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 10	  III – PRESENTATION DES RESULTATSOrdre des Orectolobiformes Applegate, 1972Genre Cantiocvyllium Woodward, 1889Cantioc...
 11	  III – PRESENTATION DES RESULTATSDescription : ces morceaux de carapaces ont pu être identifiés du fait de l’aspect g...
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 13	  IV – ANALYSE DES RESULTATSA – QUANTITE DE RESTES RETROUVES & POURCENTAGES D’IDENTIFICATIONSLa Figure 3.1, récapitula...
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 16	  IV – ANALYSE DES RESULTATSFigure 4.3 : Comparaison des dents de « Carcharias » amonensis retrouvées sur le même site...
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  1. 1. UNIVERSITE DE RENNES 1 2012 - 2013ETUDE COMPARATIVE DES MICRO-RESTES DE VERTEBRESRETROUVES DANS DES SABLES CENOMANIENS DECHARENTE-MARITIME (MONTAGAN, TRASLEMAINE, LA BUZINIE) :TAPHONOMIE, PALEOECOLOGIE, SEDIMENTOLOGIEparRomain GOUGEONsous la tutelle deRomain VULLO
  2. 2.  2  RESUME :A partir de sédiments datés du Cénomanien (Crétacé Supérieur, de -94 à -100 Ma), de nombreuxrestes de vertébrés ont pu être retrouvés. Ces micro-restes ont été relevés sur trois gisements charentais, àMontagan, Traslemaine, et La Buzinie, triés sur une fraction infra-millimétrique. Près de 1,5 kg de sable a puêtre trié, contenant environ 400 échantillons de Vertébrés. Ceux-ci correspondent majoritairement à desdents de Sélacien (Lamniformes, Orectolobiformes & Rajiformes), mais aussi à des Actinoptérygiens et desécailles. Une partie de ces restes n’a pu être identifiée, présentant une usure importante. Un autre sédiment,issu lui aussi de Montagan, a été relevé secondairement, directement sur le terrain. Ce sable a alors pu êtretrié manuellement dans une fraction de taille supra-millimétrique, permettant alors de découvrir certainesdents de Sélaciens sous une forme plus complète, moins fragmentée que ce qui avait pu être observable surles tris infra-millimétriques. De plus, d’autres groupes d’espèces ont été retrouvé dans ce dernier sédiment,avec notamment des dents Crocodiliens, des morceaux de carapace Chéloniens, et des vertèbres deSélaciens.Ainsi, les descriptions de chaque taxons sont présentés dans une systématique succincte. Une étudecomparative de l’usure des dents issues des trois premiers gisement va être détaillée, de même qu’unecomparaison granulométrique et compositionnelle des sédiments de ces différents lieux. L’ensemble de cesinformations va être analysée pour apporter des éléments des réponses aux paléo-environnements et à labiocénose existante à l’époque cénomanien.MOTS CLES :Vertébrés, micro-restes, cénomanien, comparaisonKEY WORDS:Vertebrates, micro-remains, cenomanian, comparison
  3. 3.  3  SOMMAIREI – INTRODUCTION 4II – MATERIEL & METHODE 5A – MATERIEL 5B – METHODE 5III – PRESENTATION DES RESULTATS 6A – RESULTATS GENERAUX 6B – MICRO-RESTES IDENTIFIES 6C – SYSTEMATIQUE 7D – DETAIL DES SEDIMENTS OBSERVES 12IV – ANALYSE DES RESULTATS 13A – QUANTITE DE RESTES RETROUVES & POURCENTAGES D’IDENTIFICATIONS 13B – ANALYSE DES PROPORTIONS 13C – ETAT D’USURE DES DENTS 14    D – LE SEDIMENT DE MONTAGAN 2 (> 0,5 MM) 15  V – DISCUSSION 17VI – CONCLUSION 18BIBLIOGRAPHIE, REMERCIEMENTS 18PLANCHES 19
  4. 4.  4  I - INTRODUCTIONLa Charente-Maritime est un département français en contact avec le littoral Atlantique. Autrefoisengloutit sous les mers à des époques révolues très différentes d’aujourd’hui, une paléo-faune à pu exister ets’installer à cet endroit. Cette faune d’origine marine essentiellement, mais aussi représentée par des espèceplus terrestre, va pouvoir être retrouvée fossilisée sous diverses formes à l’aide de leur parties les plus dures,les plus résistantes aux attaques du temps.L’étude suivante va alors s’intéresser à ces restes charentais retrouvés sur le terrain. Du sédimentprovenant des gisements de Montagan, Traslemaine et La Buzinie a pu être récupéré. Ces sables, datés duCénomanien (Crétacé Supérieur, de -94 à -100 Ma), ont alors été pré-trié dans une fraction infra-millimétrique. Ils vont révéler une série de micro-restes appartenant à différents groupes de Vertébrés,comme des Sélaciens ou des Crocodiliens par exemple. Grace à l’analyse comparative des ces différentsmicro-restes ainsi que de leur sédiment d’origine, l’objectif sera de caractériser les similitudes et lesdifférences majeures entre chaque gisement, pour ainsi définir le paléo-environnement, la paléo-biocénose etla taphonomie existante en ces lieux à l’époque cénomanienne.Pour effectuer ce travail, plusieurs champs d’étude vont être entrepris. Des analyses statistiquescomparative vont être tirées du tri et du comptage des élément suivant leur catégorie d’appartenance. Latexture et la structure des sédiments vont aussi être comparées, ainsi que l’état d’usure sur certaines espècesde Rajiformes retrouvées sur les trois gisements. Un quatrième sédiment, issu lui aussi de Montagan maistrié dans sur une fraction supra-millimétrique, va nous éclairer sur le fractionnement des dents. Enfin, lesbiais les plus importants vont être discutés dans une dernière partie.
  5. 5.  5  II – MATERIEL & METHODEA - MATERIELPour effectuer cette étude, le principal matériel utilisé va provenir du laboratoire de paléontologie deRennes 1. Ceci correspond donc essentiellement aux loupes binoculaires présentes, ainsi que le petit matérielde précision nécessaire pour relever et trier les dents et autres micro-restes susceptibles d’être intéressants(pinces fines, pointes fines). En ce qui concerne les photographies, un appareil photo spécifique a pu êtreinstallé sur une loupe binoculaire et relié à un ordinateur. A l’aide du logiciel Hélicon focus, une série declichés a pu être effectuée suivant des mises au point différentes. Un logiciel spécialisé d’aplanissement desclichés a permis, à partir de plusieurs prises d’une même vue, l’obtention de photographies de très bonnequalité, parfaitement nettes. Le nombres de photographies nécessaires pour obtenir un résultat net peut allerde trois ou quatre à une petite vingtaine, suivant l’épaisseur de l’élément photographié et son ornementationplus ou moins riche et détaillée.Concernant le matériel observé, plusieurs types de sédiments vont être utilisés, provenant de sitesdifférents en Charente-Maritime. Trois gisements de sables vont être analysés, prélevés à Montagan,Traslemaine et La Buzinie. Ces sédiments avaient été récoltés par Romain Vullo lors de ses prospections deterrains nécessaires à la rédaction de sa thèse sur le sujet en 2005 (voir Bilbiographie, page 18). Un tri entaille a alors déjà été effectué sur ce matériel, allant de 1 mm à 0,35 mm. Les sites de Traslemaine et LaBuzinie ont été mis à jour lors de travaux routiers, à 5 km au Nord-Ouest d’Angoulême. Le gisement deMontagan est situé en bordure de route au sud de Jarnac et est encore accessible aujourd’hui. Du matérielsédimentaire a alors pu être ramassé sur ce site récemment, et a été retrié à des niveaux supérieurs à 1 mm,entre 3 mm et 0,5 mm (voir « IV – D – Le sédiment de Montagan 2 », page 15).B – METHODELa majorité du matériel étant déjà pré-trié, la méthode de recherche des dents et autres micro-restess’effectue sous une loupe binoculaire en laboratoire, permettant des agrandissements de 8 à 25 fois. Ainsi,les dents ou autres morceaux d’os intéressants sont repérables, du fait de leur couleur généralement plussombre que le sédiment tout d’abord, mais aussi par leur aspect très lisse en surface (pour les dents). Surtout,la forme de l’objet trouvé va nous aider à définir s’il s’agit bien d’une dent ou non, notamment lorsque l’onrepère des cuspides ou denticules latéraux. Certaines dents, moins marquées, plus plates, vont êtredifficilement repérables dans un premier temps, surtout dans les sédiments ou les éléments ont été fortementusés et roulés. Il s’agit surtout de dents de raie et de poisson. Avec le temps, il devient plus facile d’identifieret de repérer ces micro-restes à travers le sédiment.Concernant le matériel récolté plus récemment sur le site de Montagan, ces sacs de sable ont d’abordsubit un tri grossier des éléments supérieur à 3 mm sous l’eau, en laboratoire. Ensuite, la fraction inférieure à3 mm a été retamisée sous l’eau à l’aide d’un tamis de 0,5 mm. L’observation à l’œil nu des différentséléments triés (supérieur à 3 mm dans un premier temps, puis entre 3mm et 0,5 mm ensuite) a permis lerelevé de plusieurs dents et restes d’os.Des photographies ont alors pu être réalisées avec le matériel détaillé précédemment. Cesphotographies ont ensuite été détourées sur ordinateur, et exposées dans les planches (page 19).
  6. 6.  6  III – PRESENTATION DES RESULTATSA – RESULTATS GENERAUXDu matériel sédimentaire issu des gisements de Traslemaine, La Buzinie et Montagan a donc été triésous loupe binoculaire. Le poids total de sédiment trié équivaut à 1.415 kg. Voici les résultats globaux ainsique les rapports associés à chaque gisement.LA BUZINIE(0,35 – 1 MM)TRASLEMAINE(0,35 – 1 MM)MONTAGAN 1(0,35 – 1 MM)MONTAGAN 2(> 0,5 MM)Poids de sédimenttrié400 g 298 g 717 gNombre de micro-restes73 43 231 51Nombre moyen demicro-restes pour100 g de sédiment18,3 14,4 32,2Micro-restesidentifiées57 34 195 50% identification 78 % 79 % 84 % 98 %Figure 3.1 : Tableau récapitulatif des résultats générauxOn observe alors une quantité moyenne de restes quasiment deux fois supérieure sur le site deMontagan par rapport aux deux autres gisements. De plus, le pourcentage d’identification est très élevé sur ledernier site de Montagan trié « > 0,5 mm », alors qu’il est assez similaire sur les fractions « 0,35 – 1 mm »(quoique légèrement supérieur là encore à Montagan).B – MICRO-RESTES IDENTIFIESL’ensemble des micro-restes retrouvés est détaillé dans le tableau suivant (Figure 3.2). Denombreuses dents de raies et de requins ont été identifiées à Montagan, avec une dominance d’ Hamrabatisbernardezi et Ptychotrygonoides pouiti pour les Rajiformes, et « Carcharias » amonensis pour lesLamniformes. Sur les autres gisements, ces dominances correspondent, mais à une proportion moins élevéeen nombre. Sur le gisement de Montagan trié « > 0,5 mm », aucune dent de raie n’a été retrouvée, mais denombreuses dents de Lamniformes de type « Carcharias » amonensis ont été relevées.Les fragments de Chéloniens correspondent à des fragments de carapace de tortue, et ceux deSélaciens à des vertèbres. Les restes d’Actinoptérygiens étant abimés et très difficiles à identifier, ils ont étéregroupés pour éviter des erreurs d’interprétations. Des fragments osseux ont été relevés sur les troispremiers sites. Ces morceaux ont eu aussi été fortement roulés, abrasés et détériorés par le temps, ils n’ont puêtre identifiés. Une épiphyse a cependant pu être identifiée. Ces fragments d’os sont caractérisés par unesurface plus poreuse sur les surfaces cassées, et lisse sur les parties latérales non abimées (avec une surfaceun peu rugueuse néanmoins). Les dents de crocodiliens ont été uniquement observées lors d’un tri plugrossier (Bernissartia sp., sur le dernier site de Montagan 2).
  7. 7.  7  III – PRESENTATION DES RESULTATSLA BUZINIE(0,35 – 1 MM)TRASLEMAINE(0,35 – 1 MM)MONTAGAN 1(0,35 – 1 MM)MONTAGAN 2(> 0,5 MM)RAJIFORMESEngolismaiacouillardi1 1 5Hamrabatisbernardezi2 2 18Ptychotrygonoidespouiti7 5 31Turoniabatiscappettai1 3Pseudohypolophusmcnultyi2Total 12 9 57LAMNIFORMES« Carcharias »amonensis27 8 60 35Protoscyliorhinusmagnus1Scapanorhynchusminimus6 1 5 1Total 33 9 65 37ORECTOLOBIFORMESCantioscylliumdecipiens7 9Chiloscyllium 3 9Total 3 7 18AUTRESActinoptérygiens 7 8 26Chéloniens 3Sélaciens 4Bernissartia sp. 4Pycnodontes 2Ecailles 2 1 28Dentsindéterminées12 6 26 1Fragments osseux 4 3 10Figure 3.2 : Tableau détaillé des micro-restes retrouvésC – SYSTEMATIQUEL’ensemble de ces restes identifiés va pouvoir être classé et décris dans cette systématique succincte.Cette classification s’inspire des données apportées par la thèse de Romain Vullo sur le sujet (voirBibliographie). La terminologie employée, détaillée sur la Figure 3.3, apporte plus de précision lors de ladescription de chaque dent. La face basale correspond à la face vue « de dessous », sous la racine, enopposition à la face occlusale ou apicale qui correspond à une vue « de dessus », du côté de l’apex. La vuelabiale correspond elle à une vue externe, vers l’avant de l’animal, alors que la vue linguale définie une vueinterne, vers l’intérieur de l’animal.
  8. 8.  8  III – PRESENTATION DES RESULTATSFigure 3.3 : Terminologie utilisée pour la description des dents(Engolismaia couillardi à gauche, Ptychotrygonoides pouiti à droite, échelle 1 mm)Ordre des Rajiformes Berg, 1940Genre Engolismaia Vullo, 2005Engolismaia couillardi Vullo, 2005Planche 1, clichés 1Matériel : 7 dents (La Buzinie, Traslemaine, Montagan 1).Description : une cuspide médiane arrondie est soutenue latéralement par deux paires de denticules euxaussi arrondis. En vue occlusale, la dent se présente sous une forme plus triangulaire, avec un petitrenflement du coté labial. La racine, plane sur sa face basale et assez épaisse, est séparée en deux par unsillon médian.Genre Hamrabatis Cappetta, 1991Hamrabatis bernardezi sp. Vullo, 2005Planche 1, clichés 2Matériel : 22 dents (La Buzinie, Traslemaine, Montagan 1).Description : l’apex est assez peu marqué, la dent est globalement plane sur sa partie supérieure en vuelatérale. Une dépression transversale est observable en vue occlusale, dans sa partie labiale. Une certaine« porosité », ou du moins un nombre important de plis irréguliers, domine la zone linguale de la dent et ladépression transversale sur cette vue. Cette texture est caractéristique de la dent. La racine, retrouvée en bonétat sur un échantillon, est présente majoritairement du coté labial, avec un sillon médian observable en vuebasale.Genre Ptychotrygonoides Landelaine, 1991Ptychotrygonoides pouiti Landemaine, 1991Planche 1, clichés 3Matériel : 43 dents (La Buzinie, Traslemaine, Montagan 1).Description : cette dent présente une forme triangulaire en vue occlusale, globalement aplatie. L’apex de lacuspide est peu marqué, arrondi, tourné vers la partie linguale. Du coté labial, cette cuspide se poursuit pardes petits plis ramifiés. La racine est plane et épaisse, séparée en deux par un sillon médian.RACINECOURONNEPLISSILLONCUSPIDEPRINCIPALDENTICULELATERAL  
  9. 9.  9  III – PRESENTATION DES RESULTATSGenre Turoniabatis Landemaine, 1991Turoniabatis cappettai Landemaine, 1991Planche 1, clichés 4Matériel : 4 dents (Traslemaine, Montagan 1).Description : les échantillons relevés sont assez abimés mais la synthèse des fragments va pouvoir êtredécrite. Cette dent ovale est plane sur sa face occlusale, une faible dépression transversale est observable. Delégers plis jalonnent cette face perpendiculairement. La cuspide principale est absente.Genre Pseudohypolophus Cappetta & Case, 1975Pseudohypolophus mcnultyi Thurmond, 1971Planche 1, clichés 5Matériel : 2 dents (La Buzinie).Description : la couronne est de forme quadratique, allongée transversalement, et présente une surfacesupérieure plane. La couronne est assez épaisse, imposante. La racine est trop érodée pour être décrite, maiselle semble posséder un sillon médian comme chez les autres Rajiformes.Ordre des Lamniformes Berg, 1958Genre indéterminé« Carcharias » amonensis Cappetta & Case, 1975Planche 1, clichés 6Matériel : 130 dents (La Buzinie, Traslemaine, Montagan 1, Montagan 2).Informations : la majorité des échantillons retrouvés sont abimés, et présentent surtout les denticuleslatéraux. Néanmoins, les dents retrouvées à Montagan 2 avec une taille « > 0,5 mm » nous renseignentd’avantage sur la taille et la forme complète de la dent.Description : la dent possède un cuspide principal assez effilé, dirigé latéralement. Il est soutenulatéralement par deux paires de denticules, les plus externes étant souvent très réduits en taille. La racine esttrop usée sur nos échantillons pour être décrite.Genre Protoscyliorhinus Herman, 1977Protoscyliorhinus magnus Landemaine, 1991Planche 2, cliché 7Matériel : 1 dent (Montagan 2).Description : l’unique spécimen retrouvé possède un cuspide principal assez large, soutenu par deux pairesde denticules latéraux très réduits mais saillants. De légères rainures sont observables, allant de l’apex à lajonction couronne/racine. La racine, usée, possède une surface poreuse.Genre Scapanorhynchus Woodward, 1889Scapanorhynchus minimus Landemaine, 1991Planche 2, cliché 8Matériel : 13 dents (La Buzinie, Traslemaine, Montagan 1, Montagan 2).Description : la cuspide très effilée et longiligne est aisément reconnaissable, plissée dans sa partie linguale.Malheureusement, les échantillons relevés ne présentent ni denticules ni racine, étant trop abimés.
  10. 10.  10  III – PRESENTATION DES RESULTATSOrdre des Orectolobiformes Applegate, 1972Genre Cantiocvyllium Woodward, 1889Cantiocvyllium decipiens Woodward, 1889Planche 2, clichés 9Matériel : 16 dents (Traslemaine, Montagan 1).Description : en vue labiale, cette dent est plus large que haute, possédant un cuspide principal assez effilé,et deux paires de denticules latéraux réduits. La racine s’étend sur une partie de la vue linguale et basale, elleest assez discrète. Quelques plis sont observables à la base de la cuspide principale.Genre Chiloscyllium Müller & Henle, 1837Chiloscyllium sp.Planche 2, cliché 10Matériel : 12 dents (La Buzinie, Montagan 1).Description : la face labiale présente une surface lisse entière, avec la dominance d’une cuspide assezallongée, arrondie au bout, et de une à deux paire de denticules latéraux peu marqués. Les angles inférieursde cette face sont assez marqués, conférant à la dent une forme pentagonale (étirée au niveau de la cuspide).La racine est observable sur la partie basse de la dent en vue linguale, assez imposante.Ordre des Crocodyliformes Hay, 1930Genre BernissartiaBernissartia sp.Planche 2, clichés 14Matériel : 4 dent (Montagan 2).Description : deux dents retrouvées sont de type « molariforme » (Planche 2, cliché 14.b), et deux autressont plus médianes (Planche 2, cliché 14.a). Les premières sont aussi larges que hautes, massives, circulairesen vue occlusale. Les secondes sont plus allongées mais restent assez larges, circulaires en vue occlusale. Laracine est absente sur tous les échantillons. Des rainures jalonnent la couronne de l’apex à la racine.Sous-classe des Actinopterygii Klein, 1885Planche 2, clichés 11Matériel : 41 dents (La Buzinie, Traslemaine, Montagan 1).Informations : la forme et la taille de ces dents varie fortement, restant dans la tranche 0,35 à 1 mm. L’étatde conservation des dents étant roulé et abimé, il est assez délicat de les identifier avec certitude. Deséchantillons appartenant aux Lepisosteidae, aux Amiidae et à Enchodus sp. ont néanmoins pu être repérés.Ordre des Chelonii Brongniart, 1800Planche 2, cliché 12Matériel : 3 fragments (Montagan 2).Informations : ces fragments ont pu être retrouvés dans des couches de sédiments supérieures à 0,5 mm,d’autres restes ont certainement pu être relevés dans la fraction inférieure, mais n’ont pu être identifiés dufait de leur faible taille.
  11. 11.  11  III – PRESENTATION DES RESULTATSDescription : ces morceaux de carapaces ont pu être identifiés du fait de l’aspect granuleux caractéristiquede leur surface. L’intérieur des fragments, possédant une structure très poreuse, peut-être analysée si lemorceau a été sectionné. Néanmoins, la taille réduite des restes ne nous permet pas de déterminer la positionanatomique de la plaque à laquelle ils appartiennent.Cohorte des Euselachii Hay, 1902Vertèbres de SélaciensPlanche 2, cliché 13Matériel : 4 vertèbres (Montagan 2).Description : ces vertèbres sont de type amphicoele, le corps vertébral étant biconcave. Seuls les corpsvertébraux ont pu être retrouvés.Ecailles de SélaciensPlanche 2, cliché 16Matériel : 31 écailles (La Buzinie, Traslemaine, Montagan 1).Description : la forme et la taille des écailles varie suivant les espèces. Celle observée sur le cliché 16.apossède une base assez large, peu épaisse, la partie supérieure est effilée légèrement, présentant de nombreuxplis dirigés de la pointe à la base.Ordre des Pycnodontiformes Berg, 1937Planche 2, cliché 15Matériel : 2 dents (Montagan 2).Description : ces dents peu hautes sont très planes sur leur face occlusale circulaire. La base racinaire estpeu marquée.
  12. 12.  12  III – PRESENTATION DES RESULTATSD – DETAIL DES SEDIMENTS OBSERVESLes sédiments provenant des trois gisements ont été observés et comparés suivant différents critères,notamment leur granulométrie et leur composition (Figure 3.4). Notons tout d’abord qu’il s’agit seulementde la fraction située entre 0 ,35 mm et 1 mm qui est étudiée, le reste n’étant pas sujet à l’étude principale. Lafraction relevée à Montagan présente un sable fin et homogène, peu de particules plus grossières, et uneabsence de particules argileuses. En revanche, les sables de Traslemaine et La Buzinie sont beaucoup plushétérogènes, des éléments plus grossiers étant plus abondamment observables. Les sables de Montagancorrespondent à des sables verts glauconieux, alors que le sédiment des deux autres sites peuvent être définiscomme des sables et grès glauconieux qui peuvent contenir des traces d’argiles. Les tons, les couleursrésultants de chaque sédiment vont alors être différents : très pales et homogènes pour Montagan, beaucoupplus sombre et hétérogène pour les sites de Traslemaine et La Buzinie.MONTAGAN 1 TRASLEMAINE LA BUZINIEFigure 3.4 : Observation des sédiments triés entre 0,35 mm et 1 mm à la loupe binoculaire (échelle 1 mm)  
  13. 13.  13  IV – ANALYSE DES RESULTATSA – QUANTITE DE RESTES RETROUVES & POURCENTAGES D’IDENTIFICATIONSLa Figure 3.1, récapitulant les résultats généraux obtenus, a mis en évidence une différence auniveau du nombre moyen de micro-restes retrouvés pour 100 g de sédiment trié pour chaque site. En effet,quasiment le double de résidus fossiles a été observé à Montagan 1, comparé aux deux autres sites. Ceci peutêtre dû simplement à un dépôt fossilifère bien plus important en ce lieu, qui aurait été bien conservé au coursdu temps. Un biais est néanmoins relevable : la structure et les tons de couleurs du sédiment en question ontété très favorable à la recherche des restes fossiles, dominés par des tons plus sombres. L’hétérogénéité et lacomposition du sédiment des sites de Traslemaine et La Buzinie n’ont pas facilité l’observation des micro-restes non plus.Le site de Montagan trié « > 0,5 mm » présente un pourcentage d’identification très élevé, bien plusélevé que les sites triés entre 1 mm et 0,35 mm. Ces restes fossiles ont été relevés à l’œil nu dans un butdifférent des autres sites. En effet, l’objectif de ce deuxième tri de sédiments à Montagan était de retrouverdes dents de requins de plus grande taille que celles des autres sites (voir « IV – D – Le sédiment deMontagan 2 »). Ainsi, la méthode de tri utilisée, moins pointue, a permis de relever quelques dents qui, enles comparant aux autres plus fines, vont nous aider à les analyser. De ce fait, seules des dents très marquées,typiques, ont été triées, et une bonne partie du sédiment restant doit certainement contenir des fragments plususés et non identifiables. Il est aussi supposable que la portion de sédiment supérieure à 0,5 mm soit plusrésistante aux roulements et aux usures du temps, tout simplement car la détérioration de ces restesentrainerait un fractionnement et donc un passage dans la fraction entre 1 mm et 0,35 mm.Le gisement Montagan 1 présente tout de même un rapport d’identification légèrement supérieur àcelui des autres sites triés de la même façon. Ceci pourrait venir de l’état d’usure et de roulement inférieur,qui conserverait donc les dents dans un meilleur état (voir « IV – C – Etat d’usure des dents»).B – ANALYSE DES PROPORTIONSSur les trois premiers sites d’études, les proportions de micro-restes retrouvés vont pouvoir êtrecomparés (Figure 4.1). Ainsi, une part bien plus importante en Lamniformes est observable à La Buzinie, quipourrait venir d’un milieu paléo-écologique différent à l’époque cénomanienne. La part en Rajiforme estassez constante, mais celle en Orectolobiformes plus importante à Traslemaine, et bien plus faible à LaBuzinie. Sachant que les gisements de La Buzinie et Traslemaine sont assez proches géographiquement, onpeut supposer que les Lamniformes ont dominé la niche écologique située à la Buzinie, alors qu’ils airaientpu partager celle-ci avec les Orectolobiformes à Traslemaine, niche peut-être moins favorable à leur survie età leur développement. La répartition des ressources trophiques était aussi peut-être différente entre leslocalités, certainement bien plus favorable aux Lamniformes à La Buzinie.
  14. 14.  14  IV – ANALYSE DES RESULTATSFigure 4.1 : Comparaison des proportions de restes retrouvés sur les trois sites triés entre 0,35 et 1 mmC – ETAT D’USURE DES DENTS  Un comparatif de l’état d’usure des dents suivant leur site d’origine est présenté sur la Figure 4.2.Celui-ci s’intéresse à trois espèces de Rajiformes, Engolismaia couillardi, Hamrabatis bernardezi etPtychotrygonoides pouiti. L’échantillon le moins abimé a été présenté pour chaque cas. ConcernantEngolismaia couillardi, on observe une usure très prononcée de la racine sur l’échantillon de Montagan.Celui provenant de La Buzinie est plutôt en bon état, malgré une usure nette arrondie au niveau de la cuspideprincipale. La dent venant de Traslemaine est la mieux conservée, possédant une cuspide et des denticulessaillants, et une racine bien nette.Les dents d’ Hamrabatis bernardezi sont elles aussi dans un état très différent suivant les gisements.Les racines des échantillons de Montagan et La Buzinie sont quasiment absentes, on note toutefois laprésence d’une surface « poreuse » caractéristique sur la dent de Montagan. L’échantillon de Traslemaineest, mis à part l’absence d’une partie latérale, en très bon état. La racine est bien saillante, séparée par unsillon central bien marqué, et la dépression transversale sur sa face occlusale est bien visible.Le dernier cas étudié, Ptychotrygonoides pouiti, présente des dents qui cette fois possèdent toutesune couronne et une racine. Néanmoins, cette racine va être bien plus usée à La Buzinie, arrondie sur lesbords. La cuspide est plus prononcée sur l’échantillon venant de Montagan, et ses plis sont plus nets. La dentde Traslemaine présente un état d’usure intermédiaire aux les deux autres.Ainsi, si l’on complète ces observations par les quantités de dents retrouvées sur chaque site, et à lafréquence de dents relevées pour 100 g de sédiment trié (Figure 3.1), on pourrait s’étonner de la qualité desdents retrouvées à Montagan vis à vis de la quantité de dents relevés sur ce lieu. Les racines sont très souventusées et rongées (ce qui concerne aussi les dents de « Carcharias » amonensis et d’autres encore), mais lacouronne est dans un état globalement convenable. On peut alors penser que les conditions physico-chimiques du milieu de conservation ont plus joué sur leur état que les conditions le roulement des éléments,du fait de l’absence de revêtement protecteur sur la partie racinaire. Les dents relevées à La Buzinie sont lesplus roulées, mais il est possible de retrouver leur racine dans des états de conservation divers. Le roulementdes éléments a donc joué le rôle le plus important sur ce sable. Enfin, les dents de Traslemaine sont, bien queprésentes en moins grand nombre qu’à Montagan, en meilleur état général.LA BUZINIE (0,35 - 1 MM) TRASLEMAINE (0,35 - 1 MM) MONTAGAN 1 (0,35 - 1 MM) Rajiformes   Lamniformes   Orectolobiformes   Actinoptérygiens  Ecailles   Dents  indet.   Fragments  os.    
  15. 15.  15  IV – ANALYSE DES RESULTATSMONTAGAN 1 TRASLEMAINE LA BUZINIEEngolismaiacouillardi(vue labiale)Hamrabatisbernardezi(vue apicale)Ptychotrygo-noides pouiti(vue labiale)Figure 4.2 : tableau comparatif des dents de trois espèces de Rajiformes (échelle 0,5 mm)  D – LE SEDIMENT DE MONTAGAN 2 (> 0,5 MM)  Un second lot de sédiment issu du gisement a été trié dans une portion de taille supérieure aupremier. Ce sédiment va nous permettre de comparer les fragments de dents Lamniformes retrouvées enmasse sur le premier lot de sédiment de Montagan 1. La Figure 4.3 permet de montrer que la plupart desfragments de « Carcharias » amonensis de Montagan 1 correspondent à des denticules principalement, lesseuls capables de passer les mailles du tamis de 1 mm. Les cuspides étant bien plus longues et épaisses, ellesont été retenues par le tamis lors du tri de Montagan 1.Ce second lot apporte aussi d’autres informations complémentaires, notamment vis à vis d’autresrestes d’organismes vivant en ces lieux, mais fossilisant des résidus de taille plus importante. Il s’agit d’unedent de Protoscyliorhinus magnus, de fragments de carapaces de tortues, de vertèbres de Sélaciens, des dentsde poissons Pycnodontes et de dents de Crocodiliens Bernissartia sp.. Ces dernières se présentent sous deuxformes, allongée et pointue pour les dents antérieures « caniniformes », et plus massives, moins effilées pourles dents postérieures « molariformes » (Planche 2, clichés 14). Ces données nous montrent donc bien quenotre étude, très spécifique, ne relève qu’une partie de l’écologie et de l’écosystème occupant les lieux àl’époque cénomanienne, et que ces données peuvent être complétées par une étude plus large.
  16. 16.  16  IV – ANALYSE DES RESULTATSFigure 4.3 : Comparaison des dents de « Carcharias » amonensis retrouvées sur le même site, à des tailles différentesMONTAGAN 2 (> 0,5 MM)(échelle 1 mm)MONTAGAN 1 (0,35 - 1 MM)(échelle 0,5 mm)  
  17. 17.  17  V – DISCUSSIONL’ensemble de ces résultats analysés est néanmoins à prendre avec précaution, plusieurs biais ont puêtre relevés. Ainsi, lors de l’extraction des micro-restes de leur sédiment en laboratoire sous loupebinoculaire, la coloration très différente du substrat provenant de Montagan et ceux provenant de La Buzinie/ Traslemaine a certainement faussé les résultats. Des dents de couleur sombre ont pu être oubliés dans lessédiments de La Buzinie / Traslemaine du fait de sa forte hétérogénéité, et des restes pâles, bien quegénéralement plus rares, ont pu être laissés dans le sédiment de Montagan.De plus, la description des sédiments met en avant la fraction supérieure à 0,35 mm et inférieure à 1mm. Ainsi, l’argilosité probable de chaque sédiment est difficilement relevable, les particules plus finesayant traversé les mailles du tamis. De plus, cette tranche d’étude est très sélective vis à vis de la fauneretrouvée. Il s’agit principalement de Sélaciens et d’Actinoptérygiens. Aucun reste de Crocodiliens, deChéloniens ou des Mammifères n’a pu être observé dans ces sédiments, mettant en doute leur existence ences lieux. L’étude du sable de Montagan 2 relevé sur le terrain secondairement et trié dans une fractionsupérieure à 0,5 mm corrige ces suppositions, avec notamment la présence de restes de Crocodiliens et deChéloniens. L’échelle de tri conditionne alors dès le départ la faune que l’on pourra observer dans ces sables.Ceci est aussi notable sur le sédiment de Montagan 2 : aucune dent de Rajiforme n’a pu y être retrouvée, troppetites pour être retenues. Une étude à plus grande échelle serait alors nécessaire pour retrouver des espècesplus diversifiées, s’intéressant aux micro-restes, aux méso-restes et aux macro-restes.Concernant l’usure des dents, celle-ci montre bien que le site de La Buzinie contient des micro-restesplus abimés, usés que les autres. Ceci pourrait s’expliquer tout d’abord par un roulement important dusédiment lors de son transport, son vécu, mais aussi par un délai d’enfouissement des restes plus tardif. Eneffet, si le taux de sédimentation est faible, les dents vont rester plus longtemps en surface, sous l’eau et àl’air, et seront contraintes aux conditions abrasives du milieu. En revanche, si elles s’enfouissent rapidement,elles seront en partie protégées de ses attaques extérieures. Ainsi, on peut supposer que le site de La Buziniese trouvait, à l’époque cénomanienne, en période de haut niveau marin relatif, la sédimentation étant pluslente et les éléments plus condensés en un endroit. Les dents retrouvées à Traslemaine sont étonnement bienconservées, alors qu’elles sont contenu dans un sédiment similaire à La Buzinie, d’un point géographiquetout d’abord, les deux sites étant très proches, et ensuite vis à vis de la texture, du contenu minéralogique.Ceci peut s’expliquer par des conditions environnementales néanmoins différentes, avec un écosystèmemoins agressif. Mais un biais peut aussi exister, le facteur chance ayant peut-être eu un rôle dans ces relevés.L’érosion des racines des dents pourrait s’expliquer par un autre phénomène, d’origine biogénique.De nombreuses micro-perforations sont observables sur certaines racines, notamment sur l’unique dent deProtoscyliorhinus magnus retrouvée à Montagan 2 (Planche 2, cliché 7). Des micro-organismes ont alorscertainement profité des ressources apportées par ces racines pour s’y attaquer. Logiquement, plus les racinespossèdent de traces sur leur racine, plus cela indiquerait que le temps de sédimentation a été important. Maisle roulement des dents aurait tendance à user bien plus aisément les dents les plus perforées, devenues plusfragiles avec ces trous. Une étude approfondie à ce niveau serait intéressante à mener.
  18. 18.  18  III – CONCLUSIONCette étude visant à comparer les sédiments provenant de trois gisements différents, Montagan,Traslemaine et La Buzinie, a apporté des informations diverses et pertinentes. Tout d’abord, les micro-restesont du être extraits de leur substrat, photographiés, décris puis analysés. Les sédiments ont eu aussi été décriset comparés, apportant des informations sur l’existence de possibles biais lors du tri. L’étude des proportionsde chaque groupe sur chaque gisement met en évidence la structure de la biocénose passée existant danschaque biotope, en évitant le biais apporté par la qualité de la sédimentation sur chaque site. L’état d’usuredes dents, comparé sur les gisements et analysé, a permis d’émettre des hypothèse vis à vis de la qualitéd’enfouissement de chaque sédiment et du taux de sédimentation probable. Ainsi, l’ensemble de ses analysesa apporté des éléments de réponse à la problématique posée par cette étude.Un travail minutieux de laboratoire a été complété par une sortie de terrain apportant desinformations complémentaires à l’étude, non négligeables. En effet, le sable relevé secondairement àMontagan a permis d’éviter le biais concernant la paléo-biocénose régissant ces lieux au cénomanien. Il a étémis en évidence que l’intervalle de taille utilisée pour trier le sédiment conditionne la faune retrouvée sousforme de micro-restes. De plus, l’étude de ce sédiment apporte des informations intéressantes sur lefractionnement des restes retrouvés sur les trois premiers site, grâce à l’étude comparative de deuxéchantillons de « Carcharias » amonensis.Ainsi, une étude approfondie à plus grande échelle viserait à corriger certains biais énoncés dans ladiscussion. L’utilisation de sédiment déjà pré-trié a été préjudiciable pour décrire chaque sédiment, l’étapede tri du sédiment brut aurait été intéressante à réaliser dès le départ.BIBLIOGRAPHIE :+ THESE DE R. VULLO, « LES VERTEBRES DU CRETACE SUPERIEUR DES CHARENTES (SUD-OUEST DE LAFRANCE) : BIODIVERSITE, TAPHONOMIE, PALEOECOLOGIE ET PALEOBIOGEOGRAPHIE », 2005
  19. 19.  19  PLANCHE 1RAJIFORMES :1| Engolismaia couillardi,a| vue labiale, Traslemaine (échelle 0,5 mm)b| vue apicale, Traslemaine (échelle 0,5 mm)c| vue labiale, La Buzinie (échelle 0,5 mm)d| vue basale, La Buzinie (échelle 0,5 mm)2| Hamrabatis bernardezi,a| vue apicale, Montagan 1 (échelle 0,5 mm)b| vue labio/apicale, Traslemaine (échelle 0,5 mm)3| Ptychotrygonoides pouiti,a| vue labiale, Montagan 1 (échelle 1 mm)b| vue apicale, Montagan 1 (échelle 0,5 mm)c| vue basale, Montagan 1 (échelle 1 mm)4| Turoniabatis cappettai,| vue occlusale, Montagan 1 (échelle 1 mm)5| Pseudohypolophus mcnultyi,a| vue labiale, La Buzinie (échelle 0,5 mm)b| vue basale, La Buzinie (échelle 0,5 mm)LAMNIFORMES :6| « Carcharias » amonensis,a| vue labiale/linguale, Montagan 2 (échelle 1 mm)b| vue labiale/linguale, Montagan 2 (échelle 1 mm)c| vue labiale/linguale, présence d’une troisième paire de denticules, Montagan 1 (échelle 0,5 mm)
  20. 20.  20  PLANCHE 12B2A1D1C1B1A3A3B 3C45A5B6A6B 6C
  21. 21.  21  PLANCHE 2LAMNIFORMES :7| Protoscyliorhinus magnus,| vue labiale/linguale, Montagan 2 (échelle 1 mm)8| Scapanorhynchus minimus,| vue latérale, Montagan 2 (échelle 1 mm)ORECTOLOBIFORMES :9| Cantioscyllium decipiens,a| vue linguale, Montagan 1b| vue apicale, Montagan 110| Chiloscyllium,| vue apicale, Montagan 1 (échelle 1 mm)AUTRES :11| Actinoptérygiens,a| dent 1, Montagan 1 (échelle 1 mm)b| dent 2, La Buzinie (échelle 1 mm)12| Chéloniens,| fragment de carapace, Montagan 2 (échelle 1 cm)13| Sélaciens,| Vertèbre, Montagan 2 (échelle 1 mm)14| Bernissartia sp.,a| dent médiane, Montagan 2 (échelle 1 mm)b| dent « molariforme », Montagan 2 (échelle 1 mm)15| Pycnodontes,| dent 1, Montagan 2 (échelle 1 mm)16| Ecailles,| Sélacien, Montagan 1 (échelle 1 mm)
  22. 22.  22  PLANCHE 2789A9B10 11A11B12 1314A14B 1516
  23. 23.  23  

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