Trabalho desenvolvido na disciplina de Projeto Integrador I. Trabalho interdisciplinar envolvendo as disciplinas de Embriologia, Bioquímica, Histologia, Zoologia dos Invertebrados, Biologia Molecular e Metodologia no Ensino de Biologia, mediante o tema: "Ancilostomíase: ainda um problema social".

1. UNIVERSIDADE FEDERAL DA FRONTEIRA SUL
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – LICENCIATURA
CHARLINE ANTUNES BARBOSA
DENISE FELICETTI
MAIARA VISSOTO
TATIANA FÁTIMA PALINSKI
PROJETO INTEGRADOR I
Ancilostomíase: ainda uma questão social
REALEZA
2013
1

2. CHARLINE ANTUNES BARBOSA
DENISE FELICETTI
MAIARA VISSOTO
TATIANA FÁTIMA PALINSKI
PROJETO INTEGRADOR I
Ancilostomíase: ainda uma questão social
Trabalho apresentado como nota parcial
do primeiro semestre, na disciplina de
Projeto Integrador I, da Universidade
Federal da Fronteira Sul, Campus
Realeza/PR.
Orientadora: Cherlei Coan
REALEZA
2013
2

3. SUMÁRIO
1 – Introdução............................................................................................................................ 4
2 – Ancylostoma duodenale....................................................................................................... 8
3 – Classificação de Ancylostoma duodenale por ferramentas moleculares................................ 11
4 – Bases histológicas de um hospedeiro parasitado................................................................. 13
4.1 – Intestino delgado normal....................................................................................... 14
4.2 – Intestino delgado lesionado................................................................................... 15
4.3 – Tecido sanguíneo normal...................................................................................... 15
4.4 – Tecido sanguíneo afetado..................................................................................... 16
5 – Metabolismo do Ferro e as consequências do parasitismo................................................ 17
6 – Ancilostomíase e a Gestação................................................................................................ 18
7 – Diagnóstico de parasitas...................................................................................................... 21
8 – Considerações Finais........................................................................................................... 22
Referências Bibliográficas......................................................................................................... 24
Fonte das figuras........................................................................................................................ 26
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4. INTRODUÇÃO
Os animais metazoários pertencentes ao Filo Nematoda, possuem simetria bilateral, corpo
não-segmentado, cilíndrico e alongado, são seres pseudocelomados e com ausência de apêndices
locomotores.
Indivíduos do filo Nematoda podem ser gonocóricos/dióicos, com dimorfismo sexual, ou
hermafroditas. Podem ser alongados, cilíndricos, cilíndricos-fusiformes ou filiformes. Apresentam
desde milímetros até 1 metro de comprimento. Em todas as espécies com dimorfismo, o macho se
apresenta em menor comprimento que a fêmea.
Estes indivíduos podem ser parasitas (sendo ecto ou endoparasitas), vivendo em hospedeiros
vegetais ou animais. E, diferentemente do que se pensa, podem ser em sua grande maioria de vida
livre. Supõe-se a existência de pelo menos 500.000 espécies de indivíduos com hábito de vida livre
(RITZINGER, FANCELLI e RITZINGER, 2010). A distribuição dos nematóideis em seus habitats
pode ser melhor visualizada na Figura 1.
Figura 1: A = marinhos; B = parasitos de animais; C = solo e água doce; D = parasitos de plantas; E= vida livre.
Nematóides de vida livre podem ser encontrados em ambientes bentônicos marinhos e de
água doce, bem como viver na terra. Também podem ser encontrados dos pólos aos trópicos em
4

5. todos os tipos de ambientes, inclusive desertos e altas montanhas; nos acúmulos de detritos nas
axilas foliares e ramos das árvores, bem como em mugos e líquens. Os nematóides de vida livre são
animais da meiofauna que vivem em espaços intersticiais de bancos de algas e sedimentos
aquáticos, onde podem estar presentes em grande número. Os animais aquáticos de vida livre deste
filo, podem suportar temperaturas de 53ºC. Algumas espécies são encontrados tanto no solo como
na água doce.
Devido ao fato de os indivíduos de vida livre comporem uma enorme parcela dentro do filo
Nematoda, enquanto que os indivíduos parasitas compõem uma parcela bem menor, considera-se
imprescindível desmistificar os nematóides desta visão antropocêntrica existente. Portanto, como
afirma Ritzinger, Fancelli e Ritzinger (2010) faz-se necessário desconsiderá-los como pertencentes
apenas ao status de patógeno, sendo por isso negligenciados nos ecossistemas.
O nematóides de vida livre podem servir como biomodelos ambientais, assim podem servir
para a interpretação das condições ambientais (BONGERS, 1999), uma vez que estes indivíduos:
possuem alta diversidade e densidades na maioria dos nichos ecológicos; utilizam a água que está
nos espaços intersticiais do sedimento; reagem rapidamente às perturbações ambientais; possuem
um importante papel na cadeia trófica dos ambientes marinhos; podem ser facilmente reconhecidos
e separados em grupos tróficos; podem apresentar altas taxas reprodutivas em laboratório; possuem
fisiologia simples, entre outros.
Assim, podemos ter como um bom referencial de nematóides de vida livre os indivíduos
terrestres da espécie Caenorhabditis elegans, que se trata de uma espécie de animal de laboratório
extensivamente estudada, portanto, se trata de um organismo-modelo na biologia do
desenvolvimento. Todas as células destes indivíduos já foram mapeadas e, portanto, seu genoma
está entre os mais bem conhecimentos de todos os organismos. Estudos apresentam a identificação
de, aproximadamente, 1.700 genes destes nematóides que afetam o desenvolvimento, sendo que
muitos destes genes estão relacionados com os genes que controlam o desenvolvimento em
vertebrados (WOLPERT, JESSEL e LAWRENCE, 2006).
Muitos nematóides também podem servir como bioindicadores de sustentabilidade. Devido
ao fato de os nematóides alcançarem tamanha longevidade, uma vez que podem sobreviver em
estado de quiescência temporária e entrar em anidrobiose, podendo assim sobreviver sob condições
ambientais extremas, segundo Ritzinger, Fancelli e Ritzinger (2010), os nematóides podem ser
utilizados para a compreensão de situações epidêmicas e dispersão de nematóides sob condições de
adversidade ambiental e vegetal. Ainda como bioindicadores, podem auxiliar na identificação do
ecossistema do solo, podem ser indicadores de condição do uso da terra, bem como permitem
avanços no que tange os processos originários das mudanças climáticas, resiliência do ecossistema
5

6. (YEATES, 2003 apud RITZINGER, FANCELLI e RITZINGER, 2010).
Independentemente do habitat ou do modo de vida livre ou parasitária, os indivíduos do filo
Nematoda apresentam muitas características em comum. De forma geral, a extremidade cefálica é
recurvada dorsalmente, dando ao verme um aspecto de gancho (ankylos). Enquanto que, por meio
da extremidade posterior destes animais, é possível diferenciar o macho da fêmea. As fêmeas
podem apresentar a extremidade posterior em forma de ponta curvada (Ascaris lumbricoides) ou
muito fina, alongada e pontiaguda (Enterobius vermicularis). Nos machos, em geral é incompleto,
podendo ser enrolada no sentido ventral (Strongyloides stercoralis) ou com bolsa copuladora
(estrongilídeos). Portanto, os indivíduos do Filo Nematoda apresentam muitas formas corporais,
como visualizado na Figura 2.
Figura 2: Várias formas corporais encontradas em nematóides.
A parede do corpo é constituída por um invólucro músculo-cutâneo que delimita o
pseudoceloma ou cavidade geral. Esta parede é formada por: cutícula (lâmina fina, não-celular, lisa
ou estriada), subcutícula ou hipoderme (formada por células distintas ou de um sincício, geralmente
apresenta saliências longitudinais para dentro da cavidade do corpo – campos longitudinais que
geralmente são quatro: dorsal, ventral, lateral esquerdo e lateral direito) e camada muscular (se trata
de células dispostas longitudinalmente em grupos, geralmente separadas por campos longitudinais).
O trato digestório dos animais do filo Nematoda se apresenta como um tubo ao longo de
todo, ou quase todo, o animal. Vai da boca até o ânus, na fêmea, e da boca até o ânus, ou cloaca, no
macho. Compõe o trato digestório: boca, esôfago, intestino, reto e ânus, na fêmea, e cloaca, no
macho. A cavidade bucal recebe o nome de vestíbulo, caso seja estrita e alongada, ou cápsula bucal,
caso seja mais ou menos ampla, oca e globulosa. O esôfago pode ser: claviforme (alongado, em
forma de clava), oxiuriforme (apresenta um bulbo posterior), rabditiforme (possui dois bulbos, um
anterior alongado e um posterior globuloso, entre eles há uma porção estreitada o istmo), filariforme
(é exclusivamente muscular, porém alongado), tricuriforme (é formado por um delgado canal de
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7. natureza muscular, acompanhado longitudinalmente por uma cadeia de células denominadas
esticócitos que, conjuntamente, formam o esticossomo) e até mesmo filarídeos (apresenta duas
porções diferenciadas, uma anterior, muscular, e outra posterior, glandular).
O aparelho genital masculino é composto por órgãos tubulares: testículo, onde se originam
os espermatozóides, ao qual se segue o canal deferente, dilatado posteriormente para formar a
vesícula seminal (armazena os espermatozóides) e, em seguida, o canal ejaculador, que termina na
cloaca. Os órgãos anexos (ou órgãos auxiliares) destes indivíduos se tratam de uma bolsa
copuladora, asas causais, télamon, gubernáculo, como observado na Figura 3, e os espículos.
Enquanto isso, o aparelho genital feminino pode ser único (monodelfia) ou duplo (didelfia). Ele é
composto por ovário, oviduto, útero, receptáculo seminal, ovojector, vagina e vulvas.
Figura 3: Imagem óptica de um gubernáculo, presente no sistema reprodutor de nematóides.
Os aparelhos circulatório e respiratório estão ausente nos nematóides. Assim, o líquido
celomático desempenha as funções do sangue. O aparelho excretor possui um ou mais canais
longitudinais, situados nos campos laterais que, iniciando posteriormente, dirigem-se para a
extremidade anterior e, na altura do esôfago, unem-se, formando um curto canal que desemboca no
exterior pelo poro excretor, situado na face central do animal.
O sistema nervoso é composto por um colar esofagiano resultante da união de gânglios
nervosos que contornam o esôfago. Este sistema possui nervos ventrais, dorsais e laterais. Eles
possuem organelas sensoriais, chamadas de papilas – pequenas saliências cuticulares, cada um com
um filete nervoso. Podem ser bucais, labiais, cervicais, anais ou genitais.
O ciclo dos indivíduos dos nematóides pode ocorrer de diferentes formas, uma vez que
existem indivíduos de vida livre e parasitária. Porém, apenas o ciclo dos ancilostomídeos será
especificado mais adiante, tendo em vista que este trabalho terá enfoque em uma espécie de hábito
parasitário pertencente a família Ancylostomidae.
7

8. Os parasitas são considerados de importância médica e econômica, uma vez que podem ser
fitoparasitas e, como já comentado, podem parasitar os humanos. Devido esta importância médica e
a incidência de casos de pessoas infectadas por estes vermes, este trabalho enfocará a espécie
parasita Ancylostoma duodenale, presente no Filo Nematoda, da Classe Secernentea, Ordem
Strongylida, Superfamília Strongyloidea, Família Ancylostomidae, Sub-família Ancylostominae e
Gênero Ancylostoma (ankylos = curvo e tomma = boca; que significa “boca curva”).
Para realçar esta importância médica, buscar-se-á por meio de uma integração disciplinar
compreender as consequências e implicações ocasionadas pelo parasita, citado anteriormente, em
um ser humano (hospedeiro). Para isso, primeiramente serão apresentadas as principais
características desses indivíduos, as quais muitas tornam possível e facilitam o hábito parasitário.
Bem como, por meio desta abordagem, haverá o desenvolvimento de um Caderno do Aluno
(Apêndice 1) e do Professor (Apêndice 2), ambos voltados para alunos do 1º ano, do Ensino Médio.
Estes cadernos têm por intuito problematizar este tema em um contexto social, trazendo situações
problematizadoras recorrentes do dia a dia dos alunos, despertando nos mesmos um olhar atento
que desencadeie atitudes frente às situações sociais e pessoais que permeiam sua realidade.
Assim, este trabalho será estruturado por meio de assuntos referentes as lesões provocadas
por contaminação via oral pela espécie A. duodenale, isto é, as alterações que este parasita irá
provocar nos tecidos intestinal e sanguíneo; ao metabolismo prejudicado quando na presença deste
parasita; as situações de risco e as consequências na relação gestante-feto, bem como diagnósticos
que evidenciam a presença deste parasita no hospedeiro (ser humano).
2. Ancylostoma duodenale
Muitas das características mencionadas anteriormente também referem-se à espécie A.
duodenale. No entanto, estes indivíduos apresentam algumas características particulares. A cápsula
bucal destes parasitas é profunda, apresentando dois pares de dentes ventrais na margem interna da
boca, como observado na Figura 4, e um par de dentes triangulares (ou lancetas), subventrais,
localizadas no fundo da cápsula bucal. O macho é menor, medindo 8,0 a 11,0 mm de comprimento
por 360 μm de largura, enquanto que a fêmea, maior, mede 10,0 a 18,0 mm de comprimento por
440 μm de largura, como observado na Figura 5. O corpo da fêmea termina em uma causa
pontiaguda e o corpo do macho em uma bolsa copuladora – com essa bolsa, o macho se prende à
fêmea para fecundá-la.
Quanto ao ciclo de vida do A. duodenale, de forma geral, se encontra de forma semelhante
ao ciclo de vida da família Ancylostomidae. Desta forma, se trata de um ciclo com 3 estágios.
Se formos considerar como ponto de partida os ovos dos ancilostomídeos, faz-se necessário
8

9. haver a deposição dos ovos pela fêmea. Estes ovos apresentam uma massa de células envolvidas por
uma membrana escura e delicada. Algumas vezes os ovos podem ser eliminados apresentando uma
larva de primeiro estádio no seu interior. Podem medir 40 por 60 μm de diâmetro.
Figura 4: cápsula bucal com dois pares de dentes quitinosos de um ancilostomídeo da espécie A. duodenale.
Figura 5: À esquerda o macho e à direita a fêmea da espécie A. duodenale.
A fase larval (que tem início com a deposição dos ovos, pela fêmea, em um local externo) se
dará perante a um ambiente e temperatura adequados, sendo que o local deve apresentar uma
característica arenosa-argilosa, contendo matéria orgânica e umidade e a temperatura deve variar
entre 25ºC e 30ºC; também faz-se necessário ausência de luz. Estando nestas condições, a partir de
24 horas é possível que haja o desenvolvimento da larva, ainda no interior do ovo, resultando no
9
A B

10. primeiro estádio (L1). Após, há a eclosão da larva e os indivíduos passam a alimentar-se de matérias
orgânicas presentes no meio em que se encontram. Decorridos três dias desta eclosão, as larvas
realizam a primeira muda (M1 – deixam de possuir a cutícula inicial), entrando no segundo estádio
(L2 – larvas rabditoides). Nesta fase elas apenas alimentam-se e crescem. Aproximadamente quatro
dias após a M1, as lavas passam por outra muda (M2), transformando-se em L3 (larvas filarióides
infectantes), sendo que neste estádio as larvas não se alimentam. Estas larvas podem viver de um
mês (em ambiente pouco favorável) até aproximadamente 6 meses, quando em ambiente favorável.
O ciclo pode ser melhor visualizado na Figura 6.
Figura 6: ciclo biológico de ancilostomídeos.
Este ciclo biológico necessita de uma fase no solo para a transformação das larvas
rabditoides (L2) em larvas filarioides infectantes (L3). Portanto, é nesta fase que é possível ocorrer
infecção humana. Esta infecção pode ocorrer de duas formas: 1) penetração das larvas filarioides na
pele ou na mucosa bucal, completando o ciclo pulmonar e o intestinal; e 2) por ingestão oral – as
larvas filarioides infectantes são ingeridas junto com alimentos ou água e se desenvolvem apenas ao
nível intestinal, sem ocorrer o ciclo pulmonar.
A contaminação por via cutânea se dá quando as larvas infectadas entram em contato com a
pele ou com as mucosas de um indivíduo, perdem a bainha e através de atividades mecânicas e
líticas (enzimas), penetram no local e caem na corrente sanguínea ou linfática, sendo então levadas
direto para o coração e daí para os pulmões. O período pré-patente (momento em que houve a
penetração das larvas na pele até a eliminação de ovos pelas fezes) para esta via de contaminação,
varia de 35 a 60 dias. Sob determinadas circunstâncias, as larvas de A. duodenale podem penetrar
nas glândulas mamárias da mulher parasitada podendo, assim, serem transmitidas ao bebê pelo leite
materno.
A contaminação por via oral se dá por meio da ingestão de alimentos ou água contaminada
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11. com as larvas. Assim, após a contaminação, o ciclo se sucede da seguinte forma: as larvas
infectantes se direcionam ao estômago (atravessam incólumes, ou seja, atravessam o estômago
intactos) e se dirigem para o duodeno, onde sofrem a terceira muda (M3), transformando-se em L4.
Estas penetram na mucosa do intestino, permanecendo ali por três ou quatro dias, retornando à luz
intestinal, onde depois de mais três ou quatro dias sofre a quarta muda (M4), transformando-se em
L5. Nessa fase se fixam à mucosa do intestino e iniciam a hematofagia; quinze dias depois já se
diferenciam para vermes adultos, iniciando a cópula e a oviposição.
Estima-se que indivíduos da espécie A. duodenale eliminem cerca de 20 a 30 mil ovos/dia e
podem viver cerca de 6 a 8 anos. Quando o parasita inicia a hematofagia chega a sugar sangue da
sua vítima de 0,15 a 030 ml/dia. Através da contaminação por via oral o período pré-patente se dá
em torno de 30 dias. As larvas de A. duodenale apresentam a capacidade de interromper o
desenvolvimento quando em tecidos humanos.
A ocorrência de infecção neonatal em humanos tem sido registrada em algumas regiões da
África e da Ásia. A infecção por um ancilostomídeo é denominada Ancilostomíase. Na sequência
serão detalhados aspectos moleculares referentes a este parasita. Ainda, consequências e situações
de pessoas parasitadas serão melhor tratadas no decorrer deste trabalho.
3. Classificação de Ancylostoma duodenale por ferramentas moleculares
Para MIRANDA (2007), os dados moleculares fornecem informações importantíssimas para
a reconstrução da filogenia e avaliação da diversidade dos vermes. Blaxter (1998 apud MIRANDA,
2003) afirma que apesar de haver uma diferença biológica e morfológica entre os organismos que
compõem a Ordem Strongylida, dentro da qual está inserida a família Ancylostomidae, é
relativamente baixa a diversidade genética encontrada neste táxon. Considerando que as diferentes
espécies da Ordem Strongylida são muito parecidas (tanto macro como microscopicamente), e
como o genoma é a identidade única de cada indivíduo, isso acaba se tornando uma ferramenta no
que tange a classificação taxonômica.
Os Ancilostomídeos, de modo geral, apresentam uma importância significativa para a saúde
animal. Reunir informações moleculares sobre um determinado verme pode ser importante também
para conhecer e traçar futuros métodos de controle de doenças causadas por estes.
Existem espaços específicos no rRNA dos ancilostomídeos, que são usados como
marcadores moleculares. Essas regiões são chamadas de ITS-1 (Internal transcribed spacer 1) e
ITS-2 (Internal transcribed spacer 2), segundo Miranda (2007). São esses marcadores que
permitem avaliar a existência de espécies crípticas (morfologicamente similares, mas geneticamente
distintas).
11

12. Para Marques (2008) uma quantidade significativa de genes de ancilostomídeos já são
conhecidos, sendo estes divididos em duas diferentes categorias: (1) mitocondriais e codificadores
de RNA ribossômico (RNAr) sequenciados para estudos filogenéticos, e (2) moléculas associadas à
hematofagia e outros aspectos do parasitismo, das quais se destacam proteases, anticoagulantes e
uma família de proteínas denominada ASP (Ancylostoma secreted protein).
Para compreender aspectos genômicos referentes ao parasita, faz-se necessário utilizar os
estudos baseados no DNA mitocondrial. Considera-se este importante, pois segundo Arias (2003), a
molécula do DNA mitocondrial (mtDNA) possui características genéticas e estruturais
extremamente peculiares e únicas. Podem ser ainda citadas outras características do DNA
mitocondrial que favorecem as pesquisas pelo seu genoma, segundo Arias (2003, p. 2005):
1. É um genoma pequeno (com aproximadamente 16 kb nos animais) e circular, com
raras exceções.
2.Apresenta herança materna e ausência de recombinação, embora exceções também
sejam descritas.
3. Possuem poucos genes, 37 no total [...].
4.Possui uma região não codificadora [...] rica em A+T (invertebrados), que parece
exercer o controle da replicação e transcrição do mtDNA.
5.É considerado como um genoma compacto, pois raramente possui sequências
espaçadoras, sequências repetitivas, pseudogenes e íntrons.
5.O conteúdo gênico é bastante conservado, e a ordem em que esses genes se
encontram organizados no genoma costuma ser também conservada.
6. taxa evolutiva, ou seja, de substituições de base é muito alta, quando comparada a
do genoma nuclear.
Baseado na organização do genoma e de identidade da sequência, por exemplo, A.
duodenale está mais intimamente relacionado com Caenorhabditis elegans (espécie de nematódeo
da família Rhabditidae) do que a Ascaris suum ou Onchocerca volvulus (todos nematóides
Secernentea). Esta relação só é possível por meio de um estudo filogenético utilizando a sequência
de dados de RNA ribossômico.
A determinação das sequências do genoma mitocondrial completo para os dois
ancilostomídeos humanos (os primeiros membros da ordem Strongylida, já sequenciados) fornece
uma base para o estudo da sistemática, genética de populações e ecologia destes e de outros
nematóides de importância sócio-econômica-médica. As duas espécies, as quais as sequências
completas do genoma mitocondrial são conhecidas, são: A. duodenale (13.721 pb) e Necator
americanus (13.604 pb).
O genoma dos ancilostomídeos está entre os menos relatados até agora para qualquer
organismo dos metazoários. Segundo dados do NCBI (National Center for Biotchnology
Information) ambos os genomas dos ancilostomídeos se codificam em 12 genes codificadores de
proteínas, 2 RNA ribossômicos e 22 genes de RNA de transferência e uma região que não codifica
AT, a qual é responsável pelo controle da transcrição dos genes (MIRANDA, 2007). Todos os genes
12

13. são transcritos no mesmo sentido e tem uma composição rica em nucleotídeos A e T e menos de G e
C. A A-T teve um efeito significativo sobre o padrão de utilização de códons e a composição de
aminoácidos de proteínas.
Para ambas as espécies de ancilostomídeos, os genes foram dispostos na mesma ordem que
em C. elegans com exceção da presença de uma região não codificadora entre os genes NAD e
NAD5. Em A. duodenale, esta região não codificadora é predita de modo a formar uma estrutura de
stem-loop (Figura 7) e que não está presente em N. Americanus. A estrutura do genoma
mitocondrial do A. duodenale se difere do Ascaris suum (parasita que causa ascaridíase em porcos)
apenas na localização da região rica em AT, que existem diferenças significativas quando
comparadas com O. volvulus, também uma espécie de nematóide. A principal implicação é a
cegueira, incluindo quatro genes e as posições de alguns genes de RNA transportador na região rica
em AT.
Figura 7: Esquema da estrutura de stem-loop. Ocorre quando duas regiões da mesma cadeia estão em direções opostas
de pares de bases, de modo a formar uma dupla hélice, que termina num ciclo desemparelhado.
Para Viney (1998 apud MIRANDA, 2007), a genética de populações buscam compreender
as relações genéticas que existem dentro e entre as populações de uma espécie, além dos processos
que resultam estes padrões. Assim, devido ao fato de os ancilostomídeos possuírem grande
importância médica, deve-se considerar a significativa capacidade de informação do genoma
mitocondrial para a genética de população destes vermes, “criando subsídios científicos para melhor
compreensão de sua ecologia, padrões de transmissão, resistência à drogas e desenvolvimento de
vacinas, contribuindo para traçar futuras estratégias de controle contra estas parasitoses”
(MIRANDA, 2007).
4. Bases histológicas de um hospedeiro parasitado
Para melhor compreensão sobre as consequências causadas em um indivíduo parasitado por
um nematóide da espécie Ancylostoma duodenale, na sequência serão explicitados os tecidos
parasitados lesionados. Para melhor compreensão das consequências causadas, serão apresentadas
algumas informações a respeito dos tecidos normais, afim de auxiliar comparação dos tecidos e,
13

14. consequentemente, para melhor compreender os efeitos causadas na ação de parasitas nos tecidos
do hospedeiro.
4.1 Intestino delgado normal
O intestino delgado humano faz parte do sistema digestório. Por ele, passam parte dos
alimentos que restaram da maceração do alimento na boca e que, portanto, ainda não foram
aproveitados; se tratam de partes de alimentos que servem como fonte de energia e outras partes que
serão oportunamente expelidas para fora do nosso corpo (que passarão ainda pelo intestino grosso e,
após, levadas ao reto, para eliminação).
O intestino delgado tem forma de um tubo e é dividido em duas partes: a primeira com cerca
de 25 cm e a segunda, o jejuno-íleo, com cerca de 7,25 m. Ele se localiza na parte abdominal dos
seres que o possuem e está limitado pelo estômago e pelo intestino grosso. O intestino delgado é
constituído por paredes musculares. Sobre estas, podemos encontrar as válvulas coniventes,
servindo para aumentar a superfície de absorção e digestão e, acima dessas válvulas, também
encontram-se as vilosidades intestinais, servindo para absorção. Ao meio destas válvulas
coniventes, encontram-se as glândulas intestinais, as quais secretam o suco intestinal.
Este órgão possui atividades imunológicas e secretoras, além de trabalhar na digestão e
absorção de nutrientes e de tudo o que passa pelo aparelho digestivo, visto que todo tipo de
substância que passa pelo intestino já passou por várias fases por entre o sistema digestório, mas
ainda assim absorve o que lhe é necessário. O que se torna desnecessário para o organismo acaba
sendo eliminado para o intestino grosso para posteriormente ser eliminado pelo corpo.
Em todos os momentos as glândulas do intestino delgado secretam muco e fluído aquoso,
sendo uma resposta aos estímulos nervosos e hormonais produzidos pelo metabolismo do corpo
humano. “As glândulas executam uma parte na regulação das atividades secretoras das glândulas de
Brunner do duodeno e das criptas de Lieberkuhn, podendo produzir quase 2L de fluido alcalino por
dia” (GARTNER e HIATT, 2002, p. 411). Podemos perceber que nosso organismo é capaz de
produzir várias atividades e componentes durante o dia, sendo essas importantes para os diferentes
processos do corpo humano. Estas atividades são extremamente essenciais para os humanos.
O intestino delgado possui três segmentos sucessivos: duodeno, jejuno e íleo, caracterizados
por uma típica conformação de sua superfície, ocorrendo simultaneamente pregas circulares ou
semilunares e vilosidades. As pregas são elevações macroscopicamente visíveis, onde sempre
observamos a presença de um eixo de tecido conjuntivo frouxo formado pela submucosa
(SOBOTTA, 2011). Essas pregas auxiliam no processo de produção de muco, e em alguns casos
essas pregas não aparecem nos cortes para visualização microscópica.
14

15. 4.2 Intestino delgado lesionado
Os nematóides que chegam ao intestino delgado dos humanos, causando anemia (amarelão)
e sintomas, podem ser de duas espécies: uma espécie com dois pares de dentes (A. duodenale) e
outra com um tipo de placas cortantes, em forma de lâmina (N. americanus). Ambos os indivíduos
das espécies fixam-se nas paredes do intestino, obstruindo o local e sugando o sangue do indivíduo
(hospedeiro). Como afirma Rey (2011, p. 255), eles aplicam “sua poderosa cápsula bucal contra a
parede do duodeno ou jejuno, aspirando-a e submetendo-a à ação contundente de seus dentes, o
helminto produz dilaceração e maceração de fragmentos da mucosa”. O que desencadeia um
emaranhado de situações desfavoráveis para o hospedeiro.
O ancilostomídeo pode provocar, no local onde fixa na parede do intestino delgado, lesões
traumáticas, seguidas por vasculares. Como dito anteriormente, o intestino delgado é composto por
pregas, que auxiliam na formação e passagem do muco que o intestino produz, sendo que a
cicatrização das lesões que são provocadas por estes indivíduos, ocasiona o desaparecimento das
pregas da mucosa intestinal (VIEIRA, 2010).
O nematóide quando presente no intestino causa lesões na parede deste órgão. O que o
verme “raspa” por meio de sua fixação na parada do intestino é parcialmente digerido e finalmente
ingerido por esse verme, juntamente com o sangue que passa da lesão para o tubo digestivo do
parasita. Toda vez que o helminto muda de local, ele acaba fixando-se em outros locais, causando
novas lesões e, essas quando feitas em proximidades, acaba formando uma ulceração que sangra
ainda por muito tempo. Em casos de parasitismo intenso, a mucosa fica com formação de edemas e
infiltrações leucocitárias, onde predominam os eosinófilos. Um exame radiológico pode mostrar
redução das pregas da mucosa intestinal e alterações nos primeiros segmentos intestinais (REY,
2011).
4.3 Tecido sanguíneo normal
O sangue é encontrado nos vasos sanguíneos na forma líquida, em tom avermelhado,
viscoso e levemente alcalino e é responsável por aproximadamente 7% do peso corporal. Um adulto
normal possui cerca de 5 litros de sangue no organismo, o qual circula pelo interior do corpo pelo
sistema circulatório. Por circular por todo o corpo, o sangue é o veículo ideal para o transporte de
substâncias. Ele possui algumas funções principais, as quais incluem o transporte de nutrientes
provenientes do sistema gastrointestinal para todas as células do corpo e a retirada dos produtos
excretados por estas células para órgãos específicos, com finalidade de serem eliminadas.
O sangue é composto por um fluído, chamado plasma, o qual tem como principal
15

16. componente a água, que constitui cerca de 90% do seu volume. As proteínas constituem 9% e os
sais inorgânicos, íons, compostos nitrogenados, nutrientes e gases constituem o 1% restante da
composição do sangue. A concentração de proteínas no líquido extracelular é muito menor do que a
do plasma, porque é muito difícil até mesmo as mais pequenas proteínas atravessarem o
revestimento endotelial de um capilar. Ainda, podemos afirmar que ele é “um tecido conjuntivo
especializado, constituído de elementos figurados (hemácias, leucócitos e plaquetas) suspenso em
um componente líquido chamado plasma” (GARTNER e HIATT, 2002, p. 225).
A hematopoiese extramedular, que se trata da formação de células sanguíneas, se trata de um
mecanismo fisiológico que sucede quando a medula óssea não é capaz de suprir a demanda corporal
de células sanguíneas (MOREIRA et al., 2001). No entanto, problemas associados a isso podem
ocorrer quando uma pessoa encontra-se com anemia ferropriva (doença sanguínea), por exemplo,
causada pelo parasita A. duodenale. Esta doença deixa debilitado o tecido eritropoiético, que está
associado à formação de eritrócitos. Com isso, fica evidente que a presença dessa doença sanguínea,
que provoca a diminuição de ferro no sangue, contribui para piorar o estado clínico do hospedeiro.
Por isso, faz-se importante realizar o diagnóstico de hematopoiese extracelular. Este, pode ser feito
com segurança por intermédio da radiologia convencional, entre outros exames simples de detecção
dessa doença (GARTNER e HIATT, 2002).
4.4 Tecido sanguíneo afetado
A deficiência de ferro é a principal causa da anemia, sendo esta caracterizada pelo baixo teor
de hemoglobina no sangue (EICHNER, 2002). O ferro é o principal componente da hemoglobina,
por esse fato sua deficiência acarreta uma diminuição da hemoglobina sérica. Portanto, na falta de
ferro no sangue, o principal tratamento para isso é o sulfato ferroso, além de uma dieta baseada em
alimentos compostos por ferro, como: feijão, beterraba e fígado de boi.
A espoliação sanguínea também se trata de uma complicação do sangue, que é quando o
“organismo é capaz de perder sangue na medida em que é ingerido pelos vermes e em bem menor
escala, como resultado das enterorragias residuais” (REY, 2011). Pelo fato de os parasitas
secretarem substâncias anticoagulantes, a tendência é facilitar a perda sanguínea da parede do
intestino. A quantidade de sangue retirada pelos ancilostomídeos varia com a espécie em questão,
com o número de vermes presentes e com outras circunstâncias. Segundo dados de Rey (2011), A.
duodenale consome de cada indivíduo cerca de 0,15 a 0,30mL de sangue durante o dia. A perda
sofrida diariamente pelo infectado, quando há de 100 a 1000 vermes, pode ser de 10 a 30 mL, ou
seja, uma grande quantidade diariamente. Essa perda pode resultar em complicações no sangue,
como a anemia ferropriva. Ainda assim, do sangue retirado pelos ancilostomídeos, parte do ferro é
16

17. reabsorvida pelo intestino humano. No entanto, esse ferro que é reabsorvido pelo intestino não
contempla o que foi retirado pelo parasita.
5. Metabolismo do Ferro e consequências do parasitismo
Segundo Carvalho (2006), o ferro sendo um metal de transição possui características que o
faz ter muita utilidade biológica, por exemplo, a alta capacidade de oxidação, forma muitos
complexos, também age como agente catalítico para muitas funções metabólicas (processo de
oxidação-redução). Conforme Braun (2009), ele está presente na hemoglobina e é responsável pelo
transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sistema circulatório. Além disso, está incluso nas
atividades de algumas enzimas que são importantes para o funcionamento do sistema imunológico.
Dados apresentados por Carvalho (2006) mostram que em situações normais, são
necessárias, diariamente, uma média de 40mg de ferro para utilização interna do corpo de um
indivíduo adulto. No período gestacional, principalmente no segundo e terceiro trimestre, são
necessárias aproximadamente 4 a 5mg de ferro diariamente. E os dados de Santos (2012) dizem que
“cerca de 300mg de ferro, ou mais, são transferidos pela placenta para o feto. O feto necessita de
ferro para formar hemoglobina e constituir uma reserva para os primeiros três meses após o
nascimento, quando a ingestão do bebê é baixa” (SANTOS, 2012, p. 9). Desta forma, fica visível
que o ferro é de suma importância para a manutenção dos organismos.
Segundo Carvalho (2006), o ferro pode ser encontrado no corpo humano da forma
hematínica ou não-hematínica. O ferro hematínico é proveniente de carnes em geral, aves e peixes,
já o ferro não-hematínico está presente nos alimentos vegetais, nos cereais e em compostos ferrosos
(Fe ²) e férricos (Fe ³). No entanto, o modo como são absorvidos pelo organismo se da de forma⁺ ⁺
distinta.
Segundo Monteiro (2006), a absorção do ferro hematínico consiste pela entrada nas células
do enterócitos (mucosa intestinal ou bordas intestinais) como uma metaloporfirina, depois de sua
liberação da globina por certas enzimas. A entrada é feita por receptores de grupamento heme e um
sistema vesicular de transporte. Na célula o composto ferroso (Fe ²) é liberado pela heme-oxigenase⁺
e entra para a circulação sanguínea. Já o ferro não-hematínico (ferro inorgânico), apresenta
maneiras distintas de absorver o íon ferroso e o férrico. O íon férrico entra no tecido epitelial do
intestino delgado por auxílio de um complexo proteico que reduz o ferro para a forma ferrosa, pois,
conforme Monteiro (2006), a forma ferrosa é absorvida de modo mais eficiente do que a forma
férrica por questões de pH. Nesse sentido, podemos realizar uma observação quando a necessidade
da ingestão de vitamina C, por exemplo, uma vez que por ser ácida está pode auxiliar na redução do
ferro para a forma ferrosa.
17

18. Assim, dependendo da necessidade do organismo, o ferro, conforme Monteiro (2006), ou
fica armazenado como ferritina nos enterócitos ou pode ser passado para a corrente sanguínea com
o auxílio do transportador glicoproteico ferroportina, encontrado na membrana basolateral da
célula.
De modo geral, segundo o mesmo autor, os mecanismos de absorção do ferro incluem a
absorção pela mucosa intestinal, o transporte pela corrente sanguínea, captação e estoque nas
células. Desta maneira, o equilíbrio do ferro é feito pela regulação de sua absorção promovida pelo
intestino delgado. No entanto, qualquer alteração pode comprometer o metabolismo do mesmo. Por
exemplo, na presença do verme A. duodenale há altas taxas de diminuição da hemoglobina (que
contém ferro), uma vez que este animal absorve o sangue para alimentação. Assim, o metabolismo
do ferro ficará significativamente defasado.
Segundo Rey (2011), a espoliação sanguínea leva a ter a anemia ferropriva no organismo
humano. Esta deficiência “ocorre quando há inabilidade do tecido eritropoiético de manter a
concentração de hemoglobina no sangue, esta última encontra-se abaixo do limite inferior do
normal” (BROGNOLI, 2008, p. 2) e, segundo Souza et al. (2002), A. duodenale está associado à
anemia ferropriva. O desenvolvimento dessa anemia provocada pelo parasita, representa um
problema para o desenvolvimento das hemácias e absorção de ferro pelas células.
Segundo Santos (2012), em países desenvolvidos, aproximadamente 20% das mulheres
grávidas apresentam anemia durante a gestação. Já nos países em desenvolvimento, o índice
aumenta de 35% a 75%. Em gestantes a anemia pode provocar muitas modificações e adaptações no
organismo para melhorar a dinâmica do estado nutricional materno para o crescimento e
desenvolvimento do feto. Dentre estas modificações está a alteração no volume sanguíneo e fatores
que envolvem a hemostasia (que sucede na diminuição da concentração de hemoglobina). Como
adaptação, tem-se o aumento de volume sanguíneo por ação dos hormônios estrogênio e
progesterona e também por interferência do sistema renina-angiotensina-aldosterona. Essas
alterações no volume iniciam-se na sexta semana de gestação. Ainda, segundo Santos (2012), os
mecanismos envolvidos nestas adaptações interferem no aumento da síntese proteica, maior
absorção de Na e H2O. Há maior retenção hídrica por causa da sobrecarga cardíaca realizada pela
circulação útero-placentária.
6. Ancilostomíase e a Gestação
Há, atualmente, uma grande incidência de casos clínicos provocados por nematóides e são
encontrados no mundo todo. Já foram catalogadas muitas contaminações, seguidas de mortes, por
indivíduos do Filo Nematoda, mais especificamente, “estima-se que cerca de 900 milhões de
18

19. pessoas são parasitadas por A. duodenale, sendo que 30 mil destas pessoas morrem anualmente”
(COSTA, 2012, p. 17). Pesquisas como a de Souza et al. (2002) indicam que ainda prevalecem
casos clínicos de enteroparasitoses durante a gestação, sendo assim, a relação mãe-feto é afetada
negativamente com a presença deste parasita.
Devido as consequências ocasionadas em uma mulher grávida hospedeira de um parasita, se
faz importante compreender como se dá o desenvolvimento embrionário e quais são os riscos que o
feto poderá sofrer. Ainda, vale ressaltar que uma das implicações desse parasita no organismo
humano é a lesão do intestino delgado e a debilitação do tecido eritropoiético, ocasionando um
problema na formação de eritrócitos.
No desenvolvimento de um novo indivíduo, durante o período gestacional, ocorrem muitas
modificações no organismo materno, principalmente o aumento do fluxo sanguíneo. Segundo
Santos (2012), o útero também sofre alterações de hipertrofia e dilatação, com isso, o processo
requer aumento da vascularização pela necessidade de maior fluxo sanguíneo. Há também
alterações no endotélio vascular, fatores coagulantes e anticoagulantes.
Como observado, é necessário uma grande quantidade de sangue para a mulher se adequar
ao período de gestação. E se se faz necessário a presença de sangue, logo, há a necessidade de ferro
para constituir as hemoglobinas. No entanto, em gestantes que são hospedeiras do A. duodenale
ocorre defasagem na quantidade de sangue, uma vez que este parasita se alimenta do sangue do
organismo do hospedeiro. O fato de o parasita se alimentar de sangue, há sucessiva deficiência na
hemoglobina e no ferro presentes no corpo da gestante, resultando em anemia ferropriva.
Segundo dados disponíveis por meio da UNICEF, (2013, p. 52):
Sabe-se que a anemia por deficiência de ferro é uma das mais graves doenças que
acometem gestantes e crianças no Brasil, tendo grande relação com o baixo peso ao
nascer. Sabe-se também das consequências da anemia, no que diz respeito ao aborto,
à fraqueza, às dificuldades no aprendizado, além de outras situações que prejudicam
a mãe e o bebê.
Estes dados mostram que a deficiência de ferro provoca muitas consequências drásticas na
saúde pública. E as mulheres grávidas constituem um grupo crítico nesta questão, isso porque o feto
precisa receber da mãe ferro para formar hemoglobina e ter uma reserva para os primeiros três
meses depois do nascimento, conforme Santos (2012).
Moura (2003) relata que o mecanismo placentário prende a transferrina materna, removem o
ferro e o transporta ativamente determinada quantidade para o feto. Portanto, o ferro do feto é
proveniente dos estoques de sangue materno. Além disso, Segundo Brognoli (2008), é necessária
também que a gestante produza altas quantias de sangue para suprir a sua perda depois do parto e
puerpério (fase pós-parto). Porém, como afirma Moura (2003), se esses estoques se apresentarem
19

20. alguma deficiência, automaticamente será adquirido ferro da quebra de eritrócitos ou ainda da
absorção intestinal materna.
Não obstante, Santos (2012) ainda diz que em relação ao feto podem ocorrer perdas
gestacionais, hipoxemia fetal, baixo peso ao nascimento, ruptura prematura das membranas
ovulares, quadros infeciosos, restrição de crescimento fetal, alteração no desenvolvimento
neurológico fetal, anemia nos primeiros anos de vida, entre outras modificações.
Segundos os dados de Brognoli (2008) e Moura (2003), a relação entre anemia na gestante e
o risco de nascimento prematuro e com baixo peso do bebê estão intimamente ligados à anemia
ferropriva (deficiência de ferro). Muitos estudos, como os de Chapard & Magalhães (2010) indicam
que o ferro é transportado da mãe para o feto (por via transplacentária) durante o terceiro trimestre
de gestação, principalmente. A transferência se dá inicialmente por endocitose, com auxilio de um
receptor do complexo da transferrina sérica, no interior do sinciotrofoblasto. Em seguida, nas
células placentárias, há liberação de ferro e o retorno de apoproteína para a circulação da gestante.
Para explicar o baixo peso e a prematuridade Chapard & Magalhães (2010, p. 33) explicam
que:
A incorporação de ferro pelo feto é proporcional ao seu peso corporal. Como o mais
importante aumento de peso fetal ocorre no último trimestre da vida intrauterina, a
criança prematura e a que sofreu retardo de crescimento intrauterino, resultando num
baixo peso ao nascer, acumularão menos ferro em comparação ao recém-nascido a
termo e de peso adequado para a idade gestacional.
Como a anemia está relacionada com a deficiência de ferro e como vimos anteriormente há
uma íntima relação entre a perda deste elemento com os hábitos alimentares do parasita A.
duodenale, a gestante sendo hospedeira precisa ter um acompanhamento médico urgente e medidas
de prevenção para combater esses animais. Pois como foi citado logo acima, as consequências são
drásticas.
Há uma consumação por esses parasitas de aproximadamente 0,15 a 30 ml de sangue por dia
(dependendo da quantidade de vermes existentes no intestino delgado), segundo Neves (2009).
Além disso, o autor comenta que esse verme provoca obstrução da parede do intestino e lesões
traumáticas, pois o animal acaba por raspar a parede e ingeri-la.
Estas lesões nos tecidos do intestino delgado tornarão a situação clínica da gestante (que já
pode apresentar anemia ferropriva) ainda mais problemática e delicada. Além de lesões nos tecidos
do intestino delgado, também se deve considerar que haverá outros tecidos lesionados. A partir
disso, é exposto o grande problema de não se prevenir contra esses vermes parasitas, principalmente
numa ocasião como esta, em que está em risco a saúde de uma gestante e de seu bebê.
20

21. 7. Diagnóstico de parasitas
O diagnóstico laboratorial pode ser realizado pela presença dos ovos no exame
parasitológico de fezes, através dos métodos de Lutz, Willis ou Faust, realizando-se, também, a
contagem de ovos pelo Kato-Katz, que será explicado a seguir.
O método de Kato-Katz utiliza microscopia óptica para exames parasitológicos de fezes na
determinação qualitativa e quantitativa de ovo de helmintos. O Laboratório da Faculdade de
Ciências Médicas de Minas Gerais (FCMMG) explica como deve ocorrer o processo do exame:
I. Princípio do método
i. Método semi-quantitativo e qualitativo
II. Finalidade
i. Método de escolha para Esquistossomose;
ii. Permite revelar os ovos de helmintos;
iii. Análise quantitativa: determina-se o número total de ovos por gramas de fezes com
auxilio de tabela ou multiplica-se por o número de ovos encontrados efetivamente na
preparação examinada por 24.
III. Material
i. Fezes frescas ou conservadas. Não devem ser liquefeitas;
ii. Tela de nylon para concentrar o material e reter detritos que dificultariam a visualização
dos ovos;
iii. Placa perfurada que faz com que sempre a mesma quantidade de fezes seja examinada,
permitindo excelente padronização de amostra suficiente de material;
iv. Lamínula de celofane embebida na solução DIAFIX (solução diafanizadora e fixadora,
que permite a conservação dos ovos e forma o esfregado transparente);
v. Placa de Petri e lâmina de vidro;
vi. Espátula;
vii. Microscópio óptico e tabela para leitura dos resultados.
IV. Vantagens
i. Método semi-quantitativo e qualitativo:
i. Rápido (examinado após curto espaço de tempo: 60 minutos);
ii. O KIT é descartável, tornando-o,portanto, muito fidedigno;
iii. Método sensível, revelando um maior número de casos positivos;
iv. Fácil de ser executado.
V. Desvantagens
21

22. i. Custo elevado e, além disso, para se encontrar ovos de ancilostomídeos no corpo do
hospedeiro o exame deve ser realizado no mesmo dia.
Apesar da existência de inúmeros métodos, quantitativos e qualitativos, propostos para o
exame parasitológico de fezes, todos têm sido objeto de críticas das mais variadas, quer pela
complexidade e baixa sensibilidade, quer pelo elevado custo de execução, restringindo suas
utilizações na rotina laboratorial de exame de fezes.
Considerações Finais
Por meio do desenvolvimento deste trabalho, foi possível conhecer algumas características
do Filo Nematoda. Ficou evidente que macho e fêmea apresentam diferenças corporais, por
exemplo, enquanto que ambos podem apresentar desde milímetros até 1 metro de comprimento.
A partir destas e outras características morfológicas e fisiológicas dos indivíduos do filo, se
torna evidente que seres humanos parasitados por estes indivíduos serão consideravelmente
prejudicados. Os indivíduos parasitados por indivíduos como aqueles da espécie A. duodenale
passam a apresentar uma doença denominada ancilostomíase.
Esta doença mostra a capacidade que o indivíduo dessa espécie possui em sugar o sangue de
seu hospedeiro. Desta forma, indivíduos parasitados por estes vermes podem apresentar, dentre
muitas consequências, a anemia ferropriva. Esta, quando presente em uma gestante, pode ocasionar
graves consequências negativas para a relação mãe-feto.
Devido a isso, devemos notavelmente tomar certos cuidados para não haver o contágio com
ovos e larvas destes parasitas. Também faz-se necessário que, regularmente, sejam realizados
exames para diagnosticar a presença, ou não, destes indivíduos (a presença destes indivíduos no
organismo podem ser diagnosticados por meio de exames laboratoriais).
A partir da importância médica que estes vermes apresentam, também devem ser tomadas
algumas medidas sanitárias, bem como cuidados com a higiene pessoal para evitar o contágio e a
proliferação destes parasitas. Para isso, faz-se necessário alertarmos a população sobre a
necessidade e a importância em garantir um sistema de esgoto apropriado nas cidades, bem como
garantir a existência das estações de tratamento de esgoto. Nesse sentido, acreditamos que todos
deveriam ter em suas casas um esgotamento básico (saneamento básico). Como consequência,
induz-se que os índices de pessoas infectadas por estes parasitas serão minimizados e, como
consequência, a saúde pública será melhorada.
Desta maneira, para que este assunto seja de fato considerado pela população, foram
desenvolvidas atividades (presentes no Caderno do Aluno e no Caderno do Professor) para o 1º ano,
22

23. do Ensino Médio. Estas atividades buscam desenvolver competências e habilidades referentes à este
assunto social tão importante.
23

24. Referências Bibliográficas
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populacionais e evolutivos de meliponídeos. Editora UNESC, Criciúma, 2003.
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25

26. Fontes das figuras
Abaixo foram dispostos as fontes das figuras utilizadas neste trabalho.
Fonte figura 1: Ayoub (1980 apud MOURA, 2006, p. 140).
Fonte figura 2: Reppert, Fox e Barnes (2005, p. 885).
Fonte figura 3: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/ancilostomose/imagens/ancilostomose-
3.jpg
Fonte figura 4a: Rey (2011)
Fonte figura 4b: http://nematode.net/Images/duodenale.jpg
Fonte figura 5: Rey (2011)
Fonte figura 6: Neves (2009, p. 367)
Fonte figura 7: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Stem-loop.svg/336px-
Stem-loop.svg.png
26