsorbée par les hydroxydes Fe et Al, le Cu organique, le Cu lié au complexe d’échange, et celui de la solution du sol. Cet élément est aussi très peu mobile dans le sol du fait de sa forte adsorption. La disponibilité de Cu dépend de facteurs qui affectent sa fixation sur le complexe argilo-humique. La forme la plus courante dans le sol est l’ion divalent ou l’une des formes chélatées très stable (voir Figure 4) (SOLTNER, 2005). Les complexes organiques (Cu lié à l’acide humique ou fulvique) sont immédiatement assimilables par les plantes et jouent un rôle prépondérant dans la solubilité et l’assimilabilité de Cu. L’influence du pH est aussi très importante. Le Cu adsorbé échangeable et le Cu complexé représentent la fraction la plus facilement absorbable par les racines des plantes. 2) Le cuivre dans la plante Cu est généralement absorbé par les plantes en quantités infimes. Comme nous venons de l’expliquer, Cu est principalement sous forme chélatée dans la rhizosphère. Son absorption est majoritairement sous contrôle du métabolisme de la plante. Des interactions impactent aussi son assimilabilité. En effet, le zinc est en compétition avec le cuivre au niveau de l’absorption racinaire car ces deux éléments utilisent les mêmes sites d’absorption (Saur, 1990). Le cuivre n’est pas très mobile dans la plante et tend à s’accumuler dans les racines. Les mouvements de Cu dans la plante dépendent aussi du métabolisme azoté puisqu’il est mobile dans la plante sous une forme complexée avec des composés azotés (acides aminés). En physiologie, le cuivre présente un rôle important à différents niveaux. Le cuivre est aussi impliqué dans les réactions chimiques mises en jeu lors de la photosynthèse puisqu’il est un des composants de la plastocyanine impliquée dans la photosynthèse (voir Annexe 2). Le cuivre est aussi indirectement impliqué dans la respiration, la reproduction des plantes, les mécanismes de résistances aux maladies, le contrôle des transferts hydriques de la plante, le transfert des sucres, la réduction et la fixation de l’azote ou encore la synthèse de la lignine. 3) Le cuivre dans la nutrition et la fertilisation des cultures La nutrition en cuivre peut être insuffisante et affecter les rendements dans certaines conditions. Les déficiences en cuivre sont généralement causées par une faible teneur totale du sol, un pH inadéquat, un fort taux de matières organiques, ou par des interactions avec d’autres éléments nutritifs (comme N ou P). Les symptômes d’une carence en cuivre ont été approchés pour certaines cultures mais il est difficile de décrire des symptômes communs aux espèces végétales. Les plantes les plus sensibles restent les céréales à paille et les légumineuses. Les symptômes affectent souvent les tissus jeunes du fait de la faible mobilité de l’élément dans la plante. L’observation, l’analyse de la plante et du sol permettent de révéler les causes de déficiences qui peuvent être corrigées par un apport au sol sous forme de sulfate de cuivre, de bouillie bordelaise, d’oxydes, d’hydroxydes, de chélates et autres. Une pulvérisation foliaire, bien que souvent réalisée pour la gestion de l’état phytosanitaire des cultures, peuvent aussi montrer une amélioration de la nutrition en Cu.
  23. 23. Page 23 sur 33 LE BORE 1) Le bore dans les sols Le bore est le seul oligoélément non métallique des six oligoéléments. Ses principaux minéraux des borates et des borosilicates. Sa concentration est de 10 ppm dans la croute terrestre (CIVIDINI, 2009, p. 9). C’est aussi le douzième élément de l’eau de mer. C’est pourquoi Il est plus présent dans les roches sédimentaires. L’altération des roches mères contenant du B donne des borates, et souvent de la forme acide borique H3BO3 ou anion borate B(OH)4 - .On note une corrélation entre la teneur des roches en B et celle des sols. La plus grande partie de la teneur totale des sols en B n’est pas assimilable par les plantes (Loué, 1993). Le bore total se présente sous trois formes : à l’intérieur des minéraux silicatés, adsorbé sur le complexe d’échange, les hydroxydes de fer et d’aluminium et lié à la matière organique. L’adsorption du B joue un rôle important dans la détermination de la quantité de B disponible pour les plantes. La rétention des différentes formes par la phase solide du sol dépend beaucoup du pH. La quantité assimilable est surtout la forme acide borique et représente une part très faible du B total. 2) Le bore dans la plante L’absorption du B est un processus majoritairement non métabolique. Le B est aussi relativement peu mobile dans le végétal et la translocation vers les parties aériennes se fait plutôt passivement, sous l’influence de la transpiration et sous forme inorganique ou sous forme de complexes B-sucres. En physiologie végétale, le bore est impliqué dans la croissance des méristèmes et dans la division cellulaire. Son rôle dans la synthèse de l’uracile, un composant de l’A.R.N., est lié à la synthèse des protéines et au processus de croissance méristématique. Notons aussi son utilité dans la migration et l’utilisation des sucres. Il montre en effet une intervention directe dans la synthèse du saccharose et de l’amidon. Le bore est aussi nécessaire à la synthèse des pectines. Le bore montre aussi un rôle important dans l’absorption du P par les racines et dans le métabolisme de l’auxine (inhibiteur de l’A.I.A oxydase). D’autres rôles dans la résistance aux maladies, la germination et la fertilité du pollen lui sont reconnus. 3) Le bore dans la nutrition et la fertilisation des cultures. La déficience en B en productions végétales est très connue par ses effets sur la qualité et le rendement de certaines cultures comme le tournesol. Les facteurs qui influencent l’assimilabilité du B sont les réserves du sol, le pH, l’état hydrique, l’intensité lumineuse, la température et les interactions avec d’autres éléments minéraux (notamment avec N et P). Les symptômes de déficience en B, visibles sur les tissus jeunes varient selon les espèces mais restent liés aux rôles décrits du B dans les plantes. Ils se caractérisent généralement par une croissance terminale ralentie, voire la mort de l’apex, l’apparition de déformations, de rides et de cassures sur les feuilles, un craquèlement des tiges et des pétioles, une perturbation de la formation de fleurs et de fruits. Les cultures les plus sensibles sont souvent les plantes racines, le tournesol, ou la luzerne. Les effets variétaux restent cependant à considérer. Les méthodes de diagnostic comme l’analyse des teneurs des différents organes et l’analyse de sol peuvent aider à comprendre les raisons de la déficience observée. Le bore peut être apporté aux cultures sous diverses formes (borax, Tétraborates, Pentaborates, Acide borique, … etc.). L’apport au sol reste très pratiqué de façon préventive pour la plupart des cultures annuelles. Le B peut aussi être incorporé à la fertilisation NPK. L’application foliaire est plus utilisée pour les cultures pérennes.
  24. 24. Page 24 sur 33 LE MOLYBDENE 1) Le molybdène dans les sols Le Mo présente deux minéraux qui lui sont associés : la molybdénite et les molybdates. Des roches ignées comme la biotite présentent des teneurs élevées mais en termes de quantité, les feldspaths contiennent le plus de Mo. Concernant les roches sédimentaires, Mo est plus présent dans les schistes. La décomposition des minéraux donne l’ion molybdate. Cet élément est présent dans les sols comme faisant partie de la structure de certains minéraux, sous forme d’anion échangeable adsorbé par la phase colloïdale du sol, lié à la matière organique ou encore dans la solution du sol. La teneur en Mo total varie beaucoup en fonction de la roche mère et n’est pas très représentative de l’assimilabilité de cet élément et la proportion contenue dans la solution du sol est très variable. Mo se trouve dans les sols essentiellement sous forme MoO4 2- . Le pH reste le facteur le plus influant sur la solubilité de Mo dans la solution du sol. L’adsorption par le complexe d’échange est aussi facteur de l’acidité du milieu. Une fraction de Mo dans les sols se trouve aussi sous forme complexée par des acides organiques. Ce qui tend à augmenter sa biodisponibilité. 2) Le molybdène dans la plante L’absorption des ions molybdates se fait principalement par flux convectifs et interception racinaire. Il y a une compétition au niveau des sites d’absorption racinaire avec les ions sulfates qui tendrait à diminuer la nutrition en Mo dans certaines conditions. En physiologie, il est reconnu que Mo est impliqué dans la réduction des nitrates et la fixation de l’azote. Le Mo active l'enzyme nitrate réductase. Il est associé aussi au métabolisme du fer et du phosphore. Enfin chez les bactéries du genre Rhizobium, il active la nitrogénase, une autre enzyme qui permet la fixation de l'azote de l'air N2 en ammonium NH4 +. Ces bactéries vivent en symbiose dans des nodules sur les racines des légumineuses (UNIFA, 2015). Le Mo peut aussi engendrer une chlorose en raison d’une mauvaise synthèse de la chlorophylle. 3) Le molybdène dans la nutrition et la fertilisation des cultures. Les facteurs qui influencent le plus l’assimilabilité du Mo par les plantes sont le type de sol, leur pH, le taux de matières organiques ainsi que les interactions avec d’autres éléments. Les déficiences peuvent être plus marquées dans les sols riches en fer du fait de l’adsorption par des oxydes de fer. D’autre part, une température plus élevée améliore la solubilité du Mo dans le sol. L’humidité est aussi un facteur qui influence l’assimilabilité de Mo par les racines. Concernant les interactions entre éléments minéraux, il est reconnu que le phosphore facilite l’absorption et le transport de Mo. Le soufre présente une interaction inverse. D’autres interactions pourraient influencer la nutrition des cultures (Fe, Cu, Mn). Les symptômes de carence varient selon les espèces, les brassicacées sont particulièrement sensibles. Ils présentent cependant un déséquilibre du métabolisme azoté (chez les légumineuses comme chez les autres plantes sensibles) qui se manifestent par des aspects identiques à celle d’une carence en azote auxquels peuvent s’ajouter des symptômes de carence en Mo, plus spécifiques et différents selon les espèces et les variétés. L’analyse de la plante et l’analyse du sol sont des moyens de diagnostic qui permettent de cerner les causes de la carence. Il est alors préconisé de la corriger par apports directs au sol, par pulvérisation foliaire ou par traitement des semences avec du molybdate de sodium, du molybdate d’ammonium, du sulfure de molybdène, du trioxyde de molybdène ou autres fertilisants.
  25. 25. Page 25 sur 33 CONCLUSION Dans cette étude, nous nous sommes concentrés principalement sur la dynamique des oligoéléments dans les sols, dans la plante et leur utilisation en productions végétales et particulièrement en grandes cultures. Cette dynamique apparait complexe et certains aspects comme la compréhension du rôle des oligoéléments dans certains aspects de physiologie végétale sont encore à découvrir. Ce manque de connaissance est dû à un intérêt porté aux oligoéléments en nutrition végétale très récent par rapport à celui qui été porté aux fertilisants majeurs que sont l’azote, le phosphore et le potassium. D’autre part, les oligoéléments considérés comme secondaires comme le chlore, le sélénium, le cobalt, l’iode ou le silicium semblent avoir une importance dans la nutrition des cultures et n’ont pas étés abordés dans cette étude. Quels rôles jouent- ils ? Sont-ils réellement nécessaires en agriculture ? Aussi, cette étude nous amène à nous poser d’autres questions en ce qui concerne les oligoéléments. Les productions végétales sont en effet la base de la chaine alimentaire. Certaines questions concernant les exigences en alimentation animale et pour la santé humaine peuvent alors se poser. Il est vrai que de la même manière que pour les végétaux, le rôle des oligoéléments dans les métabolismes animaux et humains est capital. D’autres questions peuvent aussi se poser concernant les éléments traces métalliques que nous avons mentionnés dans cette étude. En quoi sont-ils des facteurs limitants en agriculture ? Quel est le risque en alimentation animale et pour la santé humaine ? Quelles solutions pour atténuer l’impact des éléments traces métalliques dans les sols ? De nombreuses études sont présentes dans la bibliographie et l’avancée des connaissances sur ces sujets est en cours.
  26. 26. Page 26 sur 33 BIBLIOGRAPHIE ABO, F. (1984). THESE : INFLUENCE DU BORE ET DU MANGANESE SUR LA NUTRITION, LE DEVELOPPEMENT ET LA PRODUCTION DU BLE (Triticum aestivum L.) SUR SOLS DE REGIONS TEMPEREE ET ARIDE. Paris: A L'UNIVERSITE DE PARIS VII. ACADÉMIE DES SCIENCES. (2007). Cycles biogéochimiques et écosystèmes continentaux, Rapport sur la science et la technologie N° 27. Les Ulis Cedex A, 91944 , Cedex A, FRANCE: EDP Sciences. Archives : La France Agricole N°2914. (2001, Décembre 07). Raisonner les apports d'oligoéléments sur céréales. Récupéré sur http://www.lafranceagricole.fr: http://www.lafranceagricole.fr/Archives/articlexml/5182 ARVALIS INSTITUT DU VEGETAL. (2015b, Février 22). Fiches accidents - céréales à paille - Carence en Manganèse. Récupéré sur ARVALIS, Institut Du Végétal: http://www.fiches.arvalis- infos.fr/fiche_accident/fiches_accidents.php?mode=fa&type_cul=1&type_acc=1&id_ acc=57 Arvalis, I. d. (2015c, 01 22). Les fiches accident, Maïs. Carence en Zinc (Zn). Récupéré sur Arvalis, Institut du végétal: http://www.fiches.arvalis- infos.fr/fiche_accident/fiches_accidents.php?mode=fa&type_cul=3&type_acc=1&id_ acc=101 ARVALIS, Institut du Végétal. (2011, Février 24). Carence en manganèse : c’est reparti ! Récupéré sur http://www.arvalis-infos.fr/: http://www.arvalis-infos.fr/view-1881- arvarticle.html?region= ARVALIS, Instut du Végétal. (2015a, Février 02). Carence en cuivre (Cu). Récupéré sur http://www.fiches.arvalis-infos.fr/: http://www.fiches.arvalis- infos.fr/fiche_accident/fiches_accidents.php?mode=fa&type_cul=1&type_acc=1&id_ acc=79 BAZER-BACHI, F. (2005 ). Etude de l’influence de la rétention chimique sur la diffusion d’espèces anioniques dans les milieux argileux compacts. INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE LORRAINE. Bouain, N., Kisko, M., Rouached, A., Dauzat, M., Lacombe, B., Belgaroui, N., . . . Rouached, H. (2014). Phosphate/Zinc Interaction Analysis in Two Lettuce Varieties Reveals Contrasting Effects on Biomass, Photosynthesis, and Dynamics of Pi Transport. BioMed Research International, Volume 2014, Article ID 548254, 9 pages, 9. C.E.T.I.O.M. (2011a). Fertilisation du colza : bore. Récupéré sur http://www.cetiom.fr/: http://www.cetiom.fr/colza/cultiver-du-colza/fertilisation/bore/ C.E.T.I.O.M. (2011b). Bore . Récupéré sur http://www.cetiom.fr/: http://www.cetiom.fr/tournesol/cultiver-du-tournesol/fertilisation/bore/ Chambre Agriculture Deux-Sèvres . (2011, Septembre ). Fiche Technique : La Luzerne . Récupéré sur http://www.deux-sevres.chambagri.fr/: http://www.deux-
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  29. 29. Page 29 sur 33 ANNEXES Annexe 1 : Oligoéléments nutritifs essentiels pour la plupart des plantes vasculaires (Nabors, 2008, p. 222) Oligoélément Symbole chimique Forme disponible pour la plante Importance pour la plante Chlore Cl Cl- Essentiel dans la décomposition de l’eau lors de la photosynthèse qui produit de l’oxygène ; joue un rôle dans l’osmose et l’équilibre ionique Fer Fe Fe2+, Fe3+ Activateur de quelques enzymes, intégré dans des cytochromes et la nitrogénase, exigé pour la synthèse de la chlorophylle Bore B H2BO3 - Nécessaire pour la synthèse de la chlorophylle ; peut être impliqué dans la synthèse des acides nucléiques, le transport des glucides et l’intégrité membranaire Manganèse Mn Mn2+ Activateur de quelques enzymes, actif dans la formation des acides aminés, indispensable pour la décomposition de l’eau lors de la photosynthèse, impliqué dans le maintien de l’intégrité des membranes chloroplastiques Zinc Zn Zn2+ Activateur de quelques enzymes, impliqué dans la formation de la chlorophylle Cuivre Cu Cu2+, Cu+ Activateur de quelques enzymes des réactions d’oxydo-réduction, composant d’enzymes de lignification Molybdène Mo MoO4 2- Impliqué dans la fixation de l’azote et la réduction des nitrates Nickel Ni Ni2+ Cofacteur d’une enzyme impliquée dans le métabolisme de l’azote.
  30. 30. Page 30 sur 33 Annexe 2 : Schéma représentatif des différentes réactions chimiques impliquées lors de la photosynthèse.
  31. 31. Mémoire bibliographique Mars 2015 96ème promotion TABLE DES ILLUSTRATIONS Table des Tableaux : Tableau 1 : Quantités d’oligoéléments dans les roches mères et les sols (Loué, 1993, p. 1)__________________ 6 Tableau 2 : Principales interactions entre éléments nutritifs susceptibles d’affecter l’assimilabilité (ou l’absorption ou l’utilisation) de l’oligoélément dans le sens positif (augmentation) ou négatif (diminution).____ 9 Tableau 3 : Teneur en minéraux et en oligoéléments des céréales (Schlegel, Bracher, & Hess, 2010)_________ 11 Tableau 4 : Teneur moyennes et autorisées en éléments traces métalliques des fumiers de bovins (Chambre d'Agriculture de Provence-Alpes-Côte d'Azur, 2012) _______________________________________________ 12 Tableau 5 : Sensibilités des céréales aux déficiences en oligoéléments, PS = Peu Sensible, MS = Moyennement Sensible, TS = Très Sensible. (Loué, 1993, p. 260). _________________________________________________ 16 Tableau 6 : Réponse relative de différentes cultures aux apports d’éléments mineurs, F= Faible ; M= Moyenne et E = Élevée (Estevez, 2006, p. 11) _______________________________________________________________ 16 Table des Figures : Figure 1 : Influence de la concentration en élément minéral nutritif sur la croissance d’une plante (Morot- Gaudry, Moreau, Prat, Maurel, & Sentenac, 2012, p. 34) ____________________________________________ 5 Figure 2 : Equilibre dynamique entre la phase solide et la phase liquide du sol (SOLTNER, 2005, p. 298) _______ 7 Figure 3 : Le pH, l’assimilabilité et la toxicité des éléments (SOLTNER, 2005, p. 274)_______________________ 7 Figure 4 : Chélation d’un atome de Cuivre par une molécule d’acide fulvique (SOLTNER, 2005, p. 298) ________ 8 Figure 5 : Représentation de la loi de Liebig. _____________________________________________________ 13 Figure 6 : Principe de chélation – exemple du Fer__________________________________________________ 14 Figure 7 : Structure de l’hème b. _______________________________________________________________ 19 Table des photos : Photo 1 : Symptômes de carence en cuivre sur blé – Epillets stériles (ARVALIS, Instut du Végétal, 2015a). ____ 13 Photo 2 : Dessèchement internervaire caractéristique d’une déficience en Mn sur céréales (ARVALIS INSTITUT DU VEGETAL, 2015b).________________________________________________________________________ 16 Photo 3 : symptômes de carence en Zn sur une culture de maïs (Arvalis, 2015c). ________________________ 17 Photo 4 : Grillure à la base du limbe caractéristique de la carence en B sur tournesol (C.E.T.I.O.M., 2011b) ___ 17 Photo 5 : Symptômes de carence en B sur Luzerne. ________________________________________________ 18 Table des annexes : Annexe 1 : Oligoéléments nutritifs essentiels pour la plupart des plantes vasculaires (Nabors, 2008, p. 222)__ 29 Annexe 2 : Schéma représentatif des différentes réactions chimiques impliquées lors de la photosynthèse. __ 30
  32. 32. Page 32 sur 33 TABLE DES MATIERES Résumé .......................................................................................................................................2 Sommaire....................................................................................................................................3 Abréviations et conversions .......................................................................................................4 Introduction................................................................................................................................5 Aspects généraux........................................................................................................................6 1) Les oligo-éléments dans les sols......................................................................................6 B) Les oligo-éléments totaux des sols..............................................................................6 c) Les oligo-éléments assimilables des sols.....................................................................6 2) Les oligoéléments dans la plante ..................................................................................10 a) Mouvement des oligoéléments vers les racines d’absorption..............................10 b) Rôles physiologiques des oligo-éléments ..............................................................10 3) Les oligoéléments dans la nutrition et la fertilisation des cultures. .............................11 a) Les prélèvements d’oligoéléments par les cultures...............................................11 b) Facteurs techniques influençant la nutrition des cultures en oligoéléments. ......12 c) Diagnostic de la nutrition oligo-minérale des plantes...............................................13 d) Fertilisation oligo-minérale....................................................................................14 Les oligoéléments en grandes cultures....................................................................................16 1) Les céréales....................................................................................................................16 2) Le Maïs...........................................................................................................................17 3) Les oléagineux et protéagineux.....................................................................................17 a) Les oléagineux : le colza et le tournesol.................................................................17 b) Les protéagineux : cas du soja................................................................................18 4) Les cultures fourragères................................................................................................18 Le fer.........................................................................................................................................19 1) Le fer dans les sols.........................................................................................................19 2) Le fer dans la plante ......................................................................................................19 a) Absorption du fer ...................................................................................................19 b) Le fer en physiologie ..............................................................................................19 3) Le fer dans la nutrition et la fertilisation des cultures ..................................................19 Le manganèse...........................................................................................................................20 1) Le manganèse dans les sols...........................................................................................20 2) Le manganèse dans la plante ........................................................................................20 3) Le manganèse dans la nutrition et la fertilisation des cultures ....................................20 Le zinc .......................................................................................................................................21 1) Le zinc dans les sols .......................................................................................................21
  33. 33. Page 33 sur 33 2) Le zinc dans la plante.....................................................................................................21 3) Le zinc dans la nutrition et la fertilisation des cultures.................................................21 Le cuivre....................................................................................................................................22 1) Le cuivre dans les sols....................................................................................................22 2) Le cuivre dans la plante.................................................................................................22 3) Le cuivre dans la nutrition et la fertilisation des cultures.............................................22 Le bore......................................................................................................................................23 1) Le bore dans les sols......................................................................................................23 2) Le bore dans la plante ...................................................................................................23 3) Le bore dans la nutrition et la fertilisation des cultures. ..............................................23 Le molybdène ...........................................................................................................................24 1) Le molybdène dans les sols ...........................................................................................24 2) Le molybdène dans la plante.........................................................................................24 3) Le molybdène dans la nutrition et la fertilisation des cultures.....................................24 Conclusion ................................................................................................................................25 Bibliographie.............................................................................................................................26 Annexes ....................................................................................................................................29 Table des illustrations...............................................................................................................31 Table des matières....................................................................................................................32

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