La fotosíntesis consta de dos fases: la fase lumínica, que ocurre en los tilacoides y convierte la energía de la luz en energía química almacenada en ATP y NADPH; y la fase oscura o ciclo de Calvin, que tiene lugar en el estroma y utiliza el ATP y NADPH para fijar el dióxido de carbono y producir glucosa u otros compuestos orgánicos.

1. T13 – ANABOLISMO

2. T13. Anabolismo.
1 – Formas de nutrición de los organismos.
Cualquier organismo necesita para vivir:
1. Una fuente de CARBONO (para construir el esqueleto de sus biomoléculas).

CO2 ambiental → AUTÓTROFOS.

Moléculas orgánicas → HETERÓTROFOS.
2. Una fuente de HIDRÓGENO (e-) (para reducir moléculas).

H2O, H2S → LITÓTROFOS.

Moléculas más complejas → ORGANÓTROFOS.
3. Una fuente de ENERGÍA (para hacer posibles las reducciones).


Luz → FOTÓTROFOS.
Energía química → QUIMIÓTROFOS.
4. Un ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES (para la liberación de energía).

O2 → AEROBIOS.

OTRA SUSTANCIA → ANAEROBIOS.
5- Un suministro de H2O y SALES MINERALES (N para construir proteínas).

3. T13. Anabolismo.
1 – Formas de nutrición de los organismos.
FUENTE DE ENERGÍA
FOTÓTROFOS
(Luz)
QUIMIÓTROFOS
(Energía química)
LITÓTROFOS
(H2O, H2S)
FOTOLITÓTROFOS
(bacterias fotosintéticas del
azufre, vegetales con clorofila)
QUIMIOLITÓTROFOS
(bacterias quimiosintéticas)
ORGANÓTROFOS
(Moléculas complejas)
FOTOORGANÓTROFOS
(bacterias purpúreas no
sulfurosas)
QUIMIOORGANÓTROFOS
(otras bacterias, animales y
hongos)
FUENTE DE
HIDRÓGENO
ÚLTIMO ACEPTOR DE H (e-)
AEROBIOS
(Oxígeno)
ANAEROBIOS
(Otras sustancias)
SUMINISTRO DE NITRÓGENO
Para fabricar proteínas
AUTÓTROFOS
(CO2)
HETERÓTROFOS
(Materia orgánica)
FUENTE DE
CARBONO

4. T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
Nuestra vida en la Tierra depende de un
proceso muy especial que tiene lugar en
las algas y plantas verdes:
FOTOSÍNTESIS.
FOTOSÍNTESIS
VEGETALES
CLOROPLASTOS
Principios inmediatos

5. T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
Pigmentos fotosintéticos.

Son moléculas que absorben luz y se sitúan en la membrana de los tilacoides
formando los FOTOSISTEMAS (junto con proteínas específicas).

6. T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.



TIPOS DE PIGMENTOS:
► CLOROFILA a, b y c.
► CAROTENOIDES.
• Cada pigmento incluye un cromóforo: grupo químico capaz de absorber una longitud de onda del
espectro visible.
• Cada pigmento capta la luz de determinada longitud de onda permitiendo un amplio rango de
captación energética.
• Cuanta mayor sea la variedad de pigmentos que tiene un cloroplasto, mayor eficiencia en la absorción
de luz mostrará.
ESTRUCTURA DE LA CLOROFILA:
• Anillo de porfirina: absorbe la luz, los e- forman una nube a su alrededor.
• Cadena hidrófoba de fitol: mantiene la clorofila en la membrana fotosintética.
EXCITACIÓN DE PIGMENTOS:
• Fotones → Pigmentos captan energía → excitación (cambio en la distribución de e-).
• Pigmentos vuelven a su estado inicial → liberación de energía química + Q + fluorescencia.-12
-15
Excitación → 10
segundos.
Liberación → 10
segundos.

7. T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
La Radiación Fotosintéticamente Activa
PAR = 400-700 nm
• La energía de 1 fotón (= cuanto de luz) es mayor en
el extremo VIOLETA que en el ROJO.
• 1 mol de fotones = 1 Einstein = 6 ∙ 1023 fotones.
• La energía de 1 Einstein = 170-300 kJ.
• En el extremo del INFRARROJO o MICROONDAS la
energía de 1 Einstein es demasiado pequeña.
• En el extremo del ULTRAVIOLETA o RAYOS X 1
Einstein tiene tanta energía que puede dañar proteínas
y ácidos nucleicos.
LAS PLANTAS UTILIZAN LA LUZ VISIBLE
PARA HACER FOTOSÍNTESIS

8. T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
Fotosistemas.

SON: conjunto de pigmentos fotosintéticos (≈300) + proteínas específicas.

Actúan a modo de ANTENA para atrapar fotones de diferente longitud de onda.

¿Cómo captan los fotones?



Un pigmento se excita al captar un fotón.
La energía “rebota” sobre pigmentos cercanos.
(patata caliente entre las manos).
Finalmente llega a moléculas especiales de estas moléculas→ CENTRO
¿Por qué son especiales Clorofila a de Clorofila a
del CENTRO DE REACCIÓN?
DE REACCIÓN.
Cuando absorben la energía, se oxidan.
transfieren e- a un Aceptor Primario de Electrones
Inicio de la Cadena de Transporte de Electrones

9. T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
TIPOS DE FOTOSISTEMAS:
 Fotosistema I (PS I):



En membranas de tilacoides no apilados en contacto con el estroma.
Centro Reacción: 2 clorofilas a P700 (máxima absorción a 700 nm de λ).
Fotosistema II (PS II):


En los grana.
Centro Reacción: 2 clorofilas a P680 (máxima absorción a 680 nm de
λ).

10. T13. Anabolismo.
2 – Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas.
Fotosíntesis.
FASE LUMÍNICA
• Conjunto de reacciones dependientes de luz.
• LUGAR: membranas tilacoides.
• OBJETIVOS:
• Los e- liberados en los fotosistemas se utilizan para NADP- → NADPH.
• Cadenas Transportadoras de e- → Energía → síntesis ATP
(FOTOFOSFORILACIÓN).
FASE OSCURA
• Conjunto de reacciones Independientes de luz.
• LUGAR: estroma.
• OBJETIVO:
• Se aprovecha la ENERGÍA y PODER REDUCTOR
biomoléculas (FIJACIÓN DEL CARBONO).
para obtener

11. T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.
H2O (raíz)
Fotólisis del H2O
2H+
2e- 2e
O
Base de la vida AEROBIA del
Base de la vida AEROBIA del
planeta
planeta

12. 3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.


FASES:
Una vez que los fotones de la luz excitan los dos fotosistemas y producen la
fotólisis del H2O:

Los 2 e- del H2O son recogidos por el PSII.

2 e- excitados salen del PSII y son captados por la FEOFITINA.
Los e- pasan a varias moléculas de PLASTOQUINONA y de ahí al
CITOCROMO b6f.
Simultáneamente otros 2 e- han salido del PSI y han sido captados por la
FITOQUINONA A0.
Los 2 e- captados por la feofitina se desplazan hasta el PSI reemplazando los eperdidos.
Los 2 e- captados por la fitoquinona A0 llegan hasta el NADP+y se sintetiza
NADPH.
El movimiento de los e- a través de los transportadores permite al citocromo
b6f utilizar la energía que estos liberan para transportar H+ en contra de un
gradiente electroquímico, desde el estroma hacia el espacio tilacoidal.
Este gradiente es aprovechado por la ATP-sintetasa para fosforilar ATP.







13. T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.

Al absorber energía, algunos e- pasan a niveles energéticos superiores en los aceptores
primarios de e-. La vuelta a la posición primitiva desprende energía que excita a una molécula
contigua y continua el proceso.

14. 3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.
T13. Anabolismo.

Se produce en las membranas tilacoidales.

La energía captada permite romper la molécula de H2O que produce O2, libera H+ y e-. Los eliberados sustituyen a los excitados por la luz que sirven para reducir el NADP + , fabricar NADPH
y, simultáneamente, fabricar ATP. Se utilizan 4 H+ para fabricar un ATP.

Intervienen los 2 fotosistemas y los e- que liberan no regresan a ellos.

15. T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.


Fotofosforilación (síntesis de ATP):
Puede ser CÍCLICA (→ PSII al PSI) y NO CÍCLICA (→ PSI).

Los H+ van del estroma → membrana tilacoidal.

Los H+ vuelven de la membrana tilacoidal → estroma (ATP-sintetasa).
Fotofosforilación NO cíclica.

Es el “camino” explicado hasta ahora.

Excitación PSII → Feofitina → Plastoquinonas → Citocromo b6f → PSI → Fitoquinona A 0 → Síntesis de NADH y
ATP.

El complejo ATP-sintetasa se localiza en la cara estromática de la membrana tilacoidal.

Los H+ son bombeados hacia el interior del tilacoide a través del Citocromo b6f → se crea un
gradiente electroquímico → se genera fuerza protomotriz.

Los H+ atraviesan la ATP-sintetasa hacia el estroma, fosforilando ADP + Pi → ATP.
 (4H+ → 1ATP)

16. T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.
Fotofosforilación cíclica.

Puede ocurrir que haya transporte cíclico de e- independiente del PSII:
Fotones estimulan el PSI.
Transferencia e- a la FERREDOXINA → no se llega a formar NADPH
Transferencia e- al CITOCROMO b6f
→ H+ al interior tilacoide
→ se forma ATP
→ no se rompe H2O

17. T13. Anabolismo.
3 – Fotosíntesis (II): Fase lumínica.

Se produce en las membranas tilacoidales.

No se reduce NADP+ a NADPH, ni se rompen moléculas de H2O por lo que no se produce
O2.

Solo intervienen el fotosistema I (P700) que al excitarse deslocaliza los e- hacia la
ferredoxina y, desde esta, al Cit b6f que si transporta H+ hacia el interior de los tilacoides.

Se utilizan 4 H+ para fabricar un ATP pasando por la ATPasa.
Estroma
Espacio
tilacoidal

18. T13. Anabolismo.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.
Ciclo de Calvin o C3

Conjunto de reacciones cíclicas Independientes de luz.
LUGAR: estroma.

OBJETIVO:



Se aprovecha la ENERGÍA (ATP) y PODER REDUCTOR (NADPH) obtenidos en la fase
lumíníca para sintetizar glúcidos sencillos (FIJACIÓN DEL CARBONO)
FASES:


Compuesto inicial: ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) (compuesto de 5C).
RuBP + CO2 → ácido 3-fosfoglicérico (PGA) (compuesto de 3C → vía C3)
Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilo
oxigenasa (RUBISCO)

PGA → 6 moléculas de gliceraldehido-3-fosfato (GAP)
→ 5 moléculas se reciclan a RuBP
→ 1 molécula se usa para sintetizar
glúcidos en el citosol.
NADPH → NADP+
ATP → ADP + Pi (obtenidos en la fase luminosa)
Glucosa
Gluconeogénesis
Fructosa

19. T13. Anabolismo.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.

20. T13. Anabolismo.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.
RESUMEN de la FOTOSÍNTESIS
Condiciones
¿Dónde?
¿Qué ocurre?
Resultados
Reacciones
que
capturan
energía.
Luz
Tilacoides
• La luz sobre el Fotosistema II lanza
electrones cuesta arriba.
• Estos electrones son reemplazados
por electrones de moléculas de H2O
que liberan O2.
• Los electrones pasan a lo largo de la
cadena de transporte de electrones, al
Fotosistema I y, de este al NADP+
que se reduce formando NADPH.
• Como resultado de este proceso se
forma un gradiente de potencial
electroquímico a partir del cual se
produce ATP.
La energía de la luz
se convierte en
energía química que
se almacena en
enlaces de ATP y
NADPH.
Reacciones
de fijación
del
Carbono.
No requieren luz
(aunque algunas
enzimas
son
reguladas
por
ella).
Estroma
CICLO DE CALVIN :
• El NADPH y el ATP de las fases
anteriores se utilizan para reducir el
CO2.
• Se produce Gliceraldehido fosfato a
partir del cual pueden formarse
glucosa y otros compuestos orgánicos.
La energía química
del ATP y NADPH
se
usa
para
incorporar
Carbono
a
moléculas
orgánicas.

21. T13. Anabolismo.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.
BALANCE ENERGÉTICO

La obtención de moléculas de azúcar tiene un elevado consumo energético.

Para sintetizar 1 HEXOSA a partir de 6 CO2, se requieren:


12 NADPH.
18 ATP.
6 CO22+ 12 NADPH + 12H+++ 18 ATP → 1 Hexosa + 12 NADP+++ 18 ADP + 18 Pi
6 CO + 12 NADPH + 12H + 18 ATP → 1 Hexosa + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi
FOTORRESPIRACIÓN
Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilo
oxigenasa (RUBISCO)

Se da cuando la
desprende CO2).

Disminuye la eficiencia fotosintética.
Puede ocurrir cuando [O2] > [CO2] (p. e. cierre de estomas por altas temperaturas).

invierte su actividad (Fija O2 y

22. T13. Anabolismo.
4 – Fotosíntesis (III): Fase oscura.

Las Plantas C4 han conseguido reducir este problema almacenando
el CO2 en ciertos tejidos de sus hojas (mesófilo) y la RUBISCO en
otra zona diferente de manera que mantienen la relación entre las
concentraciones de los dos gases en condiciones adecuadas para
evitar la fotorrespiración. Esto implica cierto gasto de ATP pero
resulta beneficiosa en el rendimiento final. Este es el caso del maíz
y la caña de azúcar.

23. Tema 13: ANABOLISMO
El aumento de CO2
incrementa el
rendimiento de la
fotosíntesis. Hay un
valor máximo de
asimilación para cada
organismo.
mm3 de O2/hora
5.- FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSÍNTESIS
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0
123 lux
21,9 lux
6,31 lux
1,74 lux
0,407 lux
5
10
15
20
25
30
Concentración de CO2 (mol/l)
El aumento de O2
disminuye la eficacia
de la fotosíntesis. Se
produce la
fotorrespiracíón
(RUBISCO invierte su
actividad durante el día,
fija O2 y desprende CO2)
Asimilación de CO2 (mol/l)
100
0,5% O2
80
20% O2
60
40
20
0
0
10
20
30
Intensidad de la luz (x10 erg/cm /seg)
4
2
40
50

24. Al disminuir la humedad se
produce una sensible
disminución de la fotosíntesis,
se cierran los estomas para
reducir la pérdida de agua y se
reduce la asimilación de CO2.
Intensidad fotosintética
Tema 13: ANABOLISMO
Humedad
400
350
El rendimiento fotosintético
aumenta con la temperatura
hasta un punto máximo que
es la Tª óptima de actividad
enzimática.
mm3 de O2/hora
300
250
200
150
100
50
0
0
10
20
30
Temperatura ( C)
o
40
10
20
30
40

25. La fotosíntesis es proporcional a
la intensidad de luz hasta un
punto en el que su rendimiento
se estabiliza según cada
pigmento.
Intensidad fotosintética
Tema 13: ANABOLISMO
Planta de sol
Planta de
sombra
Longitud de onda. El rendimiento
óptimo se realiza con luz roja (680 nm)
o azul (400 nm). Por encima de 700
nm deja de actuar el PSII y disminuye
bruscamente.
Tasa relativa de fotosíntesis
Intensidad luminosa
120
100
80
60
40
20
0
400
500
Longitud de onda (nm)
600
700

26. T13. Anabolismo.
6 – Quimiosíntesis.
• QUIMIOSÍNTESIS DEL NITRÓGENO
Son bacterias distribuidas en suelos y aguas. Oxidan
amoniaco (NH3) produciendo nitrito (NO2) y nitrato (NO3)
Nitrosomonas europaea
Contribuyen al ciclo del nitrógeno enriqueciendo el
suelo con nitratos, nutriente esencial para las plantas
que incorporan el N a la cadena trófica.
Nitrobacter winogradskyi
• QUIMIOSÍNTESIS DEL AZUFRE
Utilizan el S y son capaces de vivir en las sulfataras,
emanaciones volcánicas ricas en este elemento. Se
utilizan para descalcificar suelos (ya que producen
H2SO4 que acidifica los suelos).
Thiomargarita namibiensis

27. T13. Anabolismo.
6 – Quimiosíntesis.
• QUIMIOSÍNTESIS DEL HIERRO
Thiobacillus ferrooxidans
Aprovechan la energía de oxidación de
Fe (ferroso) → Fe (férrico)
Abundan en aguas residuales de muchas minas.
• QUIMIOSÍNTESIS DEL HIDRÓGENO
Capaces de utilizar H2 y, algunas de ellas, pueden
utilizar CO2 como fuente de carbono por lo que serían
autótrofas facultativas.
Micrococcus denitrificans

28. 7 – Otras rutas anabólicas.
T13. Anabolismo.
Síntesis de aminoácidos.

Generalmente tomamos los aminoácidos en la dieta ingiriendo proteínas de otros
animales, de las plantas o los hongos → no todos los podemos obtener de la dieta.

Los aminoácidos que una especie animal no puede sintetizar son llamados
esenciales y el organismo decimos que es auxótrofo.

Los humanos somos auxótrofos para 9 aminoácidos esenciales.

PARA SER SINTETIZADOS ES NECESARIO:

Una fuente de nitrógeno (captado de la atmósfera y transformado a NO3 por bacterias del
N).

El esqueleto carbonatado procede de múltiples intermediarios de la glucólisis y el ciclo de
Krebs.

29. 7 – Otras rutas anabólicas.
T13. Anabolismo.
Gluconeogénesis.

Síntesis de GLUCOSA en organismo heterótrofos a partir de:







Ácido láctico.
Aminoácidos.
Metabolitos del ciclo de Krebs.
OBJETIVO: mantener los niveles adecuados de glucosa para satisfacer los
requerimientos metabólicos del organismo.
Tiene lugar en el hígado y, en parte,en elriñón.
Este proceso no sigue siempre el camino inverso de la glucólisis pero sí
participan algunas enzimas.
BALANCE ENERGÉTICO:


Cuesta más producir glucosa a partir del ácido láctico que lo que se obtiene en
su degradación.
Es ventajosa ya que evita la excesiva acumulación de ácido láctico en las células
musculares cuando hay insuficiente oxigenación.

30. T13. Anabolismo.
7 – Otras rutas anabólicas.
Gluconeogénesis
Vs
Glucólisis

31. T13. Anabolismo.
7 – Otras rutas anabólicas.
Glucogenogénesis.


OBJETIVO: Almacenar el exceso de GLUCOSA de la dieta en forma de
GLUCÓGENO en células hepáticas.
El proceso está mediado por la hormona INSULINA.
INSULINA
(hormona producida en el páncreas y que disminuye la [glucosa] en sangre).

aminoácidos.
Glucogenolisis.


OBJETIVO: Degradación del GLUCÓGENO de células hepáticas para
liberar GLUCOSA.
El proceso está mediado por la hormona GLUCAGÓN.
GLUCAGÓN
(hormona producida en el páncreas y que aumenta la [glucosa] en sangre).