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        CARACTERIZAÇÃO FUNCIONAL DO SISTEMA REPRODUTIVO DA AROEIRA-
        VERMELHA (Schinus terebinthifolius Raddi), EM FLORIANÓPOLIS-SC, BRASIL1
                                                   MAURÍCIO LENZI2 & AFONSO INÁCIO ORTH3

RESUMO – Determinou-se a dioicia como sistema reprodutivo de S. terebinthifolius (Anacardiaceae), em uma área com influência antrópica e em
outra área de restinga, no município de Florianópolis-SC. Durante dois períodos reprodutivos, desenvolveram-se os tratamentos de polinização livre
e cruzada manual, realizados em plantas de ambos os sexos, e tratamentos de anemofilia, agamospermia e partenocarpia, realizados apenas em plantas
femininas. Os tratamentos de polinização que resultaram em frutificação foram o livre, maior média 45%, e cruzada manual, maior média 56,2%,
confirmando-se funcionalmente a dioicia da espécie. Os demais tratamentos de polinização não resultaram em frutificação, indicando que o gineceu
reduzido das flores masculinas não é funcional, a espécie não é anemófila, não é apomítica e não possui partenocarpia. A razão pólen/óvulo entre uma
flor masculina e uma flor feminina foi alta (99.267: 1), classificando a espécie como xenogâmica.
Termos para indexação: Anacardiaceae, dioicia, polinização, restinga.

         CHARACTERIZATION OF THE FUNCTIONAL REPRODUCTIVE SYSTEM OF THE                                                             PINK-PEPPER
                     (Schinus terebinthifolius Raddi), IN FLORIANÓPOLIS, SC, BRAZIL

ABSTRACT – Dioecy, as the reproductive system of S. terebinthifolius (Anacardiaceae), was investigated in an area with human interference and in
a sandbank area, in the municipal district of Florianópolis, SC. During two reproductive periods the following pollination tests were performed: open
pollination and manual cross-pollination have been developed in plants of both sexes, and tests of anemophily, agamospermy and parthenogenesis,
accomplished only in female plants. Pollen grains have been germinated in different sucrose concentrations to verify their viability. The pollination
treatments that resulted into fruit set were the open pollination, with the greatest average of 45%, and manual cross-pollination, with the greatest
average of 56,2%. The other pollination tests did not result in fruit set, showing that the reduced gynoecium of the male flowers is not functional,
proving dioecy of the species, neither the species is anemophilic, nor apomitic, and it does not present partenocarpy. The pollen/ovule ratio between
a male and a female flower was high (99,267:1), classifying the species as xenogamic.
Index terms: Anacardiaceae, dioecy, pollination, sand-bank.

                                INTRODUÇÃO                                         apresentação floral parece ser comum em algumas outras anacardiáceas
                                                                                   (Copeland, 1959; Oliveira & Grotta, 1965; Fleig, 1987; Fleig & Klein,
          Schinus terebinthifolius Raddi é uma Anacardiaceae pioneira,             1989).
nativa do Brasil. É popularmente conhecida como aroeira-vermelha,                           Assim, este trabalho teve a proposta de verificar e confirmar
aroeira-pimenteira e pimenta brasileira. Esta variação nos nomes se dá,            experimentalmente o sistema reprodutivo da aroeira-vermelha, por meio
principalmente, pelo fato de seus frutos possuírem a aparência de uma              de tratamentos de polinização, em área de vegetação natural de restinga
pequena pimenta de coloração rosa-avermelhada, por isso, também                    e em área antropomorfizada. Tem-se, com isso, o intuito de contribuir
chamados de pimenta-rosa, “pink-pepper”, “poivre rose’’, entre outros              para a domesticação da espécie, para o manejo e produção de frutos,
nomes.                                                                             permitindo traçar novas estratégias que auxiliem na conservação das
          A aroeira-vermelha possui inúmeras potencialidades medicinais            populações naturais e na manutenção das mesmas em diferentes
e fitoquímicas. Alguns de seus metabólicos secundários têm auxiliado               ambientes.
no tratamento e cura de diversos males (Guerra et al., 2000; Amorim &
Santos, 2003). Porém, atualmente, a espécie vem se destacando cada vez                                     MATERIAL E MÉTODOS
mais pelo consumo de seus frutos (pimenta-rosa), cuja demanda tem
aumentado muito, tanto no mercado nacional como no internacional,                            Os estudos foram conduzidos no município de Florianópolis,
que os utiliza como condimento alimentar.                                          localizado na Ilha de Santa Catarina, durante os meses de outubro de
          Na atualidade, a exploração de seus frutos se restringe à coleta         2002 a janeiro de 2003 (primeiro período reprodutivo), e entre fevereiro e
manual em populações naturais, presentes principalmente em áreas de                julho de 2003 (segundo período reprodutivo), em duas áreas distintas. A
restinga do litoral brasileiro. Apesar desta demanda, estudos relacionados         Área de estudo (A), pertencente ao Centro de Treinamento da EPAGRI
à sua biologia reprodutiva não foram realizados e são escassos os                  (CETRE), está localizada no bairro do Itacorubi (27º34’55,2’’S e
estudos desta natureza em outras anacardiáceas nativas.                            48º30’17.4’’W). Esta área é alterada antropomorficamente, onde se
          Embora seja uma espécie aparentemente pouco cultivada no                 cultivam espécies anuais e pastagem. A área de estudo (B), situada na
Brasil, a pimenta-rosa possui um grande potencial para exploração e                faixa litorânea, na costa leste da ilha, está sob constante influência
uso. Em viveiros, esta espécie floresce e frutifica já no primeiro ano de          marinha. Esta segunda área é quase que predominantemente coberta
vida (Carvalho, 1994), o que sugere um retorno a curto prazo para quem             com vegetação de restinga (27º36’01.03’’ S e 48º28’51.3’’ W).
investir em seu cultivo. Adicionalmente, sua alta plasticidade ecológica                     A estratégia reprodutiva desta espécie foi determinada,
permite-lhe ocupar diversos tipos de ambientes e formações vegetais                utilizando-se de 80 flores por tratamento de polinização, sendo que se
(Fleig & Klein, 1989), favorecendo e aumentando as chances de seu                  utilizaram 20 flores em cada uma de quatro plantas (repetições), para
cultivo em diversas regiões do Brasil.                                             cada um dos tratamentos de polinização, em ambas as áreas e nos dois
          Por suas flores serem aparentemente díclinas, sob o prisma               períodos reprodutivos. Os tratamentos de polinização foram
morfológico, em função da redução ou aborto do gineceu e redução ou                desenvolvidos entre outubro e novembro de 2002 (primeiro período
aborto do androceu, é necessário que se comprove, experimentalmente,               reprodutivo), e de fevereiro a março de 2003 (segundo período
a funcionalidade destes órgãos reduzidos, sendo que este padrão de                 reprodutivo).

1
  (Trabalho 174/2003). Recebido: 21/11/2003. Aceito para publicação: 02/08/2004.
2
  Biólogo, M.Sc. Programa de Pós-Graduação em Recursos Genéticos Vegetais/UFSC. (mlenzi_pgrgv@yahoo.com.br)
3
  Profº Ph.D. da Universidade Federal de Santa Catarina – UFSC, do Departamento de Fitotecnia, do Centro de Ciências Agrárias – CCA. Caixa Postal 476, CEP 88040-
  900 Florianópolis, SC. 0xx (48) 331-5425. (aorth@mbox1.ufsc.br)


Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 26, n. 2, p. 198-201, Agosto 2004
CARACTERIZAÇÃO FUNCIONAL DO SISTEMA REPRODUTIVO DAAROEIRA-VERMELHA                                                                   199

           O tratamento de polinização livre foi realizado em todas as                                  RESULTADOS E DISCUSSÃO
plantas sorteadas. Este foi considerado o tratamento-controle, pois nele
foi permitida a polinização aberta (sem ensacamento) realizada pelos                         A análise dos resultados dos diferentes tratamentos de
possíveis agentes de transferência de pólen de cada local e ano.                  polinização evidencia que nem todos responderam com a frutificação.
           O tratamento de polinização cruzada manual foi aplicado em             Os resultados negativos para os tratamentos de polinização cruzada
flores ensacadas, no dia que antecedeu a antese, com sacos de papel               manual em flores masculinas demonstraram que o gineceu reduzido
manteiga para impedir a polinização natural. Uma mistura de pólen                 destas flores não é funcional, pois em nenhuma das áreas e épocas de
proveniente de flores masculinas foi armazenada em eppendorf, e                   floração foi constatada a formação de frutos nas inflorescências com
posteriormente transferida para os estigmas das flores femininas com o            flores classificadas morfologicamente como masculinas. A falta de
auxílio de um pincel macio. Posteriormente, as flores novamente foram             frutificação no teste de anemofilia indicou que a espécie não é anemófila,
ensacadas por todo o período de antese.                                           ou seja, os grãos de pólen da aroeira não são transportados pelo vento.
           O tratamento de polinização cruzada manual em flores                   Observou-se também que nenhuma flor frutificou sem a presença de
masculinas foi utilizado para se determinar viabilidade do gineceu                grãos de pólen (fertilização), e isto demonstrou que a aroeira-vermelha
reduzido encontrado nas flores masculinas. A metodologia utilizada para           não é uma espécie apomítica, isto é, não possui a agamospermia como
este tratamento foi igual à do tratamento de polinização manual.                  uma estratégia reprodutiva. Todas as sementes observadas e
           O tratamento de anemofilia foi realizado em plantas femininas          consideradas intactas (sem indícios de predação ou parasitismo)
distintas das demais. Neste tratamento, as flores foram ensacadas com             possuíam um embrião, indicando, portanto, que a espécie não é
sacos de tecido de voile com mesh de 500 micras, no dia anterior ao da            partenocárpica. Apenas os tratamentos de polinização livre e polinização
antese, para se evitar a presença de insetos e outros animais                     cruzada manual em flores femininas resultaram em frutificação.
transportadores de pólen e permitir a eventual passagem de grãos de                          Os resultados positivos para os tratamentos de polinização
pólen transportados pelos ventos.                                                 livre e cruzada manual em flores femininas demonstraram que esta espécie
           Para o tratamento de agamospermia, foi procedida a retirada            é dióica, e que suas flores são díclinas. Sua estratégia de polinização é a
das anteras (emasculação) nas flores masculinas, e nas femininas, a               cruzada (xenogamia/alogamia), desta forma necessitando de agentes
retirada das anteras atrofiadas. Estas flores foram ensacadas com sacos           bióticos para o transporte dos seus grãos de pólen. Pelas observações
de papel manteiga, no dia que antecedeu a abertura floral, para impedir a         em campo, constatou-se que esta transferência de pólen está sendo
polinização natural, desensacadas na antese para que se pudesse realizar          mediada exclusivamente por insetos polinizadores, e isto foi confirmado
a emasculação e, em seguida, novamente ensacadas.                                 durante as visitas às áreas de estudo, onde se observou um grande e
           Todas as plantas, inflorescências e flores sorteadas foram             diversificado número de visitantes florais nas flores da aroeira-vermelha,
marcadas com fitas e linhas coloridas, específicas para cada teste de             durante todo o período de floração. Estes insetos constituíram-se, na
polinização. Para o teste de polinização livre, foi utilizada linha de costura,   sua maioria, de abelhas (Apidae, Halictidae, Colletidae e Megachilidae),
com coloração em tons de caramelo, pois esta cor, aparentemente, não              de moscas (Syrphidae, Calliphoridae, Muscidae, entre outras) e de vespas
assustou os insetos visitantes florais e, tampouco, impediu as suas               (Vespidae, Pompilidae e Sphecidae), que visitaram as flores de ambos os
visitações às flores da aroeira-vermelha.                                         sexos ao longo de todo o dia. Desta forma, a aroeira-vermelha pode ser
           O tratamento de partenocarpia foi determinado através da               classificada como uma espécie possuidora da síndrome de entomofilia e
utilização de 80 frutos, oriundos de flores polinizadas naturalmente. Os          ser generalista quanto à diversidade desta entomofauna visitante floral,
frutos em laboratório foram observados sob microscópio esteroscópio               tomando-se como base a classificação proposta por Faegri & Van Der
4X de aumento, observou-se a ausência de embrião (paternocarpia) ou a             Pijl (1979).
presença de um embrião, levando-se em consideração se as sementes                            A significância (QM= 43,71) constatada através da análise de
possuíam alguma indicação de predação ou parasitismo, sendo estas                 variância (Tabela 1), para o sistema reprodutivo, ocorreu entre os
descartadas.                                                                      tratamentos de polinização (C). Os demais resultados não foram
           Os dados resultantes dos tratamentos de polinização foram              significativos (Tabela 1). A ausência de interações entre anos, áreas e
submetidos à Análise de Variância (ANOVA), a 95% de confiabilidade                tratamentos demonstra que as plantas estudadas se comportam
(Sokal & Rohlf, 1981).                                                            reprodutivamente de maneira semelhante na sua estratégia de polinização,
           A partir dos resultados positivos obtidos nos tratamentos de           como também em locais aparentemente distintos, e isso pode ser explicado
polinização, determinaram-se as taxas médias de frutificação efetiva.             pelo fato de a aroeira-vermelha ser uma planta pioneira, com grande
           Para se obter a taxa média de frutificação efetiva natural,            plasticidade ecológica e, portanto, adaptada a diferentes ambientes.
escolheram-se aleatoriamente 32 cachos de frutos (drupas) de plantas                         Analisando-se os resultados na Tabela 2, verifica-se que a
femininas de aroeiras-vermelhas na área de restinga, e destas se calculou         significância constatada na análise de variância (Tabela 1), entre os
a média do número de frutos. Deste modo, foi possível comparar a taxa
de frutificação do tratamento de polinização livre com a taxa de frutificação     TABELA 1 - Resumo da Análise de Variância dos resultados obtidos nos
efetiva natural, levando-se em consideração apenas os dados da área                          tratamentos.
preservada, a fim de perceber como a espécie se comporta
                                                                                      Causas da Variação              G. L.               Q. M.
reprodutivamente em seu ambiente natural.
           A quantificação do número de grãos de pólen foi determinada
seguindo-se a metodologia proposta por Kearns & Inouye (1993), e o
número de óvulos foi determinado em 120 frutos, sob microscópio
estereoscópio (16X). A razão pólen/óvulo (P/O) foi determinada seguindo-
se a fórmula proposta por Cruden (1977), onde a razão pólen/óvulo (P/O)
é obtida através da divisão da média do número de grãos de pólen em
uma flor masculina pelo número médio de óvulos em uma flor feminina.
           Através de visitas sistemáticas às áreas de estudo e às plantas
marcadas, observaram-se naturalisticamente os grupos de visitantes
florais presentes sobre as flores masculinas e femininas da aroeira-
vermelha.                                                                         NS= não significativo e, ** = significativo pelo “F” teste, α= 0,05 de significância.
                                                                                  *Dados transformados em: arc-sen (x + 1)½ .



                                                                                           Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 26, n. 2, p. 198-201, Agosto 2004
200                                                                  M. LENZI & A. I. ORTH et al.

tratamentos de polinização (C), está associada às médias dos tratamentos             mellifera) seria o método mais indicado para o aumento da frutificação
de polinização livre e polinização cruzada manual, que diferiram                     da aroeira-vermelha em áreas de cultivo.
significativamente entre si (F= 12,38; p<0,05). Essa diferença nas médias                      Outra observação relevante quanto à manipulação das
demonstra que há uma tendência de a polinização cruzada manual resultar              inflorescências e flores da aroeira-vermelha é a queda de um grande
em maior frutificação, pois as maiores taxas de frutificação (56,25% e               número destas. Uma explicação plausível para este fato seria o aumento
51,25%) foram encontradas no ano de 2002, na área antropomorfizada e                 na produção de etileno, aumento este que pode ter sido causado pelas
na área natural, respectivamente, nesse tratamento (Tabela 2). Contudo,              altas temperaturas no período (verão/outono), ou então, por traumas
os resultados dos tratamentos de polinização livre apresentaram taxas                causados durante a manipulação das inflorescências e botões florais
de frutificação relativamente altas (43, 75% e 41,25%), ambas no ano de              (Ferri, 1986; Arteca, 1996). Além disso, o posterior ensacamento com
2003, na área antropomorfizada e na área natural, respectivamente (Tabela            saquinhos de papel amanteigado possivelmente favorece a concentração
2), devido à presença de maior número de polinizadores nesta época.                  do etileno em seu interior. Este problema foi atenuado, procurando-se
          Estes resultados demonstram que a aroeira-vermelha responde                diminuir consideravelmente os traumas quando na manipulação das
bem à manipulação artificial (humana) de suas flores, mas que, também,               inflorescências, botões florais e no seu posterior ensacamento, e
está obtendo um excelente sucesso reprodutivo através da polinização                 desenvolvendo-se os tratamentos de polinização preferencialmente nas
livre (xenogamia/alogamia). Stephenson (1981) e Vieira et al. (1992)                 horas com as temperaturas mais amenas do dia.
sugerem que polinizadores podem ser um dos fatores limitantes à                                A média de flores femininas, verificada em uma inflorescência,
produção natural de frutos. Porém, aparentemente, a aroeira-vermelha                 foi de 346,25 ± 53,91 (N= 8), e a média de frutos em um cacho foi de 120,18
resolveu este problema, apresentando flores generalistas, que aumentam               ± 26, 89 (N= 32). Portanto, a taxa de frutificação efetiva natural determinada
assim, sobremaneira, suas chances de fertilização através de maior e                 para a aroeira-vermelha, nesse estudo, foi da ordem de 34, 7%, sendo
diversificada entomofauna, o que pode ser constatado pelas taxas de                  esta muito próxima da taxa média de frutificação obtida nos tratamentos
frutificação do tratamento de polinização livre (Tabela 2).                          de polinização livre na área natural (34%). Este resultado demonstra que
                                                                                     a metodologia utilizada neste estudo para o teste de polinização livre foi
TABELA 2 - Número, taxa de frutificação (%) e média do número de                     adequada.
             frutos formados nos tratamentos de polinização livre e                            Fuzeto et al. (2001) obtiveram uma taxa de frutificação efetiva
             cruzada manual, nas duas áreas de estudo (N= 80 flores                  da ordem de 32% para a espécie dióica Cabralea canjerana, originada
             por tratamento) de Schinus terebinthifolius Raddi, durante              de polinização aberta, a qual corresponde, mormente, ao teste de
             os anos de 2002 e 2003, Florianópolis-SC.                               polinização livre neste estudo. Stephenson (1981) revisou a taxa de
                                                                                     frutificação efetiva em 59 espécies vegetais, mostrando que apenas
 Tratamentos de       Ano          Áreas de estudo          Média*
                                                                                     algumas destas possuíam uma frutificação efetiva superior a 40%. Duas
   polinização
                                   A             B                                   outras espécies de anacardiáceas, segundo este mesmo autor,
                      2002         10           28                                   apresentaram taxas de frutificação inferiores à encontrada para S.
                                (12, 5%)      (35%)                                  terebinthifolius neste trabalho: Anacardium occidentale L. apresentou
   Polinização        2003         35                         26,5                   uma taxa de frutificação de 10% e Mangifera indica L. apresentou uma
                                                33
      livre                    (43, 75%) (41, 25%)        (33, 12%) a                taxa de frutificação que variou de 0,1 a 0,4%.
                                                                                               A flor masculina possui, em média, 99.267 grãos de pólen, e a
                         2002            45             41                           feminina é uniovulada. A razão pólen/óvulo para a espécie é de 992.667:1,
   Polinização                       (56, 25%)      (51, 25%)           39           considerando-se a produção de pólen de uma flor masculina para o
 cruzada manual          2003            39             30         (48, 43%) b       óvulo de uma flor feminina. Seguindo-se a classificação proposta por
                                     (48, 75%)       (37, 5%)                        Cruden (1977), determinou-se que S. terebinthifolius é uma espécie que
*Médias seguidas por letras iguais, nas mesmas colunas, não diferem entre si,        apresenta uma razão pólen/óvulo alta, portanto considerada uma espécie
pelo “F” teste, α= 0,05 de significância.                                            xenogâmica, ou seja, dependente da polinização cruzada para obter seu
                                                                                     sucesso reprodutivo, uma conclusão bastante óbvia para uma espécie
          Adicionalmente, tem-se observado uma redução significativa                 dióica como S. terebinthifolius.
de grupos de insetos polinizadores de plantas (Laroca & Orth, 2002),                           A razão pólen/óvulo está diretamente relacionada ao modo de
fato este que deve ser levado em consideração quando se avalia a                     polinização e ao sistema reprodutivo das espécies e, tratando-se de uma
frutificação natural observada em diferentes ambientes e em diferentes               espécie xenogâmica, maior oferta de grãos de pólen gera um substancial
épocas, mormente em ambientes alterados pela ação do homem. Neste                    benefício ao seu sistema reprodutivo, pois maior carga de grãos de pólen
contexto, percebe-se a existência de uma taxa média de frutificação efetiva          é depositada sobre os estigmas, e maior número de flores podem receber
(12,5%) inferior às demais, no primeiro período reprodutivo, na área                 este pólen (Bertin, 1989). Espécies com um grande número de óvulos
alterada (Tabela 2). Este resultado pode ser explicado pela ausência de              requerem maior quantidade de grãos de pólen sobre seus estigmas,
insetos visitantes (potenciais polinizadores), os quais praticamente não             comparadas às espécies com poucos óvulos por flor (Ramírez, 1995), e a
foram observados durante as visitas ao local, neste período, e isto                  carga de pólen requerida para produzir frutos em espécies uniovuladas
confirma mais uma vez, que a espécie necessita dos insetos (como vetores             como a aroeira-vermelha, é menor (Armstrong & Irvine, 1989). Esta
de pólen) para se reproduzirem e realizarem as trocas gênicas entre e                hipótese explica em parte o sucesso da fertilização de um grande número
dentro das populações de S. terebinthifolius. Corroborando essa                      de flores femininas nas plantas de aroeira-vermelha e suas altas taxas de
afirmação, no segundo ciclo e nessa área alterada, foi constatada taxa               frutificação observadas nos tratamentos de polinização livre (Tabela 2),
média de polinização livre maior (35%), resultante de maior presença de              isso se ocorrer a presença de agentes polinizadores.
visitantes florais, em especial das abelhas exóticas Apis mellifera.                           O início do processo do amadurecimento, e conseqüente
          Apesar de esse estudo não ter contemplado uma análise de                   dispersão dos frutos, ocorreu após 30 dias da floração, perdurando até
custos do método de polinização cruzada manual, pode-se perceber,                    o mês de janeiro de 2003 (primeiro período reprodutivo) e julho de 2003
durante os trabalhos de polinização em campo, que essa forma de                      (segundo período reprodutivo). Quando degustados, os frutos oriundos
polinização não é a mais indicada, nesse particular. O pequeno tamanho               das aroeiras-vermelhas da área de restinga apresentaram um sabor
das flores (<5mm) e o grande número dessas seriam os fatores limitantes              salgado e considerados de qualidade inferior para consumo,
para o uso dessa metodologia em áreas de cultivo mais intensificado,                 provavelmente devido à presença dos ventos maritmos com altos teores
pois demandaria muito tempo e mão-de-obra qualificada e em grande                    de NaCl (sal). Já os frutos colhidos na área alterada, mais distante da
quantidade. Portanto, a polinização livre (mediada por abelhas A.                    influência marinha, possuíam um sabor doce-apimentado, típico da

Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 26, n. 2, p. 198-201, Agosto 2004
CARACTERIZAÇÃO FUNCIONAL DO SISTEMA REPRODUTIVO DAAROEIRA-VERMELHA                                                             201

pimenta-rosa, sendo, portanto, os mais aconselhados para consumo.             COPELAND, H. F. The reproductive structures of Schinus molle
Estas observações preliminares do sabor são relevantes, contudo novos            (Anacardiaceae). Madrono, Berkeley, v. 15, p. 14–24, 1959.
estudos que contemplem metodologias mais especificas, fazem-se                CRUDEN, R. W. Pollen-ovule ratio: a conservative indicator of breeding
necessários, para se avaliar o sabor e se verificar as qualidades                system in flowering plants. Evolution, Lawrence, v. 31, p. 32-36, 1977.
nutricionais da pimenta-rosa em diferentes ambientes.                         FAEGRI, K.; VAN DER PIJL, L. The principles of pollination ecology. 3.
                                                                                 ed. New York: Pergamon Press, 1979. 291p.
                             CONCLUSÃO                                        FLEIG, M. Anacardiaceae. Flora Ilustrada do Rio Grande do Sul. Porto
                                                                                 Alegre: Boletim do Instituto de Biociências, v. 18, n. 42, 1987. p. 1-72.
           1. As flores de S. terebinthifolius, além de possuírem órgãos      FLEIG, M.; KLEIN R. M. Anacardiáceas. Flora Ilustrada Catarinense.
reprodutivos normais, possuem órgãos reduzidos que não são                       Itajaí-SC: 1989. 64p.
funcionais, o que comprova a dioicia da espécie.                              FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. São Paulo: EPU & EDUSP, 1986. v. 2,
           2. As aroeiras-vermelhas das áreas estudadas responderam com          401p.
alto sucesso reprodutivo aos tratamentos de polinização cruzada manual        FUZETO, A. P.; BARBOSA, A. A. A.; LOMÔNACO, C. Cabraela
e livre, exceto no primeiro período reprodutivo na área alterada, devido à       canjerana subsp. polytricha (Adri. Juss.) Penn. (Meliaceae), uma
baixa presença de visitantes florais. Portanto, entende-se que a redução         espécie dióica. Acta Botânica Brasílica, São Paulo, v. 15, n. 2, p.
da visitação ou da presença de polinizadores às flores da aroeira-vermelha       167-175, 2001.
é um fator limitante para o sucesso reprodutivo da espécie, pois, com         GUERRA, Mª. J. M.; BARREIRO, M. L.; RODRIGUEZ, Z. M.;
menor número de polinizadores, a frutificação tende a cair.                      RUBALCADA, Y. Actividad antimicrobiana de un extracto fluido al
           3. O método de polinização livre (mediado por insetos) é o mais       80% de Schinus terebinthifolius Raddi. Inst. Superior de Ciencias
indicado para o aumento da frutificação da aroeira-vermelha, devido ao           Médicas de La Habana. Revista Cubana Plant. Med., v. 5, n. 1, p. 5-
pequeno tamanho de suas flores.                                                  23, 2000.
           4. A relação pólen/óvulo é elevada e caracteriza a planta como     KEARNS, C. A.; INOUYE, D. W. Techniques for pollination biologists.
xenogâmica, ou seja, dependente obrigatoriamente da ação de agentes              Niwot: University Press of Colorado, 1993. 583p.
polinizadores, nesse caso, de diversos grupos de insetos, em especial         LAROCA, S; ORTH, A. I. Melissocoenology: historical perspective,
das abelhas.                                                                     method of sampling, and recommendations to the “Program of
           5. Nesse sentido, os resultados obtidos nesse estudo tornam-          conservation and sustainable use of pollinator, with emphasis on
se um indicativo para a conservação dos remanescentes de restinga e              bess” (ONU). IN: KEVAN P.; IMPERATRIZ-FONSECA. V. L. (Ed.)
daqueles próximos às áreas de cultivo, como garantia da sobrevivência            Pollinating bess: the conservation link between agriculture and
de inúmeras espécies animais e vegetais e, por conseguinte, das próprias         nature – Brasilia: Ministry of Environment, 2002. p. 217-225.
populações de aroeiras-vermelhas.                                             OLIVEIRA, F.; GROTTA, A. S. Contribuição ao estudo morfológico e
                                                                                 anatômico de Schinus terebinthifolius Raddi Anacardiaceae. Revista
                 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS                                      de Farmácia Bioquímica, São Paulo, v. 3, n. 2, p. 271-293, jul./dez.
                                                                                 1965.
AMORIM, M. M. R. de; SANTOS, L. C. Tratamento da vaginose                     RAMÍREZ, N. Producción y costo de frutos y semillas entre modos de
   bacteriana com gel vaginal de Aroeira (Schinus terebinthifolius               polinización en 232 especies de plantas tropicales. Revista de
   Raddi): ensaio clínico randomizado. Revista Brasileira de                     Biologia Tropical, v. 43, n. 1-3, p. 151-159, 1995.
   Ginecologia e Obstetrícia, v. 25, n. 2, p. 95-102, 2003.                   SOKAL, R. R; ROHLF, F. J. Biometry. 2. ed. New York: W.H. Freeman and
ARTECA, R. N. Plant growth substances: principles and applications.              C., 1981. 859p.
   New York: Chapman e Hall, 1996. 332p.                                      STEPHENSON, A. G. Flower and fruit abortion: proximate causes and
ARMSTRONG, J. E.; IRVINE, A. K. Flowering, sex ratios, pollen-ovule              ultimate functions. Annual Review of Ecology and Systematics,
   ratios, fruit set, and reproductive effort of a dioecius tree, Myristica      Palo Alto, v. 12, p. 253-279, 1981.
   insipida Columbus, Myristicaceae, in two different rain forest             VIEIRA, M. F.; MEIRA, R. Mª. S. A.; QUEIROZ, L. P.; MEIRA-NETO, J.
   communities. American Journal of Botanic, v. 76, p. 74-85, 1989.              A. A. Polinização e reprodução de Jacaranda caroba (Vell.) DC.
BERTIN, I. R. Pollination biology. In: WARREN, G. A. Plant-animal                (Bignoniaceae) em área de Cerrado do Sudeste Brasileiro. In: SBSP,
   interactions. New York: Mcgraw-hill Book Company, 1989. p. 23-83.             8., 1992, Anais... p. 13-19.
CARVALHO, P. E. R. Espécies florestais brasileiras: Recomendações
   silviculturais, potencialidades e uso da madeira. Brasília: EMBRAPA
   - SPI, 1994. 640p.




                                                                                      Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 26, n. 2, p. 198-201, Agosto 2004

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  • 1. 198 CARACTERIZAÇÃO FUNCIONAL DO SISTEMA REPRODUTIVO DA AROEIRA- VERMELHA (Schinus terebinthifolius Raddi), EM FLORIANÓPOLIS-SC, BRASIL1 MAURÍCIO LENZI2 & AFONSO INÁCIO ORTH3 RESUMO – Determinou-se a dioicia como sistema reprodutivo de S. terebinthifolius (Anacardiaceae), em uma área com influência antrópica e em outra área de restinga, no município de Florianópolis-SC. Durante dois períodos reprodutivos, desenvolveram-se os tratamentos de polinização livre e cruzada manual, realizados em plantas de ambos os sexos, e tratamentos de anemofilia, agamospermia e partenocarpia, realizados apenas em plantas femininas. Os tratamentos de polinização que resultaram em frutificação foram o livre, maior média 45%, e cruzada manual, maior média 56,2%, confirmando-se funcionalmente a dioicia da espécie. Os demais tratamentos de polinização não resultaram em frutificação, indicando que o gineceu reduzido das flores masculinas não é funcional, a espécie não é anemófila, não é apomítica e não possui partenocarpia. A razão pólen/óvulo entre uma flor masculina e uma flor feminina foi alta (99.267: 1), classificando a espécie como xenogâmica. Termos para indexação: Anacardiaceae, dioicia, polinização, restinga. CHARACTERIZATION OF THE FUNCTIONAL REPRODUCTIVE SYSTEM OF THE PINK-PEPPER (Schinus terebinthifolius Raddi), IN FLORIANÓPOLIS, SC, BRAZIL ABSTRACT – Dioecy, as the reproductive system of S. terebinthifolius (Anacardiaceae), was investigated in an area with human interference and in a sandbank area, in the municipal district of Florianópolis, SC. During two reproductive periods the following pollination tests were performed: open pollination and manual cross-pollination have been developed in plants of both sexes, and tests of anemophily, agamospermy and parthenogenesis, accomplished only in female plants. Pollen grains have been germinated in different sucrose concentrations to verify their viability. The pollination treatments that resulted into fruit set were the open pollination, with the greatest average of 45%, and manual cross-pollination, with the greatest average of 56,2%. The other pollination tests did not result in fruit set, showing that the reduced gynoecium of the male flowers is not functional, proving dioecy of the species, neither the species is anemophilic, nor apomitic, and it does not present partenocarpy. The pollen/ovule ratio between a male and a female flower was high (99,267:1), classifying the species as xenogamic. Index terms: Anacardiaceae, dioecy, pollination, sand-bank. INTRODUÇÃO apresentação floral parece ser comum em algumas outras anacardiáceas (Copeland, 1959; Oliveira & Grotta, 1965; Fleig, 1987; Fleig & Klein, Schinus terebinthifolius Raddi é uma Anacardiaceae pioneira, 1989). nativa do Brasil. É popularmente conhecida como aroeira-vermelha, Assim, este trabalho teve a proposta de verificar e confirmar aroeira-pimenteira e pimenta brasileira. Esta variação nos nomes se dá, experimentalmente o sistema reprodutivo da aroeira-vermelha, por meio principalmente, pelo fato de seus frutos possuírem a aparência de uma de tratamentos de polinização, em área de vegetação natural de restinga pequena pimenta de coloração rosa-avermelhada, por isso, também e em área antropomorfizada. Tem-se, com isso, o intuito de contribuir chamados de pimenta-rosa, “pink-pepper”, “poivre rose’’, entre outros para a domesticação da espécie, para o manejo e produção de frutos, nomes. permitindo traçar novas estratégias que auxiliem na conservação das A aroeira-vermelha possui inúmeras potencialidades medicinais populações naturais e na manutenção das mesmas em diferentes e fitoquímicas. Alguns de seus metabólicos secundários têm auxiliado ambientes. no tratamento e cura de diversos males (Guerra et al., 2000; Amorim & Santos, 2003). Porém, atualmente, a espécie vem se destacando cada vez MATERIAL E MÉTODOS mais pelo consumo de seus frutos (pimenta-rosa), cuja demanda tem aumentado muito, tanto no mercado nacional como no internacional, Os estudos foram conduzidos no município de Florianópolis, que os utiliza como condimento alimentar. localizado na Ilha de Santa Catarina, durante os meses de outubro de Na atualidade, a exploração de seus frutos se restringe à coleta 2002 a janeiro de 2003 (primeiro período reprodutivo), e entre fevereiro e manual em populações naturais, presentes principalmente em áreas de julho de 2003 (segundo período reprodutivo), em duas áreas distintas. A restinga do litoral brasileiro. Apesar desta demanda, estudos relacionados Área de estudo (A), pertencente ao Centro de Treinamento da EPAGRI à sua biologia reprodutiva não foram realizados e são escassos os (CETRE), está localizada no bairro do Itacorubi (27º34’55,2’’S e estudos desta natureza em outras anacardiáceas nativas. 48º30’17.4’’W). Esta área é alterada antropomorficamente, onde se Embora seja uma espécie aparentemente pouco cultivada no cultivam espécies anuais e pastagem. A área de estudo (B), situada na Brasil, a pimenta-rosa possui um grande potencial para exploração e faixa litorânea, na costa leste da ilha, está sob constante influência uso. Em viveiros, esta espécie floresce e frutifica já no primeiro ano de marinha. Esta segunda área é quase que predominantemente coberta vida (Carvalho, 1994), o que sugere um retorno a curto prazo para quem com vegetação de restinga (27º36’01.03’’ S e 48º28’51.3’’ W). investir em seu cultivo. Adicionalmente, sua alta plasticidade ecológica A estratégia reprodutiva desta espécie foi determinada, permite-lhe ocupar diversos tipos de ambientes e formações vegetais utilizando-se de 80 flores por tratamento de polinização, sendo que se (Fleig & Klein, 1989), favorecendo e aumentando as chances de seu utilizaram 20 flores em cada uma de quatro plantas (repetições), para cultivo em diversas regiões do Brasil. cada um dos tratamentos de polinização, em ambas as áreas e nos dois Por suas flores serem aparentemente díclinas, sob o prisma períodos reprodutivos. Os tratamentos de polinização foram morfológico, em função da redução ou aborto do gineceu e redução ou desenvolvidos entre outubro e novembro de 2002 (primeiro período aborto do androceu, é necessário que se comprove, experimentalmente, reprodutivo), e de fevereiro a março de 2003 (segundo período a funcionalidade destes órgãos reduzidos, sendo que este padrão de reprodutivo). 1 (Trabalho 174/2003). Recebido: 21/11/2003. Aceito para publicação: 02/08/2004. 2 Biólogo, M.Sc. Programa de Pós-Graduação em Recursos Genéticos Vegetais/UFSC. (mlenzi_pgrgv@yahoo.com.br) 3 Profº Ph.D. da Universidade Federal de Santa Catarina – UFSC, do Departamento de Fitotecnia, do Centro de Ciências Agrárias – CCA. Caixa Postal 476, CEP 88040- 900 Florianópolis, SC. 0xx (48) 331-5425. (aorth@mbox1.ufsc.br) Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 26, n. 2, p. 198-201, Agosto 2004
  • 2. CARACTERIZAÇÃO FUNCIONAL DO SISTEMA REPRODUTIVO DAAROEIRA-VERMELHA 199 O tratamento de polinização livre foi realizado em todas as RESULTADOS E DISCUSSÃO plantas sorteadas. Este foi considerado o tratamento-controle, pois nele foi permitida a polinização aberta (sem ensacamento) realizada pelos A análise dos resultados dos diferentes tratamentos de possíveis agentes de transferência de pólen de cada local e ano. polinização evidencia que nem todos responderam com a frutificação. O tratamento de polinização cruzada manual foi aplicado em Os resultados negativos para os tratamentos de polinização cruzada flores ensacadas, no dia que antecedeu a antese, com sacos de papel manual em flores masculinas demonstraram que o gineceu reduzido manteiga para impedir a polinização natural. Uma mistura de pólen destas flores não é funcional, pois em nenhuma das áreas e épocas de proveniente de flores masculinas foi armazenada em eppendorf, e floração foi constatada a formação de frutos nas inflorescências com posteriormente transferida para os estigmas das flores femininas com o flores classificadas morfologicamente como masculinas. A falta de auxílio de um pincel macio. Posteriormente, as flores novamente foram frutificação no teste de anemofilia indicou que a espécie não é anemófila, ensacadas por todo o período de antese. ou seja, os grãos de pólen da aroeira não são transportados pelo vento. O tratamento de polinização cruzada manual em flores Observou-se também que nenhuma flor frutificou sem a presença de masculinas foi utilizado para se determinar viabilidade do gineceu grãos de pólen (fertilização), e isto demonstrou que a aroeira-vermelha reduzido encontrado nas flores masculinas. A metodologia utilizada para não é uma espécie apomítica, isto é, não possui a agamospermia como este tratamento foi igual à do tratamento de polinização manual. uma estratégia reprodutiva. Todas as sementes observadas e O tratamento de anemofilia foi realizado em plantas femininas consideradas intactas (sem indícios de predação ou parasitismo) distintas das demais. Neste tratamento, as flores foram ensacadas com possuíam um embrião, indicando, portanto, que a espécie não é sacos de tecido de voile com mesh de 500 micras, no dia anterior ao da partenocárpica. Apenas os tratamentos de polinização livre e polinização antese, para se evitar a presença de insetos e outros animais cruzada manual em flores femininas resultaram em frutificação. transportadores de pólen e permitir a eventual passagem de grãos de Os resultados positivos para os tratamentos de polinização pólen transportados pelos ventos. livre e cruzada manual em flores femininas demonstraram que esta espécie Para o tratamento de agamospermia, foi procedida a retirada é dióica, e que suas flores são díclinas. Sua estratégia de polinização é a das anteras (emasculação) nas flores masculinas, e nas femininas, a cruzada (xenogamia/alogamia), desta forma necessitando de agentes retirada das anteras atrofiadas. Estas flores foram ensacadas com sacos bióticos para o transporte dos seus grãos de pólen. Pelas observações de papel manteiga, no dia que antecedeu a abertura floral, para impedir a em campo, constatou-se que esta transferência de pólen está sendo polinização natural, desensacadas na antese para que se pudesse realizar mediada exclusivamente por insetos polinizadores, e isto foi confirmado a emasculação e, em seguida, novamente ensacadas. durante as visitas às áreas de estudo, onde se observou um grande e Todas as plantas, inflorescências e flores sorteadas foram diversificado número de visitantes florais nas flores da aroeira-vermelha, marcadas com fitas e linhas coloridas, específicas para cada teste de durante todo o período de floração. Estes insetos constituíram-se, na polinização. Para o teste de polinização livre, foi utilizada linha de costura, sua maioria, de abelhas (Apidae, Halictidae, Colletidae e Megachilidae), com coloração em tons de caramelo, pois esta cor, aparentemente, não de moscas (Syrphidae, Calliphoridae, Muscidae, entre outras) e de vespas assustou os insetos visitantes florais e, tampouco, impediu as suas (Vespidae, Pompilidae e Sphecidae), que visitaram as flores de ambos os visitações às flores da aroeira-vermelha. sexos ao longo de todo o dia. Desta forma, a aroeira-vermelha pode ser O tratamento de partenocarpia foi determinado através da classificada como uma espécie possuidora da síndrome de entomofilia e utilização de 80 frutos, oriundos de flores polinizadas naturalmente. Os ser generalista quanto à diversidade desta entomofauna visitante floral, frutos em laboratório foram observados sob microscópio esteroscópio tomando-se como base a classificação proposta por Faegri & Van Der 4X de aumento, observou-se a ausência de embrião (paternocarpia) ou a Pijl (1979). presença de um embrião, levando-se em consideração se as sementes A significância (QM= 43,71) constatada através da análise de possuíam alguma indicação de predação ou parasitismo, sendo estas variância (Tabela 1), para o sistema reprodutivo, ocorreu entre os descartadas. tratamentos de polinização (C). Os demais resultados não foram Os dados resultantes dos tratamentos de polinização foram significativos (Tabela 1). A ausência de interações entre anos, áreas e submetidos à Análise de Variância (ANOVA), a 95% de confiabilidade tratamentos demonstra que as plantas estudadas se comportam (Sokal & Rohlf, 1981). reprodutivamente de maneira semelhante na sua estratégia de polinização, A partir dos resultados positivos obtidos nos tratamentos de como também em locais aparentemente distintos, e isso pode ser explicado polinização, determinaram-se as taxas médias de frutificação efetiva. pelo fato de a aroeira-vermelha ser uma planta pioneira, com grande Para se obter a taxa média de frutificação efetiva natural, plasticidade ecológica e, portanto, adaptada a diferentes ambientes. escolheram-se aleatoriamente 32 cachos de frutos (drupas) de plantas Analisando-se os resultados na Tabela 2, verifica-se que a femininas de aroeiras-vermelhas na área de restinga, e destas se calculou significância constatada na análise de variância (Tabela 1), entre os a média do número de frutos. Deste modo, foi possível comparar a taxa de frutificação do tratamento de polinização livre com a taxa de frutificação TABELA 1 - Resumo da Análise de Variância dos resultados obtidos nos efetiva natural, levando-se em consideração apenas os dados da área tratamentos. preservada, a fim de perceber como a espécie se comporta Causas da Variação G. L. Q. M. reprodutivamente em seu ambiente natural. A quantificação do número de grãos de pólen foi determinada seguindo-se a metodologia proposta por Kearns & Inouye (1993), e o número de óvulos foi determinado em 120 frutos, sob microscópio estereoscópio (16X). A razão pólen/óvulo (P/O) foi determinada seguindo- se a fórmula proposta por Cruden (1977), onde a razão pólen/óvulo (P/O) é obtida através da divisão da média do número de grãos de pólen em uma flor masculina pelo número médio de óvulos em uma flor feminina. Através de visitas sistemáticas às áreas de estudo e às plantas marcadas, observaram-se naturalisticamente os grupos de visitantes florais presentes sobre as flores masculinas e femininas da aroeira- vermelha. NS= não significativo e, ** = significativo pelo “F” teste, α= 0,05 de significância. *Dados transformados em: arc-sen (x + 1)½ . Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 26, n. 2, p. 198-201, Agosto 2004
  • 3. 200 M. LENZI & A. I. ORTH et al. tratamentos de polinização (C), está associada às médias dos tratamentos mellifera) seria o método mais indicado para o aumento da frutificação de polinização livre e polinização cruzada manual, que diferiram da aroeira-vermelha em áreas de cultivo. significativamente entre si (F= 12,38; p<0,05). Essa diferença nas médias Outra observação relevante quanto à manipulação das demonstra que há uma tendência de a polinização cruzada manual resultar inflorescências e flores da aroeira-vermelha é a queda de um grande em maior frutificação, pois as maiores taxas de frutificação (56,25% e número destas. Uma explicação plausível para este fato seria o aumento 51,25%) foram encontradas no ano de 2002, na área antropomorfizada e na produção de etileno, aumento este que pode ter sido causado pelas na área natural, respectivamente, nesse tratamento (Tabela 2). Contudo, altas temperaturas no período (verão/outono), ou então, por traumas os resultados dos tratamentos de polinização livre apresentaram taxas causados durante a manipulação das inflorescências e botões florais de frutificação relativamente altas (43, 75% e 41,25%), ambas no ano de (Ferri, 1986; Arteca, 1996). Além disso, o posterior ensacamento com 2003, na área antropomorfizada e na área natural, respectivamente (Tabela saquinhos de papel amanteigado possivelmente favorece a concentração 2), devido à presença de maior número de polinizadores nesta época. do etileno em seu interior. Este problema foi atenuado, procurando-se Estes resultados demonstram que a aroeira-vermelha responde diminuir consideravelmente os traumas quando na manipulação das bem à manipulação artificial (humana) de suas flores, mas que, também, inflorescências, botões florais e no seu posterior ensacamento, e está obtendo um excelente sucesso reprodutivo através da polinização desenvolvendo-se os tratamentos de polinização preferencialmente nas livre (xenogamia/alogamia). Stephenson (1981) e Vieira et al. (1992) horas com as temperaturas mais amenas do dia. sugerem que polinizadores podem ser um dos fatores limitantes à A média de flores femininas, verificada em uma inflorescência, produção natural de frutos. Porém, aparentemente, a aroeira-vermelha foi de 346,25 ± 53,91 (N= 8), e a média de frutos em um cacho foi de 120,18 resolveu este problema, apresentando flores generalistas, que aumentam ± 26, 89 (N= 32). Portanto, a taxa de frutificação efetiva natural determinada assim, sobremaneira, suas chances de fertilização através de maior e para a aroeira-vermelha, nesse estudo, foi da ordem de 34, 7%, sendo diversificada entomofauna, o que pode ser constatado pelas taxas de esta muito próxima da taxa média de frutificação obtida nos tratamentos frutificação do tratamento de polinização livre (Tabela 2). de polinização livre na área natural (34%). Este resultado demonstra que a metodologia utilizada neste estudo para o teste de polinização livre foi TABELA 2 - Número, taxa de frutificação (%) e média do número de adequada. frutos formados nos tratamentos de polinização livre e Fuzeto et al. (2001) obtiveram uma taxa de frutificação efetiva cruzada manual, nas duas áreas de estudo (N= 80 flores da ordem de 32% para a espécie dióica Cabralea canjerana, originada por tratamento) de Schinus terebinthifolius Raddi, durante de polinização aberta, a qual corresponde, mormente, ao teste de os anos de 2002 e 2003, Florianópolis-SC. polinização livre neste estudo. Stephenson (1981) revisou a taxa de frutificação efetiva em 59 espécies vegetais, mostrando que apenas Tratamentos de Ano Áreas de estudo Média* algumas destas possuíam uma frutificação efetiva superior a 40%. Duas polinização A B outras espécies de anacardiáceas, segundo este mesmo autor, 2002 10 28 apresentaram taxas de frutificação inferiores à encontrada para S. (12, 5%) (35%) terebinthifolius neste trabalho: Anacardium occidentale L. apresentou Polinização 2003 35 26,5 uma taxa de frutificação de 10% e Mangifera indica L. apresentou uma 33 livre (43, 75%) (41, 25%) (33, 12%) a taxa de frutificação que variou de 0,1 a 0,4%. A flor masculina possui, em média, 99.267 grãos de pólen, e a 2002 45 41 feminina é uniovulada. A razão pólen/óvulo para a espécie é de 992.667:1, Polinização (56, 25%) (51, 25%) 39 considerando-se a produção de pólen de uma flor masculina para o cruzada manual 2003 39 30 (48, 43%) b óvulo de uma flor feminina. Seguindo-se a classificação proposta por (48, 75%) (37, 5%) Cruden (1977), determinou-se que S. terebinthifolius é uma espécie que *Médias seguidas por letras iguais, nas mesmas colunas, não diferem entre si, apresenta uma razão pólen/óvulo alta, portanto considerada uma espécie pelo “F” teste, α= 0,05 de significância. xenogâmica, ou seja, dependente da polinização cruzada para obter seu sucesso reprodutivo, uma conclusão bastante óbvia para uma espécie Adicionalmente, tem-se observado uma redução significativa dióica como S. terebinthifolius. de grupos de insetos polinizadores de plantas (Laroca & Orth, 2002), A razão pólen/óvulo está diretamente relacionada ao modo de fato este que deve ser levado em consideração quando se avalia a polinização e ao sistema reprodutivo das espécies e, tratando-se de uma frutificação natural observada em diferentes ambientes e em diferentes espécie xenogâmica, maior oferta de grãos de pólen gera um substancial épocas, mormente em ambientes alterados pela ação do homem. Neste benefício ao seu sistema reprodutivo, pois maior carga de grãos de pólen contexto, percebe-se a existência de uma taxa média de frutificação efetiva é depositada sobre os estigmas, e maior número de flores podem receber (12,5%) inferior às demais, no primeiro período reprodutivo, na área este pólen (Bertin, 1989). Espécies com um grande número de óvulos alterada (Tabela 2). Este resultado pode ser explicado pela ausência de requerem maior quantidade de grãos de pólen sobre seus estigmas, insetos visitantes (potenciais polinizadores), os quais praticamente não comparadas às espécies com poucos óvulos por flor (Ramírez, 1995), e a foram observados durante as visitas ao local, neste período, e isto carga de pólen requerida para produzir frutos em espécies uniovuladas confirma mais uma vez, que a espécie necessita dos insetos (como vetores como a aroeira-vermelha, é menor (Armstrong & Irvine, 1989). Esta de pólen) para se reproduzirem e realizarem as trocas gênicas entre e hipótese explica em parte o sucesso da fertilização de um grande número dentro das populações de S. terebinthifolius. Corroborando essa de flores femininas nas plantas de aroeira-vermelha e suas altas taxas de afirmação, no segundo ciclo e nessa área alterada, foi constatada taxa frutificação observadas nos tratamentos de polinização livre (Tabela 2), média de polinização livre maior (35%), resultante de maior presença de isso se ocorrer a presença de agentes polinizadores. visitantes florais, em especial das abelhas exóticas Apis mellifera. O início do processo do amadurecimento, e conseqüente Apesar de esse estudo não ter contemplado uma análise de dispersão dos frutos, ocorreu após 30 dias da floração, perdurando até custos do método de polinização cruzada manual, pode-se perceber, o mês de janeiro de 2003 (primeiro período reprodutivo) e julho de 2003 durante os trabalhos de polinização em campo, que essa forma de (segundo período reprodutivo). Quando degustados, os frutos oriundos polinização não é a mais indicada, nesse particular. O pequeno tamanho das aroeiras-vermelhas da área de restinga apresentaram um sabor das flores (<5mm) e o grande número dessas seriam os fatores limitantes salgado e considerados de qualidade inferior para consumo, para o uso dessa metodologia em áreas de cultivo mais intensificado, provavelmente devido à presença dos ventos maritmos com altos teores pois demandaria muito tempo e mão-de-obra qualificada e em grande de NaCl (sal). Já os frutos colhidos na área alterada, mais distante da quantidade. Portanto, a polinização livre (mediada por abelhas A. influência marinha, possuíam um sabor doce-apimentado, típico da Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 26, n. 2, p. 198-201, Agosto 2004
  • 4. CARACTERIZAÇÃO FUNCIONAL DO SISTEMA REPRODUTIVO DAAROEIRA-VERMELHA 201 pimenta-rosa, sendo, portanto, os mais aconselhados para consumo. COPELAND, H. F. The reproductive structures of Schinus molle Estas observações preliminares do sabor são relevantes, contudo novos (Anacardiaceae). Madrono, Berkeley, v. 15, p. 14–24, 1959. estudos que contemplem metodologias mais especificas, fazem-se CRUDEN, R. W. Pollen-ovule ratio: a conservative indicator of breeding necessários, para se avaliar o sabor e se verificar as qualidades system in flowering plants. Evolution, Lawrence, v. 31, p. 32-36, 1977. nutricionais da pimenta-rosa em diferentes ambientes. FAEGRI, K.; VAN DER PIJL, L. The principles of pollination ecology. 3. ed. New York: Pergamon Press, 1979. 291p. CONCLUSÃO FLEIG, M. Anacardiaceae. Flora Ilustrada do Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Boletim do Instituto de Biociências, v. 18, n. 42, 1987. p. 1-72. 1. As flores de S. terebinthifolius, além de possuírem órgãos FLEIG, M.; KLEIN R. M. Anacardiáceas. Flora Ilustrada Catarinense. reprodutivos normais, possuem órgãos reduzidos que não são Itajaí-SC: 1989. 64p. funcionais, o que comprova a dioicia da espécie. FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. São Paulo: EPU & EDUSP, 1986. v. 2, 2. As aroeiras-vermelhas das áreas estudadas responderam com 401p. alto sucesso reprodutivo aos tratamentos de polinização cruzada manual FUZETO, A. P.; BARBOSA, A. A. A.; LOMÔNACO, C. Cabraela e livre, exceto no primeiro período reprodutivo na área alterada, devido à canjerana subsp. polytricha (Adri. Juss.) Penn. (Meliaceae), uma baixa presença de visitantes florais. Portanto, entende-se que a redução espécie dióica. Acta Botânica Brasílica, São Paulo, v. 15, n. 2, p. da visitação ou da presença de polinizadores às flores da aroeira-vermelha 167-175, 2001. é um fator limitante para o sucesso reprodutivo da espécie, pois, com GUERRA, Mª. J. M.; BARREIRO, M. L.; RODRIGUEZ, Z. M.; menor número de polinizadores, a frutificação tende a cair. RUBALCADA, Y. Actividad antimicrobiana de un extracto fluido al 3. O método de polinização livre (mediado por insetos) é o mais 80% de Schinus terebinthifolius Raddi. Inst. Superior de Ciencias indicado para o aumento da frutificação da aroeira-vermelha, devido ao Médicas de La Habana. Revista Cubana Plant. Med., v. 5, n. 1, p. 5- pequeno tamanho de suas flores. 23, 2000. 4. A relação pólen/óvulo é elevada e caracteriza a planta como KEARNS, C. A.; INOUYE, D. W. Techniques for pollination biologists. xenogâmica, ou seja, dependente obrigatoriamente da ação de agentes Niwot: University Press of Colorado, 1993. 583p. polinizadores, nesse caso, de diversos grupos de insetos, em especial LAROCA, S; ORTH, A. I. Melissocoenology: historical perspective, das abelhas. method of sampling, and recommendations to the “Program of 5. Nesse sentido, os resultados obtidos nesse estudo tornam- conservation and sustainable use of pollinator, with emphasis on se um indicativo para a conservação dos remanescentes de restinga e bess” (ONU). IN: KEVAN P.; IMPERATRIZ-FONSECA. V. L. (Ed.) daqueles próximos às áreas de cultivo, como garantia da sobrevivência Pollinating bess: the conservation link between agriculture and de inúmeras espécies animais e vegetais e, por conseguinte, das próprias nature – Brasilia: Ministry of Environment, 2002. p. 217-225. populações de aroeiras-vermelhas. OLIVEIRA, F.; GROTTA, A. S. Contribuição ao estudo morfológico e anatômico de Schinus terebinthifolius Raddi Anacardiaceae. Revista REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS de Farmácia Bioquímica, São Paulo, v. 3, n. 2, p. 271-293, jul./dez. 1965. AMORIM, M. M. R. de; SANTOS, L. C. Tratamento da vaginose RAMÍREZ, N. Producción y costo de frutos y semillas entre modos de bacteriana com gel vaginal de Aroeira (Schinus terebinthifolius polinización en 232 especies de plantas tropicales. Revista de Raddi): ensaio clínico randomizado. Revista Brasileira de Biologia Tropical, v. 43, n. 1-3, p. 151-159, 1995. Ginecologia e Obstetrícia, v. 25, n. 2, p. 95-102, 2003. SOKAL, R. R; ROHLF, F. J. Biometry. 2. ed. New York: W.H. Freeman and ARTECA, R. N. Plant growth substances: principles and applications. C., 1981. 859p. New York: Chapman e Hall, 1996. 332p. STEPHENSON, A. G. Flower and fruit abortion: proximate causes and ARMSTRONG, J. E.; IRVINE, A. K. Flowering, sex ratios, pollen-ovule ultimate functions. Annual Review of Ecology and Systematics, ratios, fruit set, and reproductive effort of a dioecius tree, Myristica Palo Alto, v. 12, p. 253-279, 1981. insipida Columbus, Myristicaceae, in two different rain forest VIEIRA, M. F.; MEIRA, R. Mª. S. A.; QUEIROZ, L. P.; MEIRA-NETO, J. communities. 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