Temario 2º de Bachillerato. Anabolismo autótrofo.

2. ÍNDICE:
• Clasificación de los organismos en
función de la forma de nutrición
• Fotosíntesis
• Pigmentos fotosintéticos
• Fotosistemas
• Relación entre ambos
fotosistemas
• Generalidades de la fotosíntesis
• Fase luminosa
• Transporte de electrones
• Fotofosforilación no cíclica
• Fotofosforilación cíclica
• Fase oscura: Ciclo de Calvin
• RUBISCO
• Balance energético
• Fotorrespiración
• Plantas C4 y CAM
• Factores que influyen en la
fotosíntesis
• Fotosíntesis anoxigénica
• Microorganismos fotosintéticos
• Fijación fotosintética del N y S
• Importancia biológica de la
fotosíntesis

3. Los procesos anabólicos consisten
en construir moléculas complejas
a partir de moléculas más
sencillas, con un aporte de
energía
Moléculas
complejas
Moléculas
sencillas

4. FosfolípidosTriglicéridos
Ácidos
nucleicos
Polisacáridos
de reserva
Proteínas
Polisacáridos
estructurales
Ácidos grasosNucleótidosAminoácidos Monosacáridos
Lípidos
simples
Compuestos
orgánicos
sencillos
NH3
H2O
O2
CO2
ATP
ATP
ATP ATP
ATP
ATP ATP ATP ATP ATP

5. Dador de
electrones
Fuente de energía
Luz
(fotótrofo)
Sustrato oxidable
(Quimiótrofo)
Orgánico
Heterótrofo
Fotoorganotrofos
Bacterias rojas no
sulfúreas
Quimioorganotrofo
Animales, hongos, protrozoos,
mayoría de bacterias.
Inorgánico
Autótrofo
Fotolitótrofos
Plantas verdes, algas,
bacterias rojas y verdes
del azufre.
Quimiolitótrofo
Bacterias del hidrógeno,
incoloras del azufre,
nitrificantes y férricas.
Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición

6. Necesidades de los
organismos
Una fuente de carbono:
Heterótrofos
Autótrofos
Una fuente de hidrógeno
Litótrofos
Organotrofos
Un aceptor último de
hidrógenos
Aerobios
Anaerobios
Una fuente primaria de energía
Fotótrofos
Quimiótrofos
Agua y sales minerales

7. Fotosíntesis: Puntos a tratar
• Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas
• Fase luminosa y fotofosforilación
• Fase oscura
• Balance energético
• Factores que afectan a la fotosíntesis

8. Pigmentos fotosintéticos
Pigmentos
fotosintéticos
Clorofilas
Clorofila a (E. luminosa a E.
química)
Clorofila b (plantas)
Clorofila C (diatomeas y
protozoos)
Carotenos Xantofilas Ficobilinas
En algas rojas (eucariotas ) y algas
verde-azuladas (procariotas)
Contienen un
cromóforo

9. La radiación solar es solo una pequeña parte del amplio espectro de radiaciones
electromagnéticas emitidas por el Sol. La luz se propaga en forma de fotones o
cuantos de energía. Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten
otra parte, lo que se percibe como el color. Si absorben toda la luz son negros.
Menor longitud de
onda
Más energéticas
Mayor longitud de
onda
Menos energéticas
La luz que incide sobre una hoja se compone de una gran variedad de longitudes
de onda, por lo que la presencia de pigmentos con diferente capacidad de
absorción permite que un mayor porcentaje de fotones pueda estimular la
fotosíntesis.

10. • No toda esa luz es útil para la planta.
• En general la clorofila se especializa en absorber las
longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo.
• El resto es transmitida y reflejada.

12. La clorofila esta en el interior de los
cloroplastos, en unas membranas
especializadas, los tilacoides, junto a
otros pigmentos.
Los tilacoides, normalmente,
presentan un aspecto de
sacos o vesículas aplanadas.
Clorofila

13. Clorofila: Estructura
Dos regiones:
1. Anillo de porfirina con Mg
2. Fitol
• Los dobles enlaces facilitan el transporte de electrones.
• La absorción de luz provoca la redistribución electrónica y
la pérdida de un electrón hacia otra molécula (un aceptor
de electrones)

14. • Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón,
pasa a un estado inestable de mayor energía,
denominado estado excitado, en el que un electrón
periférico se desplaza hacia una posición más externa.
• Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación),
la energía se habrá transmitido y la molécula de
clorofila permanecerá excitada.
• Para volver a su estado fundamental deberá recibir
otro electrón que ocupe el hueco dejado por el
primero
Movimiento de los electrones

15. Fotosistemas
Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa
lipídica de los tilacoides.
Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades
denominadas fotosistemas.
Cada unidad contiene de 200 a 400
moléculas de pigmento que captan la luz y
forman el llamado complejo antena.
Cuando la energía de la luz se absorbe por
uno de los pigmentos de la antena, pasa
de una molécula a otra de pigmento del
fotosistema hasta que alcanza una forma
especial de clorofila a que constituye el
centro de reacción del fotosistema.

16. Hay dos tipos de fotosistemas:
1. Fotosistema I (PS I)
2. Fotosistema II (PS II)

17. Fotosistemas
Centro de
reacción
Complejo captador de
luz. Moléculas antena
Fotón
Estructura con numerosas
moléculas de pigmentos (clorofila
a, b, carotenoides)
Atrapan fotones de diferente
longitud de onda.
Contiene dos moléculas de
clorofila a (pigmento diana) y
los electrones que liberan son
enviados a la cadena de
transporte electrónico.
Cuando una molécula se excita transfiere
energía a las cercanas por un proceso de
resonancia y así hasta el centro de
reacción.
Fotosistema I (PSI)
Fotosistema II (PSII)
Localización
Absorción máxima del
centro de reacción
Membranas de tilacoides
no apilados
Grana
700 nm. 2 moléculas
clorofila a P700
680 nm. 2 moléculas de
clorofila a P680
Agrupación de pigmentos
fotosintéticos junto a
proteínas transmembrana.

20. • En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a se
denomina P700 (máximo de absorción a 700 nm).
• Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales (tilacoides
no apilados) y en la periferia de los grana.
• Se asocia con la reducción del NADP+

21. • El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a
reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm.
• Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el
desprendimiento del oxígeno.
• Se localiza, preferentemente, en los grana.
• Los dos fotosistemas se
encuentran espacialmente
separados en las membranas
tilacoidales.
• Ambos fotosistemas, al ser
excitados por la luz ceden e- a
un aceptor primario, quedando
ellos oxidados (necesitan
recuperar los e- cedidos)

22. Relación entre ambos fotosistemas

23. Tipo Proteína y localización
Obtención de
electrones
Trasmisión de electrones
Fotosistema 2
PS II
Complejo P680
Abunda más en
tilacoides de los
grana
Obtiene e- del
agua
- Plastoquinona
- Citocomo bf
- Plastocianina
- Fotosistema I
Plastoquinona
transporta H+
fuera
Fotosistema 1
PS I
Complejo P700
Abunda más en
tilacoides del
estroma
Obtiene e- de la
plastocianina
- Ferredoxina
- NADP
Reduce el NADP
Puede ser cíclico

24. Generalidades de la fotosíntesis
Tiene dos
fases
Fase luminosa Fase oscura
Membrana de los tilacoides
NADP+  NADPH
Fotofosforilación (ATP)
Estroma
Fijación del CO2
Obtención de biomoléculas
Gasto de ATP y NADPH

25. Fase luminosa
Ocurren en las membranas de los tilacoides:
1. La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz.
2. Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los
pigmentos activándolos (nivel de energía más alto).
3. Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por
una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo
que ocurre en la respiración celular.
4. En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce
ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura.

26. Transporte de electrones
• Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz
• Los electrones activados van pasando por una cadena de
moléculas transportadoras.
1. En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP
reductasa
2. En el caso del PSII, llegan hasta el PSI
Durante este paso de electrones, se
va liberando energía, que se
aprovecha para bombear protones
(en el complejo de citocromos) al
lumen tilacoidal, creando en este
espacio un fuerte gradiente de
protones (fuerza protomotriz)

27. Fot.II
P680
2e-
H2O
PotencialRedox
2H+
2e-
Luz
Fot.II
P680 *
Feof.
PQ
Cit
2 Fotones de luz
PC.
Fot.I
P700
2 Fotones de luz
H+
H+
NADP
reductasa
Fdx
Fot.I
P700*
NADP+
NADPH
2e-
1/2 O2

28. • Intervienen los dos fotosistemas
• Se reduce el NADP
• Se rompe el H2O: se libera O2.
• Sí se sintetiza ATP
Fotofosforilación no cíclica

29. Membrana
tilacoidal
Fotofosforilación no cíclica
El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las
mitocondrias.
Estroma
Lumen
tilacoidal
H+
H+H+
H+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Existen complejos ATP sintetasas
semejantes a los de las
mitocondrias.
El flujo de H+ por el complejo
enzimático sirve para catalizar la
formación de ATP

30. • Sólo interviene el fotosistema I.
• No se reduce el NADP
• No se rompe el H2O: no se libera
O2.
• Sí se sintetiza ATP.
• Se activa cuando hay
desequilibrio entre ATP y
NADPH.
Fotofosforilación cíclica

31. Fase oscura: Ciclo de Calvin
• El proceso de conoce también como vía
C3
• Supone la reducción del carbono del
CO2 para formar glucosa..
• Se produce tanto haya luz o no.
• Se necesitan 3 moléculas de CO2 para
formar cada fosfogliceraldehido
• La rubisco capta CO2 .
• Luego la Rubisco carboxila al RuBP y
genera ac. Fosfoglicérico (PGA).
• Con el consumo de ATP y NADPH el
PGA se transforma en
fosfogliceraldehido.
• El resto sigue en el ciclo para regenerar
Ribulosa bifosfato.

32. Fase I:
Fijación del CO2
Fase II:
Reducción (obtención de la
materia orgánica)
Fase III:
Regeneración de la Ribulosa 1-
5 bifosfato
Se pueden establecer tres fases en el ciclo de
Calvin.

33. Fase I: Fijación del CO2. La rubisco une el CO2 a la RuBP, formando un
intermediario de 6 carbonos inestable que se rompe dando lugar a dos
moléculas de fosfoglicerato (PGA). Al utilizar un método de marcaje radiactivo
se observa la radioactividad en una de las moléculas de PGA
Fase II: Reducción
El PGA se reduce a gliceraldehido-3-fosfato (GAP) consumiéndose el NADPH y
el ATP que se obtuvieron en la fase luminosa. Esta fase es energéticamente la
más costosa.
Fase III: Regeneración de la Ribulosa 1-5 bifosfato.
De cada seis moléculas de GAP que se forman, una se considera el rendimiento
neto de la fotosíntesis. Las otras cinco sufren una serie de transformaciones
consecutivas en las que también se consume ATP, para regenerar la RuBP

34. http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calvin.html
http://www.bionova.org.es/animbio/anim/ciclocalvin.swf
http://www.johnkyrk.com/photosynthesis.html
http://www.cix.co.uk/~argus/Dreambio/photosynthesis/photosynth
sis%20animation.htm
Animación sobre la fotosíntesis
Animación sobre el ciclo de calvin

35. RUBISCO
RuBisCO es la forma abreviada con que se
designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa
oxigenasa.
Cataliza dos procesos opuestos:
1. La fijación del CO2 (carboxilasa).
2. La fotorrespiración, en la que actúa como
oxigenasa del mismo sustrato.
• Es un enzima compuesto de 8 subunidades.
• Sólo fija 3 moléculas de CO2 por segundo
(muy lenta comparada con otras enzimas).
• Por esto es tan abundante en los
cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus
proteínas, y de hecho, es la proteína más
abundante en la biosfera.

36. Balance energético
Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO2 y gastar 18 ATP y
12 NADPH (formados previamente en la fase luminosa)

37. RuBP: Ribulosa 1-5 bifosfato
GAP: gliceraldehido-3-fosfato

38. Fotorrespiración
• Es la actuación de la Rubisco como
oxigenasa.
• Se produce cuando la [CO2] es baja y la
de [O2] alta.
• Produce la rotura de la ribulosa (por
oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3
carbonos.
• Finalmente se desprende CO2
• Este proceso ocurre durante el día,
captura O2 y desprende CO2 , pero no hay
fosforilación oxidativa
• Es un proceso donde la energía se pierde,
y no se produce ni ATP ni NADH
• En la fotorrespiración, después de varios pasos que implican a los cloroplastos,
peroxisomas y mitocondrias, hay liberación de CO2 y la formación de algunos
aminoácidos

39. Tomado de http://www.euita.upv.es

40. Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes.
El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta.
Entra en la hoja por los estomas, que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros
factores de la cantidad de agua.
Cuando la planta está sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus
estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca también una disminución del CO2
y permite que el oxígeno producido en la fotosíntesis se acumule.
También, cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el
intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser
muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa
tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades
fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración
entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se
podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y altas
concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.

41. Las plantas C4 presentan una
anatomía foliar peculiar, conocida
como anatomía de tipo Kranz o en
corona. En el corte transversal de
estas hojas se observan dos tipos de
células fotosintéticas:
• unas grandes, que rodean a los
haces conductores (a modo de
“corona”) formando una vaina
• Otras que ocupan el mesófilo,
menores y dispuestas por lo
general más o menos radialmente
alrededor de la vaina.
Las plantas C4

42. Vía C4
1. Es un proceso de fijación del CO2 atmosférico,
captado en las células del mesófilo, pero en
vez de ir al ciclo de Calvin, el CO2 reacciona
con el PEP (Fosfoenolpiruvato).
2. El producto final entre el PEP y el CO2 es el
ácido oxalacético, que luego se convierte en
malato.
3. El malato es llevado a las células de la vaina,
en donde es descarboxilado, produciendo el
CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además
de ácido pirúvico.
4. Este último es enviado nuevamente al
mesófilo en donde es transformado por medio
de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para
quedar nuevamente disponible para el ciclo.

43. • Las ventajas radican en el hecho de que al tener la Rubisco situada en las células
de la vaina, se le impide reaccionar con O2 en situaciones en las cuales la
concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual el CO2 perdido a través de la
fotorrespiración se reduce considerablemente.
• Incluso las moléculas de CO2 expulsadas por la fotorrespiración son reutilizadas a
través del PEP, que las captura en el mesófilo para ingresar en el ciclo de Calvin.
• Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas C4,
entre las cuales se distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon
dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.
• La fijación de CO2 por este sistema tiene un mayor coste energético que en las
plantas de vía C3, pero se compensa por la casí nula fotorrespiración que
presentan.
• Son especialmente eficientes en condiciones de altas temperaturas y baja
humedad relativa (climas tropicales y sutropicales)
Ventajas de las Plantas C4

44. El Metabolismo Ácido de las Crassulaceae (CAM) es un
tipo de metabolismo que se da en plantas y que se
descubrió en la familia de las Crassulaceae.
El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la
acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por
las plantas que poseen este mecanismo de fijación de
carbono.
Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo
en la vía CAM la separación de las dos carboxilaciones no
es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino
temporal.
Plantas CAM

45. • Las plantas CAM tienen dos carboxilaciones
separadas temporalmente:
• La primera se da en la noche cuando tienen los
estomas abiertos. El CO2 atmosférico se incorpora
al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en
oxalacetato y este en malato, que se almacena
durante la noche.
NOCHE
• Con la luz, los estomas se cierran (pérdida
de agua) impidiendo la adquisición de CO2.
• El ácido málico sale de la vacuola y se
descarboxila liberando el CO2, que va al
ciclo de Calvin y ácido pirúvico el cual es
devuelto al ciclo produciendo nuevamente
PEP.
DIA

46. • La concentración elevada en el interior de CO2 evita la fotorrespiración.
• Las plantas CAM suelen ser crasas y relegadas a ambientes secos.
• Su rendimiento total fotosintético es bajo (ya que la absorción de dióxido de
carbono está limitado a la cantidad de ácido málico que se puede almacenar en la
vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4.
• El mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de
agua, por lo tanto, las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con
poco agua.
Ventajas de las Plantas CAM

52. Factores que influyen en la fotosíntesis
Concentración de CO2 ambiental
Concentración de O2 ambiental
Humedad
Temperatura
Intensidad luminosa
Tipo de luz

53. 1. Concentración de CO2 ambiental
Por encima de un determinado
valor (el óptimo), el rendimiento
fotosintético se estabiliza.
La concentración de CO2 en la atmósfera no
es optima para la fotosíntesis, en la
practica agrícola se utiliza una adición
artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones
de iluminación constante, para aumentar la
tasa fotosintética y con esta el rendimiento
en la producción de materias biológicas.

54. Concentración de O2 ambiental
0.5% de O2
20% de O2
AsimilaciónCO2
Intensidad de luz
En similares situaciones de
intensidad luminosa, las
plantas sometidas a una
menor concentración de O2
tienen un rendimiento
fotosintético más alto (evitan
la fotorrespiración)

55. HumedadAsimilaciónCO2
Humedad
Si disminuye la humedad, se cierran
los estomas, no entra CO2 y
disminuye el rendimento.
Si aumenta la humedad, se abren
los estomas y aumenta el
rendimiento
Humedad
Apertura
estomas
Entrada de
CO2
Rendimiento
fotosintético

56. Temperatura
El rendimiento óptimo depende del tipo
de planta
La temperatura optima coincide con el
optimo de los enzimas encargados de
la fotosíntesis. A partir de ese valor, el
rendimiento disminuye
AsimilaciónCO2
Temperatura

57. Intensidad luminosa
En general, a mayor intensidad luminosa,
mayor actividad fotosintética. Pero, cada
especie está adaptada a unos niveles de
iluminación óptima, de intensidad variable.
Si se superan esos niveles, se llega a la
saturación lumínica e, incluso, podrían
deteriorarse los pigmentos fotosintéticos.
El exceso de luz puede
provocar fotoinhibición

58. Tipo de luz
• La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica en la
región azul y roja del espectro
• Los carotenos y xantofilas, en la azul
• Las ficocianinas, en la naranja
• Las ficoeritrinas, en la verde.
500 700600400
0
20
40
60
80
100
120
Longitud de onda (nm)
Tasarelativadefotosíntesis

59. 1. Proceso exclusivo de bacterias.
2. No se genera oxígeno
3. Las bacterias no poseen cloroplastos, realizan la
fotosíntesis en los mesosomas
4. Solo tienen un fotosistema.
5. El transporte de electrones es cíclico.
6. Los pigmentos fotosintéticos son bacterioclorofila y
carotenoides.
7. Solo se produce ATP.
8. El poder reductor cuando es necesario se obtiene
por un transporte inverso de electrones (consumo
de energía) y es en forma de NADH, no de NADPH
9. El dador de electrones no es H2O sino otros
compuestos inorgánicos reducidos, por lo que no
liberan O2
Fotosíntesis anoxigénica
Membranas lamelares
de bacterias púrpura
halófilas

60. Fotofosforilación cíclica
durante la fotosíntesis
anoxigénica

61. Producción
de O2
Fuente
de H
Fuente de C Clasificación
Algas oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos
Cianobacterias oxigénica H2O CO2 Fotoautótrofos
Bacterias verdes del
S Chlorobiaceae
anoxigénica H2, H2S,
S2O3
2-
CO2, acetato,
butirato
Principalmente fotoautótrofos
Bacterias púrpura
del S
Chromatiaceae
anoxigénica H2, H2S,
S2O3
2-
CO2, acetato,
butirato
Principalmente fotoautótrofos
Bacterias púrpura no
del S
anoxigénica H2,
compuestos
orgánicos
CO2, compuestos
orgánicos
Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser
quimioorganotrofos en oscuridad y sin O2
Bacterias verdes
deslizantes
Chloroflexaceae
anoxigénica H2,
compuestos
orgánicos
CO2, compuestos
orgánicos
Principalmente fotoorganotrofos, pueden ser
quimioorganotrofos en oscuridad y sin O2
Heliobacterias Compuestos
orgánicos
Compuestos
orgánicos
Fotoorganotrofos
Microorganismos Fotosintéticos

62. En la fotosíntesis, además de glucosa, se elaboran otros compuestos, (aminoácidos y
nucleótidos), que contienen grupos amino (-NH) y tiol (-SH).
Tanto en el agua y en el suelo, el N y el S se encuentran en forma de compuestos
oxidados (NO-
3 y SO=
4), que son absorbidos por las plantas y reducidos para ser
incorporados a la materia orgánica.
En ambos casos, el proceso es lineal (no cíclico) y se sirve del NADP.H2 generado en
la fase luminosa de la fotosíntesis.
FIJACIÓN FOTOSINTÉTICA DEL N Y S
La reducción fotosintética del N comprende dos etapas catalizadas por enzimas
específicas:
1) La transformación de nitratos en nitritos y la de éstos en amoníaco.
2) El amoníaco se combina con el ác. alfa-cetoglutárico para formar glutámico.
La reducción fotosintética del S también es un proceso lineal en el que los sulfatos se
reducen a sulfitos y éstos a H2S. Requiere NADP.H2 y ATP.
El H2S se puede incorporar como grupo tiol (-HS) a la cisteína.

63. Los nitratos son inicialmente reducidos a nitritos y después a amoníaco, a
expensas del poder reductor del NADPH obtenido en la fase luminosa.
A continuación, el amoníaco es incorporado al esqueleto carbonado del
ácido α-cetoglutárico para dar ácido glutámico en una reacción que
consume ATP procedente también de la fase luminosa

64. Importancia biológica de la fotosíntesis
1. Conversión de materia inorgánica en orgánica.
2. Base de las cadenas tróficas.
3. Conversión de la energía luminosa en energía química
4. Fijación de CO2 (actualmente combate el incremento de efecto
invernadero)
5. Proporciona O2 y en su momento fue el proceso responsable del
cambio de la atmósfera primitiva anaerobia y reductora a la actual.
6. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en
combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
7. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería
posible sin la fotosíntesis.