1. 3.3. TRASLAPE DE NICHO
Traslape y competencia:
El traslape de nichos se produce cuando dos o más unidades organísmicas
utilizan los mismos recursos u otras variables ambientales. En la terminología
de Hutchinson, cada hipervolumen n-dimensional incluye parte del otro, o bien
que algunos puntos en sus nichos realizados son idénticos.
2. Diferentes relaciones posibles de nichos, con modelos de
densidad de aptitud en el lado izquierdo y los conjuntos
teóricos en el derecho (Tomado de Pianka 1988).
3. ¿Cómo la ven chatos, se me
ocurre pensar entonces que
a mayor grado de traslape
habrá mayor intensidad en
la competencia por el
recurso utilizado?
Gradiente de recurso- +
4. El solapamiento o traslape no indica la existencia de competencia,
aún cuando éste sea considerable. Los ecólogos modernos se
preguntan ¿cual es el grado de solapamiento de nichos
que pueden tolerar las especies en coexistencia?
Porcentaje de ganados
Clima T. confusum T. castaneum
Cálido-húmedo 0 100
Templado-húmedo 14 86
Frío-húmedo 71 29
Cálido-seco 90 10
Templado-seco 87 13
Frío-seco 100 0
Resultado de la competencia entre dos especies de
gorgojos de la harina bajo diferentes condiciones de
temperatura y humedad (Park 1954)
Al parecer los extremos climáticos están representados en el nicho realizado de solamente una de las
dos especies. En la mitad del rango hay también, invariablemente, eliminación de una especie por la otra;
pero el resultado es probable más que definitivo. La situación puede, por tanto, visualizarse como en (b),
con nichos realizados sobrelapándose en una sola dimensión
5. Competencia entre dos especies de escarabajos de la harina: Tribolium
confusum y Orizaephilus surinamensis (Crombie 1947).
6. Dinámica espacio-temporal:
Los nichos realizados de la mayoría de los organismos cambian tanto en el
tiempo como de un lugar a otro conforme varían los ambientes físicos y
bióticos.
Por lo tanto, el nicho realizado puede concebirse como un subconjunto en
cambio permanente del nicho fundamental o, en el modelo de hipervolumen
n-dimensional, como un hipervolumen pulsante limitado por el volumen
correspondiente al nicho fundamental.
Los cambios temporales en los nichos pueden considerarse en dos niveles:
(1) sobre una base de corto-plazo (es decir, en una escala de tiempo
ecológico), usualmente la vida de un sólo individuo o de unas pocas
generaciones, y (2) sobre una base de largo-plazo, sobre el tiempo
evolutivo y muchas generaciones
7. Algunos organismos, particularmente los de especies con metamorfosis, tienen
nichos totalmente disyuntos, no-traslapados en diferentes tiempos de sus
historias de vida. En estos casos, una modificación drástica e importante del
plan corporal de un animal provoca un cambio pronunciado en el nicho; a
diferencia de otros organismos donde los cambios son más graduales y continuos
8. De acuerdo a Pianka (1988), aunque el modelo de hipervolumen n-
dimensional del nicho es conceptualmente muy atractivo, hay que
reconocer que también es demasiado abstracto para tener un buen
valor práctico que lo hace difícil de aplicar al mundo real.
Dimensionalidad
Para muchos organismos, el número de dimensiones se puede limitar
a aquellos sobre los que la competencia puede ser efectivamente
reducida. Con frecuencia la competencia se evita mediante
diferencias en los microhábitats explotados, alimento consumido, y/o
tiempos de actividad. Por tanto, el número de dimensiones puede
reducirse a tres: lugar, alimento y tiempo (Pianka 1988, Villanueva
1998).
La mayoría de la teoría sobre nicho está enmarcada en términos de
una sola dimensión, por lo que cada especie solamente tiene dos
vecinos en el nicho espacial. Sin embargo, las plantas y animales
muestran generalmente traslape de nicho a lo largo de dos o más
dimensiones de nicho.
9. Traslape en el tamaño de presa graficado
contra el traslape en el microhábitat
estructural entre varias especies de
lagartijas del género Anolis en la isla de
Bimini (Tomado de Schoener 1968).
10. Es claro que las relaciones multidimensionales entre nichos puede
ser muy compleja y una característica del incremento en la
dimensionalidad es que los nichos pueden estar sobrelapados o ser
idénticos a lo largo de un eje y sin embargo, estar separados o
disyuntos en otro eje.
Si no observamos la primera dimensión de nicho en la Figura,
podríamos considerar los pares de especies A y F, el par E y B, y el
par D y C como completamente traslapados, cuando en efecto están
parcial o totalmente separados a lo largo de la dimensión ignorada.
Nichos hipotéticos
de seis especies
que difieren a lo
largo de dos
dimensiones
(tomado de Pianka
1988).
11. 3.3. AMPLITUD DE NICHO
Especialización y generalización:
Algunos organismos presentan nichos más pequeños que otros y la
amplitud (llamada también “anchura” o “tamaño”) puede entonces
definirse como “la extensión del hipervolumen que representa el nicho
real de una unidad organísmica” o la suma total de los diferentes recursos
usados por un organismo. Cualquier afirmación sobre la amplitud de los
nichos debe ser invariablemente comparativa (Pianka 1974).
Los organismos altamente
especializados generalmente, aunque
no siempre, tienen límites de tolerancia
estrechos a lo largo de una o más
dimensiones de sus nichos. Con
frecuencia estos especialistas tienen
requerimientos muy específicos de
hábitat y como resultado pueden ser
poco abundantes.
12. En contraste, los que tienen tolerancias amplias son típicamente
más generalistas, con requerimientos de hábitat más flexibles y
generalmente son mucho más comunes
13. Pero no dicen que “el que mucho
abarca poco aprieta”.. Entonces,
¿los más especializados son más
eficientes en su propio terreno,
que los generalistas?
y…¿cómo es
que ambos
tipos de
especies
coexisten?
14. ¿BAJO QUE CONDICIONES UN GENERALISTAS SERÍA UN MEJOR
COMPETIDOR QUE UNO ESPECIALISTA?
Para contestar esta pregunta MacArthur y Levins (1964, 1967, citados en Pianka 1988)
desarrollaron un modelo muy ingenioso, imaginando una lagartija comedora-de
hormigas en un ambiente que contuviera solamente un tipo de recurso alimenticio, (a)
colonia de hormigas de 3 mm de longitud, (b) colonia de hormigas de 5 mm, (c) colonia
mixta de hormigas de 3 y 5 mm, y una población variable de lagartijas explotando este
recurso.
15. Los efectos de la competencia interespecífica sobre la amplitud de nicho son
complejos y bajo diferentes condiciones pueden favorecer ya sea la contracción o
la expansión del nicho
Una reducción en la competencia interespecífica con frecuencia se ve acompañada
por un incremento en el rango de hábitats que usa una especie; sin embargo, son
mucho menos comunes los cambios marcados en la variedad de alimentos
consumidos (MacArthur 1972)
La teoría sobre forrajeo óptimo predice que la amplitud de nicho se debe
incrementar conforme disminuye la disponibilidad de recursos (Schoener 1971,
Charnov 1976)
Chalcophaps indica
Chalcophaps stephani
Gallicolumba rufigula
16. Componentes de la amplitud:
El INTRA-FENOTÍPICO (especie monomórfica con generalistas) que describe el
nivel de variación en recursos usados por individuos, es decir, la diferencia
entre los recursos que se van a utilizar (Giller 1984).
EL INTER-FENOTÍPICO (especie polimórfica con especialistas) que describe la
variación entre los individuos de la población, es decir, la diferencia entre
organismos en el uso del recurso.
Dos componentes separados se combinan para formar la amplitud del nicho de
una especie (Giller 1984):
17. Una población compuesta de puros generalistas con cada miembro
explotando el rango entero de recursos usados por toda la población
tendría un componente inter-fenotípico de cero y un componente intra-
fenotípico máximo (100 %).
Representación diagramática de dos poblaciones que difieren en los
componentes intra e inter-fenotípico de amplitud de nicho (De Pianka
1988
Una población con una amplitud de nicho determinada totalmente por el
componente inter-fenotípico estaría compuesta por individuos
especializados, que no se traslapan entre ellos en cuanto a los recursos
usados.
Obviamente que la mayoría de las poblaciones reales caen dentro de los
dos extremos
18. Algunos autores tratan de distinguir entre: (a) AMPLITUD:
cuando los recursos varían categóricamente y (b) ANCHURA:
cuando los recursos varían en forma continua.
LOS PRINCIPALES FACTORES QUE DETERMINAN LA AMPLITUD DE
NICHO SON LA DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LOS RECURSOS.
19.
20. Equivalentes ecológicos:
Los organismos que han evolucionado independientemente unos de
otros bajo condiciones ambientales similares han respondido
algunas veces a presiones selectivas similares con adaptaciones
casi idénticas.
Estas respuestas fenotípicas convergentes por diferentes grupos
de plantas o animales se conocen como convergencias evolutivas.
Los productos de la evolución convergente, organismos que han
evolucionado independientemente y que sin embargo ocupan nichos
bastante similares en varias comunidades en diferentes partes del
mundo, son conocidos como equivalentes ecológicos (Pianka 1988).
21. Ejemplos de evolución convergente en animales (para documentar
las especies, consultar Pianka 1974 pp. 246-247).