SlideShare une entreprise Scribd logo
1  sur  114
Télécharger pour lire hors ligne
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
EMBRIOLOGIA

E HISTOLOGIA

COMPARADA

1
SOMESB
Sociedade Mantenedora de Educação Superior da Bahia S/C Ltda.
Embriologia

e Histologia

Comparada

Presidente ân¦ Gervásio Meneses de Oliveira Vice-Presidente â. ¦ William Oliveira

Superintendente Administrativo e Financeiro âV
Ensino, Pesquisa e Extensão ⠦ Germano Tabacof Superintendente de Desenvolvimento
e>> Planejamento Acadêmico â⦠Pedro Daltro Gusmão da Silva

FTC - EaD
Faculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distância
âa¦ âd¦ â ¦ âT¦ âo¦ âi¦ â ¦ Coord. de Softwares e Sistemas âa¦ Coord. de
Telecomunicações e Hardware âr¦ Coord. de Produção de Material Didático âm ¦
Diretor Geral Diretor Acadêmico Diretor de Tecnologia Diretor Administrativo e
Financeiro Gerente Acadêmico Gerente de Ensino Gerente de Suporte Tecnológico
Waldeck Ornelas Roberto Frederico Merhy Reinaldo de Oliveira Borba André Portnoi
Ronaldo Costa Jane Freire Jean Carlo Nerone Romulo Augusto Merhy Osmane Chaves
João Jacomel

EQUIPE DE ELABORAÇÃO/PRODUÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO:

âQ¦PRODUÇÃO

ACADÊMICA⃦

Gerente de Ensino âæ Jane Freire Coordenação de Curso â ¦ LetÃcia Machado dos
Santos Autor (a) â⦠LetÃcia Machado dos Santos Supervisão âo¦ Ana Paula Amorim
âi¦PRODUÇÃO â ¦

TÃâCNICA

Revisão Final ⦦ Carlos Magno Brito Almeida Santos Coordenação âa ¦ João
Jacomel Equipe ⦦ Ana Carolina Alves, Cefas Gomes, Delmara Brito, Fabio
Gonçalves, Francisco França Júnior, Israel Dantas, Lucas do Vale e Mariucha
Ponte. Editoração â ¦ Mariucha Silveira Ponte Ilustrações âV ¦ Mariucha Silveira
Ponte Imagens ⧦ Corbis/Image100/Imagemsource
copyright © FTC EaD Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de
19/02/98. ̉ proibida a reprodṳ̣o total ou parcial, por quaisquer meios, sem
autorização prévia, por escrito, da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia e
Ciências - Ensino a Distância. www.ftc.br/ead

2
SUMÁRIO

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E OS TECIDOS CONJUNTIVOS
â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Os anexos embrionários e sua importância como evidência de evolução
â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Embriologia em outros grupos de animais

â—‹

â—‹

â—‹

Fecundação, segmentação, gastrulação e organogênese em anfioxo

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

CaracterÃsticas gerais do anfioxo

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO E EMBRIOLOGIA COMPARADA
â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

O desenvolvimento humano

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Etapas do desenvolvimento embrionário; os anexos embrionários na espécie humana

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Reprodução Sexuada: formação dos gametas e Fecundação

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹
â—‹ â—‹ â—‹ â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

EMBRIOLOGIA NA ESPÃâCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹

07

07 07

21 30

41 41 44 45

52

59

59

3
Processo de formação e estrutura dos tecidos animais

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Classificação dos tecidos animais

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Comparada

e Histologia

Embriologia

Tecidos Conjuntivos

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS NÃO CONJUNTIVOS

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Tecidos Epiteliais

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Tecido muscular

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Tecido nervoso

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Atividade Orientada

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Glossário

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

Referências Bibliográficas

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹

â—‹
4

89 85 80 76 74 72 72 62 60 59
Apresentação da Disciplina
Caro(a) graduando(a),
A proposta de se oferecer a disciplina Embriologia e Histologia Comparada é de
envolver, de forma combinada, o desenvolvimento de conhecimentos teóricos/ cientÃ-
ficos da mesma, aliada a conhecimentos práticos contextualizados, que respondam
às necessidades da vida contemporânea. O aprendizado disciplinar do aluno do
curso de Licenciatura em Biologia, cujo cenário é a biosfera, constitui um todo
articulado e inseparável das demais ciências, daà a importância de um estudo
contextualizado e interdisciplinar. Para o futuro professor de Ciências e Biologia
é de fundamental importância o desenvolvimento de competências e habilidades que
permitam estabelecer relações entre a parte e o todo de um processo biológico,
analisar informações, compreendê-las, elaborá-las, refutá-las, quando for o
caso, permitir a compreensão de importantes questões éticas e culturais, bem
como as limitações que podem advir do uso das novas tecnologias na área da
Embriologia e Fundamentos de Histologia. Enfim entender o mundo e nele agir com
autonomia, fazendo uso dos conhecimentos de senso comum e de novos conhecimentos
que serão construÃdos nesta disciplina e ao longo do curso de licenciatura em
Biologia. Vale ressaltar que apesar de a disciplina tentar abranger um estudo
completo dos temas desenvolvidos em Embriologia e Histologia Comparada... “é
recomendável que [...] atenham-se à espécie humana, focalizando-se as principais
fases embrionárias, os anexos embrionários e a comunicação intercelular no
processo de diferenciação. Aqui, cabem duas observações: não é necessário
conhecer o desenvolvimento embrionário de todos os grupos de seres vivos para
compreender e utilizar a embriologia como evidência de evolução; importa
compreender como de uma célula – o ovo – se organiza um organismo; [...].(PCN
do Ensino Médio, v. único, p. 225) Como nosso curso tem como público-alvo a
formação de professores de Ciências e Biologia para atuarem no Ensino
Fundamental e Médio, torna-se necessário frisar que, uma vez em sala de aula,
não podemos esquecer que o estudante não é uma caixa vazia em relação a
conhecimentos; os mesmos possuem os conhecimentos do senso comum que devem ser
explorados, para a partir daà unir aos conhecimentos cientÃficos. Desta forma, os
Parâmetros Curriculares Nacionais orienta que “[...] não é essencial,
portanto, no nÃvel médio de escolaridade, o estudo detalhado do desenvolvimento
embrionário dos vários seres vivos.”, assim como de qualquer conteúdo
trabalhado. Esse módulo disciplinar possui 72 horas e encontra-se dividido em dois
blocos temáticos, onde cada bloco será trabalhado por duas semanas. O primeiro
bloco temático intitula-se “Embriologia na Espécie Humana e Padrões de
Desenvolvimento Embrionário” e será desenvolvido a partir dos temas:
“Reprodução sexuada e Desenvolvimento Embrionário”; e “Anfioxo: Um modelo
de Estudo e Embriologia Comparada”. No segundo bloco temático, que recebe o nome
de “Fundamentos de Histologia Humana” e que abordará os temas “O Surgimento
da Multicelularidade e os Tecidos Conjuntivos” e “Aspectos Morfo-funcionais dos
Tecidos Não Conjuntivos”. Todo o material didático dessa disciplina foi
estruturado para potencializar sua aprendizagem. Por isso leia, atenta e
rigorosamente, todos os textos do material impresso e virtual, pois os conteúdos
se complementam. Realize todas as atividades propostas, a fim de tirar um excelente
proveito desse módulo disciplinar e para que seu estudo não fique fragmentado.

Desejamos discernimento, iniciativa e realizações! Profª. LetÃcia Machado dos
Santos.

5
Embriologia

e Histologia

Comparada

6
EMBRIOLOGIA NA ESPÃâCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
Não podemos começar um estudo sem antes saber qual o objeto de pesquisa da
disciplina em questão. Não é verdade? Foi pensando nisto que resolvemos iniciar
questionando: O que é EMBRIOLOGIA? A embriologia é a parte da Biologia que estuda
o desenvolvimento dos embriões animais. Há grandes variações, visto que os
animais invertebrados e vertebrados apresentam muitos diferentes aspectos e nÃveis
evolutivos. Lembra-se o que foi estudado na disciplina Zoologia I? Em Embriologia o
desenvolvimento envolve diversos aspectos: a) multiplicação de células, através
de mitoses sucessivas. b) crescimento, devido ao aumento do número de células e
das modificações volumétricas em cada uma delas. c) diferenciação ou
especialização celular, com modificações no tamanho e forma das células que
compõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as células capazes de
cumprir suas funções biológicas. Através da fecundação ocorre o encontro do
gameta masculino (espermatozóide) com o feminino (óvulo), o que resulta na
formação do zigoto ou célula-ovo (2n).

REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
Neste tema iremos trabalhar com 3 (três) conteúdos que contemplam a reprodução
humana e seu desenvolvimento embrionário, que são: reprodução sexuada,
destacando a formação dos gametas; fecundação; as etapas do desenvolvimento
embrionário e os anexos na espécie humana. “A informação sexual deve ser
gerada através de um processo cientÃfico e ético e disseminada de forma
apropriada a todos os nÃveis sociais”
(Declaração do XIII Congresso Mundial de Sexologia, Valência, Espanha, 1997.)

Reprodução Sexuada: Formação de Gametas e Fecundação
A reprodução sexuada envolve a união do espermatozóide com o óvulo, ambos
haplóides, o que torna possÃvel a mistura dos caracteres genéticos das
populações de uma espécie, porém alguns animais também são capazes de
reproduzir-se de forma assexuada, produzindo indivÃduos a partir de fragmentos ou
divisões do corpo do progenitor.

7
Durante a formação dos gametas, o número de cromossomos é reduzido à metade
por duas divisões meióticas. Lembre-se que você estudou este conteúdo no Bloco
Temático 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular. Embriologia Essas
divisões originam quatro espermátides oriundas de uma única e Histologia
espermatogônia e cada espermátide é, então, transformada em uma célula
Comparada pequena, compacta, adaptada para o transporte do material genético para
o óvulo, durante a fecundação. Já na ovogênese, o citoplasma divide-se de
maneira desigual entre as quatro células filhas de modo que uma, o óvulo obtém
todo o material vitelÃnico. A quantidade e a distribuição do material vitelÃnico
varia muito nas diferentes espécies animais.

Vamos pensar...
O texto acima fala sobre a formação dos gametas, originadas de divisões
meióticas, processo estudado por você na disciplina ‘Biologia Celular e
Molecular†. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo,
diferenciando o que é haplóide e diplóide, caso exista. Gametogênese As bases
da meiose são as mesmas em plantas e animais e em fêmeas e machos. Porém, a
produção de gametas envolve mais do que apenas o processo da meiose estudado
anteriormente. Os outros processos necessários variam muito entre os organismos e
são muito diferentes para os óvulos e os espermatozóides. Nossa discussão sobre
a gametogênese concentrar-se-á, principalmente, nos vertebrados. Tanto o óvulo
como o espermatozóide iniciam sua formação de maneira semelhante, através da
meiose. Ao término deste processo, o óvulo de vertebrados está completamente
maduro (e, em alguns casos, até fertilizado), enquanto o espermatozóide que
completou a meiose está apenas começando sua diferenciação. Você é capaz. Ãâ
só pensar um pouco! Após esta leitura, em linhas gerais, como você definiria
gametogênese? Ovogênese ou ovulogênese Em todos os embriões de vertebrados,
certas células são selecionadas em estágios iniciais do desenvolvimento como
progenitores de gametas. Estas células germinativas primordiais migram para as gÃ
´nadas em desenvolvimento, os quais formarão os ovários nas fêmeas e os testÃ-
culos nos machos. Após um perÃodo de proliferação mitótica, essas células
sofrerão meiose e irão diferenciar-se em gametas maduros, os óvulos ou
espermatozóides. Mais tarde, a fusão destes dois tipos, após o acasalamento,
iniciará a embriogênese, com a produção subseqüente de um embrião com novas
células germinativas primordiais, que começarão o ciclo novamente.

Recapitulando...

8
Um óvulo em desenvolvimento é denominado oócito ou ovócito primário. Sua
diferenciação em óvulo maduro envolve uma série de alterações, cujo tempo é
ajustado aos estágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duas
divisões finais e altamente especializadas. Os ovócitos, durante a meiose,
permanecem inativos na prófase I por perÃodos prolongados, enquanto crescem em
tamanho, e, em muitos casos, eles permanecem em metáfase II, enquanto aguardam a
fertilização. Células germinativas primitivas migram para a gônada em
desenvolvimento, para tornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam por
ciclos celulares comuns antes da diferenciação em ovócitos ou oócitos
primários. Neste estágio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA é
replicado, de modo que cada cromossomo consiste em duas cromátides, os cromossomos
homólogos são emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromátides
desses cromossomos. Após estes eventos, a célula é retida na prófase I da
meiose por perÃodos que podem variar de dias até vários anos, dependendo da
espécie. Durante este longo perÃodo (ou em alguns casos, no estabelecimento da
maturidade sexual), os ovócitos primários sintetizam o invólucro e os grânulos
corticais. A próxima fase do desenvolvimento é chamada maturação do ovócito e
normalmente não ocorre até a maturidade sexual, quando é estimulada por hormÃ
´nios. Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seu desenvolvimento na
divisão meiótica I: os cromossomos recondensam, o envelope nuclear é quebrado
(geralmente marca o inicio da maturação), e os cromossomos homólogos replicados
separam-se na anáfase I gerando dois núcleos, cada um contendo a metade do
número original de cromossomos. No término da divisão meiótica I, o citoplasma
é dividido, gerando duas células de tamanhos bem diferentes: um pequeno, chamado
corpo polar, e outro grande, o ovócito ou oócito secundário, precursor do
óvulo. Neste estágio, cada um dos cromossomos é ainda composto de duas
cromátides, que só serão separadas na divisão meiótica II, por um processo
semelhante à mitose comum, gerando duas células individuais. Após a separação
dos cromossomos na anáfase II, o citoplasma do ovócito secundário grande divide-
se novamente e produz o óvulo maduro e um segundo corpo polar pequeno, cada um
contendo um número haplóide de cromossomos. Devido às duas divisões
citoplasmáticas assimétricas, os ovócitos mantêm um tamanho grande, apesar de
sofrerem divisões celulares. Os dois corpos polares são pequenos e geralmente
degeneram-se. Na maioria dos vertebrados, a maturação dos ovócitos avança até
a metáfase II e então repousa até a fertilização. Na ovulação, o ovócito
secundário em repouso é liberado do ovário, e se a fertilização ocorrer, o
ovócito é estimulado a completar a meiose. Na ovogênese, cada ovogônia dá
origem a um óvulo e a três corpos polares. Agora, observe, atentamente, o esquema
a seguir para melhor entender todo o processo acima descrito.

9
Vamos pensar...
Comparada
No processo da ovogênese, cada ovogônia dá origem a um Embriologia óvulo e a
três corpos polares, conforme descreve o texto ilustrativo e Histologia acima.
Tente explicar este acontecimento!

Estágios da ovogênese: Conforme aprendemos, a ovogênese, corresponde ao processo
de formação do óvulo e estes são as células animais mais extraordinárias que
existem: uma vez ativados, podem originar um novo indivÃduo completo dentro de dias
ou semanas, a depender da espécie. A ativação é geralmente conseqüência da
fertilização, fusão do espermatozóide com o óvulo. O próprio espermatozóide,
entretanto, não é estritamente necessário. Um óvulo pode ser artificialmente
ativado por vários tratamentos quÃmicos e fÃsicos; um óvulo de sapo, por exemplo,
pode ser ativado pela sua perfuração com uma agulha. Certos organismos, incluindo
até vertebrados, como algumas espécies de lagartos, normalmente reproduzem-se
através de óvulos ativados na ausência de espermatozóide, fenômeno conhecido
por partenogênese. Apesar do óvulo ser capaz de originar cada tipo celular do
organismo adulto, ou seja, ser totipotente, ele próprio é uma célula altamente
especializada, equipada unicamente para a função de gerar um novo indivÃduo.

Provavelmente você já ouviu o termo TOTIPOTENTE ao estudar Biologia Celular e
Molecular. Assim, o que você entende quando afirmamos que O ÓVULO Ãâ UMA CÃâLULA
TOTIPOTENTE?

10
Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques de
todos os componentes necessários para o desenvolvimento inicial do embrião, até
o estágio onde o novo indivÃduo possa ser alimentado. Em geral, os óvulos são
esféricos ou ovóides, com um diâmetro de cerca de 100 milÃmetros em seres
humanos e em ouriços-do-mar; de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e muitos centÃmetros
em pássaros e répteis. Uma célula somática tÃpica, em comparação, tem diÃ
¢metro de apenas 10 a 20 mm. O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas na
forma de gema, que é rica em lipÃdios, proteÃnas e polissacarÃdeos, e é
geralmente, contida dentro de estruturas finas, denominadas grânulos da gema. Em
algumas espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquanto em
outras espécies não. Em óvulos que irão se desenvolver em grandes animais fora
do corpo da mãe, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da célula, enquanto em
mamÃferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenhuma ou
pouca reserva. O invólucro do óvulo, outra peculiaridade destas células, é uma
forma especializada de matriz extracelular composta em grande parte por
glicoproteÃnas, algumas secretadas pelo óvulo, e outras pelas células que o
cercam. Em muitas espécies, esse invólucro é uma camada que cerca a membrana
plasmática do óvulo; em óvulos de animais não-mamÃferos, como ouriços-do-mar e
galinhas, ela é chamada de camada vitelina, e em mamÃferos, é chamada de zona
pelúcida. Essa camada protege o óvulo de danos mecânicos e, em muitos casos,
também atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozóide da
mesma espécie ou espécies intimamente relacionadas. Óvulos de animais não-mamÃ-
feros normalmente contêm camadas adicionais recobrindo a camada vitelina que são
secretadas por células adjacentes. Os óvulos de sapo, por exemplo, à medida que
saem do ovário e passam através do oviduto (o tubo que os conduz para o
exterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelas células
epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e a
casca dos ovos de galinha são adicionadas (após a fertilização) durante a
passagem ao longo do oviduto. A camada vitelina de óvulos de insetos, por exemplo,
é coberta por uma camada espessa e rÃgida, chamada córion, a qual é secretada
pelas células foliculares que cercam cada óvulo no ovário. Muitos óvulos
(incluindo os de mamÃferos) contêm vesÃculas secretoras, os grânulos corticais,
situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, do
citoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, esses grÃ
¢nulos corticais liberam seu conteúdo por exocitose, este conteúdo altera a
cobertura do óvulo para evitar que mais de um espermatozóide seja fusionado ao
óvulo. Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função das
diferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formas
de distribuição no interior do citoplasma. Essas duas caracterÃsticas determinam
aspectos diferentes no desenvolvimento embrionário. Durante o desenvolvimento
embrionário há necessidade de fornecimento contÃnuo de nutrientes, permitindo
não só a elaboração de biomoléculas constituintes das células, mas também de
energia. Pelo menos durante as primeiras etapas do desenvolvimento, esses
nutrientes devem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto.

11
O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias á formação de
uma nova vida: • Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos do
óvulo e do Embriologia espermatozóide; • Protolécito – também designado por
vitelo germinativo, é composto e Histologia pelo citoplasma ativo da célula
(hialoplasma e organelas); Comparada • Deutolécito – também designado por
vitelo de nutrição, é composto por nutrientes, nomeadamente proteÃnas, lipÃdeos
e glicogênio. Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuÃ-
dos, sendo mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta se reflete no fato de
existir um pólo animal (zona do protolécito) e um pólo vegetativo (zona do
deutolécito). Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade e
distribuição do vitelo que contêm: Tipos de ovos: • Oligolécitos ou
isolécitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual). Possui pouco vitelo,
homogênea ou quase homogeneamente distribuÃda pelo citoplasma. Ocorrência:
equinodermos e cefalocordados (anfioxo) • Telolécitos incompletos ou
heterolécitos (telo = fim, hetero = diferente) Muito vitelo. Distinção entre
pólo animal, que contém o núcleo, e pólo vegetativo, que contém o vitelo.
Ocorrência: alguns peixes e anfÃbios. • Telolécitos completos ou megalécitos
(mega = grande) Óvulos grandes, com muito vitelo no pólo vegetativo. NÃtida
separação entre o citoplasma sem vitelo (pólo animal) e o citoplasma rico em
vitelo (pólo vegetativo). Ocorrência: alguns peixes, répteis, aves. •
Centrolécitos: (centro = meio) O vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficando
a porção do citoplasma sem vitelo reduzido a uma pequena região na periferia da
célula e junto ao núcleo. Ocorrência: artrópodes. • Alécito (a = sem) Na
maioria dos mamÃferos, o óvulo é praticamente desprovido de vitelo, podendo ser
considerado como um óvulo alécito, embora também possa ser chamado de oligo ou
isolécitos. Ocorrência: maioria dos mamÃferos. Tipos de clivagem: •
Holoblástica (total) – Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolécitos,
alécitos e heterolécitos. • Meroblástica (Parcial) – Ocorre só em parte do
ovo. Exemplo: Ocorre nos ovos telolécitos.

Vamos pensar...
Determine quais os critérios empregados para classificar os ovos animais.

12
Espermatogênese Nos mamÃferos, encontram-se as maiores diferenças entre a
produção dos óvulos (ovogênese) e a de espermatozóides (espermatogênese). Em
mulheres, por exemplo, a ovogônia prolifera-se apenas no feto, entra em meiose
antes do nascimento e permanece como ovócito na prófase I por vários anos. Os
ovócitos individuais maturam deste estoque limitado e são ovulados em perÃodos,
geralmente um de cada vez, a partir da puberdade. Nas mulheres, a quantidade total
de ovócitos é produzida anterior ao nascimento. Nos homens, por outro lado, a
meiose e a espermatogênese só são iniciadas nos testÃculos a partir da puberdade
e daà continuam no revestimento epitelial dos túbulos seminÃferos. As células
germinativas imaturas, chamadas espermatogônias, estão localiza-das ao redor da
extremidade mais externa desses túbulos, onde proliferam continuamente por
divisão mitótica comum. Algumas destas célulasfilha cessam a proliferação, e
diferenciam-se em espermatócitos primários. Estas células iniciam a primeira
prófase meióticas, na qual os cromossomos homólogos emparelhados participam do
entrecruzamento e progridem na meiose I produzindo dois espermatócitos
secundários, cada um contendo 22 cromossomos autossômicos duplicados e um
cromossomo sexual, X ou Y duplicado. Os espermatócitos secundários progridem na
meiose II, produzindo 4 espermátides, cada uma contendo um número haplóide de
cromossomos. Essas espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológica
originando os espermatozóides, que escapam para a luz dos túbulos seminÃferos. Os
espermatozóides passam, então, para o epidÃdimo, um tubo enrolado localizado nos
testÃculos, onde são estocados e maturados. Cada espermatogônia dá origem a 4
espermatozóides.

13
Vamos pensar...
Embriologia

e Histologia

Comparada

O que significa a expressão: “...espermátides haplóides sofrem diferenciação
morfológica...”. DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudará.

Estágios da espermatogênese. As células germinativas masculinas falham em
completar a divisão citoplasmática (citocinese) na mitose e meiose. Em
conseqüência, grandes clones de célulasfilha em diferenciação, descendentes da
mesma espermatogônia em maturação, permanecem ligadas por pontes
citoplasmáticas, formando um sincÃcio. As pontes citoplasmáticas persistem até o
final da diferenciação dos espermatozóides, quando estes são liberados para a
luz do túbulo. Ao contrário dos ovócitos, os espermatozóides sofrem a maior
parte da sua maturação após o núcleo ter completado a meiose e tornando-se,
portanto, haplóide. A presença das pontes citoplasmáticas entre eles significa
que os espermatozóides haplóides compartilham um único citoplasma com seus
vizinhos, de modo que todos possam receber os produtos de um genoma diplóide
completo. Assim, o genoma diplóide controla a diferenciação do espermatozóide,
da mesma forma que o faz na diferenciação do óvulo.

Vamos pensar...
Com base no desenho esquemático acima, o que aconteceria caso na fase de
diferenciação dos espermatozóides não ocorresse a quebra das pontes
citoplasmáticas? Suponha o acontecimento na espécie humana.

14
Espermatozóide Os espermatozóides são, normalmente, as menores células do
organismo. São células equipadas com um forte flagelo que os impulsionam através
de um meio aquoso, porém livre de organelas citoplasmáticas, tais como
ribossomos, retÃculo endoplasmático ou complexo de Golgi, os quais são
desnecessários para a tarefa de transferir seu DNA ao óvulo. Por outro lado, os
espermatozóides contêm várias mitocôndrias estrategicamente localizadas para
fornecer energia ao flagelo. Que tal relembrar os conhecimentos adquiridos em
Biologia Geral e Celular e Molecular sobre MITOCÔNDRIAS? Os espermatozóides
geralmente consistem de duas regiões diferentes entre si, morfológica e
funcionalmente, que são contidas em uma única membrana plasmática: a cauda, a
qual impulsiona o espermatozóide ao óvulo e ajuda na sua entrada pelo invólucro
do óvulo, e a cabeça, que contém um núcleo haplóide. O DNA do núcleo é
empacotado de maneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para o
transporte. Os cromossomos de muitos espermatozóides não possuem as histonas das
células somáticas e são empacotados com proteÃnas simples, chamada protaminas.
Histonas? Protaminas? Que tal consultar o glossário ou um site de pesquisa para
saber mais sobre estas substâncias? Na cabeça da maioria dos espermatozóides de
animais está uma vesÃcula secretora especializada, chamada de vesÃcula acrossomal.
Esta vesÃcula contém enzimas hidrolÃticas que auxiliam a penetração do
espermatozóide no invólucro externo do óvulo. Quando o espermatozóide entra em
contato com o óvulo, o conteúdo da vesÃcula é liberado por exocitose na chamada
reação acrossomal, em alguns espermatozóides, esta reação também expõe ou
libera proteÃnas especÃficas que ajudam na fixação do espermatozóide de maneira
firme ao óvulo. A cauda móvel do espermatozóide é um flagelo longo, cujo
axonema central originase de um corpo basal situado próximo ao núcleo. O axonema
consiste de dois microtúbulos centrais simples cercados por nove pares de
microtúbulos dispostos simetricamente. O flagelo de alguns espermatozóides
(incluindo os de mamÃferos) difere dos outros flagelos por possuir, além do modelo
de axonema comum de 9+2, 9 fibras extras externas e densas, compostas
principalmente de queratina. Essas fibras são rÃgidas e não contráteis, e seu
papel na curvatura do flagelo não está claro, mais é causado pelo deslizamento
dos pares de microtúbulos adjacentes que passam entre si.

15
O movimento flagelar é alimentado por proteÃnas motoras chamadas dineÃnas, que
usam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dos microtúbulos, o ATP é
gerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anterior Embriologia da cauda do
espermatozóide, chamada de região mediana (onde o ATP é e Histologia
necessário).

Comparada

Recapitulando...
Gametogênese:

16
A fecundação Ao encontro do gameta masculino com o feminino dá-se o nome de
Fecundação. A fecundação compreende todos os eventos desde a penetração da
membrana do óvulo pelo acrossomo do espermatozóide até a união dos cromossomos
do espermatozóide e do óvulo em um só núcleo, restaurando o número diplóide
de cromossomos. Muitos animais aquáticos apresentam fecundações externas, que é
possÃvel onde indivÃduos de uma espécie reúnem-se durante o perÃodo de
reprodução ou vivem próximos e os espermatozóides podem ser transportados até
os óvulos pelas correntes aquáticas. A fecundação interna no interior do corpo
da fêmea é caracterÃstica de muitos animais aquáticos e das espécies
terrestres. Ela requer a cópula e diversas modificações das vias reprodutoras de
ambos os sexos, tais como um órgão copulador (geralmente um pênis), glândulas
produtoras de sêmen, vesÃcula seminal, vagina e receptáculo seminal. As vias
reprodutoras dos vertebrados variam muito, o que reflete diferentes adaptações
para a fecundação e ovoposição. Nos mamÃferos, o pênis masculino deposita os
espermatozóides na vagina e a fecundação ocorre na extremidade superior da
Trompa de Falópio. O grande número de espermatozóides liberados aumenta a
possibilidade de que alguns possam atravessar o útero e a Trompa de Falópio e,
coletivamente contribuir para a dispersão enzimática das células foliculares
retidas em torno do óvulo liberado. A reprodução nos vertebrados em especial
apresenta um mecanismo complexo que dispõe de um mecanismo hormonal que acontece
da seguinte forma: As células intersticiais dos testÃculos produzem androgênios
como a testosterona, por exemplo; estes estimulam o desenvolvimento e a
manutenção dos caracteres sexuais masculinos secundários e as glândulas anexas
masculinas, a próstata e a vesÃcula seminal, por exemplo. Os chifres do veado e a
crista do galo, as barbelas e a plumagem dos pássaros são controladas pelos
androgênios. Eles também são responsáveis, pelo menos em parte, pelo aumento da
libido em ambos os sexos e pelo desenvolvimento do comportamento no acasalamento. A
remoção da hipófise causa a regressão não só das células intersticiais como
dos túbulos seminÃferos. Os ovários produzem os hormônios sexuais femininos,
progesterona e estradiol. O estradiol controla as alterações do corpo feminino na
época da puberdade ou maturidade sexual alargando a pelve, desenvolvendo os seios,
promovendo o crescimento do útero, da vagina e genitália externa. A progesterona
é necessária para completar cada ciclo menstrual, para a implantação do ovo e
para a manutenção da gravidez. Todas as espécies têm um perÃodo de vida
limitado. Portanto, para que uma espécie se mantenha no passar das eras, é
necessário que haja um mecanismo para a produção de novos indivÃduos. A
reprodução humana ocorre de modo semelhante à maioria dos animais: o novo ser é
resultado da união de duas células sexuais ou gametas geneticamente diferentes.
Os gametas animais são o óvulo da fêmea e o espermatozóide do macho.

17
Os sistemas reprodutores de cada sexo são responsáveis pela união (fusão) dos
gametas, conhecida como fertilização, e o sistema reprodutor feminino tem a
importância de permitir o desenvolvimento embrionário e, após Embriologia o
parto, continuar a nutrir o bebê (amamentação). Os sistemas reprodutores, e
Histologia intimamente relacionados à psique, também são importantes elementos
para Comparada a satisfação sexual do indivÃduo. (Schauf et al., 1993, p. 6).
Puberdade, adolescência e maturação sexual As gônadas e os órgãos
reprodutores acessórios já estão presentes desde o nascimento, mas permanecem
relativamente pequenos e não funcionais até o inÃcio da puberdade, perÃodo da
vida mais ou menos dos 10 aos 14 anos de idade. Nessa época de suas vidas, que
ocorre entre a infância e a adolescência, machos e fêmeas sofrem diversas
transformações no seu organismo e em suas atitudes e sentimentos. Qual é a
importância dessas transformações? Em termos biológicos, parte das modifi-
cações que ocorrem na puberdade está relacio-nada ao inÃcio da atividade sexual
e à preparação para a reprodução. Algumas modificações externas podem ser
destacadas: nas mulheres, as mudanças ósseas, como o aumento da estatura e o
alargamento do quadril, estão relacionadas à gestação e ao parto; o crescimento
das mamas está relacionado à produção de leite para alimentar o bebê; nos
homens, o pênis adquire maior sensibilidade e passa a funcionar como órgão
copulatório/reprodutivo. O termo adolescência tem um amplo significado e inclui o
perÃodo de transição da infância ao estado adulto em todos os aspectos, não
somente os sexuais. Em ambos os sexos, as mudanças ocorrem em conseqüência da
atividade dos hormônios. Embora o organismo esteja fisicamente pronto para a
atividade sexual após a puberdade, essa atividade não depende exclusivamente de
alterações fÃsicas. Há os fatores culturais, religiosos, familiares,
psicológicos, que também interferem no inÃcio da vida sexual.

Aqui, falamos um pouco sobre a adolescência (e não aborrecência, como muitos
tratam) esta fase tão conturbada, biologicamente falando. Sabemos que todas as
acorrências descritas no texto acima são resultados dos hormônios sexuais. Quais
são eles? Como atuam no sexo masculino e feminino, respectivamente?

Fertilização Como a fertilização ocorre normalmente na extremidade ovariana da
tuba uterina, o espermatozóide precisa percorrer o útero e grande parte da tuba
uterina para encontrar com o óvulo.

18
Além disso, o espermatozóide precisa atravessar a camada de células da
granulosa, zona pelúcida e a membrana celular do oócito. O acrossomo da cabeça
do espermatozóide contém enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem o caminho
através das camadas que envolvem o oócito. O oócito reage à entrada do
espermatozóide, modificando sua membrana celular que impede a entrada de outros
espermatozóides. Quando a cabeça do espermatozóide entra em contato com o
oócito, as suas membranas fundem-se e o núcleo do espermatozóide penetra no
citoplasma do oócito. Em seguida, ocorre a segunda divisão meiótica que estava
paralisada em metáfase II, formando o segundo corpo polar. O pronúcleo masculino
e o pronúcleo feminino se fundem, originando o núcleo do zigoto. Esta fusão dos
pronúcleos é denominada, cariogamia ou anfimixia.

Após a fecundação do zigoto, inicia-se o processo de segmentação, isto é a
divisão da célula ovo até a formação de células chamada blastômeros. Na
espécie humana, por volta do quarto dia após a fecundação, surge a mórula, um
maciço celular que contém de doze a dezesseis blastômeros.

Partenogênese Uma forma especial de reprodução sexuada! Em certas espécies, o
ovo é capaz de se desenvolver sem que um gameta macho o tenha fecundado: Este fenÃ
´meno é o da partenogênese natural. Trata-se do desenvolvimento de ovos virgens,
não fecundados. Em numerosas espécies animais, tanto Invertebrados como
Vertebrados, o ovo é capaz de se segmentar espontaneamente, sem que este
desenvolvimento ultrapasse um estado pouco avançado: tal é o caso para alguns
representantes dos Equinodermos, dos

19
Moluscos, dos Nematódeos, dos AnelÃdeos, dos Coleópteros, Lepidópteros e DÃ-
pteros; também é o caso para certos peixes, batráquios e pássaros. Até mesmo
nos mamÃferos este fenômeno intervém freqüentemente e Embriologia foi assinalado
na espécie humana. trata-se do que se chama a partenogênese e Histologia
rudimentar.

Comparada
Em outros casos, acontece então que as condições normais implicam que o
desenvolvimento ovular seja relacionado com a fecundação, que ovos possam, no
entanto desenvolver-se completamente por partenogênese. Ela é então dita
acidental. Observa-se em espécies dos grupos seguintes: CoccÃdeos, Ortópteros
(AcarÃdeos, fasmideos), Acários, Lepidópteros, Equinodermes, e no Arquianelidio
Dinophilus. Por fim, a partenogênese é susceptÃvel de representar uma modalidade
normal e regular da reprodução. Ela apresenta então vários tipos: • Se os
ovos partenogenéticos dão nascença exclusivamente a machos, trata-se de
partenogênese arrhénotoque (Hyménopteros, CoccÃdeos, Acarios, RotÃferos,...). â€
¢ Se eles dão fêmeas, a partenogênese é chamada thélytoque. • Uma
partenogênese deutérotoque é aquela que tem por resultado indivÃduos dos dois
sexos. As duas últimas formas afetam particularidades que permitem distinguir uma
partenogênese dita cÃclica, caracterizada pela alternância mais ou menos regular
de gerações sexuadas e de gerações partenogenéticas (RotÃferos, Cladocères,
Pulgões, Phylloxera, Chermesidios), e um tipo dito paedogênese que se aproxima da
partenogênese cÃclica porque também está incluÃda num ciclo, mas que deve sua
individualidade ao fato que a partenogênese produz-se na larva e acompanha-se
quase sempre do desenvolvimento do feto no organismo larvar, é a vivÃpara
(Cecidomyios, Chironomidios e outros dÃpteros, Poliquetes, Trematódeos,
Coelentereos). Exemplos de partenogênese natural: • O caso da abelha doméstica
oferece um tipo clássico de partenogênese arrhénotoque (descoberta do abade
Dzierzon em 1845). Nos himenópteros sociais, a partenogênese arrhénotoque é
facultativa, ou seja, o ovo desenvolve-se quer tenha sido fecundado quer não. Se
ele se desenvolve partenogeneticamente, dá nascença exclusivamente a machos; se
foi fecundado, dá fêmeas (trabalhadoras ou rainhas segundo o tipo de comida que a
larva recebe). • Como segundo exemplo, examinemos o caso dos pulgões; a
reprodução cumprese segundo um ciclo geralmente anual. Nos Afidios existem dois
tipos de fêmeas: • As fêmeas partenogenéticas dão nascença a fêmeas
igualmente partenogenéticas (partenogênese thélytoque). No fim do verão elas
dão, no entanto machos e fêmeas (partenogênese deutérotoque) que são indivÃ-
duos sexuados. • As fêmeas sexuadas produzem “ovos de inverno” destinados a
ser fecundado dos quais na primavera nascerão fêmeas ditas “fundadoras”,
partenogenéticas, desenvolvedoras de um novo ciclo. • Como último exemplo, a
dafnia (Daphnia pulex) reproduz-se, freqüentemente, por partenogênese cÃclica
irregular. O ovo de resistência, fechado num invólucro particular, é fecundado.

20
Vamos pensar...
Que justificativa você daria para convencer uma pessoa leiga que a PARTENOGÊNESE
é um tipo de reprodução sexuada?

Etapas do Desenvolvimento Embrionário; Os Anexos Embrionários na Espécie Humana
A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadas
clivagem. Os três tipos mais comuns de clivagem são a clivagem radial
(equinodermos e vertebrados), na qual os planos de clivagem são paralelos ou em Ã
¢ngulos retos; clivagem espiral (anelÃdeos e moluscos), na qual os planos de
clivagem são oblÃquos ao eixo polar, e a clivagem superficial (artrópodos), na
qual ocorrem divisões nucleares, mas não citoplasmáticas. A quantidade e a
distribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo de
clivagem. A clivagem freqüentemente conduz a um estágio multicelular conhecido
como blástula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A massa total da
blástula é menor do que a do ovo. A gastrulação converte a blástula em um
embrião bilateral (gástrula), que possui o plano básico do adulto. A conversão
ocorre através de movimentos morfogenéticos das células embrionárias. Como na
clivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pela quantidade e
distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e
endoderma, tornaram-se evidentes durante a gastrulação. Seguindo-se á
gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetos
germinativos são logo estabelecidos - organogênese. Em todos os animais, o
sistema nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal são
derivadas do ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiões
associadas ao intestino, tais como o fÃgado e o pâncreas, são derivados do
endoderma as camadas musculares, os vasos sanguÃneos e o tecido conjuntivo são
derivados do mesoderma. A posição é o primeiro fator na determinação do
destino das células embrionárias e na regulação do curso do desenvolvimento. A
posição determina a natureza do meio citoplasmático e do meio celular
circundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam a ativação seqüencial
dos genes e, desse modo, o destino final da célula. Primeiramente, como em muitos
animais marinhos, o desenvolvimento inclui um estado de larva móvel que alimenta
(desenvolvimento indireto) e é responsável pela dispersão e pela fonte precoce
de nutrição fora do ovo. Contudo, as larvas estão sujeitas a uma alta
mortalidade ou são incompatÃveis com certas condições, e têm sido, portanto
suprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcÃcolas
(desenvolvimento direto). Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menos
auto-suficientes contidos em uma casca protetora, evoluÃram em alguns grupos de
animais, especialmente os terrestres. As membranas extra-embrionárias – saco
vitelino, âmnio, córion e alantóide fornecem proteção e manutenção para o
desenvolvimento do embrião dentro de ovos cleidóicos de répteis e aves. O
cuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fêmea,
é uma adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. A
incubação permite a redução do número de ovos produzidos.

21
Vamos pensar...
Embriologia

e Histologia

Em uma só frase, responda a estas duas perguntas: O que você entende por clivagem
e o que são blastômeros?

Comparada
Etapas do desenvolvimento embrionário A segmentação do ovo Após a fecundação,
a célula-ovo ou zigoto entra logo em segmentação ou clivagem e começa a formar
os blastômeros. Inicialmente, eles são 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc. até
formar um maciço celular, que por sua semelhança com a amora recebeu o nome de
latino de mórula. A segmentação da célula-ovo apresenta algumas variações, de
acordo com o tipo de óvulo do qual se originou o zigoto. Tipos de segmentação:
Segmentação total igual Ãâ observada em zigotos oriundos de óvulos alécitos e
metalécitos. A célula se segmenta integralmente em 2 blastômeros iguais. Logo,
esses se dividem também segundo um plano de clivagem perpendicular ao primeiro.
Surgem 4 blastômeros. Uma clivagem num plano meridiano os divide em 8. Daà por
diante, as clivagens ocorrem sem planos organizados, até o aparecimento da
mórula. Todos os blastômeros dessa mórula são iguais. Uma observação
interessante: à proporção que os blastômeros se multipliquem, ficam cada vez
menores, porque as mitoses se sucedem sem que haja tempo para o aumento de volume
das células. Como conseqüência, a mórula tem um volume aproximadamente igual ao
do zigoto que lhe deu origem. Segmenta̤̣o total desigual ̉ observada em zigotos
decorrentes de óvulos heterolécitos. Como, nesses o vitelo se encontra misturado
com o plasma germinativo (citoplasma) apenas no pólo vegetativo, ocorre que, nas
duas primeiras clivagens, todos os blastômeros possuem um pouco de vitelo. Mas, da
clivagem meridiana (transversal), resultam e blastômeros com vitelo (num
hemisfério) e blastômeros com vitelo (no outro hemisfério). Considerando que a
presença do vitelo prolonga o tempo de duração das mitoses, os blastômeros sem
vitelo reproduzemse mais depressa do que os que o possuem. O resultado é uma
mórula desigual, contendo um grande número de micrômeros (blastômeros pequenos)
num pólo e um pequeno número de macrômeros (blastômeros grandes) no restante
dela. Segmenta̤̣o parcial discoidal ̉ o tipo de clivagem que ocorre com zigotos
provenientes de óvulos telolécitos (aves e répteis). O vitelo, quando puro, não
sofre segmentação. Então, neste tipo de zigoto, em que o vitelo ocupa quase toda
a célula, a segmentação é parcial, pois só ocorre na cicatrÃcula. E, assim,
surge uma mórula achatada, discoidal, na superfÃcie da grande massa vitelina,
representada pela gema do ovo. Segmentação parcial superficial Pode ser observada
com zigotos provenientes de óvulos centrolécitos, como o das moscas, por exemplo.
Nestes óvulos, o vitelo se localiza no centro, ficando o citoplasma em

22
sua maior parte situado na periferia. A segmentação, então, ocorre nas porções
que envolvem o vitelo. ̉ bom lembrar que o n̼cleo ̩ circundado por uma pequena
quantidade de citoplasma e também fica no centro da célula. Assim, quando o
núcleo se segmenta várias vezes seguidas, os novos núcleos vão para a periferia
e comandam a segmentação do citoplasma que ali se encontra. A conseqüência
final é que surge um corpo multicelular cujas células estão na periferia,
envolvendo a massa vitelina. Observe os esquemas com os vários tipos de
segmentação: · Segmentação Total Igual

·

Segmentação Total Desigual

·

Segmentação Parcial Discoidal

·

Segmentação (Meroblástica) Parcial Superficial

23
Formação da blástula e da gástrula A formação da gástrula a partir da
blástula apresenta notável diferença Embriologia conforme seja estudada num
animal inferior (o anfioxo, por exemplo) ou no e Histologia homem. O anfioxo é um
pequenino animal marinho, com aspecto parecido Comparada com o de um peixe. Durante
sua formação embrionária, a blástula começa a sofrer invaginação num dos
pólos. A invaginação se acentua até que esse pólo encontre o outro. A essa
altura, o corpo multicelular assume o formato de um balão, cuja parede é
constituÃda de duas camadas, e dotado de uma boca. A boca desse “balão” recebe
o nome de blastóporo. Esta formada a gástrula. A formação da gástrula pelo
processo visto, é chamada de gastrulação por embolia. E a gástrula com apenas
dois folhetos embrionários (ectoderma e endoderma) é a gástrula didérmica. Nos
mamÃferos, ocorre a gastrulação por epibolia. A blástula (aqui também chamada
blastocisto) mostra-se como uma esfera formada de uma só camada de células. Mas
num dos pólos dessa blástula encontramos um grupamento de células voltado para a
cavidade blastular que recebe o nome de embrioblasto. Ãâ a partir do embrioblasto
que vai originar-se a gástrula e, por conseguinte, o embrião. A camada de
células que delimita toda a blástula é chamada de trofoblasto. Ao trofoblasto
vai competir formar a placenta. As células do embrioblasto começam a se
organizar, formando duas camadas superpostas: o ectoderma (com células altas) e o
endoderma (com células pequenas). As duas camadas juntas constituem o disco
embrionário. Quando vistas de cima, revelam contorno circular ou discóide. Acima
do disco, fica um pequeno espaço sem células, que é a vesÃcula. Abaixo,
surgirá, em breve, outra cavidade, que será a vesÃcula vitelina. O recurvamento
dos bordos dos discos embrionário para baixo (como um disco de cera que derretesse
sobre uma pequena esfera) faz com que ele assuma o formato de um balão de paredes
duplas. O que isso lhe sugere? Observe, então, que a gástrula, nesse caso formou-
se “dentro” do blastocisto ou blástula e não “a partir” dele, como no
caso do anfioxo. A gástrula didérmica deve evoluir para gástrula tridérmica.
Para isso, deverá surgir um terceiro folheto embrionário – o mesoderma –, que
se situará entre o ectoderma e o endoderma. A fim de que isso ocorra, uma região
do endoderma, chamada mesentoderma, forma duas evaginações laterais, que acabam
por se transformar em duas bolsas. Essas bolsas, finalmente, se estrangulam e se
desprendem do mesentoderma que lhes deu origem. O desenvolvimento dessas bolsas
levará ao aparecimento dos dois folhetos mesodérmicos, dos quais um ficará
aderido ao ectoderma, com ele formando o que chamamos de somatopleura, e o outro
ficará agrupado ao endoderma, formando juntamente com ele a esplancnopleura. O
espaço interior do corpo embrionário delimitado pela somatopleura e pela
esplancnopleura recebe o nome de celoma. Enquanto o mesoderma se forma,
simultaneamente o ectoderma sofre, ao longo do dorso da gástrula, um
aprofundamento em forma de sulco. Os bordos desse sulco se fecham e surge um canal
ou tubo que se desprende do ectoderma que lhe deu origem. Essa formação é o tubo
neural. Ao mesmo tempo em que isso se passa o mesentoderma também sofre uma
evaginação longitudinal, que acaba por dar origem a um cordão que dele se
desprende. Esse cordão longitudinal que se situa entre o tubo neural e o
arquêntero é a notocorda, notocórdio ou cordão dorsal.

24
Recapitulando...
Segmentação: aumento do número de células (blastômeros); Mórula: grupo de
células agregadas. Lembra uma amora; Blástula: esfera oca onde a camada de
células denominada blastoderma envolve a blastocela (cavidade); Gástrula: forma o
arquêntero, a mesentoderme e a ectoderme; Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendo
no final da anterior; Organogênese: formação dos órgãos. IMAGENS QUE NÃO
PODEMOS ESQUECER:

25
Embriologia

Destino dos folhetos embrionários:

e Histologia

Comparada

Os anexos embrionários Durante todo o seu processo de desenvolvimento, o embrião
dos vertebrados faz-se acompanhar de uma série de anexos que, juntamente com ele,
formam-se também da segmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpo
após o nascimento ou eclosão. Ãâ que tais formações se destinam, tão-somente,
a servi-lo durante o seu desenvolvimento embrionário. Nos mamÃferos, cujo conjunto
de anexos é o mais completo, percebe-se nitidamente o quanto essas estruturas
significam como propriedade temporária do filho e não da mãe, uma vez que, após
o parto, os anexos rejeitados pelo filho são eliminados pela mãe.

26
Os principais anexos embrionários são: • VesÃcula vitelina; • Âmnio ou bolsa
amniótica; • Alantóide; • Córion; • Placenta; • Cordão umbilical; •
DecÃdua. Os anfÃbios nem ela possuem. O âmnio, o alantóide e o córion, além de
vesÃcula vitelina, já aparecem em répteis, aves e mamÃferos. Os mamÃferos formam
todos os anexos embrionários, inclusive a placenta, decÃdua e o cordão umbilical.

Vamos ao estudo de cada um desses anexos separadamente: VesÃcula vitelina Tem
origem, em parte, no endoderma. A sua função é armazenar substâncias nutritivas
(vitelo) para o embrião durante o seu desenvolvimento. Mas, nos mamÃferos, isso
não é necessário e, por isso, ela se atrofia gradativamente, até o quase
completo desaparecimento. Na época do parto, ela está, juntamente com o
alantóide, reduzida a vestÃgios na estrutura do cordão umbilical. Convém
ressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do desenvolvimento
embrionário, esse anexo ainda é razoavelmente grande para o concepto (em face das
minúsculas dimensões deste) e se apresenta como o primeiro órgão hematopoético
(formador de sangue), pois é ali que vão ser formadas as primeiras hemácias do
embrião. Depois, essa função será delegada ao mesênquima; mais tarde, ao fÃ-
gado e ao baço. Após o nascimento do individuo, esta função é desempenhada
exclusivamente pela medula óssea vermelha. Nos animais ovÃparos, que são
provenientes de óvulos telolécitos, a vesÃcula vitelina é muito grande e presta
enorme serviço ao embrião como reserva nutritiva durante todo o seu
desenvolvimento. Só os anfÃbios, dentre todos os vertebrados, não formam esse
anexo, embora conservem uma considerável quantidade de vitelo no interior de
células grandes – os macrômeros -, resultantes da segmentação total e
desigual do seu zigoto. Âmnio ou bolsa amniótica Ãâ uma estrutura membranosa de
origem ectodérmica, em forma de grande bolsa, que envolve todo o concepto. Essa
bolsa acumula gradativamente um lÃquido claro chamado lÃquido amniótico, no qual
fica mergulhado o embrião. Ãâ um anexo de proteção que impede não só a
infecção do organismo em formação por micróbios provenientes do meio externo,
como atenua qualquer traumatismo que, atingindo o ventre materno, pudesse alcançar
o embrião. No mecanismo da evolução das espécies, o âmnio veio desempenhar
papel decisivo para a libertação dos vertebrados em relação à água no seu
processo de desenvolvimento. Quando os vertebrados tipicamente terrestres (répteis
e aves), seus embriões já se desenvolviam no interior de uma bolsa cheia de
liquido, eu lhes dava (dentro do ovo) a mesma condição que tinham os embriões de
espécies menos desenvolvidas no meio aquático. Eles ficavam, assim, mergulhado em
lÃquidos, não correndo risco de desidratação. Nos mamÃferos, o embrião não se
forma dentro de um ovo com casaca, mas no interior do ventre materno. Ainda assim,
o âmnio, com o seu lÃquido, confere-lhe um ambiente de certa forma semelhante ao
dos seus primitivos precursores na história da Evolução.
27
Os animais que desenvolvem o âmnio durante a sua embriogênese denominam-se
amniotas. Compreendem répteis, aves e mamÃferos. Os que não o formam são
chamados anamniotas. Nos mamÃferos, o âmnio se rasga, na ocasião do parto,
permitindo a Embriologia e Histologia passagem do feto através de si e dos outros
anexos embrionários, com os Comparada quais é também eliminado. Alantóide A
partir de endoderma, um grupo de células começa a proliferar, formando uma
pequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as células do
pedúnculo embrionário. Isso quer dizer que a minúscula bolsa formada vai se
acomodando na estrutura que originará o cordão umbilical. Nas espécies ovÃparas
(répteis e aves), nas quais não há cordão umbilical nem placenta, essa vesÃcula
cresce bastante até alcançar a casca do ovo. Ela passa, então, a executar para
esses animais importantes funções: a. Função respiratória Ãâ através do
alantóide que ocorrem as trocas gasosas (02 e CO2) entre o embrião e o meio. Se
você impermeabilizar um ovo de galinha cobrindo-o com um verniz, nele não
ocorrerá, de forma alguma, o desenvolvimento de um embrião. Tente explicar porque
se isolarmos, através de impermeabilização, um ovo de galinha não ocorrerá o
desenvolvimento do embrião? b. Função excretora No saco alantoidiano dos
embriões de répteis e aves são descarregados os produtos da excreção
nitrogenada, representados notadamente pelo ácido úrico, substância
esbranquiçada e pouco solúvel em água, menos tóxica que a amônia (dos peixes)
e a uréia (dos mamÃferos). Durante a permanência do embrião dentro do ovo com
casca, o ácido úrico se mantém confinado dentro do alantóide. c. Transporte de
cálcio Através da alantóide, uma certa quantidade de cálcio é retirada da
casca do ovo e transportada até o embrião, sendo utilizada na formação dos
ossos. Nos répteis e aves (animais ovÃparos) o alantóide é bem desenvolvido e
desempenha um papel muito parecido com o da placenta durante a sua formação
embrionária, não precisam do alantóide, o qual, por isso mesmo, neles se
apresenta pouco desenvolvimento. Peixes e anfÃbios são animais analantidianos,
isto é, que não possuem alantóide durante a formação embrionária. Répteis,
aves e mamÃferos já são alantoidianos. Placenta Ãâ um corpo discóide, achatado,
que possui uma face lustrosa, voltada para a feto e recoberta por membranas. Nesta
face se localizam grossos vasos sangüÃneos. A placenta possui ainda outra face,
esponjosa, implantada na parede uterina. Nesta face, estão as vilosidades coriais,
cujos vasos (pertencentes à circulação fetal) estão em Ãntima vizinhança com
os vasos uterinos (pertencentes à circulação materna). A circulação sangüÃnea
da mãe não se mistura com a circulação sangüÃnea do filho. Mãe e filho trocam
substâncias ao nÃvel da placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemácias,
leucócitos e plaquetas) não são trocados. Cada um circula no seu continente. A
placenta tem origem trofoblástica e surge a partir do córion frondoso.

28
a. Trocas gasosas e metabólicas na relação feto-materno As substâncias
nutritivas, como glicose, aminoácidos, lipÃdios, vitaminas e sais, existentes no
sangue da mãe atravessam a barreira placentária e alcançam a circulação fetal,
enquanto, em sentido contrário, passam os excretas, como a uréia e outros
produtos de metabolismo do feto, que são vertidos na circulação materna. Também
os gases, como oxigênio e dióxido de carbono, sofrem essa permuta, em função
das diferentes pressões parciais entre o sangue da mãe e o sangue do filho. b.
Imunização fetal Numerosas moléculas de anticorpos formados pela mãe, como
gamaglobulinas e anticorpos especÃficos, atravessam a placenta e passam para o
feto, conferindo a este último imunidade temporária (por cerca de seis meses
após o nascimento) à maioria das doenças infecciosas imunizantes, como sarampo,
catapora, caxumba, a varÃola, difteria etc. c. Função hormonal Logo após a
nidação do ovo no endométrio, o corpo-lúteo ou corpo-amarelo, que se forma no
ovário após a ovulação, produz progesterona em dose acentuada, tornando-se
volumoso e se estabelecendo como “corpo-lúteo gravÃdico”. A progesterona por
ele produzido e lançado na circulação provoca no útero um estado de
“indiferença” à presença do embrião, que, na verdade, não passa de um
corpo estranho para ele. No entanto, a partir do quarto mês, a placenta assume
integralmente essa função, produzindo a progesterona e também certa quantidade
de estrogênios. Assim, ela mantém o útero na condição de “indiferença” ao
feto. Ao fim da gravidez, a placenta envelhecida diminui a sua produção hormonal.
Essa queda de produção restitui ao útero a sua capacidade de contração e
rejeição do corpo estranho. O útero passa a contrair-se, visando a expulsão do
feto e de seus anexos. Iniciase o perÃodo de trabalho de parto. A placenta
representou na evolução das espécies, uma contribuição da Natureza aos mamÃ-
feros, permitindo-lhes desenvolver suas crias embrionariamente dentro do ventre
materno, com maior segurança. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o que
ocorre com os animais ovÃparos), que limita muito o número de descendentes
viáveis. Assim, os mamÃferos podem ter menos descendentes, porém com uma
viabilidade maior destes. Corḍo umbilical ̉ proveniente do ped̼nculo
embrionário. Atua como estrutura de comunicação entre o embrião e a placenta.
Longo, mais ou menos cilÃndrico, encerra três grossos vasos: uma veia e duas
artérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido de carbono) e na
veia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por um tecido
conjuntivo gelatinoso conhecido como gelatina de Wharton. DecÃdua Ãâ uma membrana
delgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas delimitam a bolsa
amniótica). Origina-se a partir da camada de endométrio (mucosa uterina) que
ficou recobrindo o ovo após a nidação deste. A decÃdua tem, também função
protetora. Quando o blascotocisto chega ao útero, penetra na mucosa uterina,
incrustando-se nela à custa de enzimas proteolÃticas eliminadas pelo trofoblasto.
Essa mucosa – o endométrio – cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenÃ
´meno é chamado de “nidação do ovo”. A camada de mucosa que reveste o ovo
continuará cobrindo todo o concepto durante a gestação inteira. E não só a
ele, mas aos demais anexos embrionários. Essa fina camada de mucosa que se
apresenta como uma delgada membrana, grudada à face externa do âmnio, é a decÃ-
dua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele será eliminada, após o
parto. tem obviamente função de proteção.
29
Vamos pensar...
Escrever é ainda uma das melhores formas de aprender a entender.

e Histologia

Embriologia Então, pegue caneta e papel e vamos resenhar...

Comparada

Após ler um pouco sobre o papel dos anexos embrionários, principalmente nos mamÃ-
feros, faça uma resenha destacando o papel evolutivo dos mesmos nos seres vivos.

O Desenvolvimento Humano
O embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma de
blástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da Tuba de
Falópio. O córion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para
a troca de gases, alimentos e dejetos entre as correntes sangüÃneas embrionária e
uterinas. As partes do córion-alantóide e da parede uterina relacionada com as
trocas constituem a placenta. A gemulação, ou nascimentos múltiplos, nos mamÃ-
feros, resulta da liberação de mais de um óvulo dos ovários da separação dos
blastômeros na clivagem do ovo, ou da formação de mais de um centro embrionário
dentro do blastocisto.

Resumo da primeira semana do desenvolvimento O desenvolvimento humano tem inÃcio
com a fertilização, mas uma série de eventos deve ocorrer antes que esse
processo possa se iniciar (gametogênese). Os ovócitos são produzidos pelo
ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a ovulação. O ovócito é
varrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado. Os espermatozóides são
produzidos nos túbulos seminÃferos dos testÃculos (espermatogênese) e armazenados
no epidÃdimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta no depósito de milhões
de espermatozóides na vagina. Muitos atravessam o útero e penetram nas trompas
uterinas. Várias centenas do ovócito secundário, quando este está presente.
Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, ele
completa a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulo
maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo
feminino. Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, sua
cabeça se separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A
fertilização completase quando os cromossomos paternos e maternos se misturam
durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá
origem ao ser humano. Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem
(uma série de divisões mitóticas), em certo número de células pequenas
chamadas blastômeros. Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de
12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra no útero. Logo se forma uma
cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto, que consiste em (1) uma massa
celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2) uma cavidade
blastocÃstica e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve a
massa celular interna e a cavidade blastocÃstica, e forma depois a parte
embrionária da placenta. De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona
pelúcida desaparece, e o blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. As
células do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio

30
endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a
formarse na superfÃcie profunda da massa celular interna. Ao final da primeira
semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. Resumo da
segunda semana do desenvolvimento humano A rápida proliferação e diferenciação
do trofoblasto são caracterÃsticas importantes da segunda semana do
desenvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantação do blastocisto. As
várias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidos
endometriais à implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente como
reação decidual. Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o
mesoderma extraembrionário cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra-
embrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-
embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primário
vai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino secundário cresce.
Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes desenvolvimentos
são reconhecÃveis: (1) aparece a cavidade amniótica como um espaço entre o
citotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia-
se num disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a
cavidade amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocÃstica; e (3) a
placa pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto,
indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sÃtio da boca. Resumo da
terceira semana do desenvolvimento humano Grandes mudanças ocorrem no embrião com
a sua passagem do disco embrionário bilaminar para um disco embrionário
trilaminar, composto de três camadas germinativas. Este processo de formação de
camadas germinativas é denominado gastrulação. A linha primitiva A linha
primitiva aparece no inÃcio da terceira semana como um espessamento na linha média
do epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. Ela dá
origem a células mesênquimais que migram ventralmente, lateralmente e
cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. Tão logo a linha primitiva começa
a produzir células mesênquimais, a camada epiblástica passa a chamar-se
ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma embrionário. As células
mesênquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza numa terceira camada
germinativa, o mesoderma intra-embrionário. As células migram da linha primitiva
para as bordas do disco embrionário, onde se juntam ao mesoderma extra-
embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da terceira semana,
existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão, exceto na
membrana orofarÃngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do processo
notocordal) e da membrana cloacal. Formação da notocorda Ainda no começo da
terceira semana, o nó primitivo produz células mesênquimais que formam o
processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó primitivo, como
um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetra
no processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o

31
Comparada

processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturas no
soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa notocordal. A
placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda Embriologia e
Histologia forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o
esqueleto axial. Formação do tubo neural A placa neural aparece como um
espessamento na linha média do ectoderma embrionário, em posição cefálica ao
nó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo desenvolvimento da
notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural, longitudinal
forma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, que se
juntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neural
e o seu dobramento para formar o tubo neural são chamados neurulação. Formação
da crista neural Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural,
células neuroectodérmicas migram ventrolateralmente para constituÃrem a crista
neural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural logo se
divide em duas massas que dão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos
e espinhais. As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas.
Formação dos somitos O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar
as colunas longitudinais do mesoderma paraxial. A divisão dessas colunas
mesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa cefalicamente, no final da
terceira semana. Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, de
onde migram células que darão origem às vértebras, costelas e musculatura
axial. Formação do celoma O celoma intra-embrionário surge como espaços
isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celÃ
´micos coalescem em seguida para formarem uma cavidade única em forma de
ferradura, que, no final, dará origem às cavidades corporais (cavidade
peritoneal). Formação do sangue e vasos sanguÃneos. Os vasos sanguÃneos aparecem
primeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no córion. Desenvolvem-se no
embrião pouco depois. Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima
(ilhotas sanguÃneas), que logo ficam forradas por endotélio derivado das células
mesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituÃrem um sistema
cardiovascular primitivo. Ao final da terceira semana, o coração está
representado por um par de tubos endocárdicos ligados aos vasos sanguÃneos do
embrião e das membranas extraembrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e
saco coriônico). As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células
endoteliais dos vasos sanguÃneos das paredes do saco vitelino e da alantóide.
Formação das vilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primárias
tornam-se vilosidades coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do
mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nas
vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias.
Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um
revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares

32
e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriÃ
´nicas durante a terceira semana aumenta muito a área da superfÃcie do cório
disponÃvel para a troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações
materna e embrionária. Resumo da quarta a oitava semanas Estas cinco semanas são
chamadas com freqüência de perÃodo embrionário, porque é um tempo de
desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas do
corpo são formados durante este perÃodo. No começo da quarta semana, as dobras
nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário achatado em um
embrião cilÃndrico em forma de “C”. A formação da cabeça, da cauda e as
dobras laterais é uma seqüência contÃnua de eventos que resulta numa
constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsal
do saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo.
As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos
vasos sanguÃneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. Formação das
vilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades
coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do
fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades,
transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. Prolongamentos
citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimento
citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares e o saco coriÃ
´nico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durante
a terceira semana aumenta muito a área da superfÃcie do cório disponÃvel para a
troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e
embrionária. Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em
desenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexão
da região cefálica também resulta na membrana oro farÃngea e no posicionamento
ventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na parte mais
cefálica do embrião. Enquanto a região caudal “flete” ou dobra-se
ventralmente, uma parte do saco vitelino é incorporada à extremidade caudal do
embrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do intestino
posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região caudal
também resulta na membrana cloacal, na alantóide e na mudança do pedÃculo do
embrião para a superfÃcie ventral deste. O dobramento do embrião no plano
horizontal incorpora parte do saco vitelino como intestino médio. O saco vitelino
permanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto vitelino. Durante o
dobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e ventrais do
corpo. Ao se expandir, o âmnio envolve o pedÃculo do embrião, o saco vitelino e a
alantóide, formando, então, um revestimento epitelial para a nova estrutura
chamada cordão umbilical. As três camadas germinativas, derivadas da massa
celular interna durante a terceira semana, diferenciam-se nos vários tecidos e
órgãos, de modo que, ao final do perÃodo embrionário, os primórdios de todos os
principais sistemas de órgãos já foram estabelecidos. O aspecto externo do
embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fÃgado, somitos,
membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, a aparência
do embrião vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embrião como
inquestionavelmente humano. Como os primórdios de todas as estruturas internas e
externas essenciais são formados durante o perÃodo embrionário, a fase
compreendida entre a quarta e a oitava se-

33
manas constitui o perÃodo mais crÃtico do desenvolvimento. Distúrbios do
desenvolvimento neste perÃodo podem originar grandes malformações congênitas do
embrião
Embriologia

e Histologia

Comparada

Saiba mais!
Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser feitas a partir: (1) do dia
que marcou o inÃcio do último perÃodo menstrual; (2) da data estimada da
fertilização; (3) de medições de comprimento; (4) das caracterÃsticas externas
do embrião.

IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:

1º mês

O embrião: logo após a fecundação, o ovo começa a se dividir em mais células.
Na terceira semana, apresenta forma tubular, com esboço da cabeça, coração,
tubo neural e uma cauda. Na quarta semana, o embrião é formado por milhões de
células, com esboço da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nesta etapa é de
6mm.

A gestante: as mulheres, em sua maioria, nem sabe que estão grávidas. Aguardam o
atraso menstrual para fazer exame. Mas, desde o inÃcio do primeiro trimestre, a
gestante tem alterações hormonais: cresce a taxa de progesterona.

34
2º mês O embrião: na oitava semana, o embrião transforma-se em feto. Os
principais órgãos estão desenvolvidos. Pode-se perceber o esboço de um rosto.
As narinas estão formadas e os ouvidos, em formação. Os dedos, mais nÃtidos,
ainda estão ligados por membranas. Braços e pernas aumentaram. Nesta fase, o feto
tem 2,5 cm, o equivalente a um morango. A gestante: ainda não sente nenhum
movimento do feto. Mas pode estar sofrendo com enjôos, sono excessivo, aumento da
freqüência urinária, tonturas e alterações de apetite. Esses sintomas, quando
aparecem, podem cessar no segundo trimestre. 3º mês O feto: apesar de a cabeça
ainda ser grande em relação ao corpo, e os membros, curtos, o feto começa a se
parecer mais com um bebê. Na 12º semana, já movimenta os lábios, faz biquinho e
beicinho. Os dedos das mãos e dos pés apresentam unhas. O intestino é capaz de
absorver glicose. A calota craniana completa sua ossificação. Seu peso é em
torno de 13 gramas e altura entre 7 e 9 centÃmetros. A gestante: se sentiu aqueles
sintomas desagradáveis do inÃcio da gravidez, pode comemorar: tudo começa a
passar. 4º mês O feto: a partir da décima quarta semana, está sendo nutrido
pela placenta - que equivale ao “enraizamento” do feto. Por isso diminuem os
riscos de aborto espontâneo. Sobrancelhas e cÃlios estão crescendo e a pele é
bem fina, deixando ver as redes de vasos sanguÃneos. Na décima sexta semana já
chupa os polegares, mede 14 centÃmetros e pesa 100 gramas. A gestante: a gravidez
começa a ficar mais visÃvel e a gestante se sente melhor sem os sintomas do

35
primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguem perceber os
movimentos fetais. 5º mês O feto: é o perÃe Histologia odo de maior
cresciComparada mento. Mede em torno de 22 centÃmetros e pesa 300 gramas. Na
vigésima semana nascem cabelos. Braços e pernas estão bem desenvolvidos. O feto
é bastante ativo (até reage a ruÃdos externos), mas passa por perÃodos de
quietude. A gestante: sente com mais intensidade os movimentos do bebê. Pode
começar a ter dores nas costas ou em outras partes, porque há uma distensão das
juntas e dos ligamentos.
Embriologia

6º mês O feto: ainda não acumulou gorduras e está magrinho. As glândulas
sudorÃparas estão em formação. Com os músculos dos braços e das pernas
desenvolvidos, exercita-se bastante, mas passa por perÃodos de calmaria. Na
vigésima quarta semana pesa cerca de 600 gramas e mede em torno de 32 centÃmetros.
A gestante: é comum que tenha adquirido mais peso. Sente intensamente os
movimentos fetais.

7º mês O feto: apele está vermelha e enrugada. Possui mais papilas gustativas do
que terá ao nascer - seu paladar é muito aguçado. Ainda não tem surfactante,
substância importante para o funcionamento respiratório. Ãâ por isso que os
prematuros necessitam de cuidados especiais. Na vigésima oitava semana o feto já
pesa um quilo e mede 36 centÃmetros. A gestante: pode até sentir os pezinhos do
futuro bebê. Problemas ocasionais: azia, indigestão, câimbras e estrias na
barriga.

36
8º mês O feto: na trigésima segunda semana, o bebê é praticamente igual ao que
será ao nascer. Já diferencia claro e escuro. Por falta de espaço, pode
permanecer sempre com a cabeça para baixo, em posição para o parto. Este perÃ-
odo, onde o feto mede 41 centÃmetros, é onde ganha mais peso e chega a 1,8 quilos.
A gestante: pode sentir desconforto, como falta de ar e vontade freqüentemente de
fazer xixi - o bebê cresce e está pressionando os órgãos. Dormir já não é
fácil e pode haver incômodo na região pélvica. Está certamente muito ansiosa.
9º mês O feto: está pronto para vir ao mundo. Um bebê saudável pesa em média
3,4 quilos e mede cerca de 51 cm. A gestante: Sente-se irremediavelmente pesada.
Está cheia de expectativas em relação ao parto e à saúde do bebê. Deve ter
engordado de 9 a 11 Kg, volume considerado ideal.

Nascimento A data é calculada levando-se em conta uma gestação normal de 40
semanas, ou 280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da última
menstruação. Há variações clinicamente aceitáveis de 37 semanas completas a
42 incompletas. Desenvolvimento embrionário dos sistemas reprodutores O
desenvolvimento dos órgãos reprodutores antes do nascimento pode ser dividido em
duas etapas. Na primeira, o sexo genético do feto, determinado pelos cromossomos
sexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gÃ
´nadas indiferenciadas em testÃculo ou ovário. A segunda etapa é a formação dos
órgãos sexuais acessórios, o que inclui a genitália externa e a interna. As gÃ
´nadas indiferenciadas do embrião têm três tipos celulares: 1- células que vão
originar gametas (oogônias ou espermatogônias); 2- precursoras de células que
nutrem os gametas em desenvolvimento (células granulosas no ovário; células de
Sertoli no testÃculo); 3- precursoras de células que secretam hormônios sexuais
(células tecais no ovário; células de Leydig no testÃculo). A figura a seguir
ilustra os destinos possÃveis da genitália indiferenciada.

Vamos pensar...
Ãâ muito comum durante os primeiros perÃodos de gestação as mulheres sentirem
alguns sintomas desagradáveis como enjôo. Dê uma explicação coerente para a
ocorrência deste fato, utilizando o conteúdo deste módulo.

37
Saiba mais!
Os sistemas reprodutores masculino e femininos têm a mesma Embriologia origem
embrionária. Há uma correspondência entre as estruturas de e Histologia um homem
e de uma mulher: Comparada TestÃculo...................ovário
Pênis..........................clitóris Escroto......................lábios

Complementares

Atividades

1.

Utilizando embasamento cientÃfico, explique como a fecundação pode ocorrer nos
seres vivos.

2.

O esquema ao lado representa uma parte do processo de gametogênese animal em
fêmeas. O que representam os processos A e B; e qual seria sua explicação, tendo
em vista a função da célula 4, dos processos A e B levarem à formação de
células tão diferentes em tamanho?

3.

Considere o esquema a seguir do corte transversal de um embrião,levando-se em
conta que I representa a ectoderme, II - mesoderme III - pseudoceloma e IV –
endoderme, e sabendo que os animais triploblásticos podem ser acelomados,
pseudocelomados ou celomados. Qual dos três nÃveis de organização está
representado na figura esquemática? Justifique sua resposta.

38
4.

Leia o texto: “Células-tronco. A medicina do futuro” com atenção!
“Células-tronco. A medicina do futuro”

“Entre os cerca de 75 trilhões de células existentes em um homem adulto são
encontrados em torno de 200 tipos celulares distintos. Todos eles derivam de
células precursoras, denominadas ‘células-tronco†. A célula-tronco prototà -
pica é o óvulo fertilizado (zigoto). Essa única célula é capaz de gerar todos
os tipos celulares existentes em um organismo adulto. [...] As células-tronco
embrionárias são estudadas desde o século XIX, mas há 20 anos dois grupos
independentes de pesquisadores conseguiram imortalizá-las, ou seja, cultivá-las
indefinidamente em laboratório. Para isso, utilizaram células retiradas da massa
celular interna de blastocistos (um dos estágios iniciais dos embriões de mamÃ-
feros) de camundongos.”
(CARVALHO, A. C. C. de. “Células-tronco. A medicina do futuro”. CIÊNCIA HOJE,
v. 29, n. 172, jun. 2001.)

Com base nas informações deste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, que
relação existe entre as células-tronco e o blastocisto? Que importância pode
ter para a manutenção da vida?

5.

Sabe-se que o processo de desenvolvimento embrionário humano compreende várias
etapas a partir da formação do zigoto. Esquematize de que forma ocorre o
surgimento de gêmeos dizigóticos, destacando as etapas do processo do
desenvolvimento embrionário (Segmentação, Gastrulação e Organogênese),
respeitando a seqüência em que se desenvolvem.

6.

Observe o esquema que representa a fase de neurulação de um embrião de cordado.
Que estrutura se originará da porção embrionária apontada pela seta I, e que
denominação receberá, nos mamÃferos adultos, a estrutura indicada na seta II?

39
7.
Embriologia

Leia atentamente a notÃcia de uma revista: LIXO DE PROVETA

e Histologia

Comparada

“Aproximadamente 3.3000 embriões humanos congelados foram dissolvidos em água e
álcool na Inglaterra.”
(“Veja”, agosto/96)

Os bebês de proveta, apesar de serem fecundados em frascos de vidro, são mais
tarde transferidos para o útero da mulher. Qual a estrutura embrionária que
funcionará como órgão de respiração e excreção do embrião, permitindo seu
desenvolvimento? Em seguida, realize um comentário acerca da nota emitida pela
revista, com base nos conhecimentos sobre desenvolvimento humano.

8.

A figura ao lado mostra a técnica da AMNIOCENTESE. A técnica consiste na
remoção de uma pequena quantidade de lÃquido amniótico (que banha o feto durante
o desenvolvimento embrionário) para análise. Identifique na ilustração os
anexos embrionários presentes, com sua respectiva função. Em seguida pesquise
qual a importância em se realizar este exame.

9.

Os vários espécimes animais possuem uma organização que permite aos zoólogos
os classificar de acordo com as caracterÃsticas anatômicas e embriológicas, como
a simetria bilateral, presença dos três folhetos embrionários e presença de
celoma. Responda: A) Diferencie cada uma destas três caracterÃsticas.

B) Cite três filos que reúnem as três caracterÃsticas.

40
10.

Planeje uma aula com as seguintes caracterÃsticas:

A) Série: 7ª (3º e 4º ciclo do Ensino Fundamental) B) Tema: Reprodução
sexuada e desenvolvimento humano C) Objetivo: Promover nos estudantes reflexões
acerca de seus atos, utilizando conceitos e noções da Biologia. D) Tempo: 100
minutos.

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO DOS CORDADOS E EMBRIOLOGIA COMPARADA
Aproveite bastante este estudo, pois certamente esta disciplina será um subsÃdio
para que você possa compreender muitos outros conteúdos estudos na Biologia.
Neste tema iremos dar destaque a um animal utilizado como modelo para estudo dos
cordados, que é o anfioxo, trabalhando com quatro conteúdos: caracterÃsticas
gerais do anfioxo; fecundação, segmentação, gastrulação e Organogênese em
anfioxo; embriologia em outros grupos de animais e os anexos embrionários e sua
importância como evidência de evolução.

CaracterÃsticas gerais do anfioxo
Os cefalocordados (gr. cephale = cabeça + chorda = cordão) são um pequeno grupo
(cerca de 30 espécies) de animais semelhantes a peixes, geralmente designados
anfioxos, e que habitam costas temperadas e tropicais, onde vivem enterrados na
areia apenas com a extremidade anterior de fora, embora possam nadar vigorosamente.
Estes animais têm grande interesse zoológico, pois apresentam de forma simples as
3 principais caracterÃsticas dos cordados, sendo considerados semelhantes a algum
hipotético ancestral deste filo. Você sabe quais são as três caracterÃsticas
principais doscordados? Então cite-as, mostrando sua importância. Outros autores
consideram, no entanto, que estes animais são antes peixes degenerados, sendo o
ancestral um animal do tipo tunicado. Anfioxos, são organismos simples, vistos
como um diagrama de vertebrado inicial. Organismos com morfologia e fisiologia
simples; possuem o corpo lanceolado ou fusiforme, onde os adultos chegam a medir
entre 5 a 6 cm.

41
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada
3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada

Contenu connexe

En vedette

14º Torneio de Natal Salesianos/Moche 2014 calendário
14º Torneio de Natal Salesianos/Moche  2014   calendário14º Torneio de Natal Salesianos/Moche  2014   calendário
14º Torneio de Natal Salesianos/Moche 2014 calendáriojpms
 
Educopedia Criação: Intencionalidade Construída
Educopedia Criação: Intencionalidade ConstruídaEducopedia Criação: Intencionalidade Construída
Educopedia Criação: Intencionalidade ConstruídaIsabelLimaLima
 
Feudalismo- Vida privada de la aristocacia
Feudalismo- Vida privada de la aristocaciaFeudalismo- Vida privada de la aristocacia
Feudalismo- Vida privada de la aristocaciaAbigail Servian
 
Qualidades de nossas escolas
Qualidades  de nossas escolasQualidades  de nossas escolas
Qualidades de nossas escolas-
 
Vera neusa lopes inclusao
Vera neusa lopes inclusaoVera neusa lopes inclusao
Vera neusa lopes inclusaoDaniel Torquato
 
En torno a la cultura escrita
En torno a la cultura escrita En torno a la cultura escrita
En torno a la cultura escrita Michael Virgüez
 
El renacimiento en el extrangero
El renacimiento en el extrangeroEl renacimiento en el extrangero
El renacimiento en el extrangeroMarlene Espinoza
 
Marketing viral nos meios digitais
Marketing viral nos meios digitaisMarketing viral nos meios digitais
Marketing viral nos meios digitaisRicharley Menescal
 
Bolsa Mexicana de Valores
Bolsa Mexicana de ValoresBolsa Mexicana de Valores
Bolsa Mexicana de ValoresRaúl Rmz
 
Nbr 13142 desenho tecnico dobramento de copia
Nbr 13142 desenho tecnico dobramento de copiaNbr 13142 desenho tecnico dobramento de copia
Nbr 13142 desenho tecnico dobramento de copiaejfelix
 
Psicologia e Consumo - Palestra para os alunos da faculdade Promove de Sete L...
Psicologia e Consumo - Palestra para os alunos da faculdade Promove de Sete L...Psicologia e Consumo - Palestra para os alunos da faculdade Promove de Sete L...
Psicologia e Consumo - Palestra para os alunos da faculdade Promove de Sete L...Cínthia Demaria
 
Primeros aspectos de la educación.
Primeros aspectos de la educación.Primeros aspectos de la educación.
Primeros aspectos de la educación.Magaly Sierra
 
10ºtorneio natal 2010 resultados
10ºtorneio natal 2010 resultados10ºtorneio natal 2010 resultados
10ºtorneio natal 2010 resultadosjpms
 
La cultura organizacional I.E. de Santa Librada
La cultura organizacional I.E. de Santa LibradaLa cultura organizacional I.E. de Santa Librada
La cultura organizacional I.E. de Santa LibradaCamilo Mauricio Pachajoa
 

En vedette (20)

14º Torneio de Natal Salesianos/Moche 2014 calendário
14º Torneio de Natal Salesianos/Moche  2014   calendário14º Torneio de Natal Salesianos/Moche  2014   calendário
14º Torneio de Natal Salesianos/Moche 2014 calendário
 
Educopedia Criação: Intencionalidade Construída
Educopedia Criação: Intencionalidade ConstruídaEducopedia Criação: Intencionalidade Construída
Educopedia Criação: Intencionalidade Construída
 
Feudalismo- Vida privada de la aristocacia
Feudalismo- Vida privada de la aristocaciaFeudalismo- Vida privada de la aristocacia
Feudalismo- Vida privada de la aristocacia
 
Qualidades de nossas escolas
Qualidades  de nossas escolasQualidades  de nossas escolas
Qualidades de nossas escolas
 
Vera neusa lopes inclusao
Vera neusa lopes inclusaoVera neusa lopes inclusao
Vera neusa lopes inclusao
 
Algoritmo laura
Algoritmo lauraAlgoritmo laura
Algoritmo laura
 
2. evaluacion de impacto
2. evaluacion de impacto2. evaluacion de impacto
2. evaluacion de impacto
 
Projeto semana da agua
Projeto semana da aguaProjeto semana da agua
Projeto semana da agua
 
Perspectiva
PerspectivaPerspectiva
Perspectiva
 
En torno a la cultura escrita
En torno a la cultura escrita En torno a la cultura escrita
En torno a la cultura escrita
 
El renacimiento en el extrangero
El renacimiento en el extrangeroEl renacimiento en el extrangero
El renacimiento en el extrangero
 
Marketing viral nos meios digitais
Marketing viral nos meios digitaisMarketing viral nos meios digitais
Marketing viral nos meios digitais
 
Bolsa Mexicana de Valores
Bolsa Mexicana de ValoresBolsa Mexicana de Valores
Bolsa Mexicana de Valores
 
U9. Catabolismo
U9. CatabolismoU9. Catabolismo
U9. Catabolismo
 
Nbr 13142 desenho tecnico dobramento de copia
Nbr 13142 desenho tecnico dobramento de copiaNbr 13142 desenho tecnico dobramento de copia
Nbr 13142 desenho tecnico dobramento de copia
 
Psicologia e Consumo - Palestra para os alunos da faculdade Promove de Sete L...
Psicologia e Consumo - Palestra para os alunos da faculdade Promove de Sete L...Psicologia e Consumo - Palestra para os alunos da faculdade Promove de Sete L...
Psicologia e Consumo - Palestra para os alunos da faculdade Promove de Sete L...
 
Primeros aspectos de la educación.
Primeros aspectos de la educación.Primeros aspectos de la educación.
Primeros aspectos de la educación.
 
10ºtorneio natal 2010 resultados
10ºtorneio natal 2010 resultados10ºtorneio natal 2010 resultados
10ºtorneio natal 2010 resultados
 
Power point 1 ano c
Power point 1 ano cPower point 1 ano c
Power point 1 ano c
 
La cultura organizacional I.E. de Santa Librada
La cultura organizacional I.E. de Santa LibradaLa cultura organizacional I.E. de Santa Librada
La cultura organizacional I.E. de Santa Librada
 

Similaire à 3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada

Unidade escolar santa inês plano de curso
Unidade escolar santa inês plano de cursoUnidade escolar santa inês plano de curso
Unidade escolar santa inês plano de cursoDiana Costa
 
Unidade escolar santa inês plano de curso
Unidade escolar santa inês plano de cursoUnidade escolar santa inês plano de curso
Unidade escolar santa inês plano de cursoDiana Costa
 
Proposta curricular polivalente
Proposta curricular   polivalenteProposta curricular   polivalente
Proposta curricular polivalentefamiliaestagio
 
Proposta curricular colégio estadual de alagoinhas
Proposta curricular   colégio estadual de alagoinhasProposta curricular   colégio estadual de alagoinhas
Proposta curricular colégio estadual de alagoinhasfamiliaestagio
 
Proposta curricular camila
Proposta curricular   camilaProposta curricular   camila
Proposta curricular camilafamiliaestagio
 
Proposta curricular severino vieira
Proposta curricular severino vieiraProposta curricular severino vieira
Proposta curricular severino vieiraLorenabiologia
 
2.A Atividade De Te
2.A Atividade De Te2.A Atividade De Te
2.A Atividade De TeTic Upe
 
A genética humana no livro didático de biologia
A genética humana no livro didático de biologiaA genética humana no livro didático de biologia
A genética humana no livro didático de biologiaGabi2001
 
Planejamento anual de ciências
Planejamento anual de ciênciasPlanejamento anual de ciências
Planejamento anual de ciênciasMarlene Sampaio
 
Apostila tecnico aquicultura - prof christian de mello - e-tec (2011)
Apostila   tecnico aquicultura - prof christian de mello - e-tec (2011)Apostila   tecnico aquicultura - prof christian de mello - e-tec (2011)
Apostila tecnico aquicultura - prof christian de mello - e-tec (2011)Z
 
PLANO DE CURSO BIOLOGIA 2023 CRMG.pdf
PLANO DE CURSO BIOLOGIA 2023 CRMG.pdfPLANO DE CURSO BIOLOGIA 2023 CRMG.pdf
PLANO DE CURSO BIOLOGIA 2023 CRMG.pdfGiovannaMendes31
 
A estimulação precoce e sua importância na educação infantil – detecção de si...
A estimulação precoce e sua importância na educação infantil – detecção de si...A estimulação precoce e sua importância na educação infantil – detecção de si...
A estimulação precoce e sua importância na educação infantil – detecção de si...Jornal Ibiá
 
Doc dsc nome_arqui20170612151541
Doc dsc nome_arqui20170612151541Doc dsc nome_arqui20170612151541
Doc dsc nome_arqui20170612151541Evandro Brandão
 
Proposta curricular magalhães neto
Proposta curricular magalhães netoProposta curricular magalhães neto
Proposta curricular magalhães netofamiliaestagio
 
Sumário Corpo, Ambiente e Saúde - Vol. 1 - Parte I
Sumário Corpo, Ambiente e Saúde - Vol. 1 - Parte ISumário Corpo, Ambiente e Saúde - Vol. 1 - Parte I
Sumário Corpo, Ambiente e Saúde - Vol. 1 - Parte ILeonardoGonalves148
 

Similaire à 3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada (20)

Unidade escolar santa inês plano de curso
Unidade escolar santa inês plano de cursoUnidade escolar santa inês plano de curso
Unidade escolar santa inês plano de curso
 
Unidade escolar santa inês plano de curso
Unidade escolar santa inês plano de cursoUnidade escolar santa inês plano de curso
Unidade escolar santa inês plano de curso
 
Proposta curricular polivalente
Proposta curricular   polivalenteProposta curricular   polivalente
Proposta curricular polivalente
 
Proposta curricular colégio estadual de alagoinhas
Proposta curricular   colégio estadual de alagoinhasProposta curricular   colégio estadual de alagoinhas
Proposta curricular colégio estadual de alagoinhas
 
Proposta curricular camila
Proposta curricular   camilaProposta curricular   camila
Proposta curricular camila
 
Proposta curricular
Proposta curricularProposta curricular
Proposta curricular
 
Proposta curricular
Proposta curricularProposta curricular
Proposta curricular
 
Proposta curricular severino vieira
Proposta curricular severino vieiraProposta curricular severino vieira
Proposta curricular severino vieira
 
Caderno professor
Caderno professorCaderno professor
Caderno professor
 
2.A Atividade De Te
2.A Atividade De Te2.A Atividade De Te
2.A Atividade De Te
 
A genética humana no livro didático de biologia
A genética humana no livro didático de biologiaA genética humana no livro didático de biologia
A genética humana no livro didático de biologia
 
Planejamento anual de ciências
Planejamento anual de ciênciasPlanejamento anual de ciências
Planejamento anual de ciências
 
Apostila tecnico aquicultura - prof christian de mello - e-tec (2011)
Apostila   tecnico aquicultura - prof christian de mello - e-tec (2011)Apostila   tecnico aquicultura - prof christian de mello - e-tec (2011)
Apostila tecnico aquicultura - prof christian de mello - e-tec (2011)
 
PLANO DE CURSO BIOLOGIA 2023 CRMG.pdf
PLANO DE CURSO BIOLOGIA 2023 CRMG.pdfPLANO DE CURSO BIOLOGIA 2023 CRMG.pdf
PLANO DE CURSO BIOLOGIA 2023 CRMG.pdf
 
A estimulação precoce e sua importância na educação infantil – detecção de si...
A estimulação precoce e sua importância na educação infantil – detecção de si...A estimulação precoce e sua importância na educação infantil – detecção de si...
A estimulação precoce e sua importância na educação infantil – detecção de si...
 
Doc dsc nome_arqui20170612151541
Doc dsc nome_arqui20170612151541Doc dsc nome_arqui20170612151541
Doc dsc nome_arqui20170612151541
 
Proposta curricular magalhães neto
Proposta curricular magalhães netoProposta curricular magalhães neto
Proposta curricular magalhães neto
 
Sumário Corpo, Ambiente e Saúde - Vol. 1 - Parte I
Sumário Corpo, Ambiente e Saúde - Vol. 1 - Parte ISumário Corpo, Ambiente e Saúde - Vol. 1 - Parte I
Sumário Corpo, Ambiente e Saúde - Vol. 1 - Parte I
 
Fundamentos e Metodologia de Ciencias
Fundamentos e Metodologia de CienciasFundamentos e Metodologia de Ciencias
Fundamentos e Metodologia de Ciencias
 
Livro metodologia 29_04_15
Livro metodologia 29_04_15Livro metodologia 29_04_15
Livro metodologia 29_04_15
 

3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada

  • 3. SOMESB Sociedade Mantenedora de Educação Superior da Bahia S/C Ltda. Embriologia e Histologia Comparada Presidente ân¦ Gervásio Meneses de Oliveira Vice-Presidente â. ¦ William Oliveira Superintendente Administrativo e Financeiro âV Ensino, Pesquisa e Extensão â ¦ Germano Tabacof Superintendente de Desenvolvimento e>> Planejamento Acadêmico â⦠Pedro Daltro Gusmão da Silva FTC - EaD Faculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distância âa¦ âd¦ â ¦ âT¦ âo¦ âi¦ â ¦ Coord. de Softwares e Sistemas âa¦ Coord. de Telecomunicações e Hardware âr¦ Coord. de Produção de Material Didático âm ¦ Diretor Geral Diretor Acadêmico Diretor de Tecnologia Diretor Administrativo e Financeiro Gerente Acadêmico Gerente de Ensino Gerente de Suporte Tecnológico Waldeck Ornelas Roberto Frederico Merhy Reinaldo de Oliveira Borba André Portnoi Ronaldo Costa Jane Freire Jean Carlo Nerone Romulo Augusto Merhy Osmane Chaves João Jacomel EQUIPE DE ELABORAÇÃO/PRODUÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO: âQ¦PRODUÇÃO ACADÊMICA⃦ Gerente de Ensino âæ Jane Freire Coordenação de Curso â ¦ LetÃcia Machado dos Santos Autor (a) â⦠LetÃcia Machado dos Santos Supervisão âo¦ Ana Paula Amorim âi¦PRODUÇÃO â ¦ TÃâCNICA Revisão Final ⦦ Carlos Magno Brito Almeida Santos Coordenação âa ¦ João Jacomel Equipe ⦦ Ana Carolina Alves, Cefas Gomes, Delmara Brito, Fabio Gonçalves, Francisco França Júnior, Israel Dantas, Lucas do Vale e Mariucha Ponte. Editoração â ¦ Mariucha Silveira Ponte Ilustrações âV ¦ Mariucha Silveira Ponte Imagens ⧦ Corbis/Image100/Imagemsource copyright © FTC EaD Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98. Ãâ proibida a reprodução total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorização prévia, por escrito, da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distância. www.ftc.br/ead 2
  • 4. SUMÁRIO â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E OS TECIDOS CONJUNTIVOS â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹
  • 5. â—‹ â—‹ FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ Os anexos embrionários e sua importância como evidência de evolução â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹
  • 6. â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ Embriologia em outros grupos de animais â—‹ â—‹ â—‹ Fecundação, segmentação, gastrulação e organogênese em anfioxo â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹
  • 8. â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO E EMBRIOLOGIA COMPARADA â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹
  • 10. â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ Etapas do desenvolvimento embrionário; os anexos embrionários na espécie humana â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ Reprodução Sexuada: formação dos gametas e Fecundação â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹
  • 11. â—‹ REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ EMBRIOLOGIA NA ESPÃâCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ 07 07 07 21 30 41 41 44 45 52 59 59 3
  • 12. Processo de formação e estrutura dos tecidos animais â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ Classificação dos tecidos animais â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ â—‹ Comparada e Histologia Embriologia Tecidos Conjuntivos â—‹
  • 23. 4 89 85 80 76 74 72 72 62 60 59
  • 24. Apresentação da Disciplina Caro(a) graduando(a), A proposta de se oferecer a disciplina Embriologia e Histologia Comparada é de envolver, de forma combinada, o desenvolvimento de conhecimentos teóricos/ cientÃ- ficos da mesma, aliada a conhecimentos práticos contextualizados, que respondam à s necessidades da vida contemporânea. O aprendizado disciplinar do aluno do curso de Licenciatura em Biologia, cujo cenário é a biosfera, constitui um todo articulado e inseparável das demais ciências, daà a importância de um estudo contextualizado e interdisciplinar. Para o futuro professor de Ciências e Biologia é de fundamental importância o desenvolvimento de competências e habilidades que permitam estabelecer relações entre a parte e o todo de um processo biológico, analisar informações, compreendê-las, elaborá-las, refutá-las, quando for o caso, permitir a compreensão de importantes questões éticas e culturais, bem como as limitações que podem advir do uso das novas tecnologias na área da Embriologia e Fundamentos de Histologia. Enfim entender o mundo e nele agir com autonomia, fazendo uso dos conhecimentos de senso comum e de novos conhecimentos que serão construÃdos nesta disciplina e ao longo do curso de licenciatura em Biologia. Vale ressaltar que apesar de a disciplina tentar abranger um estudo completo dos temas desenvolvidos em Embriologia e Histologia Comparada... “é recomendável que [...] atenham-se à espécie humana, focalizando-se as principais fases embrionárias, os anexos embrionários e a comunicação intercelular no processo de diferenciação. Aqui, cabem duas observações: não é necessário conhecer o desenvolvimento embrionário de todos os grupos de seres vivos para compreender e utilizar a embriologia como evidência de evolução; importa compreender como de uma célula – o ovo – se organiza um organismo; [...].(PCN do Ensino Médio, v. único, p. 225) Como nosso curso tem como público-alvo a formação de professores de Ciências e Biologia para atuarem no Ensino Fundamental e Médio, torna-se necessário frisar que, uma vez em sala de aula, não podemos esquecer que o estudante não é uma caixa vazia em relação a conhecimentos; os mesmos possuem os conhecimentos do senso comum que devem ser explorados, para a partir daà unir aos conhecimentos cientÃficos. Desta forma, os Parâmetros Curriculares Nacionais orienta que “[...] não é essencial, portanto, no nÃvel médio de escolaridade, o estudo detalhado do desenvolvimento embrionário dos vários seres vivos.”, assim como de qualquer conteúdo trabalhado. Esse módulo disciplinar possui 72 horas e encontra-se dividido em dois blocos temáticos, onde cada bloco será trabalhado por duas semanas. O primeiro bloco temático intitula-se “Embriologia na Espécie Humana e Padrões de Desenvolvimento Embrionário” e será desenvolvido a partir dos temas: “Reprodução sexuada e Desenvolvimento Embrionário”; e “Anfioxo: Um modelo de Estudo e Embriologia Comparada”. No segundo bloco temático, que recebe o nome de “Fundamentos de Histologia Humana” e que abordará os temas “O Surgimento da Multicelularidade e os Tecidos Conjuntivos” e “Aspectos Morfo-funcionais dos Tecidos Não Conjuntivos”. Todo o material didático dessa disciplina foi estruturado para potencializar sua aprendizagem. Por isso leia, atenta e rigorosamente, todos os textos do material impresso e virtual, pois os conteúdos se complementam. Realize todas as atividades propostas, a fim de tirar um excelente proveito desse módulo disciplinar e para que seu estudo não fique fragmentado. Desejamos discernimento, iniciativa e realizações! Profª. LetÃcia Machado dos Santos. 5
  • 26. EMBRIOLOGIA NA ESPÃâCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Não podemos começar um estudo sem antes saber qual o objeto de pesquisa da disciplina em questão. Não é verdade? Foi pensando nisto que resolvemos iniciar questionando: O que é EMBRIOLOGIA? A embriologia é a parte da Biologia que estuda o desenvolvimento dos embriões animais. Há grandes variações, visto que os animais invertebrados e vertebrados apresentam muitos diferentes aspectos e nÃveis evolutivos. Lembra-se o que foi estudado na disciplina Zoologia I? Em Embriologia o desenvolvimento envolve diversos aspectos: a) multiplicação de células, através de mitoses sucessivas. b) crescimento, devido ao aumento do número de células e das modificações volumétricas em cada uma delas. c) diferenciação ou especialização celular, com modificações no tamanho e forma das células que compõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as células capazes de cumprir suas funções biológicas. Através da fecundação ocorre o encontro do gameta masculino (espermatozóide) com o feminino (óvulo), o que resulta na formação do zigoto ou célula-ovo (2n). REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Neste tema iremos trabalhar com 3 (três) conteúdos que contemplam a reprodução humana e seu desenvolvimento embrionário, que são: reprodução sexuada, destacando a formação dos gametas; fecundação; as etapas do desenvolvimento embrionário e os anexos na espécie humana. “A informação sexual deve ser gerada através de um processo cientÃfico e ético e disseminada de forma apropriada a todos os nÃveis sociais” (Declaração do XIII Congresso Mundial de Sexologia, Valência, Espanha, 1997.) Reprodução Sexuada: Formação de Gametas e Fecundação A reprodução sexuada envolve a união do espermatozóide com o óvulo, ambos haplóides, o que torna possÃvel a mistura dos caracteres genéticos das populações de uma espécie, porém alguns animais também são capazes de reproduzir-se de forma assexuada, produzindo indivÃduos a partir de fragmentos ou divisões do corpo do progenitor. 7
  • 27. Durante a formação dos gametas, o número de cromossomos é reduzido à metade por duas divisões meióticas. Lembre-se que você estudou este conteúdo no Bloco Temático 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular. Embriologia Essas divisões originam quatro espermátides oriundas de uma única e Histologia espermatogônia e cada espermátide é, então, transformada em uma célula Comparada pequena, compacta, adaptada para o transporte do material genético para o óvulo, durante a fecundação. Já na ovogênese, o citoplasma divide-se de maneira desigual entre as quatro células filhas de modo que uma, o óvulo obtém todo o material vitelÃnico. A quantidade e a distribuição do material vitelÃnico varia muito nas diferentes espécies animais. Vamos pensar... O texto acima fala sobre a formação dos gametas, originadas de divisões meióticas, processo estudado por você na disciplina ‘Biologia Celular e Molecular†. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo, diferenciando o que é haplóide e diplóide, caso exista. Gametogênese As bases da meiose são as mesmas em plantas e animais e em fêmeas e machos. Porém, a produção de gametas envolve mais do que apenas o processo da meiose estudado anteriormente. Os outros processos necessários variam muito entre os organismos e são muito diferentes para os óvulos e os espermatozóides. Nossa discussão sobre a gametogênese concentrar-se-á, principalmente, nos vertebrados. Tanto o óvulo como o espermatozóide iniciam sua formação de maneira semelhante, através da meiose. Ao término deste processo, o óvulo de vertebrados está completamente maduro (e, em alguns casos, até fertilizado), enquanto o espermatozóide que completou a meiose está apenas começando sua diferenciação. Você é capaz. Ãâ só pensar um pouco! Após esta leitura, em linhas gerais, como você definiria gametogênese? Ovogênese ou ovulogênese Em todos os embriões de vertebrados, certas células são selecionadas em estágios iniciais do desenvolvimento como progenitores de gametas. Estas células germinativas primordiais migram para as gà ´nadas em desenvolvimento, os quais formarão os ovários nas fêmeas e os testÃ- culos nos machos. Após um perÃodo de proliferação mitótica, essas células sofrerão meiose e irão diferenciar-se em gametas maduros, os óvulos ou espermatozóides. Mais tarde, a fusão destes dois tipos, após o acasalamento, iniciará a embriogênese, com a produção subseqüente de um embrião com novas células germinativas primordiais, que começarão o ciclo novamente. Recapitulando... 8
  • 28. Um óvulo em desenvolvimento é denominado oócito ou ovócito primário. Sua diferenciação em óvulo maduro envolve uma série de alterações, cujo tempo é ajustado aos estágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duas divisões finais e altamente especializadas. Os ovócitos, durante a meiose, permanecem inativos na prófase I por perÃodos prolongados, enquanto crescem em tamanho, e, em muitos casos, eles permanecem em metáfase II, enquanto aguardam a fertilização. Células germinativas primitivas migram para a gônada em desenvolvimento, para tornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam por ciclos celulares comuns antes da diferenciação em ovócitos ou oócitos primários. Neste estágio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA é replicado, de modo que cada cromossomo consiste em duas cromátides, os cromossomos homólogos são emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromátides desses cromossomos. Após estes eventos, a célula é retida na prófase I da meiose por perÃodos que podem variar de dias até vários anos, dependendo da espécie. Durante este longo perÃodo (ou em alguns casos, no estabelecimento da maturidade sexual), os ovócitos primários sintetizam o invólucro e os grânulos corticais. A próxima fase do desenvolvimento é chamada maturação do ovócito e normalmente não ocorre até a maturidade sexual, quando é estimulada por hormà ´nios. Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seu desenvolvimento na divisão meiótica I: os cromossomos recondensam, o envelope nuclear é quebrado (geralmente marca o inicio da maturação), e os cromossomos homólogos replicados separam-se na anáfase I gerando dois núcleos, cada um contendo a metade do número original de cromossomos. No término da divisão meiótica I, o citoplasma é dividido, gerando duas células de tamanhos bem diferentes: um pequeno, chamado corpo polar, e outro grande, o ovócito ou oócito secundário, precursor do óvulo. Neste estágio, cada um dos cromossomos é ainda composto de duas cromátides, que só serão separadas na divisão meiótica II, por um processo semelhante à mitose comum, gerando duas células individuais. Após a separação dos cromossomos na anáfase II, o citoplasma do ovócito secundário grande divide- se novamente e produz o óvulo maduro e um segundo corpo polar pequeno, cada um contendo um número haplóide de cromossomos. Devido à s duas divisões citoplasmáticas assimétricas, os ovócitos mantêm um tamanho grande, apesar de sofrerem divisões celulares. Os dois corpos polares são pequenos e geralmente degeneram-se. Na maioria dos vertebrados, a maturação dos ovócitos avança até a metáfase II e então repousa até a fertilização. Na ovulação, o ovócito secundário em repouso é liberado do ovário, e se a fertilização ocorrer, o ovócito é estimulado a completar a meiose. Na ovogênese, cada ovogônia dá origem a um óvulo e a três corpos polares. Agora, observe, atentamente, o esquema a seguir para melhor entender todo o processo acima descrito. 9
  • 29. Vamos pensar... Comparada No processo da ovogênese, cada ovogônia dá origem a um Embriologia óvulo e a três corpos polares, conforme descreve o texto ilustrativo e Histologia acima. Tente explicar este acontecimento! Estágios da ovogênese: Conforme aprendemos, a ovogênese, corresponde ao processo de formação do óvulo e estes são as células animais mais extraordinárias que existem: uma vez ativados, podem originar um novo indivÃduo completo dentro de dias ou semanas, a depender da espécie. A ativação é geralmente conseqüência da fertilização, fusão do espermatozóide com o óvulo. O próprio espermatozóide, entretanto, não é estritamente necessário. Um óvulo pode ser artificialmente ativado por vários tratamentos quÃmicos e fÃsicos; um óvulo de sapo, por exemplo, pode ser ativado pela sua perfuração com uma agulha. Certos organismos, incluindo até vertebrados, como algumas espécies de lagartos, normalmente reproduzem-se através de óvulos ativados na ausência de espermatozóide, fenômeno conhecido por partenogênese. Apesar do óvulo ser capaz de originar cada tipo celular do organismo adulto, ou seja, ser totipotente, ele próprio é uma célula altamente especializada, equipada unicamente para a função de gerar um novo indivÃduo. Provavelmente você já ouviu o termo TOTIPOTENTE ao estudar Biologia Celular e Molecular. Assim, o que você entende quando afirmamos que O ÓVULO Ãâ UMA CÃâLULA TOTIPOTENTE? 10
  • 30. Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques de todos os componentes necessários para o desenvolvimento inicial do embrião, até o estágio onde o novo indivÃduo possa ser alimentado. Em geral, os óvulos são esféricos ou ovóides, com um diâmetro de cerca de 100 milÃmetros em seres humanos e em ouriços-do-mar; de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e muitos centÃmetros em pássaros e répteis. Uma célula somática tÃpica, em comparação, tem dià ¢metro de apenas 10 a 20 mm. O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas na forma de gema, que é rica em lipÃdios, proteÃnas e polissacarÃdeos, e é geralmente, contida dentro de estruturas finas, denominadas grânulos da gema. Em algumas espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquanto em outras espécies não. Em óvulos que irão se desenvolver em grandes animais fora do corpo da mãe, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da célula, enquanto em mamÃferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenhuma ou pouca reserva. O invólucro do óvulo, outra peculiaridade destas células, é uma forma especializada de matriz extracelular composta em grande parte por glicoproteÃnas, algumas secretadas pelo óvulo, e outras pelas células que o cercam. Em muitas espécies, esse invólucro é uma camada que cerca a membrana plasmática do óvulo; em óvulos de animais não-mamÃferos, como ouriços-do-mar e galinhas, ela é chamada de camada vitelina, e em mamÃferos, é chamada de zona pelúcida. Essa camada protege o óvulo de danos mecânicos e, em muitos casos, também atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozóide da mesma espécie ou espécies intimamente relacionadas. Óvulos de animais não-mamÃ- feros normalmente contêm camadas adicionais recobrindo a camada vitelina que são secretadas por células adjacentes. Os óvulos de sapo, por exemplo, à medida que saem do ovário e passam através do oviduto (o tubo que os conduz para o exterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelas células epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e a casca dos ovos de galinha são adicionadas (após a fertilização) durante a passagem ao longo do oviduto. A camada vitelina de óvulos de insetos, por exemplo, é coberta por uma camada espessa e rÃgida, chamada córion, a qual é secretada pelas células foliculares que cercam cada óvulo no ovário. Muitos óvulos (incluindo os de mamÃferos) contêm vesÃculas secretoras, os grânulos corticais, situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, do citoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, esses grà ¢nulos corticais liberam seu conteúdo por exocitose, este conteúdo altera a cobertura do óvulo para evitar que mais de um espermatozóide seja fusionado ao óvulo. Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função das diferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formas de distribuição no interior do citoplasma. Essas duas caracterÃsticas determinam aspectos diferentes no desenvolvimento embrionário. Durante o desenvolvimento embrionário há necessidade de fornecimento contÃnuo de nutrientes, permitindo não só a elaboração de biomoléculas constituintes das células, mas também de energia. Pelo menos durante as primeiras etapas do desenvolvimento, esses nutrientes devem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto. 11
  • 31. O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias á formação de uma nova vida: • Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos do óvulo e do Embriologia espermatozóide; • Protolécito – também designado por vitelo germinativo, é composto e Histologia pelo citoplasma ativo da célula (hialoplasma e organelas); Comparada • Deutolécito – também designado por vitelo de nutrição, é composto por nutrientes, nomeadamente proteÃnas, lipÃdeos e glicogênio. Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuÃ- dos, sendo mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta se reflete no fato de existir um pólo animal (zona do protolécito) e um pólo vegetativo (zona do deutolécito). Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade e distribuição do vitelo que contêm: Tipos de ovos: • Oligolécitos ou isolécitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual). Possui pouco vitelo, homogênea ou quase homogeneamente distribuÃda pelo citoplasma. Ocorrência: equinodermos e cefalocordados (anfioxo) • Telolécitos incompletos ou heterolécitos (telo = fim, hetero = diferente) Muito vitelo. Distinção entre pólo animal, que contém o núcleo, e pólo vegetativo, que contém o vitelo. Ocorrência: alguns peixes e anfÃbios. • Telolécitos completos ou megalécitos (mega = grande) Óvulos grandes, com muito vitelo no pólo vegetativo. NÃtida separação entre o citoplasma sem vitelo (pólo animal) e o citoplasma rico em vitelo (pólo vegetativo). Ocorrência: alguns peixes, répteis, aves. • Centrolécitos: (centro = meio) O vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficando a porção do citoplasma sem vitelo reduzido a uma pequena região na periferia da célula e junto ao núcleo. Ocorrência: artrópodes. • Alécito (a = sem) Na maioria dos mamÃferos, o óvulo é praticamente desprovido de vitelo, podendo ser considerado como um óvulo alécito, embora também possa ser chamado de oligo ou isolécitos. Ocorrência: maioria dos mamÃferos. Tipos de clivagem: • Holoblástica (total) – Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolécitos, alécitos e heterolécitos. • Meroblástica (Parcial) – Ocorre só em parte do ovo. Exemplo: Ocorre nos ovos telolécitos. Vamos pensar... Determine quais os critérios empregados para classificar os ovos animais. 12
  • 32. Espermatogênese Nos mamÃferos, encontram-se as maiores diferenças entre a produção dos óvulos (ovogênese) e a de espermatozóides (espermatogênese). Em mulheres, por exemplo, a ovogônia prolifera-se apenas no feto, entra em meiose antes do nascimento e permanece como ovócito na prófase I por vários anos. Os ovócitos individuais maturam deste estoque limitado e são ovulados em perÃodos, geralmente um de cada vez, a partir da puberdade. Nas mulheres, a quantidade total de ovócitos é produzida anterior ao nascimento. Nos homens, por outro lado, a meiose e a espermatogênese só são iniciadas nos testÃculos a partir da puberdade e daà continuam no revestimento epitelial dos túbulos seminÃferos. As células germinativas imaturas, chamadas espermatogônias, estão localiza-das ao redor da extremidade mais externa desses túbulos, onde proliferam continuamente por divisão mitótica comum. Algumas destas célulasfilha cessam a proliferação, e diferenciam-se em espermatócitos primários. Estas células iniciam a primeira prófase meióticas, na qual os cromossomos homólogos emparelhados participam do entrecruzamento e progridem na meiose I produzindo dois espermatócitos secundários, cada um contendo 22 cromossomos autossômicos duplicados e um cromossomo sexual, X ou Y duplicado. Os espermatócitos secundários progridem na meiose II, produzindo 4 espermátides, cada uma contendo um número haplóide de cromossomos. Essas espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológica originando os espermatozóides, que escapam para a luz dos túbulos seminÃferos. Os espermatozóides passam, então, para o epidÃdimo, um tubo enrolado localizado nos testÃculos, onde são estocados e maturados. Cada espermatogônia dá origem a 4 espermatozóides. 13
  • 33. Vamos pensar... Embriologia e Histologia Comparada O que significa a expressão: “...espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológica...”. DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudará. Estágios da espermatogênese. As células germinativas masculinas falham em completar a divisão citoplasmática (citocinese) na mitose e meiose. Em conseqüência, grandes clones de célulasfilha em diferenciação, descendentes da mesma espermatogônia em maturação, permanecem ligadas por pontes citoplasmáticas, formando um sincÃcio. As pontes citoplasmáticas persistem até o final da diferenciação dos espermatozóides, quando estes são liberados para a luz do túbulo. Ao contrário dos ovócitos, os espermatozóides sofrem a maior parte da sua maturação após o núcleo ter completado a meiose e tornando-se, portanto, haplóide. A presença das pontes citoplasmáticas entre eles significa que os espermatozóides haplóides compartilham um único citoplasma com seus vizinhos, de modo que todos possam receber os produtos de um genoma diplóide completo. Assim, o genoma diplóide controla a diferenciação do espermatozóide, da mesma forma que o faz na diferenciação do óvulo. Vamos pensar... Com base no desenho esquemático acima, o que aconteceria caso na fase de diferenciação dos espermatozóides não ocorresse a quebra das pontes citoplasmáticas? Suponha o acontecimento na espécie humana. 14
  • 34. Espermatozóide Os espermatozóides são, normalmente, as menores células do organismo. São células equipadas com um forte flagelo que os impulsionam através de um meio aquoso, porém livre de organelas citoplasmáticas, tais como ribossomos, retÃculo endoplasmático ou complexo de Golgi, os quais são desnecessários para a tarefa de transferir seu DNA ao óvulo. Por outro lado, os espermatozóides contêm várias mitocôndrias estrategicamente localizadas para fornecer energia ao flagelo. Que tal relembrar os conhecimentos adquiridos em Biologia Geral e Celular e Molecular sobre MITOCÔNDRIAS? Os espermatozóides geralmente consistem de duas regiões diferentes entre si, morfológica e funcionalmente, que são contidas em uma única membrana plasmática: a cauda, a qual impulsiona o espermatozóide ao óvulo e ajuda na sua entrada pelo invólucro do óvulo, e a cabeça, que contém um núcleo haplóide. O DNA do núcleo é empacotado de maneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para o transporte. Os cromossomos de muitos espermatozóides não possuem as histonas das células somáticas e são empacotados com proteÃnas simples, chamada protaminas. Histonas? Protaminas? Que tal consultar o glossário ou um site de pesquisa para saber mais sobre estas substâncias? Na cabeça da maioria dos espermatozóides de animais está uma vesÃcula secretora especializada, chamada de vesÃcula acrossomal. Esta vesÃcula contém enzimas hidrolÃticas que auxiliam a penetração do espermatozóide no invólucro externo do óvulo. Quando o espermatozóide entra em contato com o óvulo, o conteúdo da vesÃcula é liberado por exocitose na chamada reação acrossomal, em alguns espermatozóides, esta reação também expõe ou libera proteÃnas especÃficas que ajudam na fixação do espermatozóide de maneira firme ao óvulo. A cauda móvel do espermatozóide é um flagelo longo, cujo axonema central originase de um corpo basal situado próximo ao núcleo. O axonema consiste de dois microtúbulos centrais simples cercados por nove pares de microtúbulos dispostos simetricamente. O flagelo de alguns espermatozóides (incluindo os de mamÃferos) difere dos outros flagelos por possuir, além do modelo de axonema comum de 9+2, 9 fibras extras externas e densas, compostas principalmente de queratina. Essas fibras são rÃgidas e não contráteis, e seu papel na curvatura do flagelo não está claro, mais é causado pelo deslizamento dos pares de microtúbulos adjacentes que passam entre si. 15
  • 35. O movimento flagelar é alimentado por proteÃnas motoras chamadas dineÃnas, que usam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dos microtúbulos, o ATP é gerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anterior Embriologia da cauda do espermatozóide, chamada de região mediana (onde o ATP é e Histologia necessário). Comparada Recapitulando... Gametogênese: 16
  • 36. A fecundação Ao encontro do gameta masculino com o feminino dá-se o nome de Fecundação. A fecundação compreende todos os eventos desde a penetração da membrana do óvulo pelo acrossomo do espermatozóide até a união dos cromossomos do espermatozóide e do óvulo em um só núcleo, restaurando o número diplóide de cromossomos. Muitos animais aquáticos apresentam fecundações externas, que é possÃvel onde indivÃduos de uma espécie reúnem-se durante o perÃodo de reprodução ou vivem próximos e os espermatozóides podem ser transportados até os óvulos pelas correntes aquáticas. A fecundação interna no interior do corpo da fêmea é caracterÃstica de muitos animais aquáticos e das espécies terrestres. Ela requer a cópula e diversas modificações das vias reprodutoras de ambos os sexos, tais como um órgão copulador (geralmente um pênis), glândulas produtoras de sêmen, vesÃcula seminal, vagina e receptáculo seminal. As vias reprodutoras dos vertebrados variam muito, o que reflete diferentes adaptações para a fecundação e ovoposição. Nos mamÃferos, o pênis masculino deposita os espermatozóides na vagina e a fecundação ocorre na extremidade superior da Trompa de Falópio. O grande número de espermatozóides liberados aumenta a possibilidade de que alguns possam atravessar o útero e a Trompa de Falópio e, coletivamente contribuir para a dispersão enzimática das células foliculares retidas em torno do óvulo liberado. A reprodução nos vertebrados em especial apresenta um mecanismo complexo que dispõe de um mecanismo hormonal que acontece da seguinte forma: As células intersticiais dos testÃculos produzem androgênios como a testosterona, por exemplo; estes estimulam o desenvolvimento e a manutenção dos caracteres sexuais masculinos secundários e as glândulas anexas masculinas, a próstata e a vesÃcula seminal, por exemplo. Os chifres do veado e a crista do galo, as barbelas e a plumagem dos pássaros são controladas pelos androgênios. Eles também são responsáveis, pelo menos em parte, pelo aumento da libido em ambos os sexos e pelo desenvolvimento do comportamento no acasalamento. A remoção da hipófise causa a regressão não só das células intersticiais como dos túbulos seminÃferos. Os ovários produzem os hormônios sexuais femininos, progesterona e estradiol. O estradiol controla as alterações do corpo feminino na época da puberdade ou maturidade sexual alargando a pelve, desenvolvendo os seios, promovendo o crescimento do útero, da vagina e genitália externa. A progesterona é necessária para completar cada ciclo menstrual, para a implantação do ovo e para a manutenção da gravidez. Todas as espécies têm um perÃodo de vida limitado. Portanto, para que uma espécie se mantenha no passar das eras, é necessário que haja um mecanismo para a produção de novos indivÃduos. A reprodução humana ocorre de modo semelhante à maioria dos animais: o novo ser é resultado da união de duas células sexuais ou gametas geneticamente diferentes. Os gametas animais são o óvulo da fêmea e o espermatozóide do macho. 17
  • 37. Os sistemas reprodutores de cada sexo são responsáveis pela união (fusão) dos gametas, conhecida como fertilização, e o sistema reprodutor feminino tem a importância de permitir o desenvolvimento embrionário e, após Embriologia o parto, continuar a nutrir o bebê (amamentação). Os sistemas reprodutores, e Histologia intimamente relacionados à psique, também são importantes elementos para Comparada a satisfação sexual do indivÃduo. (Schauf et al., 1993, p. 6). Puberdade, adolescência e maturação sexual As gônadas e os órgãos reprodutores acessórios já estão presentes desde o nascimento, mas permanecem relativamente pequenos e não funcionais até o inÃcio da puberdade, perÃodo da vida mais ou menos dos 10 aos 14 anos de idade. Nessa época de suas vidas, que ocorre entre a infância e a adolescência, machos e fêmeas sofrem diversas transformações no seu organismo e em suas atitudes e sentimentos. Qual é a importância dessas transformações? Em termos biológicos, parte das modifi- cações que ocorrem na puberdade está relacio-nada ao inÃcio da atividade sexual e à preparação para a reprodução. Algumas modificações externas podem ser destacadas: nas mulheres, as mudanças ósseas, como o aumento da estatura e o alargamento do quadril, estão relacionadas à gestação e ao parto; o crescimento das mamas está relacionado à produção de leite para alimentar o bebê; nos homens, o pênis adquire maior sensibilidade e passa a funcionar como órgão copulatório/reprodutivo. O termo adolescência tem um amplo significado e inclui o perÃodo de transição da infância ao estado adulto em todos os aspectos, não somente os sexuais. Em ambos os sexos, as mudanças ocorrem em conseqüência da atividade dos hormônios. Embora o organismo esteja fisicamente pronto para a atividade sexual após a puberdade, essa atividade não depende exclusivamente de alterações fÃsicas. Há os fatores culturais, religiosos, familiares, psicológicos, que também interferem no inÃcio da vida sexual. Aqui, falamos um pouco sobre a adolescência (e não aborrecência, como muitos tratam) esta fase tão conturbada, biologicamente falando. Sabemos que todas as acorrências descritas no texto acima são resultados dos hormônios sexuais. Quais são eles? Como atuam no sexo masculino e feminino, respectivamente? Fertilização Como a fertilização ocorre normalmente na extremidade ovariana da tuba uterina, o espermatozóide precisa percorrer o útero e grande parte da tuba uterina para encontrar com o óvulo. 18
  • 38. Além disso, o espermatozóide precisa atravessar a camada de células da granulosa, zona pelúcida e a membrana celular do oócito. O acrossomo da cabeça do espermatozóide contém enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem o caminho através das camadas que envolvem o oócito. O oócito reage à entrada do espermatozóide, modificando sua membrana celular que impede a entrada de outros espermatozóides. Quando a cabeça do espermatozóide entra em contato com o oócito, as suas membranas fundem-se e o núcleo do espermatozóide penetra no citoplasma do oócito. Em seguida, ocorre a segunda divisão meiótica que estava paralisada em metáfase II, formando o segundo corpo polar. O pronúcleo masculino e o pronúcleo feminino se fundem, originando o núcleo do zigoto. Esta fusão dos pronúcleos é denominada, cariogamia ou anfimixia. Após a fecundação do zigoto, inicia-se o processo de segmentação, isto é a divisão da célula ovo até a formação de células chamada blastômeros. Na espécie humana, por volta do quarto dia após a fecundação, surge a mórula, um maciço celular que contém de doze a dezesseis blastômeros. Partenogênese Uma forma especial de reprodução sexuada! Em certas espécies, o ovo é capaz de se desenvolver sem que um gameta macho o tenha fecundado: Este fenà ´meno é o da partenogênese natural. Trata-se do desenvolvimento de ovos virgens, não fecundados. Em numerosas espécies animais, tanto Invertebrados como Vertebrados, o ovo é capaz de se segmentar espontaneamente, sem que este desenvolvimento ultrapasse um estado pouco avançado: tal é o caso para alguns representantes dos Equinodermos, dos 19
  • 39. Moluscos, dos Nematódeos, dos AnelÃdeos, dos Coleópteros, Lepidópteros e DÃ- pteros; também é o caso para certos peixes, batráquios e pássaros. Até mesmo nos mamÃferos este fenômeno intervém freqüentemente e Embriologia foi assinalado na espécie humana. trata-se do que se chama a partenogênese e Histologia rudimentar. Comparada Em outros casos, acontece então que as condições normais implicam que o desenvolvimento ovular seja relacionado com a fecundação, que ovos possam, no entanto desenvolver-se completamente por partenogênese. Ela é então dita acidental. Observa-se em espécies dos grupos seguintes: CoccÃdeos, Ortópteros (AcarÃdeos, fasmideos), Acários, Lepidópteros, Equinodermes, e no Arquianelidio Dinophilus. Por fim, a partenogênese é susceptÃvel de representar uma modalidade normal e regular da reprodução. Ela apresenta então vários tipos: • Se os ovos partenogenéticos dão nascença exclusivamente a machos, trata-se de partenogênese arrhénotoque (Hyménopteros, CoccÃdeos, Acarios, RotÃferos,...). †¢ Se eles dão fêmeas, a partenogênese é chamada thélytoque. • Uma partenogênese deutérotoque é aquela que tem por resultado indivÃduos dos dois sexos. As duas últimas formas afetam particularidades que permitem distinguir uma partenogênese dita cÃclica, caracterizada pela alternância mais ou menos regular de gerações sexuadas e de gerações partenogenéticas (RotÃferos, Cladocères, Pulgões, Phylloxera, Chermesidios), e um tipo dito paedogênese que se aproxima da partenogênese cÃclica porque também está incluÃda num ciclo, mas que deve sua individualidade ao fato que a partenogênese produz-se na larva e acompanha-se quase sempre do desenvolvimento do feto no organismo larvar, é a vivÃpara (Cecidomyios, Chironomidios e outros dÃpteros, Poliquetes, Trematódeos, Coelentereos). Exemplos de partenogênese natural: • O caso da abelha doméstica oferece um tipo clássico de partenogênese arrhénotoque (descoberta do abade Dzierzon em 1845). Nos himenópteros sociais, a partenogênese arrhénotoque é facultativa, ou seja, o ovo desenvolve-se quer tenha sido fecundado quer não. Se ele se desenvolve partenogeneticamente, dá nascença exclusivamente a machos; se foi fecundado, dá fêmeas (trabalhadoras ou rainhas segundo o tipo de comida que a larva recebe). • Como segundo exemplo, examinemos o caso dos pulgões; a reprodução cumprese segundo um ciclo geralmente anual. Nos Afidios existem dois tipos de fêmeas: • As fêmeas partenogenéticas dão nascença a fêmeas igualmente partenogenéticas (partenogênese thélytoque). No fim do verão elas dão, no entanto machos e fêmeas (partenogênese deutérotoque) que são indivÃ- duos sexuados. • As fêmeas sexuadas produzem “ovos de inverno” destinados a ser fecundado dos quais na primavera nascerão fêmeas ditas “fundadoras”, partenogenéticas, desenvolvedoras de um novo ciclo. • Como último exemplo, a dafnia (Daphnia pulex) reproduz-se, freqüentemente, por partenogênese cÃclica irregular. O ovo de resistência, fechado num invólucro particular, é fecundado. 20
  • 40. Vamos pensar... Que justificativa você daria para convencer uma pessoa leiga que a PARTENOGÊNESE é um tipo de reprodução sexuada? Etapas do Desenvolvimento Embrionário; Os Anexos Embrionários na Espécie Humana A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadas clivagem. Os três tipos mais comuns de clivagem são a clivagem radial (equinodermos e vertebrados), na qual os planos de clivagem são paralelos ou em à ¢ngulos retos; clivagem espiral (anelÃdeos e moluscos), na qual os planos de clivagem são oblÃquos ao eixo polar, e a clivagem superficial (artrópodos), na qual ocorrem divisões nucleares, mas não citoplasmáticas. A quantidade e a distribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo de clivagem. A clivagem freqüentemente conduz a um estágio multicelular conhecido como blástula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A massa total da blástula é menor do que a do ovo. A gastrulação converte a blástula em um embrião bilateral (gástrula), que possui o plano básico do adulto. A conversão ocorre através de movimentos morfogenéticos das células embrionárias. Como na clivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pela quantidade e distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma, tornaram-se evidentes durante a gastrulação. Seguindo-se á gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetos germinativos são logo estabelecidos - organogênese. Em todos os animais, o sistema nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal são derivadas do ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino, tais como o fÃgado e o pâncreas, são derivados do endoderma as camadas musculares, os vasos sanguÃneos e o tecido conjuntivo são derivados do mesoderma. A posição é o primeiro fator na determinação do destino das células embrionárias e na regulação do curso do desenvolvimento. A posição determina a natureza do meio citoplasmático e do meio celular circundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam a ativação seqüencial dos genes e, desse modo, o destino final da célula. Primeiramente, como em muitos animais marinhos, o desenvolvimento inclui um estado de larva móvel que alimenta (desenvolvimento indireto) e é responsável pela dispersão e pela fonte precoce de nutrição fora do ovo. Contudo, as larvas estão sujeitas a uma alta mortalidade ou são incompatÃveis com certas condições, e têm sido, portanto suprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcÃcolas (desenvolvimento direto). Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menos auto-suficientes contidos em uma casca protetora, evoluÃram em alguns grupos de animais, especialmente os terrestres. As membranas extra-embrionárias – saco vitelino, âmnio, córion e alantóide fornecem proteção e manutenção para o desenvolvimento do embrião dentro de ovos cleidóicos de répteis e aves. O cuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fêmea, é uma adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. A incubação permite a redução do número de ovos produzidos. 21
  • 41. Vamos pensar... Embriologia e Histologia Em uma só frase, responda a estas duas perguntas: O que você entende por clivagem e o que são blastômeros? Comparada Etapas do desenvolvimento embrionário A segmentação do ovo Após a fecundação, a célula-ovo ou zigoto entra logo em segmentação ou clivagem e começa a formar os blastômeros. Inicialmente, eles são 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc. até formar um maciço celular, que por sua semelhança com a amora recebeu o nome de latino de mórula. A segmentação da célula-ovo apresenta algumas variações, de acordo com o tipo de óvulo do qual se originou o zigoto. Tipos de segmentação: Segmentação total igual Ãâ observada em zigotos oriundos de óvulos alécitos e metalécitos. A célula se segmenta integralmente em 2 blastômeros iguais. Logo, esses se dividem também segundo um plano de clivagem perpendicular ao primeiro. Surgem 4 blastômeros. Uma clivagem num plano meridiano os divide em 8. Daà por diante, as clivagens ocorrem sem planos organizados, até o aparecimento da mórula. Todos os blastômeros dessa mórula são iguais. Uma observação interessante: à proporção que os blastômeros se multipliquem, ficam cada vez menores, porque as mitoses se sucedem sem que haja tempo para o aumento de volume das células. Como conseqüência, a mórula tem um volume aproximadamente igual ao do zigoto que lhe deu origem. Segmentação total desigual Ãâ observada em zigotos decorrentes de óvulos heterolécitos. Como, nesses o vitelo se encontra misturado com o plasma germinativo (citoplasma) apenas no pólo vegetativo, ocorre que, nas duas primeiras clivagens, todos os blastômeros possuem um pouco de vitelo. Mas, da clivagem meridiana (transversal), resultam e blastômeros com vitelo (num hemisfério) e blastômeros com vitelo (no outro hemisfério). Considerando que a presença do vitelo prolonga o tempo de duração das mitoses, os blastômeros sem vitelo reproduzemse mais depressa do que os que o possuem. O resultado é uma mórula desigual, contendo um grande número de micrômeros (blastômeros pequenos) num pólo e um pequeno número de macrômeros (blastômeros grandes) no restante dela. Segmentação parcial discoidal Ãâ o tipo de clivagem que ocorre com zigotos provenientes de óvulos telolécitos (aves e répteis). O vitelo, quando puro, não sofre segmentação. Então, neste tipo de zigoto, em que o vitelo ocupa quase toda a célula, a segmentação é parcial, pois só ocorre na cicatrÃcula. E, assim, surge uma mórula achatada, discoidal, na superfÃcie da grande massa vitelina, representada pela gema do ovo. Segmentação parcial superficial Pode ser observada com zigotos provenientes de óvulos centrolécitos, como o das moscas, por exemplo. Nestes óvulos, o vitelo se localiza no centro, ficando o citoplasma em 22
  • 42. sua maior parte situado na periferia. A segmentação, então, ocorre nas porções que envolvem o vitelo. Ãâ bom lembrar que o núcleo é circundado por uma pequena quantidade de citoplasma e também fica no centro da célula. Assim, quando o núcleo se segmenta várias vezes seguidas, os novos núcleos vão para a periferia e comandam a segmentação do citoplasma que ali se encontra. A conseqüência final é que surge um corpo multicelular cujas células estão na periferia, envolvendo a massa vitelina. Observe os esquemas com os vários tipos de segmentação: · Segmentação Total Igual · Segmentação Total Desigual · Segmentação Parcial Discoidal · Segmentação (Meroblástica) Parcial Superficial 23
  • 43. Formação da blástula e da gástrula A formação da gástrula a partir da blástula apresenta notável diferença Embriologia conforme seja estudada num animal inferior (o anfioxo, por exemplo) ou no e Histologia homem. O anfioxo é um pequenino animal marinho, com aspecto parecido Comparada com o de um peixe. Durante sua formação embrionária, a blástula começa a sofrer invaginação num dos pólos. A invaginação se acentua até que esse pólo encontre o outro. A essa altura, o corpo multicelular assume o formato de um balão, cuja parede é constituÃda de duas camadas, e dotado de uma boca. A boca desse “balão” recebe o nome de blastóporo. Esta formada a gástrula. A formação da gástrula pelo processo visto, é chamada de gastrulação por embolia. E a gástrula com apenas dois folhetos embrionários (ectoderma e endoderma) é a gástrula didérmica. Nos mamÃferos, ocorre a gastrulação por epibolia. A blástula (aqui também chamada blastocisto) mostra-se como uma esfera formada de uma só camada de células. Mas num dos pólos dessa blástula encontramos um grupamento de células voltado para a cavidade blastular que recebe o nome de embrioblasto. Ãâ a partir do embrioblasto que vai originar-se a gástrula e, por conseguinte, o embrião. A camada de células que delimita toda a blástula é chamada de trofoblasto. Ao trofoblasto vai competir formar a placenta. As células do embrioblasto começam a se organizar, formando duas camadas superpostas: o ectoderma (com células altas) e o endoderma (com células pequenas). As duas camadas juntas constituem o disco embrionário. Quando vistas de cima, revelam contorno circular ou discóide. Acima do disco, fica um pequeno espaço sem células, que é a vesÃcula. Abaixo, surgirá, em breve, outra cavidade, que será a vesÃcula vitelina. O recurvamento dos bordos dos discos embrionário para baixo (como um disco de cera que derretesse sobre uma pequena esfera) faz com que ele assuma o formato de um balão de paredes duplas. O que isso lhe sugere? Observe, então, que a gástrula, nesse caso formou- se “dentro” do blastocisto ou blástula e não “a partir” dele, como no caso do anfioxo. A gástrula didérmica deve evoluir para gástrula tridérmica. Para isso, deverá surgir um terceiro folheto embrionário – o mesoderma –, que se situará entre o ectoderma e o endoderma. A fim de que isso ocorra, uma região do endoderma, chamada mesentoderma, forma duas evaginações laterais, que acabam por se transformar em duas bolsas. Essas bolsas, finalmente, se estrangulam e se desprendem do mesentoderma que lhes deu origem. O desenvolvimento dessas bolsas levará ao aparecimento dos dois folhetos mesodérmicos, dos quais um ficará aderido ao ectoderma, com ele formando o que chamamos de somatopleura, e o outro ficará agrupado ao endoderma, formando juntamente com ele a esplancnopleura. O espaço interior do corpo embrionário delimitado pela somatopleura e pela esplancnopleura recebe o nome de celoma. Enquanto o mesoderma se forma, simultaneamente o ectoderma sofre, ao longo do dorso da gástrula, um aprofundamento em forma de sulco. Os bordos desse sulco se fecham e surge um canal ou tubo que se desprende do ectoderma que lhe deu origem. Essa formação é o tubo neural. Ao mesmo tempo em que isso se passa o mesentoderma também sofre uma evaginação longitudinal, que acaba por dar origem a um cordão que dele se desprende. Esse cordão longitudinal que se situa entre o tubo neural e o arquêntero é a notocorda, notocórdio ou cordão dorsal. 24
  • 44. Recapitulando... Segmentação: aumento do número de células (blastômeros); Mórula: grupo de células agregadas. Lembra uma amora; Blástula: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma envolve a blastocela (cavidade); Gástrula: forma o arquêntero, a mesentoderme e a ectoderme; Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior; Organogênese: formação dos órgãos. IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER: 25
  • 45. Embriologia Destino dos folhetos embrionários: e Histologia Comparada Os anexos embrionários Durante todo o seu processo de desenvolvimento, o embrião dos vertebrados faz-se acompanhar de uma série de anexos que, juntamente com ele, formam-se também da segmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpo após o nascimento ou eclosão. Ãâ que tais formações se destinam, tão-somente, a servi-lo durante o seu desenvolvimento embrionário. Nos mamÃferos, cujo conjunto de anexos é o mais completo, percebe-se nitidamente o quanto essas estruturas significam como propriedade temporária do filho e não da mãe, uma vez que, após o parto, os anexos rejeitados pelo filho são eliminados pela mãe. 26
  • 46. Os principais anexos embrionários são: • VesÃcula vitelina; • Âmnio ou bolsa amniótica; • Alantóide; • Córion; • Placenta; • Cordão umbilical; • DecÃdua. Os anfÃbios nem ela possuem. O âmnio, o alantóide e o córion, além de vesÃcula vitelina, já aparecem em répteis, aves e mamÃferos. Os mamÃferos formam todos os anexos embrionários, inclusive a placenta, decÃdua e o cordão umbilical. Vamos ao estudo de cada um desses anexos separadamente: VesÃcula vitelina Tem origem, em parte, no endoderma. A sua função é armazenar substâncias nutritivas (vitelo) para o embrião durante o seu desenvolvimento. Mas, nos mamÃferos, isso não é necessário e, por isso, ela se atrofia gradativamente, até o quase completo desaparecimento. Na época do parto, ela está, juntamente com o alantóide, reduzida a vestÃgios na estrutura do cordão umbilical. Convém ressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do desenvolvimento embrionário, esse anexo ainda é razoavelmente grande para o concepto (em face das minúsculas dimensões deste) e se apresenta como o primeiro órgão hematopoético (formador de sangue), pois é ali que vão ser formadas as primeiras hemácias do embrião. Depois, essa função será delegada ao mesênquima; mais tarde, ao fÃ- gado e ao baço. Após o nascimento do individuo, esta função é desempenhada exclusivamente pela medula óssea vermelha. Nos animais ovÃparos, que são provenientes de óvulos telolécitos, a vesÃcula vitelina é muito grande e presta enorme serviço ao embrião como reserva nutritiva durante todo o seu desenvolvimento. Só os anfÃbios, dentre todos os vertebrados, não formam esse anexo, embora conservem uma considerável quantidade de vitelo no interior de células grandes – os macrômeros -, resultantes da segmentação total e desigual do seu zigoto. Âmnio ou bolsa amniótica Ãâ uma estrutura membranosa de origem ectodérmica, em forma de grande bolsa, que envolve todo o concepto. Essa bolsa acumula gradativamente um lÃquido claro chamado lÃquido amniótico, no qual fica mergulhado o embrião. Ãâ um anexo de proteção que impede não só a infecção do organismo em formação por micróbios provenientes do meio externo, como atenua qualquer traumatismo que, atingindo o ventre materno, pudesse alcançar o embrião. No mecanismo da evolução das espécies, o âmnio veio desempenhar papel decisivo para a libertação dos vertebrados em relação à água no seu processo de desenvolvimento. Quando os vertebrados tipicamente terrestres (répteis e aves), seus embriões já se desenvolviam no interior de uma bolsa cheia de liquido, eu lhes dava (dentro do ovo) a mesma condição que tinham os embriões de espécies menos desenvolvidas no meio aquático. Eles ficavam, assim, mergulhado em lÃquidos, não correndo risco de desidratação. Nos mamÃferos, o embrião não se forma dentro de um ovo com casaca, mas no interior do ventre materno. Ainda assim, o âmnio, com o seu lÃquido, confere-lhe um ambiente de certa forma semelhante ao dos seus primitivos precursores na história da Evolução. 27
  • 47. Os animais que desenvolvem o âmnio durante a sua embriogênese denominam-se amniotas. Compreendem répteis, aves e mamÃferos. Os que não o formam são chamados anamniotas. Nos mamÃferos, o âmnio se rasga, na ocasião do parto, permitindo a Embriologia e Histologia passagem do feto através de si e dos outros anexos embrionários, com os Comparada quais é também eliminado. Alantóide A partir de endoderma, um grupo de células começa a proliferar, formando uma pequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as células do pedúnculo embrionário. Isso quer dizer que a minúscula bolsa formada vai se acomodando na estrutura que originará o cordão umbilical. Nas espécies ovÃparas (répteis e aves), nas quais não há cordão umbilical nem placenta, essa vesÃcula cresce bastante até alcançar a casca do ovo. Ela passa, então, a executar para esses animais importantes funções: a. Função respiratória Ãâ através do alantóide que ocorrem as trocas gasosas (02 e CO2) entre o embrião e o meio. Se você impermeabilizar um ovo de galinha cobrindo-o com um verniz, nele não ocorrerá, de forma alguma, o desenvolvimento de um embrião. Tente explicar porque se isolarmos, através de impermeabilização, um ovo de galinha não ocorrerá o desenvolvimento do embrião? b. Função excretora No saco alantoidiano dos embriões de répteis e aves são descarregados os produtos da excreção nitrogenada, representados notadamente pelo ácido úrico, substância esbranquiçada e pouco solúvel em água, menos tóxica que a amônia (dos peixes) e a uréia (dos mamÃferos). Durante a permanência do embrião dentro do ovo com casca, o ácido úrico se mantém confinado dentro do alantóide. c. Transporte de cálcio Através da alantóide, uma certa quantidade de cálcio é retirada da casca do ovo e transportada até o embrião, sendo utilizada na formação dos ossos. Nos répteis e aves (animais ovÃparos) o alantóide é bem desenvolvido e desempenha um papel muito parecido com o da placenta durante a sua formação embrionária, não precisam do alantóide, o qual, por isso mesmo, neles se apresenta pouco desenvolvimento. Peixes e anfÃbios são animais analantidianos, isto é, que não possuem alantóide durante a formação embrionária. Répteis, aves e mamÃferos já são alantoidianos. Placenta Ãâ um corpo discóide, achatado, que possui uma face lustrosa, voltada para a feto e recoberta por membranas. Nesta face se localizam grossos vasos sangüÃneos. A placenta possui ainda outra face, esponjosa, implantada na parede uterina. Nesta face, estão as vilosidades coriais, cujos vasos (pertencentes à circulação fetal) estão em Ãntima vizinhança com os vasos uterinos (pertencentes à circulação materna). A circulação sangüÃnea da mãe não se mistura com a circulação sangüÃnea do filho. Mãe e filho trocam substâncias ao nÃvel da placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas) não são trocados. Cada um circula no seu continente. A placenta tem origem trofoblástica e surge a partir do córion frondoso. 28
  • 48. a. Trocas gasosas e metabólicas na relação feto-materno As substâncias nutritivas, como glicose, aminoácidos, lipÃdios, vitaminas e sais, existentes no sangue da mãe atravessam a barreira placentária e alcançam a circulação fetal, enquanto, em sentido contrário, passam os excretas, como a uréia e outros produtos de metabolismo do feto, que são vertidos na circulação materna. Também os gases, como oxigênio e dióxido de carbono, sofrem essa permuta, em função das diferentes pressões parciais entre o sangue da mãe e o sangue do filho. b. Imunização fetal Numerosas moléculas de anticorpos formados pela mãe, como gamaglobulinas e anticorpos especÃficos, atravessam a placenta e passam para o feto, conferindo a este último imunidade temporária (por cerca de seis meses após o nascimento) à maioria das doenças infecciosas imunizantes, como sarampo, catapora, caxumba, a varÃola, difteria etc. c. Função hormonal Logo após a nidação do ovo no endométrio, o corpo-lúteo ou corpo-amarelo, que se forma no ovário após a ovulação, produz progesterona em dose acentuada, tornando-se volumoso e se estabelecendo como “corpo-lúteo gravÃdico”. A progesterona por ele produzido e lançado na circulação provoca no útero um estado de “indiferença” à presença do embrião, que, na verdade, não passa de um corpo estranho para ele. No entanto, a partir do quarto mês, a placenta assume integralmente essa função, produzindo a progesterona e também certa quantidade de estrogênios. Assim, ela mantém o útero na condição de “indiferença” ao feto. Ao fim da gravidez, a placenta envelhecida diminui a sua produção hormonal. Essa queda de produção restitui ao útero a sua capacidade de contração e rejeição do corpo estranho. O útero passa a contrair-se, visando a expulsão do feto e de seus anexos. Iniciase o perÃodo de trabalho de parto. A placenta representou na evolução das espécies, uma contribuição da Natureza aos mamÃ- feros, permitindo-lhes desenvolver suas crias embrionariamente dentro do ventre materno, com maior segurança. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o que ocorre com os animais ovÃparos), que limita muito o número de descendentes viáveis. Assim, os mamÃferos podem ter menos descendentes, porém com uma viabilidade maior destes. Cordão umbilical Ãâ proveniente do pedúnculo embrionário. Atua como estrutura de comunicação entre o embrião e a placenta. Longo, mais ou menos cilÃndrico, encerra três grossos vasos: uma veia e duas artérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido de carbono) e na veia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por um tecido conjuntivo gelatinoso conhecido como gelatina de Wharton. DecÃdua Ãâ uma membrana delgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas delimitam a bolsa amniótica). Origina-se a partir da camada de endométrio (mucosa uterina) que ficou recobrindo o ovo após a nidação deste. A decÃdua tem, também função protetora. Quando o blascotocisto chega ao útero, penetra na mucosa uterina, incrustando-se nela à custa de enzimas proteolÃticas eliminadas pelo trofoblasto. Essa mucosa – o endométrio – cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenà ´meno é chamado de “nidação do ovo”. A camada de mucosa que reveste o ovo continuará cobrindo todo o concepto durante a gestação inteira. E não só a ele, mas aos demais anexos embrionários. Essa fina camada de mucosa que se apresenta como uma delgada membrana, grudada à face externa do âmnio, é a decÃ- dua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele será eliminada, após o parto. tem obviamente função de proteção. 29
  • 49. Vamos pensar... Escrever é ainda uma das melhores formas de aprender a entender. e Histologia Embriologia Então, pegue caneta e papel e vamos resenhar... Comparada Após ler um pouco sobre o papel dos anexos embrionários, principalmente nos mamÃ- feros, faça uma resenha destacando o papel evolutivo dos mesmos nos seres vivos. O Desenvolvimento Humano O embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma de blástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da Tuba de Falópio. O córion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para a troca de gases, alimentos e dejetos entre as correntes sangüÃneas embrionária e uterinas. As partes do córion-alantóide e da parede uterina relacionada com as trocas constituem a placenta. A gemulação, ou nascimentos múltiplos, nos mamÃ- feros, resulta da liberação de mais de um óvulo dos ovários da separação dos blastômeros na clivagem do ovo, ou da formação de mais de um centro embrionário dentro do blastocisto. Resumo da primeira semana do desenvolvimento O desenvolvimento humano tem inÃcio com a fertilização, mas uma série de eventos deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (gametogênese). Os ovócitos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a ovulação. O ovócito é varrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado. Os espermatozóides são produzidos nos túbulos seminÃferos dos testÃculos (espermatogênese) e armazenados no epidÃdimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta no depósito de milhões de espermatozóides na vagina. Muitos atravessam o útero e penetram nas trompas uterinas. Várias centenas do ovócito secundário, quando este está presente. Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, ele completa a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulo maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo feminino. Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A fertilização completase quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá origem ao ser humano. Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma série de divisões mitóticas), em certo número de células pequenas chamadas blastômeros. Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra no útero. Logo se forma uma cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto, que consiste em (1) uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2) uma cavidade blastocÃstica e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve a massa celular interna e a cavidade blastocÃstica, e forma depois a parte embrionária da placenta. De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio 30
  • 50. endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a formarse na superfÃcie profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. Resumo da segunda semana do desenvolvimento humano A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são caracterÃsticas importantes da segunda semana do desenvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantação do blastocisto. As várias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidos endometriais à implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente como reação decidual. Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o mesoderma extraembrionário cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra- embrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra- embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primário vai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino secundário cresce. Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes desenvolvimentos são reconhecÃveis: (1) aparece a cavidade amniótica como um espaço entre o citotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia- se num disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a cavidade amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocÃstica; e (3) a placa pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto, indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sÃtio da boca. Resumo da terceira semana do desenvolvimento humano Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionário bilaminar para um disco embrionário trilaminar, composto de três camadas germinativas. Este processo de formação de camadas germinativas é denominado gastrulação. A linha primitiva A linha primitiva aparece no inÃcio da terceira semana como um espessamento na linha média do epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. Ela dá origem a células mesênquimais que migram ventralmente, lateralmente e cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesênquimais, a camada epiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma embrionário. As células mesênquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza numa terceira camada germinativa, o mesoderma intra-embrionário. As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde se juntam ao mesoderma extra- embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão, exceto na membrana orofarÃngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do processo notocordal) e da membrana cloacal. Formação da notocorda Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesênquimais que formam o processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó primitivo, como um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetra no processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o 31
  • 51. Comparada processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturas no soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa notocordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda Embriologia e Histologia forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueleto axial. Formação do tubo neural A placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural, longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo neural são chamados neurulação. Formação da crista neural Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas migram ventrolateralmente para constituÃrem a crista neural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural logo se divide em duas massas que dão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas. Formação dos somitos O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas longitudinais do mesoderma paraxial. A divisão dessas colunas mesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa cefalicamente, no final da terceira semana. Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, de onde migram células que darão origem à s vértebras, costelas e musculatura axial. Formação do celoma O celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celà ´micos coalescem em seguida para formarem uma cavidade única em forma de ferradura, que, no final, dará origem à s cavidades corporais (cavidade peritoneal). Formação do sangue e vasos sanguÃneos. Os vasos sanguÃneos aparecem primeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no córion. Desenvolvem-se no embrião pouco depois. Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas sanguÃneas), que logo ficam forradas por endotélio derivado das células mesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituÃrem um sistema cardiovascular primitivo. Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos endocárdicos ligados aos vasos sanguÃneos do embrião e das membranas extraembrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico). As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos sanguÃneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. Formação das vilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares 32
  • 52. e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades corià ´nicas durante a terceira semana aumenta muito a área da superfÃcie do cório disponÃvel para a troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária. Resumo da quarta a oitava semanas Estas cinco semanas são chamadas com freqüência de perÃodo embrionário, porque é um tempo de desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas do corpo são formados durante este perÃodo. No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário achatado em um embrião cilÃndrico em forma de “C”. A formação da cabeça, da cauda e as dobras laterais é uma seqüência contÃnua de eventos que resulta numa constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo. As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos sanguÃneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. Formação das vilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares e o saco corià ´nico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durante a terceira semana aumenta muito a área da superfÃcie do cório disponÃvel para a troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária. Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em desenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexão da região cefálica também resulta na membrana oro farÃngea e no posicionamento ventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na parte mais cefálica do embrião. Enquanto a região caudal “flete” ou dobra-se ventralmente, uma parte do saco vitelino é incorporada à extremidade caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta na membrana cloacal, na alantóide e na mudança do pedÃculo do embrião para a superfÃcie ventral deste. O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino como intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e ventrais do corpo. Ao se expandir, o âmnio envolve o pedÃculo do embrião, o saco vitelino e a alantóide, formando, então, um revestimento epitelial para a nova estrutura chamada cordão umbilical. As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a terceira semana, diferenciam-se nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do perÃodo embrionário, os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos já foram estabelecidos. O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fÃgado, somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, a aparência do embrião vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embrião como inquestionavelmente humano. Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais são formados durante o perÃodo embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a oitava se- 33
  • 53. manas constitui o perÃodo mais crÃtico do desenvolvimento. Distúrbios do desenvolvimento neste perÃodo podem originar grandes malformações congênitas do embrião Embriologia e Histologia Comparada Saiba mais! Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser feitas a partir: (1) do dia que marcou o inÃcio do último perÃodo menstrual; (2) da data estimada da fertilização; (3) de medições de comprimento; (4) das caracterÃsticas externas do embrião. IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER: 1º mês O embrião: logo após a fecundação, o ovo começa a se dividir em mais células. Na terceira semana, apresenta forma tubular, com esboço da cabeça, coração, tubo neural e uma cauda. Na quarta semana, o embrião é formado por milhões de células, com esboço da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nesta etapa é de 6mm. A gestante: as mulheres, em sua maioria, nem sabe que estão grávidas. Aguardam o atraso menstrual para fazer exame. Mas, desde o inÃcio do primeiro trimestre, a gestante tem alterações hormonais: cresce a taxa de progesterona. 34
  • 54. 2º mês O embrião: na oitava semana, o embrião transforma-se em feto. Os principais órgãos estão desenvolvidos. Pode-se perceber o esboço de um rosto. As narinas estão formadas e os ouvidos, em formação. Os dedos, mais nÃtidos, ainda estão ligados por membranas. Braços e pernas aumentaram. Nesta fase, o feto tem 2,5 cm, o equivalente a um morango. A gestante: ainda não sente nenhum movimento do feto. Mas pode estar sofrendo com enjôos, sono excessivo, aumento da freqüência urinária, tonturas e alterações de apetite. Esses sintomas, quando aparecem, podem cessar no segundo trimestre. 3º mês O feto: apesar de a cabeça ainda ser grande em relação ao corpo, e os membros, curtos, o feto começa a se parecer mais com um bebê. Na 12º semana, já movimenta os lábios, faz biquinho e beicinho. Os dedos das mãos e dos pés apresentam unhas. O intestino é capaz de absorver glicose. A calota craniana completa sua ossificação. Seu peso é em torno de 13 gramas e altura entre 7 e 9 centÃmetros. A gestante: se sentiu aqueles sintomas desagradáveis do inÃcio da gravidez, pode comemorar: tudo começa a passar. 4º mês O feto: a partir da décima quarta semana, está sendo nutrido pela placenta - que equivale ao “enraizamento” do feto. Por isso diminuem os riscos de aborto espontâneo. Sobrancelhas e cÃlios estão crescendo e a pele é bem fina, deixando ver as redes de vasos sanguÃneos. Na décima sexta semana já chupa os polegares, mede 14 centÃmetros e pesa 100 gramas. A gestante: a gravidez começa a ficar mais visÃvel e a gestante se sente melhor sem os sintomas do 35
  • 55. primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguem perceber os movimentos fetais. 5º mês O feto: é o perÃe Histologia odo de maior cresciComparada mento. Mede em torno de 22 centÃmetros e pesa 300 gramas. Na vigésima semana nascem cabelos. Braços e pernas estão bem desenvolvidos. O feto é bastante ativo (até reage a ruÃdos externos), mas passa por perÃodos de quietude. A gestante: sente com mais intensidade os movimentos do bebê. Pode começar a ter dores nas costas ou em outras partes, porque há uma distensão das juntas e dos ligamentos. Embriologia 6º mês O feto: ainda não acumulou gorduras e está magrinho. As glândulas sudorÃparas estão em formação. Com os músculos dos braços e das pernas desenvolvidos, exercita-se bastante, mas passa por perÃodos de calmaria. Na vigésima quarta semana pesa cerca de 600 gramas e mede em torno de 32 centÃmetros. A gestante: é comum que tenha adquirido mais peso. Sente intensamente os movimentos fetais. 7º mês O feto: apele está vermelha e enrugada. Possui mais papilas gustativas do que terá ao nascer - seu paladar é muito aguçado. Ainda não tem surfactante, substância importante para o funcionamento respiratório. Ãâ por isso que os prematuros necessitam de cuidados especiais. Na vigésima oitava semana o feto já pesa um quilo e mede 36 centÃmetros. A gestante: pode até sentir os pezinhos do futuro bebê. Problemas ocasionais: azia, indigestão, câimbras e estrias na barriga. 36
  • 56. 8º mês O feto: na trigésima segunda semana, o bebê é praticamente igual ao que será ao nascer. Já diferencia claro e escuro. Por falta de espaço, pode permanecer sempre com a cabeça para baixo, em posição para o parto. Este perÃ- odo, onde o feto mede 41 centÃmetros, é onde ganha mais peso e chega a 1,8 quilos. A gestante: pode sentir desconforto, como falta de ar e vontade freqüentemente de fazer xixi - o bebê cresce e está pressionando os órgãos. Dormir já não é fácil e pode haver incômodo na região pélvica. Está certamente muito ansiosa. 9º mês O feto: está pronto para vir ao mundo. Um bebê saudável pesa em média 3,4 quilos e mede cerca de 51 cm. A gestante: Sente-se irremediavelmente pesada. Está cheia de expectativas em relação ao parto e à saúde do bebê. Deve ter engordado de 9 a 11 Kg, volume considerado ideal. Nascimento A data é calculada levando-se em conta uma gestação normal de 40 semanas, ou 280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da última menstruação. Há variações clinicamente aceitáveis de 37 semanas completas a 42 incompletas. Desenvolvimento embrionário dos sistemas reprodutores O desenvolvimento dos órgãos reprodutores antes do nascimento pode ser dividido em duas etapas. Na primeira, o sexo genético do feto, determinado pelos cromossomos sexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gà ´nadas indiferenciadas em testÃculo ou ovário. A segunda etapa é a formação dos órgãos sexuais acessórios, o que inclui a genitália externa e a interna. As gà ´nadas indiferenciadas do embrião têm três tipos celulares: 1- células que vão originar gametas (oogônias ou espermatogônias); 2- precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células granulosas no ovário; células de Sertoli no testÃculo); 3- precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células tecais no ovário; células de Leydig no testÃculo). A figura a seguir ilustra os destinos possÃveis da genitália indiferenciada. Vamos pensar... Ãâ muito comum durante os primeiros perÃodos de gestação as mulheres sentirem alguns sintomas desagradáveis como enjôo. Dê uma explicação coerente para a ocorrência deste fato, utilizando o conteúdo deste módulo. 37
  • 57. Saiba mais! Os sistemas reprodutores masculino e femininos têm a mesma Embriologia origem embrionária. Há uma correspondência entre as estruturas de e Histologia um homem e de uma mulher: Comparada TestÃculo...................ovário Pênis..........................clitóris Escroto......................lábios Complementares Atividades 1. Utilizando embasamento cientÃfico, explique como a fecundação pode ocorrer nos seres vivos. 2. O esquema ao lado representa uma parte do processo de gametogênese animal em fêmeas. O que representam os processos A e B; e qual seria sua explicação, tendo em vista a função da célula 4, dos processos A e B levarem à formação de células tão diferentes em tamanho? 3. Considere o esquema a seguir do corte transversal de um embrião,levando-se em conta que I representa a ectoderme, II - mesoderme III - pseudoceloma e IV – endoderme, e sabendo que os animais triploblásticos podem ser acelomados, pseudocelomados ou celomados. Qual dos três nÃveis de organização está representado na figura esquemática? Justifique sua resposta. 38
  • 58. 4. Leia o texto: “Células-tronco. A medicina do futuro” com atenção! “Células-tronco. A medicina do futuro” “Entre os cerca de 75 trilhões de células existentes em um homem adulto são encontrados em torno de 200 tipos celulares distintos. Todos eles derivam de células precursoras, denominadas ‘células-tronco†. A célula-tronco prototà - pica é o óvulo fertilizado (zigoto). Essa única célula é capaz de gerar todos os tipos celulares existentes em um organismo adulto. [...] As células-tronco embrionárias são estudadas desde o século XIX, mas há 20 anos dois grupos independentes de pesquisadores conseguiram imortalizá-las, ou seja, cultivá-las indefinidamente em laboratório. Para isso, utilizaram células retiradas da massa celular interna de blastocistos (um dos estágios iniciais dos embriões de mamÃ- feros) de camundongos.” (CARVALHO, A. C. C. de. “Células-tronco. A medicina do futuro”. CIÊNCIA HOJE, v. 29, n. 172, jun. 2001.) Com base nas informações deste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, que relação existe entre as células-tronco e o blastocisto? Que importância pode ter para a manutenção da vida? 5. Sabe-se que o processo de desenvolvimento embrionário humano compreende várias etapas a partir da formação do zigoto. Esquematize de que forma ocorre o surgimento de gêmeos dizigóticos, destacando as etapas do processo do desenvolvimento embrionário (Segmentação, Gastrulação e Organogênese), respeitando a seqüência em que se desenvolvem. 6. Observe o esquema que representa a fase de neurulação de um embrião de cordado. Que estrutura se originará da porção embrionária apontada pela seta I, e que denominação receberá, nos mamÃferos adultos, a estrutura indicada na seta II? 39
  • 59. 7. Embriologia Leia atentamente a notÃcia de uma revista: LIXO DE PROVETA e Histologia Comparada “Aproximadamente 3.3000 embriões humanos congelados foram dissolvidos em água e álcool na Inglaterra.” (“Veja”, agosto/96) Os bebês de proveta, apesar de serem fecundados em frascos de vidro, são mais tarde transferidos para o útero da mulher. Qual a estrutura embrionária que funcionará como órgão de respiração e excreção do embrião, permitindo seu desenvolvimento? Em seguida, realize um comentário acerca da nota emitida pela revista, com base nos conhecimentos sobre desenvolvimento humano. 8. A figura ao lado mostra a técnica da AMNIOCENTESE. A técnica consiste na remoção de uma pequena quantidade de lÃquido amniótico (que banha o feto durante o desenvolvimento embrionário) para análise. Identifique na ilustração os anexos embrionários presentes, com sua respectiva função. Em seguida pesquise qual a importância em se realizar este exame. 9. Os vários espécimes animais possuem uma organização que permite aos zoólogos os classificar de acordo com as caracterÃsticas anatômicas e embriológicas, como a simetria bilateral, presença dos três folhetos embrionários e presença de celoma. Responda: A) Diferencie cada uma destas três caracterÃsticas. B) Cite três filos que reúnem as três caracterÃsticas. 40
  • 60. 10. Planeje uma aula com as seguintes caracterÃsticas: A) Série: 7ª (3º e 4º ciclo do Ensino Fundamental) B) Tema: Reprodução sexuada e desenvolvimento humano C) Objetivo: Promover nos estudantes reflexões acerca de seus atos, utilizando conceitos e noções da Biologia. D) Tempo: 100 minutos. ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO DOS CORDADOS E EMBRIOLOGIA COMPARADA Aproveite bastante este estudo, pois certamente esta disciplina será um subsÃdio para que você possa compreender muitos outros conteúdos estudos na Biologia. Neste tema iremos dar destaque a um animal utilizado como modelo para estudo dos cordados, que é o anfioxo, trabalhando com quatro conteúdos: caracterÃsticas gerais do anfioxo; fecundação, segmentação, gastrulação e Organogênese em anfioxo; embriologia em outros grupos de animais e os anexos embrionários e sua importância como evidência de evolução. CaracterÃsticas gerais do anfioxo Os cefalocordados (gr. cephale = cabeça + chorda = cordão) são um pequeno grupo (cerca de 30 espécies) de animais semelhantes a peixes, geralmente designados anfioxos, e que habitam costas temperadas e tropicais, onde vivem enterrados na areia apenas com a extremidade anterior de fora, embora possam nadar vigorosamente. Estes animais têm grande interesse zoológico, pois apresentam de forma simples as 3 principais caracterÃsticas dos cordados, sendo considerados semelhantes a algum hipotético ancestral deste filo. Você sabe quais são as três caracterÃsticas principais doscordados? Então cite-as, mostrando sua importância. Outros autores consideram, no entanto, que estes animais são antes peixes degenerados, sendo o ancestral um animal do tipo tunicado. Anfioxos, são organismos simples, vistos como um diagrama de vertebrado inicial. Organismos com morfologia e fisiologia simples; possuem o corpo lanceolado ou fusiforme, onde os adultos chegam a medir entre 5 a 6 cm. 41