SlideShare une entreprise Scribd logo
1  sur  9
Télécharger pour lire hors ligne
57Landschap 2015/2
W IM HEIJL IGER S,
ROL AND VAN DER
VL IE T & C AROL IEN
WEGS TAPEL
Drs. W.H.C. Heijligers
Tauw bv, Postbus 1680,
5602 BR Eindhoven
wim.heijligers@tauw.nl
Dr. R.E. van der Vliet Tauw bv,
Utrecht
C.A. Wegstapel MSc Tauw bv,
Utrecht
Voor overwinterende ganzen is Nederland veruit het be-
langrijkste land in West-Europa (Madsen et al., 1999).
Grote aantallen van internationale betekenis verblij-
ven in het winterseizoen in de laaggelegen delen van
Nederland. Friesland is van oudsher een essentieel over-
winteringsgebied voor bijvoorbeeld brandgans (Branta
leucopsis), kleine rietgans (Anser brachyrhynchus) en kol-
gans (A. albifrons). De provincie draagt daarom een grote
verantwoordelijkheid voor het voortbestaan van deze
soorten. De grote aantallen ganzen in Friesland heb-
ben er mede toe geleid dat veel natuurgebieden zijn aan-
gewezen als Natura 2000-gebied met als doel de garan-
tie van rust- en slaapgelegenheid. Met deze aanwijzing
komt de verplichting om een zogeheten gunstige staan
van instandhouding te garanderen, in dit geval van gan-
zensoorten. Ruimtelijke ontwikkelingen die een moge-
lijk negatief effect op deze instandhouding hebben, die-
nen zorgvuldig te worden onderzocht om schade aan de
kwaliteit van Natura 2000-gebieden te voorkomen. De
aanleg van een windmolenpark of hoogspanningsver-
binding kan een dergelijk effect hebben.
In vergelijking met de Europese situatie zijn de Friese
Natura 2000-gebieden relatief klein en dicht bij elkaar
gelegen. De hele provincie, die voor een groot deel uit
landbouwgrond bestaat, kan gezien worden als één
groot foerageergebied voor overwinterende ganzen met
daarin verspreid een netwerk van Natura 2000-gebie-
den dat de ganzen gebruiken om te rusten en te slapen.
Overdag pendelen de ganzen in grote aantallen tussen
deze rustgebieden en de omliggende gras- en bouwlan-
den om te foerageren. Voor alleen al de brandganzen
zijn dat 50 miljoen vluchten per jaar tussen foerageerge-
bieden en hun slaapplaatsen uit tabel 1.
Windmolens en windmolenparken gelegen tussen rust-
en slaapgebieden en foerageergebieden kunnen obsta-
kels vormen voor ganzen. Aanleg van nieuwe wind-
parken kan leiden tot aanvaringsslachtoffers en daar-
mee mogelijk tot aantasting van de gunstige staat van
instandhouding van de soort in een Natura 2000-ge-
bied. Advies- en ingenieursbureau Tauw ontwikkelde
Simflux, een model waarmee de vliegbewegingen bere-
kend worden op basis van beschikbare telgegevens en
waarmee de negatieve effecten van een ruimtelijke in-
greep per soort en per Natura 2000-gebied worden inge-
schat. Toepassing van Simflux geeft inzicht in de vlieg-
richtingen en afstanden die pendelende watervogels af-
leggen. Bovendien kan met Simflux de plaats bepaald
worden waar de vogelvliegbewegingen obstakels zoals
een windpark kruisen. Ook het aantal vliegbewegingen
wordt bepaald, waardoor het mogelijk is hotspots van
aanvaringsslachtoffers te bepalen. Simflux kan vervol-
gens als hulpmiddel dienen in een zoektocht naar het
meest optimale alternatief van een ruimtelijke ontwik-
keling vanuit het oogpunt van aantallen aanvarings-
Vliegfluxen van vogels gemodelleerd
Foto Jan van der Straaten
freenatureimages.eu.
Brandganzen op weg naar
hun slaapgebieden.
Brandgans versus windmolen
Vliegbewegingen van pendelende vogels vanuit Natura 2000-gebieden vormen een belangrijk onder-
zoeksthema in effectstudies voor de aanleg van grootschalige infrastructuur en windmolens. Welke alter-
natieven zijn voor vogels meer of minder gunstig? Tauw ontwikkelde het model Simflux dat het netwerk
aan vliegbewegingen in kaart brengt. Simflux wijst hotspots met grote aanvaringskans aan en berekent
het aantal slachtoffers. Wij bespreken het model met als casus de brandgans in Friesland in relatie tot
bestaande windmolens.
Natura 2000
brandgans
vliegbewegingen
windmolen
Friesland
58 Landschap 32(2)
gave samen met een tweede ecologisch principe, name-
lijk de zogenaamde maximale soortspecifieke foera-
geerafstand (Van der Vliet et al., 2011). De afstand tus-
sen slaapplaats en foerageergebied is nooit groter dan
deze afstand omdat het individu anders niet kan vol-
doen aan zijn energetische behoefte. Bij overschrijding
van de maximale foerageerafstand kunnen individuen
in principe niet terugkeren naar hun slaapgebied waar
ze ’s ochtends zijn vertrokken. Voor ganzen bedraagt de
theoretische maximale foerageerafstand 30 kilometer
(Nolet et al., 2009).
Beide ecologische principes leiden tot een verdeelsleutel
waarbij per soort en per Natura 2000-gebied individuen
worden toegekend aan de dichtstbij gelegen foerageer-
gebieden tot een maximum dat gelijk is aan het totale
aantal van het instandhoudingsdoel (zie Knecht et al.,
2009). Foerageergebieden worden gebruikt totdat hun
capaciteit volledig is benut. Wanneer een foerageerge-
bied vanuit meerdere Natura 2000-gebieden wordt aan-
gedaan, bepaalt de onderlinge getalsverhouding (van de
instandhoudingsdoelen) de verdeelsleutel. Bij deze toe-
kenning wordt de soortspecifieke maximale foerageer-
afstand niet overschreden.
Behalve als grote verstoringen optreden, zijn individuen
in principe trouw aan hun winter- en slaapplaatsloca-
ties (Wilson et al., 1991; Fox et al., 1994). Voor individuele
vogels die wel van slaapgebied wisselen gedurende de
winterperiode is de modelaanname dat deze wisseling
plaatsvindt via de foerageergebieden (zie bijvoorbeeld
Giroux, 1991). Seizoensmaxima verschillen per slaap-
gebied. Ganzen kunnen binnen een winterseizoen het
ene voor het andere slaapgebied verwisselen, zodat ge-
bruik van seizoensmaxima leidt tot overschatting van
het aantal vliegbewegingen. Door te werken met jaarge-
middelden voor zowel slaapplaatsen als foerageergebie-
den wordt deze dubbeltelling voorkomen.
slachtoffers. Met dit doel wordt Simflux reeds toegepast
bij milieu-effectstudies voor de aanleg van windmolen-
parken.
In dit artikel modelleren wij de vliegbewegingen van de
brandgans (als representatieve soort) in het netwerk van
Friese Natura 2000-gebieden. Ter validatie van Simflux
hebben we gebruik gemaakt van literatuur over andere
pendelende vogelsoorten, zoals kolgans en smient (Anas
penelope). De vliegbewegingen confronteren we ter illus-
tratie met bestaande windmolens.
Materiaal en methoden
Modelprincipes
In Simflux zijn per Natura 2000-gebied voor alle gras-
etende vogelsoorten (zoals ganzen) de pendelbewegin-
gen tussen slaapplaats en foerageergebied in beeld ge-
bracht. Hierbij worden twee ecologische principes in
acht genomen. Wij gaan er ten eerste van uit dat indi-
viduele vogels zo weinig mogelijk energie steken in het
overbruggen van de afstanden tussen hun slaapplaats
en foerageergebieden, de zogeheten minimale energe-
tische uitgave (Stephens & Krebs, 1987; Van der Vliet et
al., 2011). Dit betekent dat, wanneer er twee foerageer-
gebieden van dezelfde kwaliteit beschikbaar zijn, vo-
gels vliegen naar het dichtstbijzijnde gebied. Omdat de
energetische uitgave van een individu niet onbeperkt is,
hangt het principe van de minimale energetische uit-
Tabel 1 Natura
2000-gebieden in
Friesland met slaap-
plaatsdoelstelling (sei-
zoensmaximum in exem-
plaren) voor brandgans.
NB: niet bekend.
Table 1 Natura 2000-sites
in Friesland designated
for barnacle goose. Per
site, the numerical objec-
tive for its function as
a sleeping site is given
(expressed in season’s
maximum in individual
birds). NB: not known.
Natura 2000-gebied	 Slaapplaatsdoel
Groote Wielen	 11.800
Oudegaasterbrekken, Fluessen e.o.	 39.300
Witte en Zwarte Brekken	 6200
Sneekermeergebied	60.300
Alde Feanen	 6100
Deelen	9900
Van Oordt’s Mersken	 NB
59
Foto Aat Barendregtling weinig verschillend. Topografische factoren heb-
ben niet alleen betrekking op de hoogteverschillen in
het landschap, resulterend in het optreden van bijvoor-
beeld thermiek, maar ook op de zichtbaarheid in het
landschap. Zo zijn windparken op open zee bij goed
weer van verre zichtbaar zodat vogels hier om heen kun-
nen vliegen (Desholm & Kahlert, 2005). Dat geldt ook
voor windmolens in open landschappen, als weide- en
akkergebieden. Meteorologische en temporele effecten
gaan vaak hand in hand. Regen of mist speelt een rol bij
de zichtbaarheid van windmolens en daarmee de aanva-
ringskans. Deze omstandigheden komen vaak voor in de
trekperiode als grote aantallen vogels zich verplaatsen.
Juist dan lopen ze een grotere kans om als aanvarings-
slachtoffer te eindigen. Wij leggen echter de focus op
dagelijkse vliegbewegingen onder alle omstandigheden
Modelontwerp
Simflux is ontwikkeld met behulp van Matlab en ArcGis
en bestaat uit drie modules.
De eerste module berekent de vliegbewegingen tussen
slaapplaatsen en foerageergebieden. In dit geval zijn
zowel de Natura 2000-gebieden (slaapplaatsen) als de
foerageergebieden gerepresenteerd door hun centra.
Een vliegflux wordt als een rechte lijn voorgesteld tus-
sen de slaapplaats en een foerageergebied. Voor brede
obstakels zoals grote windparken is deze representatie
geen probleem. Afhankelijk van het doel kunnen slaap-
en foerageergebieden worden verfijnd en/of de vlieg-
fluxen een breedte worden mee gegeven. De optelsom
van vliegbewegingen naar alle omringende foerageerge-
bieden leidt tot een jaargemiddeld patroon van fluxen.
De tweede module confronteert de berekende vlieg-
fluxen per soort met bestaande obstakels of locatieal-
ternatieven voor een nieuwe ruimtelijke ontwikkeling.
Uit deze confrontatie wordt duidelijk of soorten van-
uit Natura 2000-gebieden een locatie passeren tijdens
hun foerageervluchten, en kunnen hotspots voor het
optreden van aanvaringsslachtoffers worden bepaald.
Verschillende alternatieven kunnen doorgerekend en
vergeleken worden wat betreft het aantal hotspots en de
kans op aanvaringsslachtoffers.
De derde module van Simflux gaat uit van een soortspe-
cifieke aanvaringskans. Bevanger (1998) maakt aanne-
melijk dat verschillende taxonomische groepen ook een
verschillende aanvaringskans hebben, afhankelijk van
de lengte-breedteverhouding van de vogel en de vleugel-
belasting. Beide morfologische eigenschappen van een
soort bepalen de wendbaarheid van de vogel. Daarnaast
spelen technische, topografische, meteorologische en
temporele factoren een rol bij aanvaringen (Bevanger,
1998). Technische factoren hangen af van de bouw van
het obstakel. Bij windturbines zijn deze factoren onder-
Vliegfluxen van vogels gemodelleerd
60 Landschap 32(2)
waarvoor een gemiddelde aanvaringskans wordt ge-
hanteerd. De derde module wordt uitgebreid beschre-
ven in Heijligers et al. (in voorbereiding) en komt in dit
artikel zijdelings aan bod.
Studiegebied
Het studiegebied betreft het Friese veenweidegebied. De
modelaanname is dat dit gebied een min of meer ge-
sloten systeem is waarin alle exemplaren van een soort
gedurende de hele winter verblijven. Het belang van de
Friese Natura 2000-gebieden als slaapplaats voor onze
modelsoort de brandgans, verschilt per gebied, zie
tabel 1. Om per Natura 2000-gebied te kunnen beoor-
delen of aantasting van instandhoudingsdoelen plaats-
vindt, is het noodzakelijk om de effecten van een nieu-
we ontwikkeling per gebied te kwantificeren. Voor het
compacte Friese Natura 2000-netwerk is dat lastig. Bij
welk Natura 2000-gebied hoort een foeragerend indi-
vidu? De gemodelleerde uitkomsten van de vliegbewe-
gingen van de brandgans zijn gerelateerd aan de hui-
dige locaties van windmolens in de provincie Friesland
(windstats.boschenvanrijn.nl).
IJsselmeer, Lauwersmeer en Waddenzee zijn buiten be-
schouwing gelaten omdat er volgens onze modeluit-
komsten geen uitwisseling plaatsvindt tussen deze ge-
bieden en de gebieden uit tabel 1. Er worden geen vlieg-
bewegingen gemodelleerd, omdat in deze drie gebieden
gefoerageerd worden door brandganzen die er ook sla-
pen en rusten.
Gegevensinvoer
Twee soorten (bewerkte) data zijn gebruikt als invoer
van Simflux.
Voor de aantallen vogels op slaapplaatsen zijn de in-
standhoudingsdoelen van de Natura 2000-gebieden
benut. In die gevallen dat slaapplaatsdoelen in sei-
zoens-maxima zijn uitgedrukt zijn deze omgerekend
naar een jaargemiddelde populatiegrootte conform
LNV (2008). Ook buiten Natura 2000-gebieden kunnen
slaapplaatsen liggen (Kleijn et al., 2009), maar deze zijn
in dit geval niet meegenomen.
Voor de aantallen foeragerende vogels zijn de data,
verzameld door vrijwilligers per Sovon-telgebied
(Hornman et al., 2012), gebruikt: de maandelijkse tel-
gegevens (september-maart) van aantallen vogels in de
periode juli 2003 tot en met juni 2008 (samengevat in
Hustings et al., 2009). Ook deze gegevens zijn omgere-
kend naar een jaargemiddelde per telgebied. Op deze
wijze wordt zowel in telgebieden als slaapplaatsen met
dezelfde grootheid gewerkt. In sommige gevallen was
een interpolatieslag noodzakelijk, zodat ook voor foe-
Interpolatie voor gebieden zonder
telgegevens
Voor een aantal gebieden zijn geen gegevens beschikbaar
of gaven de tellers geen toestemming om hun gegevens te
gebruiken. Voor deze gebieden zijn de aantallen geschat op
basis van twee bekende gebiedscategorieën: de ganzenfoe-
rageergebieden, waar geen verstoring optreedt (Nolet et al.,
2009), en de gruttograslanden, die geschikt zijn voor broe-
dende weidevogels, met name de grutto (Limosa limosa), maar
ook voor foeragerende ganzen en smienten (Schotman et al.,
2007). Aangenomen is dat de gemiddelde voedselbeschikbaar-
heid per hectare ganzenfoerageergebied 1750 kolgansdagen
per jaar bedraagt (Ebbinge & Van der Greft-van Rossum,
2004). Voor gruttograslanden is arbitrair (worst case) de helft
daarvan (875 kolgansdagen) gebruikt. Met Simflux zijn de
vliegbewegingen naar deze graslanden berekend, voor zover
de foerageercapaciteit voor alle relevante soorten ruimte
biedt. Hiertoe zijn de instandhoudingsdoelen van ganzen en
smienten omgerekend in kolgansdagen via een soortspecifieke
omrekenfactor (Ebbinge & Van der Greft-van Rossum, 2004).
61
Figuur 1 vliegbewe-
gingen van brandgans
vanuit binnendijkse
Vogelrichtlijngebieden in
Friesland als gemodelleerd
door Simflux. Blauw: netwerk
van Natura 2000-gebieden
en groen: Sovon-telgebieden
voor watervogels. Sovon-
telgebieden waarnaar geen
vliegbewegingen worden
gemodelleerd, worden
bezocht door brandganzen
vanuit andere slaapplaatsen.
Figure 1 flight paths of
barnacle goose from Natura
2000 sites in Friesland as
modelled by Simflux. Blue:
network of Natura 2000
sites and green: count areas
defined by Sovon (Dutch
centre for field ornithology).
Green areas without con-
necting flight paths are vis-
ited by barnacle geese from
other Natura 2000 sites.
rageergebieden zonder telgegevens vliegfluxen kunnen
worden bepaald (zie kader).
Resultaten
Simflux modelleert vliegbewegingen van brandganzen
van slaapgebieden in Natura 2000-gebieden naar zowel
foerageergebieden in de nabije omgeving als ook ver-
der weg (figuur 1). Vooral vanuit het Sneekermeergebied
en Van Oordt’s Mersken worden grote afstanden voor-
speld. Vliegbewegingen worden vooral gemodelleerd
voor de noordoostelijke, centrale, zuidelijke en zuid-
westelijke regio’s van Friesland. In de meeste gevallen
worden hierbij meerdere locaties met windmolens ge-
kruist.
De maximale afgelegde foerageerafstand volgens
Simflux voor de brandgans is 19,7 km en het gemiddelde
bedraagt 11,4 km. Deze afstanden komen redelijk over-
een met elders gerapporteerde maximale afstanden van
15 km (Knecht et al., 2009; Nolet et al., 2009; Johnson et
al., 2014). Slechts 3 % van alle ganzen (andere soorten)
vliegt volgens de modeluitkomsten afstanden van meer
dan 20 km (overeenkomend met de theoretische bereke-
ningen van Nolet et al., 2009).
Vliegfluxen van vogels gemodelleerd
62 Landschap 32(2)
Figuur 2 Witte en Zwarte
Brekken (rood gearceerd) met
voormalige foerageergebie-
den (licht- en donkergroen)
en actueel foerageergebied
(donkergroen). Zwarte pijlen
betreffen de belangrijkste
vliegbewegingen van ganzen
volgens Kleefstra (2010).
Blauwe lijnen geven de door
Simflux gemodelleerde vlieg-
bewegingen aan.
Figure 2 Witte and Zwarte
Brekken (hatched red) with
former foraging areas (pale
and dark green) and currently
available foraging areas (dark
green). Black arrows indi-
cate most important flight
paths for geese according to
Kleefstra (2010). Blue lines
indicate modelled flight paths
by Simflux.
en brandganzen vastgesteld die slapen in het Sneeker-
meergebied (Terkaple). Hij vond dat de kolganzen voor-
al naar het zuidoosten uitvlogen naar foerageerge-
bieden bij Nijelamer (op een afstand van 15,5 km). De
brandganzen van het Sneekermeergebied vlogen voor-
al naar het noordoosten naar onbekend gebleven foera-
geergebieden. Deze vliegbewegingen worden ook door
Simflux gemodelleerd.
Kleefstra (2010) rapporteert over slaapplaatstellingen
van ganzen in het Natura 2000-gebied Witte en Zwarte
Brekken in de periode 1998/99-2008/09. De (verschil-
lende soorten) ganzen blijken ten westen en zuidwesten
van Witte en Zwarte Brekken te foerageren, zie figuur 2
(Kleefstra, 2010). De uitvliegrichtingen voor de brand-
gans zoals bepaald door Simflux (figuur 2, blauwe pij-
len) komen daar in grote mate mee overeen.
Op basis van Lebret (1959) kunnen de Simflux-resul-
taten voor de ’s nachts vliegende smient worden geva-
lideerd. Deze studie toonde aan dat smienten vanuit
het dagverblijf de Alde Feanen naar de foerageergebie-
den aan zowel de noordkant van Van Oordt’s Mersken
(10 km ten zuidoosten) als de graslanden ten zuiden
van Leeuwarden (8-9 km ten noordwesten) trekken.
Verder stelde Lebret vast dat ook smienten van de Groote
Wielen naar de graslanden ten zuiden van Leeuwarden
vlogen (tenminste 7 km ten zuiden). Deze drie vliegbe-
wegingen worden ook door Simflux berekend, zij het
dat de gemodelleerde vliegbeweging van de Alde Feanen
naar het zuidwesten niet zo ver reikt. Dit kan te maken
hebben met onze keuze voor het middelpunt van een tel-
gebied, waardoor Simflux’ vertrekpunt noordelijker van
Van Oordt’s Mersken is komen te liggen, maar ook het
gevolg zijn van de gewijzigde omstandigheden in het
landschap in de afgelopen vijftig jaar.
Discussie
Gemodelleerde versus werkelijke vlieg-
bewegingen
Hoe betrouwbaar is Simflux? Om dat vast te stellen
moeten gemodelleerde met daadwerkelijk waargeno-
men vliegpatronen worden vergeleken. Voor ons studie-
gebied, het Friese veenweidegebied, is dat slechts be-
perkt mogelijk. Er zijn geen studies met geringde of ge-
zenderde vogels die het ruimtegebruik van ganzen bin-
nen de gehele provincie Friesland onderzoeken. Studies
die zich richten op geheel Nederland (Kleijn et al., 2009)
of juist een regio binnen de provincie Friesland (Van
Dullemen et al., 2005) zijn voor ons doel niet bruikbaar.
Daarom hebben we andere bronnen gebruikt om de
gemodelleerde vliegbewegingen te vergelijken met de
daadwerkelijke (getelde) verspreiding.
Wierenga (1976) heeft de uitvliegrichtingen van kol-
63Vliegfluxen van vogels gemodelleerd
Verschil in geschiktheid van foerageergebieden
Wierenga (1976) stelde vast dat kolganzen verschillen-
de dichterbij gelegen, geschikt lijkende, gebieden over-
sloegen in hun dagelijkse foerageertocht. Blijkbaar spe-
len andere factoren, naast de twee door ons gehanteerde
ecologische principes (minimale energetische uitgave
en maximale soortspecifieke foerageerafstand) ook een
rol bij het gedrag en de vliegbewegingen van ganzen.
Gedacht kan worden aan kwaliteit van de foerageerge-
bieden (voedselbeschikbaarheid, mate van rust of open-
heid), inter- en intraspecifieke competitie, weersom-
standigheden, of traditie. Ook in de loop van een sei-
zoen kunnen veranderingen optreden door bijvoorbeeld
uitputting van foerageergebieden (O’Briain & Healy,
1991). Bij verdere modelontwikkeling kunnen dergelijke
factoren worden bestudeerd en/of meegenomen. Door
telgegevens van een geheel seizoen te benutten worden
deze voorkeuren echter al impliciet meegenomen.
Vergelijking met windmolenrisicokaart
Zowel de windmolenrisicokaart (Aarts & Bruinzeel,
2009) als Simflux gebruiken de data van de Sovon-
telgebieden om risicogebieden te identificeren. De risi-
coanalyse van de windmolenrisicokaart is statischer dan
die van Simflux, omdat alleen die invoer is gebruikt en
met globale aantallen wordt gewerkt. Bij Simflux is het
bijvoorbeeld ook mogelijk om de bijbehorende aantallen
te modelleren en kunnen effecten soortspecifiek wor-
den aangegeven. Ten slotte geven de berekende vlieg-
routes aan waar binnen de risicogebieden per soort de
meeste slachtoffers kunnen worden verwacht.
Conclusies
Simflux is een relatief eenvoudig toe te passen model
gebaseerd op simpele ecologische principes. Het is ver-
gelijkbaar met het model dat Roshier et al. (2001) ge-
bruikten om, op een andere schaalgrootte, de vliegbe-
wegingen van watervogels tussen een aantal meren in de
woestijn van Australië te identificeren. De overeenkomst
is dat beide modellen geschikt zijn voor open landschap-
pen, zoals delta’s, grootschalige landbouwgebieden,
toendra’s, steppes en woestijnen. In deze landschappen
speelt de lokale topografie, anders dan in berggebieden
(onder meer Barrios & Rodríguez, 2004) een kleine rol
en gelden in principe ook alleen de twee ecologische
principes (minimum energetische uitgave en maxima-
le foerageerafstand) die als basis van Simflux dienen.
Een meerwaarde van Simflux ten opzichte van de meeste
andere modellen is het inzichtelijk maken van complexe
vliegbewegingen van vogels door het gebruik van con-
crete aantallen. Andere benaderingen maken vaak ge-
bruik van secundaire gegevens, zoals biotoopgeschikt-
heid of voedingswaarde om een beeld te krijgen van ver-
Foto Mark van Veen brand-
ganzen (Branta leucopsis)
64 Landschap 32(2)
spreiding. Een tweede voordeel van het model is dat in
onbeperkte mate aantallen soorten, individuen en bron-
en doelgebieden gebruikt kunnen worden. Naarmate
gegevens over aantallen omvangrijker en gedetailleer-
der zijn neemt de betrouwbaarheid van het model toe.
De berekening en simulatie van vliegbewegingen van
kwalificerende soorten in Nederlandse en Europese
wetgeving biedt resultaten die ook bruikbaar zijn voor
andere (ecologische) toepassingen en voor natuurbe-
leidvorming. Omdat in Simflux het leefgebied van vo-
gels wordt beschouwd als een netwerk van verschil-
lende slaap- en foerageergebieden, inclusief de nood-
zakelijke vliegfluxen daartussen, wordt een compleet
beeld van de vliegbewegingen in een regio verkregen.
Effecten op (onderdelen van) dit netwerk, in de vorm
van bijvoorbeeld aanvaringen met barrières, kunnen
gemakkelijk en integraal inzichtelijk worden gemaakt.
Dit geldt niet alleen voor windmolens maar ook voor
bouwwerken en infrastructuren als snelwegen, spoor-
Summary
Modelling the flight paths of birds;
Confrontation with wind turbines
Wim Heijligers, Roland van der Vliet & Carolien
Wegstapel
Natura 2000, barnacle goose, flight paths, wind farm,
Friesland
Simflux provides insight into the flight paths (both di-
rection and density of birds) between resting and feed-
ing sites for waterfowl. The model clarifies whether
birds in a foraging area may or may not come from dif-
ferent Natura 2000 sites. It also becomes clear whether
birds from one Natura 2000 site fly to several foraging
areas, and in what numbers. More specifically, Simflux
is able to determine the number of crossings of flight
paths of waterfowl with windparks or infrastructure,
including the size of this flight path. Through species-
specific collision probability these crossings can be
translated to the number of bird collisions and also to
hotspots for collision victims. Simflux can thus semi-
quantitatively assess the impact of, in this case, wind
turbines on the conservation objectives of Natura 2000
sites.
lijnen en hoogspanningsverbindingen.
Simflux is een effectief hulpmiddel gebleken in milieu-
effectstudies voor de aanleg van windmolenparken. Op
eenduidige wijze kunnen de effecten van de aanleg van
een windpark zowel ruimtelijk als kwantitatief in beeld
worden gebracht. Daarnaast biedt het model inzicht
in de meest optimale locatie voor een windmolenpark,
waarbij de minste aanvaringsslachtoffers optreden.
Dank
SOVON Vogelonderzoek Nederland verschafte data
van watervogels in de provincie Friesland. Janneke van
Kessel en James Lidster voerden veldwerk uit. Guus
Claessen en Mark Schasfoort ontwikkelden de program-
matuur voor Simflux. Jerry van Dijk leverde commentaar
op een eerste versie van het manuscript. Diederik van der
Molen en een anonieme referent becommentarieerden
het ingediende manuscript.
65Vliegfluxen van vogels gemodelleerd
Literatuur
Aarts, B. & L. Bruinzeel, 2009. De nationale windmolenrisicokaart
voor vogels. SOVON-notitie 09-105. Beek-Ubbergen/Veenwouden.
SOVON Vogelonderzoek Nederland/ Altenburg & Wymenga.
Barrios, L. & A. Rodríguez, 2004. Behavioural and environmen-
tal correlates of soaring-bird mortality at on-shore wind turbines.
Journal of Applied Ecology 41: 72-81.
Bevanger, K., 1998. Biological and conservation aspects of bird
mortality caused by electricity power lines: a review. Biological
Conservation 86: 67-76.
Desholm, M. & J. Kahlert, 2005. Avian collision risk at an offshore
wind farm. Biology Letters 1: 296-298.
Dullemen, D. van, M. Koopmans, Y. van der Heide, F. Hoekema
& D. Bos. 2005. Monitoring van waterwild in opvanggebied Oost-
Dongeradeel 2005. A&W rapport 677. Veenwouden. Altenburg &
Wymenga
Ebbinge, B.S. & J.G.M. van der Greft-van Rossum, 2004. Advies
over de vraag hoeveel hectaren ganzen- en smientenopvanggebied in
Nederland nodig zijn om de huidige aantallen ganzen en smienten op
te vangen. Alterra-rapport 972. Wageningen. Alterra.
Fox, A.D., C. Mitchell, A. Stewart, J.D. Fletcher, J.V.N. Turner, H.
Boyd, P. Shimmings, D.G. Salmon, W.G. Haines & C. Tomlins, 1994.
Winter movements and site-fidelity of Pink-footed Geese Anser bra-
chyrhynchus ringed in Britain, with particular emphasis on those mar-
ked in Lancashire. Bird Study 41: 221-234.
Giroux, J.-F., 1991. Roost fidelity of Pink-footed Geese Anser brachy-
rhynchus in north-east Scotland. Bird Study 38: 112-117.
Heijligers, W., R. van der Vliet, G. Claessen & M. Schasfoort, in
voorbereiding. Simflux, simulatie vliegfluxen en draadslachtoffers.
Een model voor het bepalen van vliegfluxen van vogels en draad-
slachtoffers van hoogspanningsverbindingen. Tauw-rapport.
Hornman, M., F. Hustings, K. Koffijberg & O. Klaassen, 2012.
Handleiding SOVON watervogel- en slaapplaatstellingen. Nijmegen.
SOVON Vogelonderzoek Nederland.
Hustings, F., K. Koffijberg, E. van Winden, M. van Roomen,
SOVON Ganzen- en Zwanenwerkgroep & L. Soldaat, 2009.
Watervogels in Nederland in 2007/2008. Sovon-monitoringrapport
2009/02, Waterdienst-rapport 2009.020. Beek-Ubbergen. SOVON
Vogelonderzoek Nederland.
Johnson, W.P., P.M. Schmidt & D.P. Taylor, 2014. Foraging flight
distances of wintering ducks and geese: a review. Avian Conservation
and Ecology 9(2): 2. http://dx.doi.org/10.5751/ACE-00683-090202.
Kleefstra, R., 2010. Reactie: slaapplaatsen van ganzen: casus Witte
en Zwarte Brekken. De Levende Natuur 111: 136-137.
Kleijn, D., E. Knecht & B.S. Ebbinge, 2009. Evaluatie opvangbeleid
2005-2008 overwinterende ganzen en smienten. Deelrapport 3. Het
effect van het opvangbeleid op de verdeling van ganzen over opvang-
gebieden en gangbaar boerenland; studie aan de hand van gemerkte
ganzen. Alterra-rapport 1783. Wageningen. Alterra.
Knecht, E., M. Kiers & B.A. Nolet, 2009. Evaluatie opvangbeleid
2005-2008 overwinterende ganzen en smienten. Deelrapport 6.
Foerageergebieden rond Natura 2000-gebieden met ganzendoelstel-
lingen. Alterra-rapport 1843. Wageningen. Alterra.
Lebret, T., 1959. De dagelijkse verplaatsingen tussen dagverblijf en
nachtelijk voedselgebied bij Smienten, Anas penelope L., in enige ter-
reinen in het lage midden van Friesland. Ardea 47: 199-210.
Madsen, J., G. Cracknell & A.D. Fox, 1999. Goose populations of
the Western Palearctic. A review of the status and distribution.
Wageningen. Wetlands International.
LNV, 2008. Leeswijzer Natura 2000 profielendocument. Voorlopige
versie. Ede. Ministerie van LNV, Directie Kennis.
Nolet, B.A., J.M. Baveco & H. Kuipers, 2009. Evaluatie opvangbeleid
2005-2008 overwinterende ganzen en smienten. Deelrapport 1. Een
modelberekening van de capaciteit van opvanggebieden voor over-
winterende ganzen en smienten. Alterra-rapport 1840. Wageningen.
Alterra.
O’Briain, M. & B. Healy, 1991. Winter distribution of Light-bellied
Brent Geese Branta bernicla hrota in Ireland. Ardea 79: 317-326.
Roshier, D.A., A.I. Robertson, R.T. Kingsford & D.G. Green, 2001.
Continental-scale interactions with temporary resources may explain
the paradox of large populations of desert waterbirds in Australia.
Landscape Ecology 16: 547-556.
Schotman, A.G.M., M.A. Kiers & Th.C.P. Melman, 2007. Onderbouwing
Grutto-geschiktheidkaart, ten behoeve van Grutto-mozaïekmodel
en voor identificatie van weidevogelgebieden in Nederland. Alterra-
rapport 1407. Wageningen. Alterra.
Stephens, D.W. & J.R. Krebs, 1987. Foraging theory. New Yersey.
Princeton University Press.
Vliet, R. van der, W. Heijligers & J. Tilborghs, 2011. Maximale foe-
rageerafstanden. Op een rij gezet voor 97 beschermde vogelsoorten.
Toets 18(4): 6-10.
Wierenga, H.K., 1976. Waarnemingen aan de ochtendtrek van ganzen
in Friesland: resultaten van een telaktie door leden van de N.O.U op 23
februari 1975. Limosa 49: 293-302.
Wilson, H.J., D.W. Norriss, A. Walsh, A.D. Fox & D.A. Stroud, 1991.
Winter site fidelity in Greenland White-fronted Geese Anser albifrons
flavirostris, implications for conservation and management. Ardea 79:
287-294.

Contenu connexe

En vedette

PEPSICO Presentation to CAGNY Conference Feb 2024
PEPSICO Presentation to CAGNY Conference Feb 2024PEPSICO Presentation to CAGNY Conference Feb 2024
PEPSICO Presentation to CAGNY Conference Feb 2024Neil Kimberley
 
Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)
Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)
Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)contently
 
How to Prepare For a Successful Job Search for 2024
How to Prepare For a Successful Job Search for 2024How to Prepare For a Successful Job Search for 2024
How to Prepare For a Successful Job Search for 2024Albert Qian
 
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie InsightsSocial Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie InsightsKurio // The Social Media Age(ncy)
 
Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024
Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024
Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024Search Engine Journal
 
5 Public speaking tips from TED - Visualized summary
5 Public speaking tips from TED - Visualized summary5 Public speaking tips from TED - Visualized summary
5 Public speaking tips from TED - Visualized summarySpeakerHub
 
ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd
ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd
ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd Clark Boyd
 
Getting into the tech field. what next
Getting into the tech field. what next Getting into the tech field. what next
Getting into the tech field. what next Tessa Mero
 
Google's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search Intent
Google's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search IntentGoogle's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search Intent
Google's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search IntentLily Ray
 
Time Management & Productivity - Best Practices
Time Management & Productivity -  Best PracticesTime Management & Productivity -  Best Practices
Time Management & Productivity - Best PracticesVit Horky
 
The six step guide to practical project management
The six step guide to practical project managementThe six step guide to practical project management
The six step guide to practical project managementMindGenius
 
Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...
Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...
Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...RachelPearson36
 
Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...
Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...
Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...Applitools
 
12 Ways to Increase Your Influence at Work
12 Ways to Increase Your Influence at Work12 Ways to Increase Your Influence at Work
12 Ways to Increase Your Influence at WorkGetSmarter
 
Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...
Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...
Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...DevGAMM Conference
 

En vedette (20)

Skeleton Culture Code
Skeleton Culture CodeSkeleton Culture Code
Skeleton Culture Code
 
PEPSICO Presentation to CAGNY Conference Feb 2024
PEPSICO Presentation to CAGNY Conference Feb 2024PEPSICO Presentation to CAGNY Conference Feb 2024
PEPSICO Presentation to CAGNY Conference Feb 2024
 
Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)
Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)
Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)
 
How to Prepare For a Successful Job Search for 2024
How to Prepare For a Successful Job Search for 2024How to Prepare For a Successful Job Search for 2024
How to Prepare For a Successful Job Search for 2024
 
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie InsightsSocial Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
 
Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024
Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024
Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024
 
5 Public speaking tips from TED - Visualized summary
5 Public speaking tips from TED - Visualized summary5 Public speaking tips from TED - Visualized summary
5 Public speaking tips from TED - Visualized summary
 
ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd
ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd
ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd
 
Getting into the tech field. what next
Getting into the tech field. what next Getting into the tech field. what next
Getting into the tech field. what next
 
Google's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search Intent
Google's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search IntentGoogle's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search Intent
Google's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search Intent
 
How to have difficult conversations
How to have difficult conversations How to have difficult conversations
How to have difficult conversations
 
Introduction to Data Science
Introduction to Data ScienceIntroduction to Data Science
Introduction to Data Science
 
Time Management & Productivity - Best Practices
Time Management & Productivity -  Best PracticesTime Management & Productivity -  Best Practices
Time Management & Productivity - Best Practices
 
The six step guide to practical project management
The six step guide to practical project managementThe six step guide to practical project management
The six step guide to practical project management
 
Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...
Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...
Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...
 
Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...
Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...
Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...
 
12 Ways to Increase Your Influence at Work
12 Ways to Increase Your Influence at Work12 Ways to Increase Your Influence at Work
12 Ways to Increase Your Influence at Work
 
ChatGPT webinar slides
ChatGPT webinar slidesChatGPT webinar slides
ChatGPT webinar slides
 
More than Just Lines on a Map: Best Practices for U.S Bike Routes
More than Just Lines on a Map: Best Practices for U.S Bike RoutesMore than Just Lines on a Map: Best Practices for U.S Bike Routes
More than Just Lines on a Map: Best Practices for U.S Bike Routes
 
Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...
Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...
Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...
 

Vliegfluxen van vogels gemodelleerd. Brandgans versus windmolen

  • 1. 57Landschap 2015/2 W IM HEIJL IGER S, ROL AND VAN DER VL IE T & C AROL IEN WEGS TAPEL Drs. W.H.C. Heijligers Tauw bv, Postbus 1680, 5602 BR Eindhoven wim.heijligers@tauw.nl Dr. R.E. van der Vliet Tauw bv, Utrecht C.A. Wegstapel MSc Tauw bv, Utrecht Voor overwinterende ganzen is Nederland veruit het be- langrijkste land in West-Europa (Madsen et al., 1999). Grote aantallen van internationale betekenis verblij- ven in het winterseizoen in de laaggelegen delen van Nederland. Friesland is van oudsher een essentieel over- winteringsgebied voor bijvoorbeeld brandgans (Branta leucopsis), kleine rietgans (Anser brachyrhynchus) en kol- gans (A. albifrons). De provincie draagt daarom een grote verantwoordelijkheid voor het voortbestaan van deze soorten. De grote aantallen ganzen in Friesland heb- ben er mede toe geleid dat veel natuurgebieden zijn aan- gewezen als Natura 2000-gebied met als doel de garan- tie van rust- en slaapgelegenheid. Met deze aanwijzing komt de verplichting om een zogeheten gunstige staan van instandhouding te garanderen, in dit geval van gan- zensoorten. Ruimtelijke ontwikkelingen die een moge- lijk negatief effect op deze instandhouding hebben, die- nen zorgvuldig te worden onderzocht om schade aan de kwaliteit van Natura 2000-gebieden te voorkomen. De aanleg van een windmolenpark of hoogspanningsver- binding kan een dergelijk effect hebben. In vergelijking met de Europese situatie zijn de Friese Natura 2000-gebieden relatief klein en dicht bij elkaar gelegen. De hele provincie, die voor een groot deel uit landbouwgrond bestaat, kan gezien worden als één groot foerageergebied voor overwinterende ganzen met daarin verspreid een netwerk van Natura 2000-gebie- den dat de ganzen gebruiken om te rusten en te slapen. Overdag pendelen de ganzen in grote aantallen tussen deze rustgebieden en de omliggende gras- en bouwlan- den om te foerageren. Voor alleen al de brandganzen zijn dat 50 miljoen vluchten per jaar tussen foerageerge- bieden en hun slaapplaatsen uit tabel 1. Windmolens en windmolenparken gelegen tussen rust- en slaapgebieden en foerageergebieden kunnen obsta- kels vormen voor ganzen. Aanleg van nieuwe wind- parken kan leiden tot aanvaringsslachtoffers en daar- mee mogelijk tot aantasting van de gunstige staat van instandhouding van de soort in een Natura 2000-ge- bied. Advies- en ingenieursbureau Tauw ontwikkelde Simflux, een model waarmee de vliegbewegingen bere- kend worden op basis van beschikbare telgegevens en waarmee de negatieve effecten van een ruimtelijke in- greep per soort en per Natura 2000-gebied worden inge- schat. Toepassing van Simflux geeft inzicht in de vlieg- richtingen en afstanden die pendelende watervogels af- leggen. Bovendien kan met Simflux de plaats bepaald worden waar de vogelvliegbewegingen obstakels zoals een windpark kruisen. Ook het aantal vliegbewegingen wordt bepaald, waardoor het mogelijk is hotspots van aanvaringsslachtoffers te bepalen. Simflux kan vervol- gens als hulpmiddel dienen in een zoektocht naar het meest optimale alternatief van een ruimtelijke ontwik- keling vanuit het oogpunt van aantallen aanvarings- Vliegfluxen van vogels gemodelleerd Foto Jan van der Straaten freenatureimages.eu. Brandganzen op weg naar hun slaapgebieden. Brandgans versus windmolen Vliegbewegingen van pendelende vogels vanuit Natura 2000-gebieden vormen een belangrijk onder- zoeksthema in effectstudies voor de aanleg van grootschalige infrastructuur en windmolens. Welke alter- natieven zijn voor vogels meer of minder gunstig? Tauw ontwikkelde het model Simflux dat het netwerk aan vliegbewegingen in kaart brengt. Simflux wijst hotspots met grote aanvaringskans aan en berekent het aantal slachtoffers. Wij bespreken het model met als casus de brandgans in Friesland in relatie tot bestaande windmolens. Natura 2000 brandgans vliegbewegingen windmolen Friesland
  • 2. 58 Landschap 32(2) gave samen met een tweede ecologisch principe, name- lijk de zogenaamde maximale soortspecifieke foera- geerafstand (Van der Vliet et al., 2011). De afstand tus- sen slaapplaats en foerageergebied is nooit groter dan deze afstand omdat het individu anders niet kan vol- doen aan zijn energetische behoefte. Bij overschrijding van de maximale foerageerafstand kunnen individuen in principe niet terugkeren naar hun slaapgebied waar ze ’s ochtends zijn vertrokken. Voor ganzen bedraagt de theoretische maximale foerageerafstand 30 kilometer (Nolet et al., 2009). Beide ecologische principes leiden tot een verdeelsleutel waarbij per soort en per Natura 2000-gebied individuen worden toegekend aan de dichtstbij gelegen foerageer- gebieden tot een maximum dat gelijk is aan het totale aantal van het instandhoudingsdoel (zie Knecht et al., 2009). Foerageergebieden worden gebruikt totdat hun capaciteit volledig is benut. Wanneer een foerageerge- bied vanuit meerdere Natura 2000-gebieden wordt aan- gedaan, bepaalt de onderlinge getalsverhouding (van de instandhoudingsdoelen) de verdeelsleutel. Bij deze toe- kenning wordt de soortspecifieke maximale foerageer- afstand niet overschreden. Behalve als grote verstoringen optreden, zijn individuen in principe trouw aan hun winter- en slaapplaatsloca- ties (Wilson et al., 1991; Fox et al., 1994). Voor individuele vogels die wel van slaapgebied wisselen gedurende de winterperiode is de modelaanname dat deze wisseling plaatsvindt via de foerageergebieden (zie bijvoorbeeld Giroux, 1991). Seizoensmaxima verschillen per slaap- gebied. Ganzen kunnen binnen een winterseizoen het ene voor het andere slaapgebied verwisselen, zodat ge- bruik van seizoensmaxima leidt tot overschatting van het aantal vliegbewegingen. Door te werken met jaarge- middelden voor zowel slaapplaatsen als foerageergebie- den wordt deze dubbeltelling voorkomen. slachtoffers. Met dit doel wordt Simflux reeds toegepast bij milieu-effectstudies voor de aanleg van windmolen- parken. In dit artikel modelleren wij de vliegbewegingen van de brandgans (als representatieve soort) in het netwerk van Friese Natura 2000-gebieden. Ter validatie van Simflux hebben we gebruik gemaakt van literatuur over andere pendelende vogelsoorten, zoals kolgans en smient (Anas penelope). De vliegbewegingen confronteren we ter illus- tratie met bestaande windmolens. Materiaal en methoden Modelprincipes In Simflux zijn per Natura 2000-gebied voor alle gras- etende vogelsoorten (zoals ganzen) de pendelbewegin- gen tussen slaapplaats en foerageergebied in beeld ge- bracht. Hierbij worden twee ecologische principes in acht genomen. Wij gaan er ten eerste van uit dat indi- viduele vogels zo weinig mogelijk energie steken in het overbruggen van de afstanden tussen hun slaapplaats en foerageergebieden, de zogeheten minimale energe- tische uitgave (Stephens & Krebs, 1987; Van der Vliet et al., 2011). Dit betekent dat, wanneer er twee foerageer- gebieden van dezelfde kwaliteit beschikbaar zijn, vo- gels vliegen naar het dichtstbijzijnde gebied. Omdat de energetische uitgave van een individu niet onbeperkt is, hangt het principe van de minimale energetische uit- Tabel 1 Natura 2000-gebieden in Friesland met slaap- plaatsdoelstelling (sei- zoensmaximum in exem- plaren) voor brandgans. NB: niet bekend. Table 1 Natura 2000-sites in Friesland designated for barnacle goose. Per site, the numerical objec- tive for its function as a sleeping site is given (expressed in season’s maximum in individual birds). NB: not known. Natura 2000-gebied Slaapplaatsdoel Groote Wielen 11.800 Oudegaasterbrekken, Fluessen e.o. 39.300 Witte en Zwarte Brekken 6200 Sneekermeergebied 60.300 Alde Feanen 6100 Deelen 9900 Van Oordt’s Mersken NB
  • 3. 59 Foto Aat Barendregtling weinig verschillend. Topografische factoren heb- ben niet alleen betrekking op de hoogteverschillen in het landschap, resulterend in het optreden van bijvoor- beeld thermiek, maar ook op de zichtbaarheid in het landschap. Zo zijn windparken op open zee bij goed weer van verre zichtbaar zodat vogels hier om heen kun- nen vliegen (Desholm & Kahlert, 2005). Dat geldt ook voor windmolens in open landschappen, als weide- en akkergebieden. Meteorologische en temporele effecten gaan vaak hand in hand. Regen of mist speelt een rol bij de zichtbaarheid van windmolens en daarmee de aanva- ringskans. Deze omstandigheden komen vaak voor in de trekperiode als grote aantallen vogels zich verplaatsen. Juist dan lopen ze een grotere kans om als aanvarings- slachtoffer te eindigen. Wij leggen echter de focus op dagelijkse vliegbewegingen onder alle omstandigheden Modelontwerp Simflux is ontwikkeld met behulp van Matlab en ArcGis en bestaat uit drie modules. De eerste module berekent de vliegbewegingen tussen slaapplaatsen en foerageergebieden. In dit geval zijn zowel de Natura 2000-gebieden (slaapplaatsen) als de foerageergebieden gerepresenteerd door hun centra. Een vliegflux wordt als een rechte lijn voorgesteld tus- sen de slaapplaats en een foerageergebied. Voor brede obstakels zoals grote windparken is deze representatie geen probleem. Afhankelijk van het doel kunnen slaap- en foerageergebieden worden verfijnd en/of de vlieg- fluxen een breedte worden mee gegeven. De optelsom van vliegbewegingen naar alle omringende foerageerge- bieden leidt tot een jaargemiddeld patroon van fluxen. De tweede module confronteert de berekende vlieg- fluxen per soort met bestaande obstakels of locatieal- ternatieven voor een nieuwe ruimtelijke ontwikkeling. Uit deze confrontatie wordt duidelijk of soorten van- uit Natura 2000-gebieden een locatie passeren tijdens hun foerageervluchten, en kunnen hotspots voor het optreden van aanvaringsslachtoffers worden bepaald. Verschillende alternatieven kunnen doorgerekend en vergeleken worden wat betreft het aantal hotspots en de kans op aanvaringsslachtoffers. De derde module van Simflux gaat uit van een soortspe- cifieke aanvaringskans. Bevanger (1998) maakt aanne- melijk dat verschillende taxonomische groepen ook een verschillende aanvaringskans hebben, afhankelijk van de lengte-breedteverhouding van de vogel en de vleugel- belasting. Beide morfologische eigenschappen van een soort bepalen de wendbaarheid van de vogel. Daarnaast spelen technische, topografische, meteorologische en temporele factoren een rol bij aanvaringen (Bevanger, 1998). Technische factoren hangen af van de bouw van het obstakel. Bij windturbines zijn deze factoren onder- Vliegfluxen van vogels gemodelleerd
  • 4. 60 Landschap 32(2) waarvoor een gemiddelde aanvaringskans wordt ge- hanteerd. De derde module wordt uitgebreid beschre- ven in Heijligers et al. (in voorbereiding) en komt in dit artikel zijdelings aan bod. Studiegebied Het studiegebied betreft het Friese veenweidegebied. De modelaanname is dat dit gebied een min of meer ge- sloten systeem is waarin alle exemplaren van een soort gedurende de hele winter verblijven. Het belang van de Friese Natura 2000-gebieden als slaapplaats voor onze modelsoort de brandgans, verschilt per gebied, zie tabel 1. Om per Natura 2000-gebied te kunnen beoor- delen of aantasting van instandhoudingsdoelen plaats- vindt, is het noodzakelijk om de effecten van een nieu- we ontwikkeling per gebied te kwantificeren. Voor het compacte Friese Natura 2000-netwerk is dat lastig. Bij welk Natura 2000-gebied hoort een foeragerend indi- vidu? De gemodelleerde uitkomsten van de vliegbewe- gingen van de brandgans zijn gerelateerd aan de hui- dige locaties van windmolens in de provincie Friesland (windstats.boschenvanrijn.nl). IJsselmeer, Lauwersmeer en Waddenzee zijn buiten be- schouwing gelaten omdat er volgens onze modeluit- komsten geen uitwisseling plaatsvindt tussen deze ge- bieden en de gebieden uit tabel 1. Er worden geen vlieg- bewegingen gemodelleerd, omdat in deze drie gebieden gefoerageerd worden door brandganzen die er ook sla- pen en rusten. Gegevensinvoer Twee soorten (bewerkte) data zijn gebruikt als invoer van Simflux. Voor de aantallen vogels op slaapplaatsen zijn de in- standhoudingsdoelen van de Natura 2000-gebieden benut. In die gevallen dat slaapplaatsdoelen in sei- zoens-maxima zijn uitgedrukt zijn deze omgerekend naar een jaargemiddelde populatiegrootte conform LNV (2008). Ook buiten Natura 2000-gebieden kunnen slaapplaatsen liggen (Kleijn et al., 2009), maar deze zijn in dit geval niet meegenomen. Voor de aantallen foeragerende vogels zijn de data, verzameld door vrijwilligers per Sovon-telgebied (Hornman et al., 2012), gebruikt: de maandelijkse tel- gegevens (september-maart) van aantallen vogels in de periode juli 2003 tot en met juni 2008 (samengevat in Hustings et al., 2009). Ook deze gegevens zijn omgere- kend naar een jaargemiddelde per telgebied. Op deze wijze wordt zowel in telgebieden als slaapplaatsen met dezelfde grootheid gewerkt. In sommige gevallen was een interpolatieslag noodzakelijk, zodat ook voor foe- Interpolatie voor gebieden zonder telgegevens Voor een aantal gebieden zijn geen gegevens beschikbaar of gaven de tellers geen toestemming om hun gegevens te gebruiken. Voor deze gebieden zijn de aantallen geschat op basis van twee bekende gebiedscategorieën: de ganzenfoe- rageergebieden, waar geen verstoring optreedt (Nolet et al., 2009), en de gruttograslanden, die geschikt zijn voor broe- dende weidevogels, met name de grutto (Limosa limosa), maar ook voor foeragerende ganzen en smienten (Schotman et al., 2007). Aangenomen is dat de gemiddelde voedselbeschikbaar- heid per hectare ganzenfoerageergebied 1750 kolgansdagen per jaar bedraagt (Ebbinge & Van der Greft-van Rossum, 2004). Voor gruttograslanden is arbitrair (worst case) de helft daarvan (875 kolgansdagen) gebruikt. Met Simflux zijn de vliegbewegingen naar deze graslanden berekend, voor zover de foerageercapaciteit voor alle relevante soorten ruimte biedt. Hiertoe zijn de instandhoudingsdoelen van ganzen en smienten omgerekend in kolgansdagen via een soortspecifieke omrekenfactor (Ebbinge & Van der Greft-van Rossum, 2004).
  • 5. 61 Figuur 1 vliegbewe- gingen van brandgans vanuit binnendijkse Vogelrichtlijngebieden in Friesland als gemodelleerd door Simflux. Blauw: netwerk van Natura 2000-gebieden en groen: Sovon-telgebieden voor watervogels. Sovon- telgebieden waarnaar geen vliegbewegingen worden gemodelleerd, worden bezocht door brandganzen vanuit andere slaapplaatsen. Figure 1 flight paths of barnacle goose from Natura 2000 sites in Friesland as modelled by Simflux. Blue: network of Natura 2000 sites and green: count areas defined by Sovon (Dutch centre for field ornithology). Green areas without con- necting flight paths are vis- ited by barnacle geese from other Natura 2000 sites. rageergebieden zonder telgegevens vliegfluxen kunnen worden bepaald (zie kader). Resultaten Simflux modelleert vliegbewegingen van brandganzen van slaapgebieden in Natura 2000-gebieden naar zowel foerageergebieden in de nabije omgeving als ook ver- der weg (figuur 1). Vooral vanuit het Sneekermeergebied en Van Oordt’s Mersken worden grote afstanden voor- speld. Vliegbewegingen worden vooral gemodelleerd voor de noordoostelijke, centrale, zuidelijke en zuid- westelijke regio’s van Friesland. In de meeste gevallen worden hierbij meerdere locaties met windmolens ge- kruist. De maximale afgelegde foerageerafstand volgens Simflux voor de brandgans is 19,7 km en het gemiddelde bedraagt 11,4 km. Deze afstanden komen redelijk over- een met elders gerapporteerde maximale afstanden van 15 km (Knecht et al., 2009; Nolet et al., 2009; Johnson et al., 2014). Slechts 3 % van alle ganzen (andere soorten) vliegt volgens de modeluitkomsten afstanden van meer dan 20 km (overeenkomend met de theoretische bereke- ningen van Nolet et al., 2009). Vliegfluxen van vogels gemodelleerd
  • 6. 62 Landschap 32(2) Figuur 2 Witte en Zwarte Brekken (rood gearceerd) met voormalige foerageergebie- den (licht- en donkergroen) en actueel foerageergebied (donkergroen). Zwarte pijlen betreffen de belangrijkste vliegbewegingen van ganzen volgens Kleefstra (2010). Blauwe lijnen geven de door Simflux gemodelleerde vlieg- bewegingen aan. Figure 2 Witte and Zwarte Brekken (hatched red) with former foraging areas (pale and dark green) and currently available foraging areas (dark green). Black arrows indi- cate most important flight paths for geese according to Kleefstra (2010). Blue lines indicate modelled flight paths by Simflux. en brandganzen vastgesteld die slapen in het Sneeker- meergebied (Terkaple). Hij vond dat de kolganzen voor- al naar het zuidoosten uitvlogen naar foerageerge- bieden bij Nijelamer (op een afstand van 15,5 km). De brandganzen van het Sneekermeergebied vlogen voor- al naar het noordoosten naar onbekend gebleven foera- geergebieden. Deze vliegbewegingen worden ook door Simflux gemodelleerd. Kleefstra (2010) rapporteert over slaapplaatstellingen van ganzen in het Natura 2000-gebied Witte en Zwarte Brekken in de periode 1998/99-2008/09. De (verschil- lende soorten) ganzen blijken ten westen en zuidwesten van Witte en Zwarte Brekken te foerageren, zie figuur 2 (Kleefstra, 2010). De uitvliegrichtingen voor de brand- gans zoals bepaald door Simflux (figuur 2, blauwe pij- len) komen daar in grote mate mee overeen. Op basis van Lebret (1959) kunnen de Simflux-resul- taten voor de ’s nachts vliegende smient worden geva- lideerd. Deze studie toonde aan dat smienten vanuit het dagverblijf de Alde Feanen naar de foerageergebie- den aan zowel de noordkant van Van Oordt’s Mersken (10 km ten zuidoosten) als de graslanden ten zuiden van Leeuwarden (8-9 km ten noordwesten) trekken. Verder stelde Lebret vast dat ook smienten van de Groote Wielen naar de graslanden ten zuiden van Leeuwarden vlogen (tenminste 7 km ten zuiden). Deze drie vliegbe- wegingen worden ook door Simflux berekend, zij het dat de gemodelleerde vliegbeweging van de Alde Feanen naar het zuidwesten niet zo ver reikt. Dit kan te maken hebben met onze keuze voor het middelpunt van een tel- gebied, waardoor Simflux’ vertrekpunt noordelijker van Van Oordt’s Mersken is komen te liggen, maar ook het gevolg zijn van de gewijzigde omstandigheden in het landschap in de afgelopen vijftig jaar. Discussie Gemodelleerde versus werkelijke vlieg- bewegingen Hoe betrouwbaar is Simflux? Om dat vast te stellen moeten gemodelleerde met daadwerkelijk waargeno- men vliegpatronen worden vergeleken. Voor ons studie- gebied, het Friese veenweidegebied, is dat slechts be- perkt mogelijk. Er zijn geen studies met geringde of ge- zenderde vogels die het ruimtegebruik van ganzen bin- nen de gehele provincie Friesland onderzoeken. Studies die zich richten op geheel Nederland (Kleijn et al., 2009) of juist een regio binnen de provincie Friesland (Van Dullemen et al., 2005) zijn voor ons doel niet bruikbaar. Daarom hebben we andere bronnen gebruikt om de gemodelleerde vliegbewegingen te vergelijken met de daadwerkelijke (getelde) verspreiding. Wierenga (1976) heeft de uitvliegrichtingen van kol-
  • 7. 63Vliegfluxen van vogels gemodelleerd Verschil in geschiktheid van foerageergebieden Wierenga (1976) stelde vast dat kolganzen verschillen- de dichterbij gelegen, geschikt lijkende, gebieden over- sloegen in hun dagelijkse foerageertocht. Blijkbaar spe- len andere factoren, naast de twee door ons gehanteerde ecologische principes (minimale energetische uitgave en maximale soortspecifieke foerageerafstand) ook een rol bij het gedrag en de vliegbewegingen van ganzen. Gedacht kan worden aan kwaliteit van de foerageerge- bieden (voedselbeschikbaarheid, mate van rust of open- heid), inter- en intraspecifieke competitie, weersom- standigheden, of traditie. Ook in de loop van een sei- zoen kunnen veranderingen optreden door bijvoorbeeld uitputting van foerageergebieden (O’Briain & Healy, 1991). Bij verdere modelontwikkeling kunnen dergelijke factoren worden bestudeerd en/of meegenomen. Door telgegevens van een geheel seizoen te benutten worden deze voorkeuren echter al impliciet meegenomen. Vergelijking met windmolenrisicokaart Zowel de windmolenrisicokaart (Aarts & Bruinzeel, 2009) als Simflux gebruiken de data van de Sovon- telgebieden om risicogebieden te identificeren. De risi- coanalyse van de windmolenrisicokaart is statischer dan die van Simflux, omdat alleen die invoer is gebruikt en met globale aantallen wordt gewerkt. Bij Simflux is het bijvoorbeeld ook mogelijk om de bijbehorende aantallen te modelleren en kunnen effecten soortspecifiek wor- den aangegeven. Ten slotte geven de berekende vlieg- routes aan waar binnen de risicogebieden per soort de meeste slachtoffers kunnen worden verwacht. Conclusies Simflux is een relatief eenvoudig toe te passen model gebaseerd op simpele ecologische principes. Het is ver- gelijkbaar met het model dat Roshier et al. (2001) ge- bruikten om, op een andere schaalgrootte, de vliegbe- wegingen van watervogels tussen een aantal meren in de woestijn van Australië te identificeren. De overeenkomst is dat beide modellen geschikt zijn voor open landschap- pen, zoals delta’s, grootschalige landbouwgebieden, toendra’s, steppes en woestijnen. In deze landschappen speelt de lokale topografie, anders dan in berggebieden (onder meer Barrios & Rodríguez, 2004) een kleine rol en gelden in principe ook alleen de twee ecologische principes (minimum energetische uitgave en maxima- le foerageerafstand) die als basis van Simflux dienen. Een meerwaarde van Simflux ten opzichte van de meeste andere modellen is het inzichtelijk maken van complexe vliegbewegingen van vogels door het gebruik van con- crete aantallen. Andere benaderingen maken vaak ge- bruik van secundaire gegevens, zoals biotoopgeschikt- heid of voedingswaarde om een beeld te krijgen van ver- Foto Mark van Veen brand- ganzen (Branta leucopsis)
  • 8. 64 Landschap 32(2) spreiding. Een tweede voordeel van het model is dat in onbeperkte mate aantallen soorten, individuen en bron- en doelgebieden gebruikt kunnen worden. Naarmate gegevens over aantallen omvangrijker en gedetailleer- der zijn neemt de betrouwbaarheid van het model toe. De berekening en simulatie van vliegbewegingen van kwalificerende soorten in Nederlandse en Europese wetgeving biedt resultaten die ook bruikbaar zijn voor andere (ecologische) toepassingen en voor natuurbe- leidvorming. Omdat in Simflux het leefgebied van vo- gels wordt beschouwd als een netwerk van verschil- lende slaap- en foerageergebieden, inclusief de nood- zakelijke vliegfluxen daartussen, wordt een compleet beeld van de vliegbewegingen in een regio verkregen. Effecten op (onderdelen van) dit netwerk, in de vorm van bijvoorbeeld aanvaringen met barrières, kunnen gemakkelijk en integraal inzichtelijk worden gemaakt. Dit geldt niet alleen voor windmolens maar ook voor bouwwerken en infrastructuren als snelwegen, spoor- Summary Modelling the flight paths of birds; Confrontation with wind turbines Wim Heijligers, Roland van der Vliet & Carolien Wegstapel Natura 2000, barnacle goose, flight paths, wind farm, Friesland Simflux provides insight into the flight paths (both di- rection and density of birds) between resting and feed- ing sites for waterfowl. The model clarifies whether birds in a foraging area may or may not come from dif- ferent Natura 2000 sites. It also becomes clear whether birds from one Natura 2000 site fly to several foraging areas, and in what numbers. More specifically, Simflux is able to determine the number of crossings of flight paths of waterfowl with windparks or infrastructure, including the size of this flight path. Through species- specific collision probability these crossings can be translated to the number of bird collisions and also to hotspots for collision victims. Simflux can thus semi- quantitatively assess the impact of, in this case, wind turbines on the conservation objectives of Natura 2000 sites. lijnen en hoogspanningsverbindingen. Simflux is een effectief hulpmiddel gebleken in milieu- effectstudies voor de aanleg van windmolenparken. Op eenduidige wijze kunnen de effecten van de aanleg van een windpark zowel ruimtelijk als kwantitatief in beeld worden gebracht. Daarnaast biedt het model inzicht in de meest optimale locatie voor een windmolenpark, waarbij de minste aanvaringsslachtoffers optreden. Dank SOVON Vogelonderzoek Nederland verschafte data van watervogels in de provincie Friesland. Janneke van Kessel en James Lidster voerden veldwerk uit. Guus Claessen en Mark Schasfoort ontwikkelden de program- matuur voor Simflux. Jerry van Dijk leverde commentaar op een eerste versie van het manuscript. Diederik van der Molen en een anonieme referent becommentarieerden het ingediende manuscript.
  • 9. 65Vliegfluxen van vogels gemodelleerd Literatuur Aarts, B. & L. Bruinzeel, 2009. De nationale windmolenrisicokaart voor vogels. SOVON-notitie 09-105. Beek-Ubbergen/Veenwouden. SOVON Vogelonderzoek Nederland/ Altenburg & Wymenga. Barrios, L. & A. Rodríguez, 2004. Behavioural and environmen- tal correlates of soaring-bird mortality at on-shore wind turbines. Journal of Applied Ecology 41: 72-81. Bevanger, K., 1998. Biological and conservation aspects of bird mortality caused by electricity power lines: a review. Biological Conservation 86: 67-76. Desholm, M. & J. Kahlert, 2005. Avian collision risk at an offshore wind farm. Biology Letters 1: 296-298. Dullemen, D. van, M. Koopmans, Y. van der Heide, F. Hoekema & D. Bos. 2005. Monitoring van waterwild in opvanggebied Oost- Dongeradeel 2005. A&W rapport 677. Veenwouden. Altenburg & Wymenga Ebbinge, B.S. & J.G.M. van der Greft-van Rossum, 2004. Advies over de vraag hoeveel hectaren ganzen- en smientenopvanggebied in Nederland nodig zijn om de huidige aantallen ganzen en smienten op te vangen. Alterra-rapport 972. Wageningen. Alterra. Fox, A.D., C. Mitchell, A. Stewart, J.D. Fletcher, J.V.N. Turner, H. Boyd, P. Shimmings, D.G. Salmon, W.G. Haines & C. Tomlins, 1994. Winter movements and site-fidelity of Pink-footed Geese Anser bra- chyrhynchus ringed in Britain, with particular emphasis on those mar- ked in Lancashire. Bird Study 41: 221-234. Giroux, J.-F., 1991. Roost fidelity of Pink-footed Geese Anser brachy- rhynchus in north-east Scotland. Bird Study 38: 112-117. Heijligers, W., R. van der Vliet, G. Claessen & M. Schasfoort, in voorbereiding. Simflux, simulatie vliegfluxen en draadslachtoffers. Een model voor het bepalen van vliegfluxen van vogels en draad- slachtoffers van hoogspanningsverbindingen. Tauw-rapport. Hornman, M., F. Hustings, K. Koffijberg & O. Klaassen, 2012. Handleiding SOVON watervogel- en slaapplaatstellingen. Nijmegen. SOVON Vogelonderzoek Nederland. Hustings, F., K. Koffijberg, E. van Winden, M. van Roomen, SOVON Ganzen- en Zwanenwerkgroep & L. Soldaat, 2009. Watervogels in Nederland in 2007/2008. Sovon-monitoringrapport 2009/02, Waterdienst-rapport 2009.020. Beek-Ubbergen. SOVON Vogelonderzoek Nederland. Johnson, W.P., P.M. Schmidt & D.P. Taylor, 2014. Foraging flight distances of wintering ducks and geese: a review. Avian Conservation and Ecology 9(2): 2. http://dx.doi.org/10.5751/ACE-00683-090202. Kleefstra, R., 2010. Reactie: slaapplaatsen van ganzen: casus Witte en Zwarte Brekken. De Levende Natuur 111: 136-137. Kleijn, D., E. Knecht & B.S. Ebbinge, 2009. Evaluatie opvangbeleid 2005-2008 overwinterende ganzen en smienten. Deelrapport 3. Het effect van het opvangbeleid op de verdeling van ganzen over opvang- gebieden en gangbaar boerenland; studie aan de hand van gemerkte ganzen. Alterra-rapport 1783. Wageningen. Alterra. Knecht, E., M. Kiers & B.A. Nolet, 2009. Evaluatie opvangbeleid 2005-2008 overwinterende ganzen en smienten. Deelrapport 6. Foerageergebieden rond Natura 2000-gebieden met ganzendoelstel- lingen. Alterra-rapport 1843. Wageningen. Alterra. Lebret, T., 1959. De dagelijkse verplaatsingen tussen dagverblijf en nachtelijk voedselgebied bij Smienten, Anas penelope L., in enige ter- reinen in het lage midden van Friesland. Ardea 47: 199-210. Madsen, J., G. Cracknell & A.D. Fox, 1999. Goose populations of the Western Palearctic. A review of the status and distribution. Wageningen. Wetlands International. LNV, 2008. Leeswijzer Natura 2000 profielendocument. Voorlopige versie. Ede. Ministerie van LNV, Directie Kennis. Nolet, B.A., J.M. Baveco & H. Kuipers, 2009. Evaluatie opvangbeleid 2005-2008 overwinterende ganzen en smienten. Deelrapport 1. Een modelberekening van de capaciteit van opvanggebieden voor over- winterende ganzen en smienten. Alterra-rapport 1840. Wageningen. Alterra. O’Briain, M. & B. Healy, 1991. Winter distribution of Light-bellied Brent Geese Branta bernicla hrota in Ireland. Ardea 79: 317-326. Roshier, D.A., A.I. Robertson, R.T. Kingsford & D.G. Green, 2001. Continental-scale interactions with temporary resources may explain the paradox of large populations of desert waterbirds in Australia. Landscape Ecology 16: 547-556. Schotman, A.G.M., M.A. Kiers & Th.C.P. Melman, 2007. Onderbouwing Grutto-geschiktheidkaart, ten behoeve van Grutto-mozaïekmodel en voor identificatie van weidevogelgebieden in Nederland. Alterra- rapport 1407. Wageningen. Alterra. Stephens, D.W. & J.R. Krebs, 1987. Foraging theory. New Yersey. Princeton University Press. Vliet, R. van der, W. Heijligers & J. Tilborghs, 2011. Maximale foe- rageerafstanden. Op een rij gezet voor 97 beschermde vogelsoorten. Toets 18(4): 6-10. Wierenga, H.K., 1976. Waarnemingen aan de ochtendtrek van ganzen in Friesland: resultaten van een telaktie door leden van de N.O.U op 23 februari 1975. Limosa 49: 293-302. Wilson, H.J., D.W. Norriss, A. Walsh, A.D. Fox & D.A. Stroud, 1991. Winter site fidelity in Greenland White-fronted Geese Anser albifrons flavirostris, implications for conservation and management. Ardea 79: 287-294.