Prueba de traducción de libro de Botánica molecular.

1. The Molecular Life of Plants ­Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland

2. The Molecular Life of Plants ­Russell Jones, Helen Ougham, Howard Thomas and Susan Waaland
This edition first published 2013 © 2013 by John Wiley & Sons, Ltd pág nº 2
Capítulo 8
Captación y Transducción de
la luz
8.1. Introducción a la luz y la vida
La luz es la fuente de energía fundamental para la mayoría de los seres vivos del planeta. Las
plantas y otros fotoautótrofos capturan la energía luminosa a través del proceso de la
fotosíntesis.
Pero, la luz es más que una fuente de energía necesaria para cubrir las demandas energéticas
del metabolismo de los seres vivos; también informa en el estado del ambiente a través de su
calidad (el equilibrio de fotones de longitudes de onda diferentes), intensidad (el flujo de
energía) y las interacciones con otros factores
medioambientales.
Las plantas son extremadamente sensibles a las
variaciones de la radiación solar que se producen
durante el día, en las estaciones, y de un momento
a otro.
Asimismo, la luz tiene un efecto crítico en el
crecimiento y el desarrollo. Cuando las plantas
germinan y empiezan a crecer a oscuras, sus tallos
se alargan rápidamente y los cotiledones y/o sus
hojas no se extienden.
La coloración es amarillenta pálida porque no
contienen clorofila. En cuanto tienen acceso a la
luz, comienza la producción de clorofila y en muy
poco tiempo adquieren un aspecto normal.
En plántulas de eudicotiledóneas, la parte apical
del vástago se curva de manera tal que el ápice del
brote está orientado hacia abajo. En los cereales y
otras gramíneas, el coleóptile encierra el ápice con
los brotes y hojas jóvenes. Las plántulas que han
crecido en la oscuridad están decoloradas o
etioladas. Este tipo de crecimiento se llama
escotomorfogénesis (skoto = oscuro). En pre­
sencia de luz, comienza la fotomorfogénesis, que
se define como la respuesta de desarrollo de un
un organismo a la información que recibe de la luz,
como puede ser su intensidad, calidad (es decir,
longitudes de onda presentes) y la dirección de la
misma, o la duración relativa del día y la noche (fotoperíodo). Cuando las plántulas etioladas
se exponen a la luz, la elongación del tallo disminuye; se expanden los cotiledones y / o las
hojas y se vuelven verdes. En las eudicotiledóneas, el gancho apical se endereza y en las
gramíneas el crecimiento del coleóptile desacelera y detiene mientras las hojas se abren
(Figura 8.1).
Fig. 8.1 . Plántulas de Pepino (A, B) y maíz
(C, D) creciendo durante una semana en la
luz (A, C) o en la oscuridad (B, D). H,
Gancho apical; M, mesocótile –borde del
coleóptile

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Para poder responder a la luz, los organismos deben poseer fotorreceptores, moléculas que
absorben la luz y que ponen en marcha una cascada de eventos que conducen a una
diversidad de respuestas biológicas frente a este estímulo.
En este capítulo vamos a revisar en general las propiedades de la luz, discutir la forma en que
las plantas detectan la luz, y considerar cómo la percepción de luz conduce a una diversidad de
respuestas biológicas.
8.1.1 La luz visible es parte del espectro
Electromagnético
El Sol es la fuente principal de la energía no
nuclear en la Tierra. La energía solar es el
producto de las reacciones de fusión de los
protones de Hidrógeno (H) del Sol para
convertirse en átomos de Helio (He), a una
proporción de 10 17
kg. De TNT
(Trinitrotolueno), el componente explosivo de
la dinamita) por segundo.
La energía solar anual total absorbida por la
Tierra (atmósfera, océanos y masas de tierra)
asciende a unos 5,62x10 24
Joules, de los
cuales la fotosíntesis captura 3,16x10 21
Joules
por año (Tabla 8.1).
La energía solar anual total absorbida por la
atmósfera, los océanos y las masas de tierra
del planeta asciende a unos 5,62x10 24
Joules, de los cuales la fotosíntesis captura
3,16x10 21
Joules por año (Tabla 8.1).
La luz visible es sólo una parte del espectro
electromagnético, que se extiende desde
los rayos γ y los rayos X en uno de los
extremos hasta las ondas de radio en el
otro (Figura 8.2).
La luz tiene propiedades a la vez de una
onda y de una partícula. En términos
simples, la luz puede ser pensada como
formada por paquetes individuales de
energía o cuanto que se mueven en olas
(ondas). Un cuanto de energía de la luz se
llama fotón. La longitud de onda (λ, letra
griega lambda) de la luz visible está
generalmente expresada en nanómetros
(nm). El espectro visible, que vemos como
los colores del arco iris, corre entre una
longitud de onda de aproximadamente 380
nm (violeta), hasta una longitud de onda de
760 nm (rojo lejano).
La ecuación 8.1 expresa la relación
entre la longitud de onda (en metros) y
la frecuencia (υ, letra griega nu;
unidades = s ­1
) y la velocidad de la luz
(C, unidades = ms ­1
)
Ecuación 8.1­ Relaciones entre la longitud de onda, la frecuencia y la velocidad de la luz:
C = ul
Tabla 8.1 Destino de la Energía solar
que llega a la Tierra.
Balance del poder
solar global
Cantidad en
Terawatts
a
Entrada de Energía Solar
b
178.000
Reflejada inmediatamente al espacio 58.000
Absorbida y luega reflejada como
calor
82.000
Usada en la evaporación del agua
(clima)
40.000
Captada en la fotosíntesis
(productividad primaria neta)
c 100
Energía total usada por la sociedad
humana:
En el 2005 13
Proyección al 2100 46
Total usada para alimentación 0,6
a) El Watt es una unidad de poder y se relaciona con el
Joule, la unidad de energía, por watts=joules/unidad de
tiempo. Un Terawatt (TW) es 10
12
watts y equivale a 10
12
joules / seg.
b) Energía solar total que ingresa al planeta por
año=5,62 10
12
TW o 5,62 10
24
Joules.
c) Total de la energía solar capturada por los
organismos fotosintéticos al año=3,16 10
9
TW o 3,16
10
21
Joules.
Fig.8.2­ El espectro electromagnético con la porción que va
desde los 400 a los 710nm, expandida para mostrar los colores
de las longitudes de onda visibles. Los límites de la percepción
humana pueden extenderse más allá de ese rango, tanto como
hasta los 380nm, en el violeta lejano, muy cerca del ultravioleta,
como hasta los 760nm en el rojo lejano, al borde del infrarrojo.

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La energía de un cuanto es directamente proporcional a su frecuencia e inversamente
proporcional a su longitud de onda, como se puede observar en la ecuación 8.2.
La constante proporcional h se llama constante de Planck. E, para los fotones, está
expresada en unidades llamadas electrón­volt (eV). Un electrón­volt (eV) equivale a 1,6x10 ­19
Joules. El término hυ se usa frecuentemente para representar a un fotón.
Los rayos Gamma y los rayos X poseen las menores
longitudes de onda del espectro electromagnético y
tienen mucha energía (E> 10
5
eV).
Las ondas de radio tienen longitudes de onda muy
largas y en comparación, posee un nivel bajo de
energía (E<10
­6
eV). La energía del fotón de las
longitudes más cortas de la luz visible (azul­violeta)
posee mucha más energía que los fotones de las
longitudes más largas de la luz visible (rojo): cerca
de 3,3 eV contra 1,6 eV.
La “luz∙” ultravioleta (UV) suele subdividirse en tres
rangos de energía: UVA (longitud de onda en el
rango de 400­320 nm, energía del fotón entre 3,1 y
3,94eV); UVB (longitud de onda en el rango de 320­
280 nm, energía del fotón en el rango de 3,94 a 4,43
eV) y UVC (longitud de onda entre 280­100 nm, con un rango de energía para sus fotones
entre 4,43 y 12,4 eV).
8.1.2 La luz interactúa con la materia de acuerdo con los principios de la física
cuántica
La interacción entre la luz y los organismos vivientes puede caracterizarse por los principios de
físicas cuántica. Un fotón que choca con un átomo puede transferir su energía a un electrón.
El destino subsecuente del electrón y del fotón dependerá del nivel de energía del fotón y la
naturaleza del átomo. Los fotones de longitud de onda corta como los de los rayos gamma o X
poseen mucha energía y le transmiten a los electrones la energía cinética suficiente como para
escapar del átomo al que pertenecía.. Esa porción de longitud de onda corta del espectro
electromagnético a menudo es llamada como fuente de radiación ionizante.
La vida sobre la Tierra es posible porque la energía solar que alcanza la superficie del planeta
(Figura 8.3) es filtrada por la atmósfera, que absorbe la mayoría de la radiación ionizante
(longitudes de onda menores a 295 nm). Si esto no ocurriese, la cantidad de energía que
recibiría la Tierra pondría en grave riesgo a la materia viva.
Incluso así, bastantes fotones de longitud de onda corta (principalmente UVB) logran alcanzar
la biosfera, haciendo que los seres vivos desarrollen defensas antioxidantes, mecanismos de
reparación y bloqueadores solares (se discutirá en detalle más adelante).
Ecuación 8.2: relación entre
longitud de onda o
de frecuencia de radiación
electromagnética y energía.
E = hC/λ = hυ
Donde C= velocidad de la luz (aprox.
300 10 16
ms ­1
) y h es la constante de
Planck (4,14 10 ­15
eV s). Por
consiguiente, la energía de una longitud
de onda de luz dada (en la unidad
normalmente expresada de nm) es:
E = 1240/λ nm

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Una molécula que puede interactuar con los fotones de la porción visible del espectro
electromagnético recibe el nombre de pigmento. Cuando la luz de longitudes de ondas visibles
incide sobre la molécula de un pigmento, no tienen la energía suficiente para ionizarla, pero sí
puede hacer que un electrón de esa molécula salte a un nivel de energía más elevado dentro
del mismo átomo (estado excitado de la molécula, Figura 8.4).
Si un átomo de la molécula de pigmento absorbe un cuanto de luz, y si la cantidad de energía
que posee ese cuanto coincide con la diferencia entre el estado no excitado (Eg) de la molécula
y el estado excitado (Ee), uno de los electrones del átomo es transportado desde un orbital con
nivel bajo de energía a un orbital con nivel más alto de energía (Ecuación 8.3).
Ecuación 8.3 Relación entre la energía absorbida del fotón
y los estados no excitado (Eg) y no excitado (Ee)
Ee­Eg= hc/λ
Debido a que la molécula de un pigmento consiste en numerosos átomos y electrones, cada
uno de ellos con sus propios estados Eg y Ee; los átomos de la molécula absorberán energía de
un amplio rango de longitudes de onda (por ejemplo, los átomos de una molécula absorberán
energía en las zonas del azul y del rojo del espectro electromagnético, tal como es el caso de
la clorofila). (Fig.8.4).
Figura 8.4 Niveles de energía dentro de una molécula de pigmento que interactúa con la luz. El ejemplo muestra una
molécula tal como la clorofila, que absorbe la luz tanto en las regiones azul y rojo del espectro. Durante las transiciones
entre estados excitados, la energía se pierde en forma de calor, de acuerdo con la segunda ley de la termodinámica. La
fluorescencia es la re­emisión de luz desde el estado excitado más bajo. La máxima longitud de onda de los fotones
emitidos a través de la fluorescencia es más larga (es decir, que son de menor energía) que los máximos de fotones
absorbidos por la molécula de pigmento. Los espectros de absorción y de fluorescencia se muestran en la parte
derecha de la figura. La banda de absorción de longitud de onda corta corresponde a una transición al estado excitado
superior, y la banda de absorción de longitud de onda larga corresponde a una transición al estado excitado inferior.
Un electrón energizado (a menudo denominado excitón) en ese entorno molecular puede tener
varios destinos posibles. Como muestra la figura 8.4, el excitón puede volver inmediatamente a
su nivel de energía original, re­emitiendo energía en forma de luz (fluorescencia) y/o en forma
de calor (energía infrarroja).
También puede permanecer en estado de alta energía por un período más largo de tiempo,
hasta que disipa su energía y retorna a un nivel energético más bajo, produciendo
fosforescencia.
Pero, además, ese excitón puede ser transferido a otra molécula, dejando a la molécula
donante con una carga neta positiva y a la molécula aceptora de electrones con carga neta

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negativa. Este proceso, denominado Separación de cargas, es vital para el proceso de la
fotosíntesis.
Los niveles de energía del infrarrojo y de otras longitudes de onda largas son demasiado bajos
como para hacer saltar electrones a un nivel energético superior, pero pueden ser absorbidos
por moléculas y transformar esa energía en energía vibratoria. La absorción de radiación
infrarroja por los gases del efecto invernadero, como el CO2 y el CH4 atrapan el calor en la
atmósfera y es la causa del calentamiento global y del cambio climático.
En todos los casos, la transferencia de energía desde los fotones hacia los átomos cumple de
manera estricta con las leyes de la termodinámica, como lo demuestran los altos niveles de
entropía de un sistema y por el aumento de las longitudes de onda (reducción de energía) de
los fotones re­emitidos cuando los electrones retornan a sus estados energéticos previos.
En vivo, si las moléculas del pigmento absorben energía luminosa en exceso, sobrepasando
los niveles máximos de energía requerida para los procesos metabólicos, puede producirse la
fotosensibilización. En ese caso, el pigmento energizado puede generar una reacción en
cascada de alteraciones químicas de otras moléculas en el sistema. La fotosensibilización es
con frecuencia dañina para las células y demanda la presencia de defensas contra el daño que
pueden producirse en las estructuras o funciones celulares. Esto es especialmente importante
en las plantas, ya que su fuente primaria de energía es la luz solar.
Puntos clave: La luz del Sol dirige la fotosíntesis y es la fuente de diversas señales ambientales que
regulan el desarrollo de las plantas. La escotomorfogénesis es el desarrollo de la plántula en la oscuridad.
La fotomorfogénesis es el desarrollo en respuesta a la luz y está mediada por fotorreceptores. La luz
visible es una pequeña región del espectro electromagnético que comprende longitudes de onda que van
desde los 380 nm (violeta), a los 760 nm (rojo lejano). La energía de un fotón (un cuanto de luz) es
inversamente proporcional a la longitud de onda. Un fotón puede interactuar con un átomo transfiriendo su
energía a un electrón, el cual salta desde su estado energético base a un estado energizado.
Los fotones de mucha energía, con longitudes de onda menores a los 295 nm, producen la ionización de
los átomos por desplazamiento total de sus electrones.
Los pigmentos fotorreceptores son moléculas que absorben luz visible. Los electrones energizados de
un átomo de la molécula del pigmento pueden volver a su estado energético inicial y re­emite energía en
forma de luz (fluorescencia) y/o calor (radiación infrarroja); o puede ser transferido a otra molécula
aceptora de electrones (Separación de cargas). La Separación de cargas provee la energía de la
fotosíntesis. La energía de un fotón en el infrarrojo o en otras longitudes de onda largas es demasiado
pequeña como para desplazar electrones desde sus estados energéticos iniciales, pero puede
incrementar la energía vibratoria de los enlaces moleculares. En ese sentido, los gases del efecto
invernadero como el dióxido de Carbono, absorben radiación infrarroja con consecuencias sobre el
cambio climático.
8.1.3 La fotobiología es el estudio de las interacciones entre la luz y los seres
vivos
El estudio de las interacciones entre la luz y los seres vivos se llama fotobiología. Las
moléculas de los fotorreceptores que absorben luz le permite a un organismo monitorear los
ritmos y fluctuaciones ambientales, y realizar los ajustes necesarios en su fisiología.
En los seres humanos y otros animales, el fotorreceptor es la rodopsina, que también es el
pigmento necesario para la visión. Las plantas tienen un número variable de fotorreceptores de
diferentes tipos, entre los que se incluyen los pigmentos fotosintéticos, los fotocromos y
criptocromos y las fototropinas.
Cada fotorreceptor tiene un espectro de absorción característico, y las longitudes de onda de la
luz que son absorbidas por el fotorreceptor generan respuestas específicas. Esas respuestas
específicas asociadas a la longitud de onda que las dispara, junto con la intensidad con que se
producen, generan un espectro de acción. Si se mide el espectro de acción de una foto­
respuesta, se puede identificar el fotorreceptor que la produce.
Muchos aspectos del crecimiento vegetativo y reproductivo están asociados a la luz del
ambiente en donde esa planta se está desarrollando, como se puede observar en la figura 8.5.

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Figura 8.5 Sincronización de los eventos de desarrollo de una planta con la luz a través de fotorreceptores.
La mayoría de los aspectos del crecimiento vegetativo y reproductivo y del desarrollo están
sincronizados con la luz del entorno, como se ilustra en la Figura 8.5. Por ejemplo, las semillas
enterradas sensibles a la luz que permanecen latentes hasta que la tierra es perturbada y
quedan expuestos a la luz. Muchas especies de plantas dependen de que se cumplan
condiciones particulares de duración del día, que permitan la inducción de la floración.
Comportamientos estacionales, como la latencia de las yemas o la caída de las hojas, están
también determinados por las condiciones cambiantes de luz durante el ciclo anual.
Por otra parte, las plantas también responden a la dirección de la luz. Charles Darwin y su hijo
Francis escribieron uno de los primeros trabajos científicos sobre fototropismo, el crecimiento
de las plantas y sus partes hacia o desde una fuente de luz (tropismo = crecimiento
direccional). En las siguientes secciones vamos a ver los principales fotorreceptores y
presentar ejemplos de cómo la absorción de la luz por el fotorreceptor conduce a una
respuesta biológica.
Puntos clave La Fotobiología estudia la respuesta de los organismos vivos a la luz. Los
principales fotorreceptores de las plantas son la clorofila y otros pigmentos fotosintéticos,
fitocromos, criptocromos y fototropinas. Cada fotorreceptor interactúa con fotones de
particulares longitudes de onda y, por lo tanto, tiene un espectro de absorción característico.
La medición de un proceso fotomorfogénico en diferentes longitudes de onda, produce un
espectro de acción, que a menudo se relaciona directamente con el espectro de absorción del
fotorreceptor mediador. Los fotorreceptores permiten a las plantas coordinar con la luz del
entorno sus fases vegetativas y reproductivas, incluyendo el crecimiento hacia o en contra de
las fuentes de iluminación (fototropismo), durante su ciclo de vida.