PREMIERS STADES DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE                                                     2ème, 3ème, 4ème semaine...
–   elles expriment des antigènes HLA-G qui favorisent la tolérence de lorganisme maternel de lembryon.        I.3 Quelque...
pédicule embryonnaire qui va attacher à la paroi lensemble formé par le disque embryonnaire didermique, la cavité amniotiq...
Dans lectoblaste, il existe deux populations cellulaires selon si elles sécrètent ou non un acide glucuronique sulfaté HNK...
– formation plaque chordale  J20-21 communication transitoire entre cavité amniotique et vésicule vitélline par le canal n...
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Premiers stades du developpemet embryonnaire

  1. 1. PREMIERS STADES DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE 2ème, 3ème, 4ème semainesI. Limplantation ou la nidation I.1 GénéralitésImplantation : pénétration de loeuf dans lendomètre qui permet une connexion avec les vaisseaux de lutérus grâce à laquelle se met enplace le placenta (dérivé du trophoblaste). Commence à la 1ère semaine et se termine à la 2ème semaine. Fait intervenir 2 structuresindépendantes lune de lautre : blastocyste et endomètre.Synchronise entre développement embryonnaire et maturation endomètreLe trophoblaste jour un rôle très ++ dans limplantation car il synthétise plusieurs protéines : – molécules dadhérence cellulaire (intégrine + cadhérine → adhésion blastocyste + pénétration dans lendomètre) – enzymes protéolytiques (ouverture et dégradation zone pellucide + dégradation de la MEC à lintérieur de l’endomètre pour se faire une place) – hormone bétaHCG (propriété trophique), va maintenir le CJ actif qui va continuer la production de progestérone I.2 Modalités – phase dapposition – phase dadhésion – phase dinvasiona) Phase dapposition J4 J5 : lorsque le blastocyste arrive dans la cavité utérine (J4 J5) il va sorienter de façon à présenter son pôleembryonnaire face à lendomètre. On peut parle dorientation du blastocyste. A ce stade, toujours entouré de la zone pellucide. Au niveaude lendomètre → apparition microprotrusion = pinopodes au pôle apical des cellules de lendomètre. Les pinopodes persistent 48H à72H → correspond à la fenetre dimlantation maximale. Elles absorbent liquide cavité utérine → lutérus se collabe et amène leblastocyste au contact de lendomètre → immobilisation de loeuf = pas dadhésion réelle, loeuf juste au contact de la paroi. Un simplelavage peut éliminer loeufb) Phase dadhésion J5 J6 : forage enzymatique grâce aux enzymes protéolytiques du trophoblaste → trous dans la zone pellucide →expulsion du blastocyste hors de la ZP = éclosion → grossissement + implantation du blastocyste (double de volume en absorbant leliquide de la cavité utérine). Etablissement contact étroit entre cellule trophoblaste et épithélium utérin grâce aux molécules dadhérencecellulaire du trophoblaste (cadhérine → 2 types de complexes jonctionnels) + œuf arrimé à la paroi (ne peut plus etre éliminé) Attention :ne peut se faire que si la muqueuse utérine est en phase sécrétoire (phase maximale implantation J20 J24) Cellules du chorion active →sécrétoires → réaction déciduale. Les cellules conjonctives deviennent déciduales, les glandes de lendomètre vont se développer,sécrétant du glycogène, et la vascularisation va augmenter.POURQUOI ? → répondre aux besoins de loeuf (lui fournir tous les nutriments FC, métabolites)c) Phase dinvasion J6 : prolifération des cellules trophoblastiques (uniquement au pôle embryonnaire) elles vont perdre leur membranedans la division. Elles deviennet des syncisium → formation syncitiotrophoblaste = tissu issu du trophoblaste se trouvant au niveau dupôle embryonnaire. Les autres cellules (au contact du blastocyste) gardent leur membrane → deviennent cytotrophoblaste.Syncitiotrophoblaste : très prolifératif, augmente de volume (→ croissance invasive), prolifère et sécrète des enzymes. → permet lapénétration du blastocyste à lintérieur de la muqueuse utérine car il détruit ce quil rencontre (MEC, protéines, sucre) et phagocyte lesdéchets = autosuffisant. Il comble les lacunes quil crée. La croissance invasive sarrête au niveau de la couche compacte de la muqueuseutéine → le blastocyste simplante dans linterstitium (au dessus de la couche compacte) = implantation interstitielle.ATTENTION : J9 blastocyste complétement pénétré dans la paroi, complétement entouré de la syncitiotrophoblaste. Lendroit où il apénétré dans la muqueuse va être refermé par un bouchon de fibrine.J12 J13 : lacunes apparaissent dans le syncitiotrophoblaste (qui détruit tout) et va éroder les vaisseaux maternels. Le sang contenu dansles vaisseaux sanguins qui vont se déverser dans les lacunes → début de la circulation foeto-maternelle = utéro-placentaire (peutéventuellement donner un saignement dimplantation source derreur pour la datation de la grossesse) d) Mécanismes moléculaires de linvasionLes cellules trophosblastiques au cours de limplantation acquiert un phéomtype invasif en subissant des modfications : – sécrètent collagénases et enzymes protéolytiques pour dégrader la MEC du chorion pour pénétrer à lintérieur – sécrètent des hormones gonadotrophines chorioniques (HCG) qui va transformer le corps jaune progestatif en cors jaune gestatif (= gravidique) (qui va continuer à sécréter la progestérone indispensable pour continuer la grossesse). Le placenta prendra son relais seulement au 4ème mois. – Les cadhérines sont exprimées au niveau de ladhésion – sécrétion dintégrine qui permettent la phase dimplantation
  2. 2. – elles expriment des antigènes HLA-G qui favorisent la tolérence de lorganisme maternel de lembryon. I.3 Quelques exemples de pathologieLes sites dimplantation normaux : moitié supérieur (55% sur la paroi postérieure et 45% sur la paroi antérieure)Le blastocyste peut simplanter à des endroits anormaux = grossesse ectopique (→ loeuf ne sest pas implanté correctement). Ces grossespeuvent être : – ectopiques intra-utérine (ex : près de lorifice cervical, le placenta va venir recouvrir le col et géner laccouchement = placenta prévia) – ectopiques extra-utérine (GEU) : très fréquentes. Au cours de la migration tubaire, loeuf peut rester bloqué et simplanter au niveau dune trompe (cas le plus fréquent) = implantation tubaire, mais il peut aussi y avoir des implantation ovariennes ou intra- péritonéales. Ce sont souvent des urgences car le blastocyste se développe, simplante. Le syncitiotrophoblaste a une capacité proliférative très importante qui va provoquer lenvahissement des tissus adjacents. Les tissus où se fait limplantation vont répondre par une vascularisation accrue, ce qui peut provoquer une hémorragie massive avec douleurs abdominales très importantes, cest une urgence qui peut entraîner la mort par choc hypovolémique une semaine après la fécondation.II – La deuxième semaine de développement embryonnaireAu cours de la deuxième semaine, limplantation se poursuit et se termine. Mais aussi mise en place de lembryon didermique, de la cavtamniotique, de la vésicule vitélline (lécitocelle), de la cavité choriale, du mésoblaste extraembryonnaire. Tout se met en place en mêmetemps. II.1. Formation de lembryon didermique et de la cavité amniotique.La deuxième semaine commence à J8.Le bouton embryonnaire va prendre la forme dun disque formé de deux feuillets lun sur lautre : – une couche externe (on parle par rapport au corps de la femme) constitué de cellules cylindriques appellées ectoblaste primaire (= épiblaste) – une couche interne constituée de cellules cuboïdales appellées entoblaste primaire = hypoblaste primaire.Une membrane basale va se former entre eux et les individualiser. Le disque embryonnaire est dit « didermique » car il est composé dedeux feuillets.Les cellules ectoblastiques vont proliférer et du liquide va apparaître et va plaquer ces cellules contre le trophoblaste. Les cellulesectoblastiques qui ont proliféré vont devenir amnioblastes vont fusionner et former une membrane appelée amnios. Lamnios va tapisserle toit dune nouvelle cavité : la cavité amniotique qui va augmenter de volume progressivement. II.2 Formation du lécitocèle primaire et de la cavité choriale (J8)Les cellules de lentoblaste (en périphérie du disque embryonnaire) vont proliférer mais il y a déjà une cavité (le blastocèle). Elles sonttapisser cette cavité par la membrane de Heuser, constitué dentoblaste extra-embryonnaire. Le blastocèle va prendre le nom de lécitocèleprimaire ou vésicule vitélline primitive (ATTENTION!). On a donc deux cavités et la membrane de Heuser. Dès que la vésiculevitélline va être formée, lectoblaste va proliférer de nouveau et tapisser lespace compris entre la membrane de Heuser et le trophoblaste(cytotrophoblaste). Il va constituer le mésoblaste extra-embryonnaire ou vont apparaître des lacunes remplies de liquide qui vont conflueret former une troisième cavité = cavité choriale ou coelome extra-embryonnaire.Le mésoblaste extra-embryonnaire va être séparé en deux, on parle de deux feuillets : – un feuillet qui recouvre le cytotrophoblaste – un feuillet qui recouvre la membrane de HuserAttention : le mésoblaste (intra ou extra-embryonnaire) derrive toujours de lectoblaste.Il y a à ce stade trois cavités : la cavité amniotique (au dessus de lembryon), le lécithocèle primaire et la cavité choriale (coelome extra-embryonnaire) II.3 Formation du lécithoèle secondaire ou vésicule vitelline définitive (J13)Entoblaste à proliféré deux fois, nouvelle vague de prolifération au niveau de lentoblaste. En proliférant, elles refoulent la membrane deHeuser, le lécithocèle primaire va aussi être refoulé vers le pôle anti-embryonnaire. Une nouvelle cavité de forme : lécithocèle secondaireou vésicule vitelline définitive. Le lécithocèle primaire va être réduit à une collection de vésicules situées au niveau du pôleantiembryonnaire, ce sont les kystes exocoelomiques (vestiges embryonnaires amenés à disparaître).Le mésoblaste extra-embryonnaire va se condenser au niveau de la jonction entre la cavité amniotique et le cytotrophoblaste : cest le
  3. 3. pédicule embryonnaire qui va attacher à la paroi lensemble formé par le disque embryonnaire didermique, la cavité amniotique et lavésicule vitelline. Ces trois structures sont attachées à la paroi par ce pédicule embryonnaire. Du fait de cette constitution de la cavitéchoriale, le mésoblaste extra-embryonnaire (et pas intra!) qui se différencie en : – mésoblaste extra-embryonnaire qui recouvre la cavité amniotique = somatopleure extra-embryonnaire – mésoblaste extra-embryonnaire qui recouvre la vésicule vitelline = splanchnopleure – mésoblaste extra-embryonnaire qui recouvre le cytotrophoblaste = chorion II.4 Embryon a la fin de la deuxième semaineLembryon a la forme dun disque composé de deux feuillets : lectoblaste et lentoblaste primaires situésentre la cavité amniotique et la cavité vitelline, le tout étant compris dans une troisième cavité : la cavitéchoriale ou coelome extra-embryonnaire qui va avoir une croissance beaucoup plus importante, cestleffet de croissance différentiel = la croissance nest pas uniforme. La cavité vetelline est très importante car elle est à lorigine des cellules germinales primitives = gonocytes primordiaux (qui se forment dans le mésoblaste extra-embryonnaire qui borde la paroi postérieure de la vésicule vitelline = splanchnopleure extra-embryonnaire). La splanchnopleure est un site très important pour la formation des cellules sanguine (hématopoïèse) et elle débutera dans le mésoblaste qui borde la vésicule vitelline. A la quatrième semaine, lors de la délimitation, la vésicule vitelline donnera des dérivés dintestin mais parfois, si elle se transforme en autre choses II.5 Résumé de la 2ème semaine du DE Il y a deux feuillets embryonnaires : entoblaste et ectoblaste – Le trophoblaste est divisé en deux couches : le syncitiotrophoblaste et le cytotrophoblaste – Le blastocèle subit deux transformation : en lécythocèle primaire (VVP) et lécythocèle seconaire – Apparition de deux nouvelles cavité : cavité amniotique et cavité chorialeIII – Troisième semaine de développementMise en place du troisième feuillet embryonnaire primitif : mésoblaste entra-embryonnaire mis en place grâce à une prolifération et unemigration des cellules ectoblastiques vers lintérieur du disque didermique. Pour que ce troisième feuillet se mette en place, il faut desstructures. III.1 Mise en place de la ligne primitive (J15)Sur la face dorsale du disque embryonnaire vers la cavité amniotique va seproduire une prolifération des cellules ectoblastiques périphériques suiviedune migration vers laxe médian pour former un épaississement delectoblaste qui progresse de la future extrémité caudale vers la futureextrémité crâniale. Cet épaississement va rapidement se creuser pour formerla ligne primitive. . Arrêt de cette ligne primitive à mi-distance entre le pôle céphalique et le pôle caudal.H une petite dépression en son centre : nœudde de Hansen. Lapparatition de la ligne a des conséquences sur lembryon car le disqueembryonnaire qui était ovalaire va dévenir piriforme (lextrémité crâniale plusimportante que lextrémité caudale). Elle établit laxe longitudinal et le plande symétrie bilatérale (droite/gauche) du futur adulte. Tous les tissus situés àdroite de la ligne primitive sont à lorigine de la moitié droite du corps etinversement. Au début de la troisième semaine, tous les axes du corps sont déterminés (alors que laxe dorso ventral était déterminé aucours de la première semaine du DE). Lembryon est maintenant orienté dans les 3 plans de lespace. La surface ectoblastique deviendra laface dorsale de lembryon. Cette ligne primitive est un tuteur qui va permettre la mise en place dautres structures : elle nest là quetransitoirement. Mais des reliquats peuvent persister, ce sont des tumeurs bénignes = tératome sacro-coccygien.Il peut y avoir des anomalies de la ligne primitive, avec des dédoublements. Dans la partie crâniale, ce dédoublement peut aboutir à unmonstre double, ou un fœtus à quatre jambes
  4. 4. Dans lectoblaste, il existe deux populations cellulaires selon si elles sécrètent ou non un acide glucuronique sulfaté HNK1. Seules cellesqui sécrètent HNK1 s’agrègent III. 2 Mise en place du mésoblaste intra-embryonnaireMise en place de la ligne primitive.Vers J16, les cellules ectoblastique vont proliférer, et vont migrer à la surface du disque, vers la ligne primitive en émettant despseudopodes. Elles vont sinfiltrer entre les deux premiers feuillets (entre lectoblaste et lentoblaste) pour créer le troisième feuillet :mésoblaste intra-embryonnaire = tissu lâche constitué de cellules mésenchymateuse qui va sinfiltrer sur toute la surface du disque entrelectoblaste et lentoblaste sauf dans la partie crâniale au niveau de la membrane pharyngienne et dans la partie caudale au niveau de lamembrane cloacale (à ce niveau là, les cellules ectoblastiques et entoblastiques sont unies par des jonctions serrées qui vont empêcherlinfiltration du mésoblaste), ces deux membranes sont très importantes car elles vont permettre louverture du corps vers lextérieur. Lamembrane pharyngienne donnera lorifice buccal et les orifices nasaux et la membrane cloacale donnera les orifices anal et génitaux. Lescircuits de migration ne sont pas les mêmes : les cellules infiltrées vont soit migrer latéralement soit se disposer sur la ligne médiale. Ellesont un trajet en aspect de chandelier des circuits de migration.Les cellules sinfiltrent et suivent des circuits particuliers en chandelier. Certains cellules mésoblastiques vont contourner membranepharyngienne et se positionner encore plus cranialement. Elles forment deux structures : – laire cardiaque – le septum transversum (futur diaphragme)Sur les bords du disque embryonnaire, les cellules mésoblastiques intra-embryonnaires entrent en contact avec le mésoblaste extra-embryonnaire, cad avec la somatopleure extra-embryonnaire (attention : coté dorsal) et la splanchnopleure (attention coté ventral)avec dessous la vésicule vitelline.Il y a des cellules ectoblastiques qui vont rester sur la ligne médiane et vont former deux structures : – plaque préchordale (juste avant la membrane pharyngienne) (attention : =/= plaque chordale) bloc de mésoblaste intraembryonnaire qui induit le développement de la chorde) – prolongement céphalique qui donne la chorde. Provient de linvagination de cellules du nœud de Hensen.La mise en place du MIE va continuer pendant la 4ème semaine. La mise en place du 3ème feuillet = gastrulation III. 3 Formation de la chordeDès J16, cellules ectoblastiques ? du nœud de Hanser sinvaginent et restent sur ligne médiane en direction crâniale, et forment leprolongement céphalique ( = processus chordal). Au fur et à mesure, recul du nœud de Hansen (croissance différentielle) car la partiecrâniale croît beaucoup plus vite que la partie caudale. Il se dirige vers extrémité crâniale mais ne va pas jusquau bout → sarrête à lamembrane pharyngienne.Série de modifications : – au départ, prolongement céphalique est un cordon cellulaire constitué uniquement de cellules sans lumière – prolongement céphalique se creuse et forme le canal chordal – plancher du canal chordal saccole au niveau de lentoblaste sous jacent et va fusionner avec lui. – Ouverture ventrale du canal (commence par le nœud de Hansen et avance de manière crâniale)
  5. 5. – formation plaque chordale J20-21 communication transitoire entre cavité amniotique et vésicule vitélline par le canal neurentérique →J22,24 Détachement de la plaque chordal de lentoblaste pour former un cordon cellulaire plein : la chorde → induit formation du SN Attention : la chorde ne devient pas le SN, elle induit son apparition. Cette chorde disparaît. On ne la retrouve quau niveau desdisques intervertébraux (nucléus pulposus) III.4 Devenir des trois feuillets • Ectoblaste ▪ SN ▪ épiderme ▪ phanères (ongles, poils, cheveux) ▪ placodes sensorielles • Entoblaste ▪ thyroïde ▪ épithélium digestif ▪ épithélium respiratoire ▪ glandes annexes du TD (foie et pancréas) ▪ une partie de la vessie (grâce à lallantoïde) • Mésoblaste ▪ TC de soutient ▪ appareil locomoteur (muscle, os) ▪ appareil cardiovasculaire (cœur, vaisseaux, sang) ▪ appareil génital III.5 Autres événements :Préparation de lorganogenèse de la 4ème à la 8ème semaine.Mise en place : – des somites – plaque neurale

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