Este documento resume los principales conceptos relacionados con la fotosíntesis, incluyendo la clasificación de organismos, pigmentos fotosintéticos como la clorofila, los fotosistemas I y II, las fases luminosa y oscura, y factores que afectan la fotosíntesis. Explica los procesos de la fotosíntesis a nivel molecular, como la absorción de luz, transporte de electrones, y ciclo de Calvin. También describe las rutas metabólicas C4 y CAM en plantas, y ventajas adaptativ

1. Anabolismo

2. Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición

4. Fase luminosa y fotofosforilación

5. Fase oscura

6. Balance energético

7. Factores que afectan a la fotosíntesis

8. Quimiosíntesis

10. Pigmentos fotosintéticos

14. En general la clorofila se especializa en absorber las longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo.

16. Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más externa. Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada. Para volver a su estado fundamental deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero

17. La clorofila esta en el interior de los cloroplastos, en unas membranas especializadas, los tilacoides, junto a otros pigmentos. Los tilacoides, normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas.

18. Fotosistemas Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que captan la luz y forman el llamado complejo antena. Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.

19. Hay dos tipos de fotosistemas: Fotosistema I (PS I) Fotosistema II (PS II)

22. Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana.

24. Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el desprendimiento del oxígeno.

25. Se localiza, preferentemente, en los grana.

26. Los dos fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.

28. Generalidades de la fotosíntesis Tiene dos fases Fase luminosa Fase oscura Membrana de los tilacoides NADP+  NADPH Fotofosforilación (ATP) Estroma Fijación del CO2 Obtención de biomoléculas Gasto de ATP y NADPH

29. Fase luminosa Ocurren en las membranasde los tilacoides: La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz. Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los pigmentos activándolos (nivel de energía más alto). Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo que ocurre en la respiración celular. En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura.

31. Los electrones activados van pasando por una cadena de moléculas transportadoras.En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP reductasa En el caso del PSII, llegan hasta el PSI Durante este paso de electrones, se va liberando energía, que se aprovecha para bombear protones (en el complejo de citocromos) al lumen tilacoidal, creando en este espacio un fuerte gradiente de protones (fuerza protomotriz)

32. Fot.I P700* Fdx Fot.II P680 * NADP reductasa Feof. NADP+ NADPH PQ Luz Potencial Redox 2e- Cit 2e- H+ H2O PC. H+ 2e- Fot.I P700 Fot.II P680 2H+ 2 Fotones de luz 2 Fotones de luz 1/2 O2

34. Se reduce el NADP

35. Se rompe el H2O: se libera O2.

38. No se reduce el NADP

39. No se rompe el H2O: no se libera O2.

40. Sí se sintetiza ATP.

42. Supone la reducción del carbono del CO2 para formar glucosa..

43. Se produce tanto haya luz o no.

44. Se necesitan 3 moléculas de CO2 para formar cada fosfogliceraldehido

45. La rubisco capta CO2.

46. Luego la Rubiscocarboxila al RuBP y genera ac. Fosfoglicérico (PGA).

47. Con el consumo de ATP y NADPH el PGA se transforma en fosfogliceraldehido.

50. Sólo fija 3 moléculas de CO2 por segundo (muy lenta comparada con otras enzimas).

53. Se produce cuando la [CO2] es baja y la de [O2] alta.

54. Produce la rotura de la ribulosa (por oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3 carbonos.

55. Finalmente se desprende CO2

56. Este proceso ocurre durante el día, captura O2 y desprende CO2 , pero no hay fosforilaciónoxidativa

57. Es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH

59. Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes. El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta. Entra en la hoja por los estomas, que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca también una disminución del CO2 y permite que el oxígeno producido en la fotosíntesis se acumule. También, cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.

63. Incluso las moléculas de CO2 expulsadas por la fotorrespiración son reutilizadas a través del PEP, que las captura en el mesófilo para ingresar en el ciclo de Calvin.

64. Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas C4, entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodondactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.

65. La fijación de CO2 por este sistema tiene un mayor coste energético que en las plantas de vía C3, pero se compensa por la casí nula fotorrespiración que presentan.

69. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2, que va al ciclo de Calvin y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo produciendo nuevamente PEP. NOCHE

71. Las plantas CAM suelen ser crasas y relegadas a ambientes secos.

72. Su rendimiento total fotosintético es bajo (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a la cantidad de ácido málico que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4.

78. Factores que influyen en la fotosíntesis Concentración de CO2 ambiental Concentración de O2 ambiental Humedad Temperatura Intensidad luminosa Tipo de luz

79. Concentración de CO2 ambiental La concentración de CO2 en la atmósfera no es optima para la fotosíntesis, en la practica agrícola se utiliza una adición artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones de iluminación constante, para aumentar la tasa fotosintética y con esta el rendimiento en la producción de materias biológicas. Por encima de un determinado valor (el óptimo), el rendimiento fotosintético se estabiliza.

80. Concentración de O2 ambiental En similares situaciones de intensidad luminosa, las plantas sometidas a una menor concentración de O2 tienen un rendimiento fotosintético más alto (evitan la fotorrespiración) 0.5% de O2 Asimilación CO2 20% de O2 Intensidad de luz

81. Humedad Si disminuye la humedad, se cierran los estomas, no entra CO2 y disminuye el rendimento. Si aumenta la humedad, se abren los estomas y aumenta el rendimiento Asimilación CO2 Humedad Humedad Apertura estomas Entrada de CO2 Rendimiento fotosintético

82. Temperatura La temperatura optima coincide con el optimo de los enzimas encargados de la fotosíntesis. A partir de ese valor, el rendimiento disminuye Asimilación CO2 Temperatura El rendimiento óptimo depende del tipo de planta

83. Intensidad luminosa En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos. El exceso de luz puede provocar fotoinhibición

85. Los carotenos y xantofilas, en la azul

86. Las ficocianinas, en la naranja

88. Fotofosforilación cíclica durante la fotosíntesis anoxigénica

89. Microorganismos Fotosintéticos

90. Importancia biológica de la fotosíntesis Conversión de materia inorgánica en orgánica. Base de las cadenas tróficas. Conversión de la energía luminosa en energía química Fijación de CO2(actualmente combate el incremento de efecto invernadero) Proporciona O2 y en su momento fue el proceso responsable del cambio de la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis. O2

91. Quimiosíntesis Bacterias del nitrógeno Bacterias del azufre Tipos Bacterias del hierro Bacterias del hidrógeno

92. Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes: Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo quimiosintético. Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos inorgánicos de cuya oxidación obtienen energía. Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción). Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones. Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

93. Las bacterias quimiolitotrófas tienen un papel crucial en el reciclado del N , C, y S en todo el planeta, puesto que convierten gases y sales sin utilidad para plantas y animales en compuestos orgánicos a su disposición: la conservación de la biosfera depende de su virtuosismo metabólico. Es la cima culminante de la evolución metabólica, “ viven de aire, sales y agua y de una fuente inorgánica de Energía” Este tipo de nutrición autótrofa se da en grupos de bacterias que les permite independizarse del Sol como fuente universal de E. En los ecosistemas marinos, en las zonas afóticas el nivel de productores lo constituyen bacterias quimiosintéticas.

95. Fases de la quimiosíntesis Oxidación del sustrato reducido y obtención de la energía: Se obtienen los coenzimas reducidos (NADH+ H+) y el ATP gracias a la energía desprendida en la reacción de oxidación. Fijación del CO2 : Se produce la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin CO2 y H2O Compuesto reducido Ciclo de Calvin NADH+H+ATP Reacciones exergónicas Compuesto oxidado Fase I Materia orgánica Fase II

96. Bacterias del nitrógeno Presentes en suelos y aguas. Oxidan amoniaco a nitritos y otras especies, los nitritos a nitratos 2 NH4+ + 3 O2 2 NO2- + 4H+ + 2 H2O Nitrosomonas 2 NO2- + O2 2 NO3- Nitrobacter Ambos tipos de bacterias se complementan y contribuyen a cerrar el ciclo del nitrógeno

99. Oxidan compuestos de azufre (S, H2S, S2O32-) hasta ácido sulfúrico, aumentando la acidez del suelo.H2S + 2 O2 SO42- + 2 H+ S2O32- + H2O  SO42- + 2 H+

101. Abundantes en las aguas de minas.4 Fe 2+ 4 H+ + O2 4 Fe 3+ + 2 H2O

103. Pueden utilizar materia orgánica como fuente de carbono además del CO2 (autótrofos facultativos)Formación de ATP y poder reductor en bacterias del H2

105. Sólo los autótrofos son capaces de sintetizar todos los aminoácidos

106. El resto de organismos pueden sintetizar algunos y el resto (aminoácidos esenciales) los tienen que tomar en la dieta.

107. El nitrógeno necesario procede de la fijación de N2 atmosférico (bacterias fijadoras de nitrogeno) o de la asimilación de nitritos, nitratos o amoniaco por las plantas.

108. El esqueleto de carbono de los aminoácidos sintetizados procede del glutámico o de otros intermediarios metabólicos.Nitratos Amoniaco Acido glutámico Resto de aminoácidos Desaminaciones Transaminaciones Reducción Incorporación de α-cetoglutárico

110. Ácido láctico

111. Aminoácidos

112. Metabolitos del ciclo de Krebs

113. Tiene lugar en el hígado y riñones

114. Participan rutas de la glucólisis mas otras enzimas específicas de la rutaÁcido Láctico gluconeogénesis GLUCOSA Aminoácidos Metabolitos del ciclo de Krebs

116. En la glucólisis obtenemos 2 ATP

117. En la gluconeogénesis se gastan 4 ATP y 2 GTP

118. Es una ruta ventajosa por que evita la acumulación de ácido láctico en los músculos cuando hay poco oxígeno