1. UNIDAD 5
SISTEMAS DE CRUZAMIENTO EN PLANTAS
CLEISTOGAMIA Y CASMOGAMIA
AUTOGAMIA, GEITONOGAMIA Y XENOGAMIA
CARACTERÍSTICAS FLORALES Y
CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS Y GENÉTICAS
DEPRESIÓN POR AUTOFERTILIZACIÓN Y
DEPRESIÓN POR ENTRECRUZAMIENTO
SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN

2. REPRODUCCIÓN SEXUAL
Selfing Outcrossing
(genéticos) VARIABILIDAD GENÉTICA
Internos
Autofertilización vs. Fertilización cruzada
Autocompatibilidad Autoincompatibilidad o no
(ecológicos)
Externos
Autopolinización efectiva Polinización cruzada
Autogamia Geitonogamia Xenogamia
Flores cleistógamas vs. flores casmógamas

3. CLEISTOGAMIA
(griego: cleisto = cerrado y gamia = unión)
Cleistógamo “Aplícase a las plantas y, principalmente, a las flores cuya polinización se
realiza estando éstas cerradas” (Font Quer, 2000)
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http://www.hiperbotanica.net/tema23/poliniza.htm
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4. Presentes en 114 géneros de 58 familias de monocotiledóneas (Poaceae) y
dicotiledóneas (Balsaminaceae, Fabaceae y Violaceae)
Plantas herbáceas anuales y perennes (rara vez en plantas leñosas)
Origen polifilético
Estrategia reproductiva seleccionada activamente bajo ciertas condiciones
Condición 1) La cleistogamia es seleccionada per se por mantener una autogamia
ininterrumpida (la autogamia constante incrementa la probabilidad de
mantenimiento de los alelos cleistógamos en la población)  mantiene
genes ligados (desequilibrio) que producen combinaciones favorables en la
población
Condición 2) Balance entre cleistogamia y casmogamia en una planta (condición más
común)  de acuerdo a las condiciones ambientales (condiciones de estr
és
“disparan” la producción de flores cleistógamas)

5. Características de las flores cleistógamas
- Nunca abren  reproducción obligadamente autógama (caso más extremo de
autogamia)
- Flores inconspicuas - generalmente apétalas - muy baja producción de polen – poco
costosas (no hay biosíntesis de pigmentos ni recompensas)
- Crecen por debajo de las hojas (flores subterráneas: 36 especies – 10 familias) o en
ramas aéreas
- Generalmente se presentan junto con flores casmógamas (la proporción varía tanto entre
poblaciones como entre plantas de una misma población)
- Se producen frecuentemente después de la producción de flores casmógamas
- Las flores casmógamas son autocompatibles con alta tasa de autogamia pero con costo
alto de producción (¿por qué persisten?)

6. Características de las plantas con flores subterráneas
- Las flores subterráneas producen frutos grandes y semillas con dispersión limitada
- Las flores aéreas son capaces de entrecruzarse y producir muchos frutos y semillas más
pequeños capaces de una dispersión a largas distancias  anficarpía (dos frutos)
- Producen plántulas más vigorosas que las flores aéreas  mayor habilidad competitiva
bajo las condiciones en las que se están desarrollando
- Producción temprana en las flores subterráneas (estrategia “pesimista”: en ambientes
con grandes perturbaciones; ventajoso producir semillas temprano)
- Producción tardía de flores aéreas casmógamas (estrategia “optimista”:
aprovechamiento de los recursos acumulados durante el crecimiento de la planta)
Hipótesis de su evolución: a) adaptadas a las mismas condiciones de la planta madre, b)
están mejor protegidas de las fluctuaciones microclimáticas en la superficie, c) están
mejor protegidas de los animales que las depredan, d) mejor protegidas de perturbaciones
fuertes que destruyan la porción aérea de la planta (posible en plantas anuales sin
reproducción vegetativa)

7. Flor cleistógama aérea
Flor casmógama
Flores cleistógamas

8. Gymnarrhena micrantha Desf.
Planta enana, anual, crece en el
desierto, con cabezuelas aéreas de
flores casmógamas y cabezuelas
subterráneas de flores cleistógamas
Las flores aéreas producen muchos
frutos pequeños dispersados por el
viento, las flores subterráneas
producen pocos frutos grandes que
nunca son liberados y las semillas
germinan in situ
Las flores aéreas incrementan la
variabilidad genética de la población,
las flores subterráneas preservan el
genotipo parental; las semillas
subterráneas mejoran la probabilidad
de supervivencia

9. CASMOGAMIA (griego: casmo = abierto y gamia = unión)
PATRONES DE TRANSFERENCIA DE POLEN DENTRO Y ENTRE FLORES (PLANTAS)
Donación de polen
en la misma flor entre flores diferentes
“autogamia” “alogamia” planta B
(selfing o inbreeding)
planta A
planta B
planta A
ramas diferentes en la misma rama (inflorescencia)
“geitonogamia”
(selfing o inbreeding)
planta A
en el mismo “genet” entre “genets” diferentes planta A
“geitonogamia” “xenogamia”
(selfing o inbreeding) (crossing o outbreeding)
planta B
planta A planta A
planta A

10. GEITONOGAMIA
Autopolinización y autofertilización mediada por polinizadores entre flores genéticamente
iguales (de la misma planta o de un mismo genotipo)
- Combina las propiedades ecológicas del entrecruzamiento (necesita del servicio de los
polinizadores) con las consecuencias genéticas de la autogamia (autocompatibles)
- Es la forma más común de autopolinización casmógama (en un genotipo no en una
flor) – poblaciones de grupos hermafroditas sufren de altas tasas de geitonogamia
- Acarrea costos de apareamiento significativos en plantas con múltiples flores
simultáneamente: en plantas autocompatibles produce depresión por autogamia y en
plantas autoincompatibles produce “descontaje” de polen e interferencia con el polen
entrecruzado
Entonces ¿por qué persiste?

11. HIPÓTESIS SOBRE EL SIGNIFICADO ADAPTATIVO DEL DISEÑO DE LAS
INFLORESCENCIAS
Hipótesis de la donación de polen: plantea que las inflorescencias grandes favorecen la
aptitud masculina – la mayor parte de las flores no produce frutos y actúa sólo como
donadora de polen  pero a mayor número de flores mayor “descontaje” de polen por
el incremento de la geitonogamia
Hipótesis del “dilema” de la planta: plantea que el diseño de las inflorescencias refleja
un balance o “dilema” entre la mayor atracción que realizan las inflorescencias grandes
de los polinizadores y la geitonogamia que seleccionaría inflorescencias pequeñas

13. Tabebuia chrysantha
(Bignoniaceae)
Darwin (1859, 1876)
- Los árboles son
autopolinizados más
frecuentemente que otras
plantas por su floración masiva
- Esto podría explicar la alta
proporción de especies dioicas
entre los árboles
Arroyo (1976)
- La geitonogamia pudo ser un
factor determinante en la
selección de la
autoincompatibilidad y en la
separación de los sexos

14. AUTOPOLINIZACIÓN FACILITADA
Transporte de polen entre las anteras de una flor y el estigma de la misma flor mediada
o “facilitada” por la visita del polinizador
- Ocurre junto con la oportunidad de entrecruzamiento ( geitonogamia)
- Es una consecuencia de las adaptaciones para el entrecruzamiento ( geitonogamia)
- En plantas adicógamas es casi imposible evitarla
- La cantidad de autogamia facilitada producida por los polinizadores es variable (la forma
como se mueve el polinizador, el tiempo que pasa en cada flor, la posición relativa de las
anteras y el estigma)
 visitantes más inespecíficos, menos especializados, producen más
autopolinizaciones facilitadas
 visitantes más especializados, con movimientos más precisos, producen
menos autopolinizaciones facilitadas

15. MODOS DE AUTOPOLINIZACIÓN AUTÓNOMA = AUTOGAMIA
Autopolinización previa – Autopolinización competitiva – Autopolinización tardía
Difieren en el tiempo en el ocurren con relación a la antesis floral y, en ese sentido, en la
relación con respecto a las oportunidades para el entrecruzamiento
Dependen estrechamente de las condiciones ambientales (bióticas y abióticas) para la
polinización
Autopolinización previa
- Las anteras se abren y el estigma está receptivo antes de la antesis floral
- Las dos estructuras sexuales están dispuestas en forma cercana en la yema floral
- Puede incrementarse cuando las condiciones ambientales son desfavorables y se
retrasa la apertura floral
- Otorga ventaja a la descendencia autógama frente a la xenógama
- Garantiza cierta cantidad de progenie autógama

16. Autopolinización competitiva
- Ocurre durante la antesis floral ( autopolinización facilitada  autónoma)
- Se produce por la proximidad de las anteras y el estigma durante el tiempo que la flor
dura abierta
- Puede ser variable en plantas dicógamas
- protoginia incompleta  ventaja del polen entrecruzado
- protandría incompleta  ocurre junto con el entrecruzamiento
Autopolinización tardía
- Ocurre por movimientos de las partes florales durante el cierre de la flor que ponen en
contacto anteras y estigma
- Otorga ventaja a la descendencia xenógama frente a la autógama
- Representa un seguro contra fallas porque permite la fertilización de los óvulos que no
fueron fertilizados previamente
- No acarrea mayores costos que los ya invertidos para promover el entrecruzamiento

17. FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LA FRECUENCIA DE AUTOPOLINIZACIÓN
Límites o barreras para los diferentes modos de autopolinización:
Especies dicógamas limitan la autopolinización previa
Especies dicógamas limitan la autopolinización tardía
Especies con hercogamia de aproximación limitan la autopolinización facilitada
Especies hercógamas limitan la autopolinización competitiva
(Especies con hercogamia reversa facilitan la autopolinización competitiva)
El número de flores abiertas simultáneamente, la disposición de las flores y su
atractivo para los polinizadores puede limitar la geitonogamia

18. CARACTERÍSTICAS DE LAS ESPECIES AUTÓGAMAS: (p.e. Hypoxis decumbens)
- Son autocompatibles
- Dehiscencia introrsa, anteras y estigma a la misma altura (no hercógamas)
- Flores pequeñas y de corta longevidad, P/O baja
- Partes florales dispuestas en forma poco precisa
- Adicógamas (maduración simultánea de los sexos)
- Inflorescencias pequeñas
- Ausencia de atrayentes florales (néctar o aroma)
- Biomasa sexual ≈ Biomasa floral vegetativa
- Biomasa de atracción  Biomasa de soporte 
- Biomasa femenina  Biomasa masculina 
- Alta eficiencia reproductiva

19. VENTAJAS DE LA AUTOGAMIA
Prefertilización
1.- Seguridad reproductiva (reduce la dependencia de los polinizadores o cuando las
poblaciones de plantas son pequeñas)
(plantas colonizadoras, ambientes árticos y desérticos, repoblación de islas, limitación de polen)
2.- Relación doble entre padres e hijos (costo de entrecruzamiento)
3.- Menor costo de producción de estructuras reproductivas (menor competencia
conespecífica  pérdida de fertilidad masculina y femenina)
4.- Seguridad contra depredadores e impredictibilidad ambiental (flores cleistógamas)
Postfertilización
1.- Reducción de la variación genética (purga de recesivos desfavorables)
(aumento de la adaptabilidad inmediata  sacrificio de la flexibilidad evolutiva)
(preserva genotipos bien adaptados)
2.- Seguridad en la producción de descendencia

20. DESVENTAJAS DE LA AUTOGAMIA
Depresión por autofertilización
Éxito reproductivo (Fitness) de la progenie autógama comparada con la xenógama
- Aborto temprano de semillas
-  Tamaño de las semillas y germinación
-  Crecimiento, sobrevivencia y reproducción
-  Producción de frutos y semillas
(entrecruzamiento genera variabilidad, asegurando la adaptabilidad a condiciones
cambiantes y la plasticidad o flexibilidad evolutiva y dispersión del polen y las semillas a
mayores distancias, reduciendo la competencia intrapoblacional)
(Depresión por entrecruzamiento)

21. Maíz
Onagraceae
Maíz
Maíz

22. MECANISMOS PARA PREVENIR LA AUTOFERTILIZACIÓN
Prepolinización
diseño floral (p.e. hercogamia), dicogamia, sistemas diclíneos (dioecia – monoecia)
Postpolinización
sistemas de incompatibilidad
reacciones polen-estigma  no germinación
reacciones tubo polínico – estilo  no fertilización
Postfertilización
depresión por autofertilización, aborto selectivo
(mejor aprovechamiento de los recursos por descendencia entrecruzada)

23. DEPRESIÓN POR ENTRECRUZAMIENTO
- Autogamia asociada a reducción en la aptitud de la progenie autógama en relación a
la progenie entrecruzada
- La magnitud de esta depresión está asociada a la historia de autogamia de la
población y a las condiciones ambientales en las cuales se desarrolla
- La depresión por autogamia puede ser baja o nula en poblaciones frecuentemente
autógamas si la reducción de la aptitud se debe a la homocigosis de recesivos deletéreos
pues ya han sido purgados  depresión por entrecruzamiento
Adaptación local de los genotipos homocigotos a las condiciones ambientales
Coadaptación de genes que se rompe con el entrecruzamiento
Ocurre en cruces entre poblaciones geográficamente aisladas de una especie
Ocurre en cruces entre individuos de una población o de poblaciones cercanas
Distancia óptima de cruzamiento

24. Anchusa crispa Viv. (Boraginaceae) (Quilichini et al. 2001)
Características de la planta: flores tubulares pequeñas de color azul – estigma cercano
a las anteras (no hercógama) – adicógama
Análisis de isoencimas = población completamente homóciga
Autógama
Programa de cruces controlados
Resultados: no hay depresión por autogamia – existe depresión por entrecruzamiento
en F1 y F2 revelado por mayor producción de flores en la descendencia autógama
Conclusión: Anchusa crispa purgó los alelos deletéreos – seleccionó la autogamia debido
a coadaptación entre loci o debido a una adaptación local (p.e. tolerancia a metales
pesados)

25. Entrecruzamiento entre individuos altamente adaptados a sus condiciones locales: la
descendencia entrecruzada no está adaptada a las condiciones ambientales de ninguno
de los parentales  la autogamia se favorece porque los homócigos recesivos son
favorecidos en determinadas condiciones ambientales
Interacciones epistáticas (+ o - entre genes en diferentes loci) o coadaptación:
individuos no relacionados no tienen la misma combinación de genes - cruces entre
individuos no relacionados “rompen” la coadaptación
Importancia de estos estudios para conservación de la diversidad genética

26. SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN
Sistemas de apareamiento en los que se combinan autogamia con entrecruzamiento
en diferentes proporciones
Darwin (1876) demuestra la depresión por autogamia  ¿valor adaptativo de la
autofertilización?
Fisher (1941) demostró que un alelo que promueva la autofertilización se extenderá en
una población entrecruzada porque él incremente su propia transmisión
Lande & Schemske (1985) la purga de los alelos deletéreos en una población con
autogamia frecuente reduce la depresión por autogamia
Plantas estrictamente Plantas estrictamente
autógamas xenógamas
Sistemas mixtos de reproducción

27. EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN
Influenciada por las presiones selectivas relacionadas con la ecología de la polinización
1) La autogamia se selecciona como un mecanismo de seguridad reproductiva
permitiendo la producción de descendencia cuando los polinizadores o los individuos
conespecíficos son escasos
2) La autogamia produce “descontaje” de gametos: reduce la producción de semillas
entrecruzadas en la propia planta (“descontaje” de semillas), reduce la producción de
semillas en otros individuos (“descontaje” de polen) o ambas
3) Los costos y beneficios ecológicos de la autogamia dependen de cuándo y cómo se
produzca la autofertilización
El balance entre la descendencia autógama y la xenógama dependerá de las condiciones
ambientales particulares en un momento determinado

28. TIPOS DE SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN
Polimorfismo a nivel poblacional: poblaciones en las que existen individuos
autocompatibles e individuos autoincompatibles
Sistemas heteromórficos: flores cleistógamas y flores casmógamas
Sistemas monomórficos: los frutos contienen semillas autógamas, xenógamas o
mezcla de ellas (la proporción determinada por el momento en que ocurre
cada uno y por la cantidad relativa de polen entrecruzado y propio
depositado)

29. La depresión por autogamia mantiene estable los sistemas de entrecruzamiento pero los
factores ecológicos (tamaños poblacionales pequeños, escasez de polinizadores o su
impredictibilidad) permiten la evolución de los sistemas autógamos aún cuando ocurra la
depresión por autogamia porque permiten cierta producción de descendencia (seguridad
reproductiva)
Las especies autógamas derivan secundariamente de especies xenógamas
En plantas altamente autógamas puede existir una distancia de cruzamiento máxima a
partir de la cual puede producirse depresión por entrecruzamiento