siido

1. CHAPITRE 3: EFFET DES POLLUANTS SUR LES
ECOSYSTEMES ET SUR L’EQUILIBRE DE LA BIOSPHERE
• Ecosystème = cadre de référence pour
l’évaluation de l’effet d’un polluant sur les
populations
• propriétés d’un écosystème non identifiables
à la somme des propriétés de chacun de ses
composants élémentaires pris isolément!!!

2. EFFET SUR LA STRUCTURE DES ECOSYSTEMES
• Richesse spécifique
• La Dominance
• Les sp. Clefs des peuplements
• La succession

3. Réduction de la richesse spécifique
Diminution du nombre d’sp. Du peuplement d’un
écosystème
• Cas extrême: 1969, tonneau d’endosulfane dans le
Rhin a provoqué la mort de tous les poissons sur 400
Km de son cours.

4. pluies acides
acidification des lacs: élimination presque totale de la
zoocoenose aquatique:
Cas de certains lacs en Suède (années 70):
- pH > 7:
40 sp. Phytoplancton et 15 sp. Zooplancton
- pH < 4:
10 sp. Phytoplancton et 5 sp. Zooplancton

5. Effet sur la dominance
• Si sp. Dominante pollusensible, la pollution induira
soit une baisse de la dominance soit une substitution
d’sp.
• Consommateurs sont sp. À spécificité alimentaire,
donc une pollution provoque une baisse importante
des consommateurs par rapport aux producteurs
• Indice de dominance:
D = Ni/N
Ni: nombre d’individus de l’sp. La plus abondante
N: nombre total d’individus

6. Effet sur les sp. Clefs des peuplements
• sp. Clef: sp. Dont le rôle est déterminant dans la structuration
des peuplements
• Exp: écosystème limnique: zooplancton (sp. Dominante) est la
proie des Salmonidés (sp. Clef). Cette prédation est très
importante pour la structuration des écosystèmes limniques
Fig:
• En absence de Salmonidés, pas de prédation sur les
cladocères (daphnia), la densité de ces derniers augmente, et
ils entrent alors en compétition avec les autres microcrustacés
pour le broutage des algues, ces derniers peuvent alors être
complètement éliminés

7. Effet sur la succession
• L’exposition permanente à un polluant maintient la
communauté en un stade successionnel juvénile où
seules quelques sp.peuvent survivre:
* Opportunistes,
* pollutolérantes,
stratège r
* à faible longétivité
* à haut potentiel biotique
• Exp: en milieu aquatique, pollution baisse de la
compétition interspécifique
espaces libres
oligochètes g.Tubifex se multiplie (sp.
Opportuniste)

8. •
Cas d’un rejet ponctuel permanent d’un égout riche
en matière organique dans un cours d’eau (figure),
apparition de 4 zones qui se succèdent dans le sens
du courant (gradient successionnel stable):
1- Zone de dégradation: disparition totale de la
biocénose d’eau pure
2- Zone septique:
* communauté de bactéries et champignons
saprophytes actifs pour la décomposition de la MO,
* zoocoenose réduite (quelques sp. Pollutolérantes/
Tubificidae)

9. 3- Zone de restauration:
* processus d’épuration naturelle,
* communauté algale dense (décomposition
Mo, nutriments disponibles),
* sp. Pollutolérantes (chironomus),
* peu d’sp. D’eau pure
4- Zone des eaux pures:
* pureté normale
* biocénose diversifiée

10. EFFET SUR LE FONCTIONNEMENT DES
ECOSYSTEMES
• Effet sur la production primaire
• Effet sur la productivité secondaire
• Effet sur la décomposition de la MO et le cycle
de la matière

11. 1. Effet sur la production primaire
• inhibition de la photosynthèse
• Perturbation croissance organismes
autotrophes (action sur taux mitotique)
Polluants responsables:
• SO2
• Photo-oxydants
• Pesticides
• Organochlorés

12. •
3 groupes selon la gravité des effets:
1- classe1:
* faible charge en polluant
* la phytocénose représente un puits pour le polluant
* réponses décelables seulement par analyses chimiques
* apparition des 1ers indices d’accumulation
2- classe2:
* concentration moyenne en polluant
* réduction de la croissance des plantes
* forte mortalité des sp. les plus sensibles
* baisse de la productivité Iaire
* écosystème vulnérable
3- classe3:
* forte mortalité des populations végétales
* simplification de la structure phytocénotique
* grande instabilité de l’écosystème

13. • Le dioxyde de soufre, SO2:
Un des aéropolluants les plus toxiques pour les plantes
Quantités SO2 anthropogénique rejeté dans atmosphère très importantes
SO2: pluies acides:
SO2 + H2O
H2SO3 + 18Kcal
acide sulfurique
SO2 + 1/2O2
H2O + SO2 + NO2
SO3 + H2O
UV
SO3 + 22Kcal
atm polluée
H2SO4 + NO
H2SO4 (réaction spontanée)
Acide sulfurique et acide nitrique: principaux acides forts responsables de
l’acidité des pluies:
pluies acides: 70°/° acide sulfurique
30°/° acide nitrique

14. Acidité forte des sols
activité bactérienne
lessivage azote dans sol
Minéralisation azote
Pertes d’azote pour l’absorption
Diminution croissance arbres
(productivité Iaire diminuée)

15. • Les photo oxydants: ozone
Formation en atmosphère polluée et intense rayonnement solaire:
O2
2O
O + O2
O3
Atm polluée: NO2
NO + O
O3 + autres aéropolluants ou hydrocarbures imbrûlés
R-C(O)-O-O- (peroxyacyles)
+ NO2
R-C(O)-O-O-NO2 (PAN)
PAN: photo oxydant à toxicité > ozone (effet à concentrations < ppm)
PAN attaquent préférentiellement limbes foliaires et structures cellulaires
photosynthétiques.

16. 2- Effet sur la productivité secondaire(P.II)
2 types d’effets:
* Direct sur les consommateurs
* Indirect résultat de la baisse de la P.I
Conséquences: diminution nombre individus, sp. Et biomasse donc P.II
Exp: pollution par les pesticides suite à un traitement phytosanitaire:
- mare témoin: biomasse > 35 g/m3
P.II > 160 g/m3/an
- mare dans champs culture intensive (herbicides):
biomasse < g/m3
P.II < 80g/m3/an

17. 3- Action sur la décomposition de la MO et le cycle de la matière
1.
2.
3.
Pluies acides
Métaux lourds
Pesticides
Pluies acides:
Acidification sols:
- baisse nombre, taille et biomasse bactéries
- diminution longueur champignons saprophytes
action sur croissance des arbres
pH<4:nombre protozoaires, oligochètes terricole, acariens (les
plus sensibles)

18. Pesticides
Horizons supérieurs des sols, nombreux invertébrés
saprophages, à rôle essentiel dans la dégradation de
la litière et les 1ères étapes de l’humification, sont
très sensibles aux insecticides:
- Larves coléoptères
- Larves diptères
- Collemboles
- Acariens
- Oligochètes
Exp: insecticide carbamyl dispersé sur une culture à
raison de 25Kg/ha/an: mort des insectes visés mais
également 95°/° invertébrés détritiphages

19. EFFET DE LA POLLUTION SUR L’EQUILIBRE DE LA
BIOSPHERE
• Eléments biogènes:
carbone
azote
• Éléments toxiques:
plomb,
arsenic,
mercure,
cadmium

20. Perturbations des cycles biogéochimiques des
éléments biogènes
• Éléments biogènes (oligoéléménts): corps
simples qui rentrent dans la constitution de la
matière vivante
• carbone, phosphore, azote, soufre…
• Certains sont indispensables, mais deviennent
toxiques à seuil très élevé
• Flux naturels, flus anthropogéniques (tableau)

21. Cycle du carbone
• Principales sources perturbatrices: usage des
combustibles fossiles, émission de monoxyde
de carbone (CO) et des hydrocarbures
NB: combustibles fossiles: émission CO2,
concentrations CO2 atmosphériques
augmentent
effet de serre

22. • Monoxyde de carbone (CO): constituant naturel de la
biosphère
Toxique pour végétaux et animaux à sang chaud
Sources: planche
Sources naturelles: volcanisme
Sources anthropiques: incendies de forêt et technologie (plus
importantes
Conséquences:
Plantes: interférence avec métabolisme azoté,
inhibition respiration
Phytotoxicité
Vertébrés à sang chaud: combinaison irréversible à
l’hémoglobine
carboxyhémoglobine (incapable de
fixer l’O2)
asphyxie et mort

23. Mécanismes d’adaptation:
Processus biogéochimiques de dégradation de
ce gaz:
OH- + CO
neutralisation
Radicaux libres
Stratosphère
oxydation
CO
CO2 + H+
CO2
Bactéries sol
Bacillus
Oligocarbophilus
Clostridium
wechii

24. • Hydrocarbures:
Méthane: émissions en continuelle augmentation depuis les origines de la
civilisation industrielle (planche)
Sources naturelles
• Végétation (surtout phanérogames terrestre)
• Fermentations bactériennes anaérobies (sols, marécages, lagunes
littorales)
• Fuites des gisements d’hydrocarbures
Sources anthropogéniques:
• Intensification agriculture
• Usage combustibles fossiles ***:
Combustion incomplète (moteurs à diesel, peu essence)
d’imbrûlés (gaz, particules: suie, goudron)
polycycliques carcicogénes
rejet
hydrocarbures

25. CYCLE DE L’AZOTE
• 2 sources principales de pollution:
• Combustions
• Engrais nitrés
1- polluants gazeux dérivés de l’azote
(atmosphère):
• Oxyde nitreux N2O: naturel, abondant
• Oxydes nitriques NO
naturels
• Peroxyde d’azote NO2 moins abondants

26. Les oxydes d’azote: (planche sources)
• N2O: dénitrification des engrais azotés
• NO, NO2: combustion à température et pression
élevées (moteurs à combustion interne)
T>600°c
2NO + O2
2NO2 + 28,4 Kcal
acide Nitrique
pluies acides
Autres: péroxyacylnitrate PAN
Péroxybenzoylnitrate (toxicité>PAN)

27. 2- Pollution pédosphère et hydrosphère
2 sources essentielles:
• Apport nitrates formés dans atmosphère
• Usage fertilisants azotés en agriculture
3- Bilan global du cycle de l’azote
* Nitrification>dénitrification: déséquilibre
* Pollution sol-air: excès de nitrates non recyclé sous forme de
rejet d’azote dans atmosphère par micro-organismes
dénitrifiants
* Principale conséquence: augmentation des teneurs
atmosphériques en N2O: effet de serre

28. CYCLE DU SOUFRE
• perturbation: injection dans atmosphère de
quantités importantes d’anhydre sulfureux SO2
• Sources SO2: (planche)
• volcanisme: SO2
• Fermentations anaérobies:
H2S (***)
SHCO3 (sulfure de méthyle), S(CH3)2 (sulfure de
diméthyle)
oxydation spontanée dans atm.
• Combustibles fossiles (***): SO2
SO2

29. Conditions naturelles: [SO2]atm: 0,01-0,2ppb
Pollution: [SO2]atm > 100ppb
SO2
ac. Sulfureux
ac.sulfurique
H2SO4: très hygroscopique
• brouillards toxiques SMOGS (zones urbaines
industrielles, climat humide et froid)
• Pluies acides

30. Chapitre 4 MONITORING DES POLLUANTS:
SURVEILLANCE PERMANENTE DE
L’ENVIRONNEMENT
• Monitoring: outil de contrôle avec un aspect réglementaire
des pollutions.
• 2 types de démarches:
• Détermination des niveaux de contamination des biotopes et
biocénoses (études chimiques)
• Évaluation des effets écotoxicologiques sur les peuplements
(études biologiques)
Résultats: relation dose-réponse, donc seuil minimal de
contamination (au dessous, effet nocif non significatif)

31. • Normes de protection:
3 concentrations à déterminer:
• (1)Concentrations minimales tolérables (sp. Les
plus sensibles et sp. Clefs)
• (2)Concentrations maximales admissibles
(biotopes et réseaux trophiques)
• (3)Niveau maximale de rejet au site pour
respecter les normes de qualité définies par (1)
et (2)

32. LES BIOINDICATEURS: Indicateurs biologiques de
pollution
• Avantages de l’analyse des êtres vivants par rapport
à la composante abiotique des écosystèmes pollués:
• Beaucoup de polluants surtout les substances
persistante se trouvent à des concentrations très
élevées dans les organismes par rapport au biotope
• Cette analyse mesure la disponibilité des polluants
pour la biomasse

33. • CARACTERISTIQUES DES ESPECES BIOINDICATRICES
IDEALES/
• Capacité de bioaccumulation (sp. Supportant les
niveaux max observés sans mortalité et sans
perturbation de sa reproduction)
• Sp. Sédentaires afin que les concentrations trouvées
dans l’organisme soient en rapport avec la zone
considérée

34. • Tous les individus de l’sp. Doivent présenter une corrélation
identique et simple entre leurs teneurs en polluant et la
concentration moyenne dans le biotope (comparer entre
zone)
• Sp. Abondantes dans l’aire étudiée et distribution
géographique étendue
• Sp à forte longétivité (plusieurs classes d’age et effet à long
terme)
• Sp. Facile à échantillonner
En pratique, difficile de trouver des sp. Pouvant répondre à
la totalité de ces critères (les plus importantes)

35. Facteurs influençant la fiabilité des bioindicateurs
Fiabilité=efficacité à estimer la concentration
prépondérante (moyenne) de polluants
dans l’environnement

36. 1. Facteurs intrinsèques (propres à l’sp.Bioindicatrice)
•
Taux d’accumulation et d’excrétion
Comparables ou différents, donc estimation niveaux de
contamination différente:
- accumulation rapide et excrétion lente: niveaux dans
l’sp. Bioindicatrice reflètent les taux maximum atteints par
le polluant
- accumulation similaire à excrétion: concentration dans
l’sp. Reflète les niveaux moyens dans le biotope

37. • Interférence entre polluants
Règle générale:
Exposition simultanée à 2 polluants
Effet identique
Exposition isolée à chacun des 2
Exceptions: potentialisation ou
antagonisme;
Exp:
- Cas de potentialisation:
Poissons: cu + cd
bioaccumulation 1
Poissons: cu puis cd
bioaccumulation 2
Bioaccumulation 1 > bioaccumulation 2

38. -
Cas d’un antagonisme
Truite: DDT-méthoxychlore-Dieldrine
1
2
3
1 et 2 réduisent
la bioaccumulation de 3
1 et 3 réduisent la bioaccumulation de 2
Niveau trophique des organismes
Règle générale: polluants persistants: bioaccumulation en milieu
terrestre et peu en milieu aquatique (avec même parfois baisse
de concentration vers le sommet de la pyramide)
Exp: Plutonium, facteurs de concentration les plus élevés chez
lichens mains, algues et spongiaires
Exception: organochlorés et méthyle mercure, forte
bioaccumulation dans les réseaux trophiques terrestres

39. 2- Les facteurs extrinsèques
-
Température
Précipitations
pH des eaux
Salinité des eaux
Les indicateurs biologiques d’accumulations
En milieu aquatique
* Les macrophytes aquatiques
- mousses aquatiques d’eau douce:
sp. Fontinalis antipytretica et Fontinlis squamosa: corrélation correcte des
concentrations en Zn et PCB entre organisme et eau (planche)
- algues/ Rhodophycées:
Genre Lemanea: vit dans zone polluée par Pb
- phanérogames: sp. Typha latifolia pour le Zn

40. * Les mollusques lamellibranches:
Caractéristiques favorables pour la bioaccumulation:
• Forte bioaccumulation
• Sédentaires (sessiles)
• Cycle vital long
• Échantillonage facile (taxonomie connue)
Eau douce:
- Unio
- Anadonta sp.
Milieu marin:
- huîtres:
Crassostrea virginica: Fr(DDT)=70 OOO
Crassostrea gigas: Fr(Cu)=5.105-106
- moules:
Mytilus edulis et Mytilus galloprovincialis: Fr(PCB)=5.105106

41. Remarque:
Mytilus edulis: matériel de choix pour le monitoring des
pollutions des eaux marines:
• Vaste distribution mondiale
• Fort pouvoir accumulateur
• Polluants dans parties molles
* Les poissons
Taux d’accumulation fonction:
- [polluant]eau
- Durée exposition
- Température eau
Exp: Brochet (Hg, eau douce)
Thon (divers polluants)
Truite arc en ciel, Salmo gardneri (Métaux)

42. En milieu terrestre (atmosphère, sols)
* Les végétaux
• Les lichens: filtration volumes importants d’air,
contamination atm (SO2, Métaux toxiques)
• Les mousses: Pb et composés organochlorés
(Hyloconium splendess et cupresiforme)
• Les phanérogames: sp. À bulbe ou tubercule
- carottes: composés organochlorés
- certains Crucifères et Labiées: Nickel
- l’Hydrophylacée Phacelia sericea: OR!!!

43. * Les invertébrés terrestres: les plus intéressants=Annélides
oligochètes,
Ingèrent jusqu’à 3 fois leur poids en MO morte et sol:
- ML
- composés organiques de synthèse/ insecticides organochlorés
Exp: Lombricus terrestis (planche):
[dieldrine]être vivants~[dieldrine]sols
Fr jusqu’à 150
* Les vertébrés terrestres: biaccumulation rare
- oiseaux: plumage
- cervidés: bois, monitoring ML des écosystèmes forestiers.

44. METHODES D’EVALUATION EN
ECOTOXICOLOGIE AQUATIQUE
• OBJECTIFS:
• Prédire impact rejet sur milieu récepteur (effet en
conditions contrôlées: organismes ou systèmes plus
complexes)
• A posteriori, effet sur milieu et surveillance in situ
(bioindicateurs)
• Repérer les toxiques majeurs: adapter filière de
traitement et condition d’acceptation du rejet par
milieu réceptaur
• Prédire effet effluent brut sur traitement biologique
d’épuration

45. Evaluation de la toxicité des contaminants
Démarche expérimentale de laboratoire permettant de déterminer la toxicité d’une substance pure
ou d’un mélange par mesure de l’intensité d’une réponse biologique (comportemental à léthalité)
Il s’agit d’établir la relation entre les concentrations de la substance et la réponse observée chez les
organismes (relations “concentrations-réponses” ou “doses-réponses”)
Modalités d’exposition :
Conditions expérimentales
- température, lumière ..
- milieu (eau, sédiment ..)
- renouvellements
- nature chimique
- durée d’exposition
- concentration
Type d’organisme
(algues, mollusques, poissons)
Réponse :
- Inhibition de croissance
- Modification comportementale
- Mortalité
Francis RIBEYRE – Institut EGID Bordeaux 3
Sensibilité
Représentativité
Disponibilité
Compatibilité
Coût

46. • Principes généraux des mesures de toxicité par bioessais
Objectifs: déterminer le potentiel toxique d’un polluant
Conditions contrôlées sur organismes cultivés au laboratoire
Tests normalisés:
• Durée d’exposition (24,48 ou 96h pour la toxicité aigue et 7
jours pour la toxicité à long terme)
• Milieu de dilution
• Température et/ou éclairement
• Photopériode
• Type de récipient
• Volume des solutions
• Nombre de dilutions et de réplicats
• Critère de toxicité (mortalité, inhibition croissance-mobilité)

47. Test type:
- statique (sans renouvellement de solution)
- semi statique (renouvellement périodique de
la solution)
- dynamique (renouvellement continu de la
solution)
But: détermination des constantes
écotoxicologiques pour évaluer le potentiel
toxique du polluant

48. • Les méthodes
Grande panoplie:
- Tests physiologiques et enzymatiques (bioessais labo)
- Milieu reconstitué: conditions semi contrôlées
(microcosmes de labo, microcosme extérieurs,
mésocosmes)
- Examen de l’écosystème (in situ): différents niveaux
d’organisation (peuplement, communauté,
écosystème), de structure et de fonctionnement)

49. • Tests d’activité enzymatique ou de métabolisme et les «
biocapteurs »
Inhibition (effet sublétal) d’activité enzymatique ou de
métabolisme particulier (bactéries ou cellules)
Biocapteur: dispositif=organisme ou cellule + mesure activité
mesure en continu la toxicité sublétale d’une eau de rivière
ou d’un effluent.
Actuellement: systèmes compacts et portables =association
enzymes (acétylcholinestérase, uréase, nitrate rédusctase,
hydrolase…etc) ou cellules (microalgues, bactéries boues
activées) et une électrode sélective pour la mesure de l’activité
enzymatique ou métabolique correspondante: émission d’un
signal et amplification
présence d’un toxique dans
l’échantillon

50. Exp: Inhibition respiration des boues activées
prévoir le disfonctionnement du processus
d’épuration biologique (effluent industriel toxique).
Méthode: mesure consommation OD par électrode à
oxygène: respiration augmente, biodégradation des
MO par bactéries augmente.
Si effluent toxique: bactéries détruites, respiration
chute
Systèmes disponibles: SOLYOM ET SHIEH

51. •
Tests de génotoxicité
Effets:
• Altérations génétiques (mutations)
• Adduits à l’ADN
• Dommages chromosomiques/ échanges de chromatides
Essais: in vitro ou in vivo:
- In vitro:
* cellules eucaryotes ou procaryotes
* concentrats d’échantillons ou substances chimiques
* Test d’AMES: Salmonella typhimurium, mutants se développant sans Histidine
(acide aminé)
* SOS –chromotest: détection du complexe enzymatique SOS que des salmonelles
émettent pour réparer des dommages du matériel génétique (disponible en kit)
-
In vivo:
* organismes aquatiques supérieurs (mollusques, poissons, amphibiens)
* sans concentration échantillon

52. • Tests monospécifiques de toxicité aigue aigue ou subaigue
* Tests conventionnels
Tests simples sur de courtes durées (24,48 ou 96h)
Poissons: 1ers organismes tests: maillon supérieur de la chaîne
trophique aquatique, donc sentinelles pour le santé de ces
écosystèmes.
* Tests alternatifs (planche)
- Rapidité (MicrotoxR)
- Simplicité (-----et microbiotest)
- Coût modéré (microbiotest)

53. Remarque: MicrotoxR , inhibition de la
luminescence de la bactérie marine
Photobactérium phosphoreum; avantages:
• Rapidité d’obtention des résultats (1h30min,
avec préparation de l’échantillon contre 24h
pour la CE50)
• Coût faible/ baisse frais techniciens
• Sensibilité et répétabilité
Test normalisé AFNOR T90-320 (France); non aux
USA

54. Microbiotests sur Rotifères ou Crustacés,
principe: organismes tests obtenus à partir
d’œufs en quiescence (embryon enkystés à un
stade précoce de développement, enfermé
dans une enveloppe résistante la dessication et
températures extrêmes
Dans l’eau: éclosion rapide
Œufs et matériel: disponibles en kit=Toxkits

55. Avantages:
• Larves à la demande
• Mise en œuvre facile
• Coût modéré
• Matériel biologique homogène: résultats plus
précis

56. • Tests monospécifiques de toxicité chronique
• Durée de l’exposition: 7jours à plusieurs semaines (selon le
cycle de vie de l’organisme, généralement durée d’exposition
supérieure ou égale au 1/10 du cycle).
• Doses inférieures aux doses de la toxicité aigue.
• Critères utilisés: inhibition de la reproduction ou de la
croissance
Exp: - test de reproduction de Daphnia magma (21-28 jours)
- test embryo-larvaire Brachydanio rerio: taux d’éclosion,
survie, croissance sur 11 jours

57. • Les batteries de test
• C’est une association d’organismes de différents
niveaux trophiques.
• Permet de balayer:
- un spectre de fonctions écologiques: P.I, P.II et
décomposeurs;
- Un spectre d’effets:
létaux-sublétaux
Aigus-chroniques
- Un spectre de sensibilité large

58. TESTS SUR ECOSYSTEMES RECONSTITUES
• Conditions proches de la réalité
• Représentation du système contaminé et du système
non contaminé (témoin)
• Suivi:
• physico-chimique
• Paramètres de structure: identification et
dénombrement des populations
• Paramètres de fonctionnement: respiration,
photosynthèse, activité bactérienne

59. Différents degrés de complexité
• Microcosmes de laboratoire
• Microcosmes extérieurs
• Mésocosmes

60. Microcosmes de laboratoire
•
•
•
•
•
Récipients de quelques litres
Enceintes thermostatées
Éclairement défini
Phase aqueuse et phase sédimentaire
Compartiment biologique comprenant:
* P.I (microalgues, bryophytes, macrophytes
enracinées ou flottantes)
* Consommateurs (zooplancton, mollusques..)
* Décomposeurs (bactérie,..)

61. Microcosmes extérieurs et
mésocosmes
• Bassins ou rivières artificiels:
• jusqu’à 15 mètres cube pour les microcosmes
• Plusieurs dizaines de mètres cube pour les
mésocosmes
• Même type de système que les microcomes de
laboratoire

62. • Taille plus importante a pour avantage de:
- éliminer les effets de paroi
- possibilité de représenter un
grand nombre d’sp. Et de populations
donc une complexité
plus importante
• Conditions climatiques naturelles: plus de
réalisme