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MODULO 2.2. INTRODUCCION A LA BIOLOGIA DE ORGANISMOS FUNGOSOS
Dra. María de Jesús Yáñez Morales: Tutor
Noviembre, 2013

yanezmj@colpos.mx. Ofna. 118, Lab. 128
CP-Montecilllo: 595-95-20200, ext. 1663

CAPITULO III. Reino Fungi o Eumycota
(hongos verdaderos sexuales)
Eumycota comprende cinco phyla:

1. Blastocladiomycota
2. Chytridiomycota
3. Zygomycota
4. Glomeromycota
5. Ascomycota
+ GRUPO DE ANAMORFOS
6. Basidiomycota

Phylum Basidiomycota
Reproducción sexual con o sin basidioma o basidiocarpo 5B-2-1-PRESENTACION
Introducción
Las basidiosporas son el producto de reproducción sexual por meiosis de los
Basidiomycota (Kirk et al, 2008). Este es el Phylum Fungi o Eumycota de los hongos
verdaderos divergente en evolución con los Ascomycota (Noyd, 2000), y el segundo con la
mayor biodiversidad de especies identificadas (31,503 especies). En este phylum se ubican los
teleomorfos de algunos anamorfos y forman el “holomorfo”.
Características distintivas:
-forman células dicarióticas
-micelio: en algunas especies se presentan fíbulas o “clamp connections”
-septos: tipo “Dolipore” (doliporo) en Agaricomycotina y tipo
“Pulleywheel occlusion” en Pucciniomycotina
-talo: macroscópico (basidiocarpo o cuerpo fructífero), y microscópico.
-el basidio (meiosporangio) es su principal característica:
a) el basidio produce las basidiosporas exógenas (esporas sexuales; por lo general cuatro)
b) basidiosporas sobre esterigmas (en algunas especies)
c) el basidio pude ser septado o sin septos
d) “cystidium” (cistidio): células estériles entre basidios (en algunas especies)
-tejidos (en algunas especies): “monomitic” (monomítico) (sólo un tipo de hifa) “dimitic”
(dimítico) (dos tipos de hifa; delgada y gruesa)
-los basidiocarpos
pueden
ser alucinógenos,
“micorrízicos”, saprofíticos, venenosos, etc.

comestibles,

“fitopatógenos”,

Reproducción sexual (meiosis): → resulta en formación del basidio y
producción de basidiosporas
1
Clasificación Taxonómica
Eukaryota
Fungi o Eumycota
Dikarya
Basidiomycota
1. Agaricomycotina
Agaricomycetes (basidiocarpo con basidio no segmentado)
Dacrymycetes (basidiocarpo gelatinoso, basidio no segmentado,
esterigma en forma de tenedor, y
basidiosporas-fragmosporas
Tremellomycetes (basidiocarpo con basidio segmentado y
principalmente gelatinosos)
2. Pucciniomycotina (8 clases)
Pucciniomycetes (5 ordenes)
(royas; no basidiocarpo, basidio segmentado)
Pucciniales (mismas familias)
Septobasidiales (Septobasidium)
3.Ustilaginomycotina (carbones; no basidiocarpo, basidio
segmentado y no segmentado)
Ustilaginomycetes (Sporisorium reilianum)
Biodiversidad (Kirk et al., 2008)
Ordenes

Géneros

Especies

3

1,147
9
50

20,951
101
377

5
3

190
62

8,016
1,113

1,458

31,503

Con basidiocarpo:
1. Agaricomycetes
2. Dacrymycetes
3. Tremellomycetes

17

Sin basidiocarpo:
2. Pucciniomycetes
3. Ustilaginomycetes

TOTAL ESTIMADO:

2
Subphylum: Agaricomycotina
Agaricomycetes
Auriculariales
Auriculariaceae
Auricularia (comestible)
Cantharellales*
Ceratobasidiaceae
Ceratobasidium oryzae-sativae (Rhizoctonia oryzae-sativae)
Thanatephorus cucumeris (Rhizoctonia solani)
Tulasnellaceae
Tulasnella calospora (Rhizoctonia repens)
Tremellomycetes
Tremellales
Tremella
Dacrymycetes
Dacrymyces
*Sneh et al., 1996; anamorfo Rhizoctonia patógeno de gran número de hospedantes

Agaricomycotina
Agaricomycetes (basidiocarpo con basidio no segmentado); 17 ordenes
Algunas especies representativas.
Agaricales*: setas con agallas, terrestres, lignicolas, saprofíticos,
ectomicorrizas, raras especies parásitas de plantas,
comestibles, ponzoñosos, alucinógenos, etc.
Agaricaceae: basidioma con remanentes del velo universal
Agaricus bisporus (comestible, campiñón)
Cyathus sp. (nidos de pájaros, gleba dentro de peridioles)
Lycoperdon (saprofítico)“puff balls”, con ostiolo, o apical
deshiscencia
Physalacriaceae
Armillaria mellea (causa pudrición de raíces en árboles)
Pleurotaceae
Pleurotus sp. (comestible)
Schizophyllaceae
Schizophyllum sp. (causa pudrición blanca del corazón de
árboles)
Mycenaceae
Mycena citricolor (lesiones foliares en café)

*por lo general basidiocarpo con agallas, ectomicorrízicos, 25 familias.

1
3
Boletales (terrestres o lignicolas, saprofíticos, comestibles)
Boletaceae
Boletus sp. (basidiocarpo con tubos)
Sclerodermataceae (pelotas de tierra no ostioladas)
Scleroderma sp.
Geastrales
Geastraceae
Geastrum sp. (estrella de tierra)
Polyporales (hongos de repisa, basidiocarpo con poros)
Polyporaceae (basidiocarpo anual o perineal, manchado de madera y
pudriciones)
Fomes sp. (pudrición de arboles en pié)
Polyporus sp.
Poria sp.
Ganodermataceae (ocasionan perdidas de madera)
Ganoderma s p . (patógeno en árboles de durazno, etc.)
Reproducción sexual (meiosis): formación del basidio
El ciclo biológico de los basidiomycetes comprende los siguientes pasos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Basidiosporas germinan
Ocurre anastomosis
Se forma el dicarión
Más células dicarióticas se siguen formando a través de las fíbulas
El micelio forma el basidiocarpo (tejidos)
En el basidiocarpo las células terminales de una hifa forman el basidio a través
de fíbulas (clamp connection)
7. En el basidio ocurre meiosis
8. Fuera del basidio se forman cuatro basidiosporas en un esterigma cada una
9. En Tremellomycetidae las basidiosporas cubren externamente el basidiocarpo
10. En Agaricomycetes las basidiosporas:
a)
b)
c)
d)

cubren externamente las agallas o láminas en agaricales;
los poros en polyporales;
los dientes o tubos en especies de Hericium, Hydnum, etc.
forman “gleba” (masa de basidiosporas) dentro de loci de Lycoperdon,
Scleroderma, etc., etc.

4
2
**M I C O R R I Z A S **
5B-2-2-PRESENTACION
Phylum Basidiomycota
Agaricomycotina: ECTOMICORRIZAS
PhylumGlomeromycota:

ENDOMICORRIZAS

Introducción
1. La micorriza es la asociación simbiótica mutualistica entre un hongo (especies de
Agaricomycetes, algunas otras de Ascomycotina y especies de Glomeromycota)
2. y la raíz de una planta (principalmente árboles forestales, algunos pastos, malezas,
arbustos, cultivos agrícolas!!!, etc.).
Tipos de micorrización
a) Ectomicorriza. La inducen principalmente especies de Agaricomycetes (Phylum
Basidiomycota). En estas especies, su micelio se ramifica en el suelo y forma un manto
alrededor de las raicillas y crece entre las células de la corteza de la raíz formando una
red micelial.
-El hongo le proporciona a la planta principalmente fósforo y la planta le proporciona al
hongo fotosintatos (carbohidratos) de la raíz. Muchos árboles forestales (Pinaceae,
Fagaceae, etc.) están asociados con Agaricales y Boletales.
-Las ectomicorrizas se pueden cultivar en su fase vegetativa (micelial).
b) Endomicorriza. Especies confinadas al Phylum Glomeromycota. Las hifas crecen
en las células de las raicillas sólo “entre la pared y membrana celular”.
El hongo produce “arbúsculos” y “vesículas” envueltas en la membrana celular de las
raicillas.
En suelo las hifas forman clamidosporas o “esporas”.
Se forman endomicorrizas en 90% de angioespermas (plantas herbáceas, y
árboles tropicales), y coníferas, excepto Pinaceae.
También se les conoce como “vesicular-arbuscular- micorrizas”.
Las hifas del hongo reúnen nutrientes del suelo, especialmente fósforo (más
minerales) y lo proporcionan a la planta.

5
3
A la vez, la raíz le da al hongo fotosintatos (principalmente carbohidratos)
Según Kendrick (2000) y otros autores: “The soil-inhabiting mycelium is very efficient at
mobilizing insoluble phosphorus and translocating (moving) it to the plant”.
Endomicorrizas - biodiversidad:
En Glomeromycota se han identificado 150 especies de endomicorrizas en los
siguientes 10 géneros: Acaulospora, Archaeospora, Entrophospora, Geosiphon, Gigaspora,
Glomus (tres grupos en dos ramas filogenéticas), Pacispora, Paraglomus y Scutellospora
(Dirk Redecker; www.tolweb.org/Glomeromycota), etc.
ver Kendrick en mycolog.com. FINAL DEL CAPITULO 3b.

Características de endomicorrizas:
a) Son obligados simbióticos
b) Forman grandes esporas (40-800 µm) hialinas o coloreadas como sigue:
esporas multinucleadas
esporas solas, en racimos, o esporocarpos (grandes agregados de esporas)
esporas formadas dentro o fuera de la raíz
esporas con pared gruesa
c) Hifas sin septos
d) Vesículas (almacenamiento de nutrientes) dentro de raíz
e) Reproducción asexual

Clasificación de endomicorrizas: un ejemplo
Glomeromycota
Glomeromycetes
Glomaceae
Glomus spp. (90 especies ¡!!)

Interacción de la endomicorriza con otros organismos del suelo:
(http://cropsoil.psu.edu/sylvia/mycorrhiza.htm).

INTERACTIONS WITH OTHER SOIL ORGANISMS
Mycorrhizal fungi interact with a wide assortment of organisms in the rhizosphere. The
result can be either positive, neutral, or negative on the mycorrhizal association or a

6
4
particular component of the rhizosphere. For example, specific bacteria stimulate EM
formation in conifer nurseries and are called mycorrhization helper bacteria. In certain
cases these bacteria eliminate the need for soil fumigation (Garbaye, 1994).
The interaction between rhizobia and AM fungi has received considerable attention
because of the relatively high phosphorus demand of N2 fixation. The two symbioses
typically act synergistically, resulting in greater nitrogen and phosphorus content in
combination than when each is inoculated onto the legume alone. Legumes are typically
coarse-rooted and therefore inefficient in extracting phosphorus from the soil. The AM
fungi associated with legumes are an essential link for adequate phosphorus nutrition,
leading to enhanced nitrogenase activity that in turn promotes root and mycorrhizal
growth.
Mycorrhizal fungi colonize feeder roots and thereby interact with root pathogens that parasitize this
same tissue. In a natural ecosystem where the uptake of phosphorus is low, a major role of
mycorrhizal fungi may be protection of the root system from endemic pathogens such as Fusarium spp.
Mycorrhizae may stimulate root colonization by selected biocontrol agents, but our understanding of
these interactions is meager. Much more research has been conducted on the potential effects of
mycorrhizal colonization on root pathogens.
Mycorrhizal fungi may reduce the incidence and severity of root diseases. The mechanisms proposed to
explain this protective effect include:
(i)
(ii)
(iii)
(iv)

Development of a mechanical barrier-especially the mantle of the EM-to infection by
pathogens
Production of antibiotic compounds that suppress the pathogen
Competition for nutrients with the pathogen, including production of
siderophores, and
Induction of generalized host defense mechanisms

Beneficios
Los beneficios de la endomicorriza a la planta son: mejor mineral nutrición (fósforo,
calcio, potasio, cobre, etc.), tolerancia a bajo potencial de agua, adaptación a altas temperaturas,
tolerancia a un rango mayor de pH, menor susceptibilidad a toxicidad del suelo,
protección contra patógenos del suelo, etc., etc.

-Consideraciones de los sideróforos y endomicorrizas:
A Siderophore (Greek for iron carrier) is an iron chelating compound secreted by
microorganisms. Iron Fe3+ ions have a very low solubility at neutral pH and therefore cannot
be utilized by organisms. Siderophores dissolve these ions as soluble Fe3+ complexes that
can be taken up by activetransport mechanisms. Many siderophores are nonribosomalpeptides.

7
5
-Ejemplo (Jayachandran, 1991):
ABSTRACT: The hypothesis that vesicular-arbuscular mycorrhizae (VAM) could increase
phosphorus (P) availability to plants by solubilizing inorganic P or mineralizing
organic P was investigated. Solubilization could occur if mycorrhizae or their associated
microflora produce siderophores. Siderophores can chelate iron from iron-phosphate
complexes, releasing plant available P. The effect of EDDHA, a synthetic iron chelating
compound, on growth of mycorrhizal and nonmycorrhizal big bluestem plants was compared.
Mycorrhizal plants in EDDHA-amended soil had significantly greater growth and P uptake
than mycorrhizal plants in unamended soil, but EDDHA amendment did not affect growth of
nonmycorrhizal plants. If siderophore production occurs in the mycorrhizosphere, then P
availability in low pH soils could be significantly increased, and this would be a feasible
mechanism by which mycorrhizal plants could access P sources unavailable to nonmycorrhizal
plants.

Ej. de sideroforos asociados a otros hongos (http://en.wikipedia.org/wiki/Siderophore):
ferrichrome (Ustilago sphaerogena)
ferrioxamineB (Streptomyces pilosus)
fusarinineC (Fusarium roseum)
erythrobactin (Saccharopolyspora erythraea)

Ejemplo de filogenia de especies endomicorrizas
(Dirk Redecker; www.tolweb.org/Glomeromycota):

Phylogenetic tree based on analyses of ribosomal small subunit sequences. Glomus
subgroups as defined by Schwarzott et al. (2001)

8
6
REFERENCIAS:

9
7
Mycorrhizas:

Anatomy

and

Cell

Biology By R. L. Peterson, H.

B. Massicotte, and L. H. Melville Mycorrhizas increase nutrient uptake from the soil, assist
in

the biocontrol of pathogenic fungi and nematodes, and have a positive effect on the

establishment of plant communities This beautifully illustrated book presents a summary of all
the mycorrhizal types from a morphological and anatomical perspective.
***************************************************************************************************************

Pucciniomycotina

Pucciniomycetes. Royas.
5B-2-3-PRESENTACION
5B-2-4-PRESENTACION
Introducción
La mayoría de las royas son biotróficos (parásitos obligados). Las royas restringen la
producción de hospedantes como cereales y también parasitan leguminosas,
ornamentales, malezas, pinos, etc., etc.
Características de royas:
-no basidiocarpo
-8,057 especies (Kirk et al., 2008)
-parásitos biotróficos. Auque algunas especies se han logrado cultivar in vitro.
Ej. Gymnosporangium juniperi-virginianae
Puccinia graminis f. sp. tritici
Melampsora lini
Uromyces dianthi
-causan epidemias y restringen la producción de diversos cultivos agrícolas
-infecciones por lo regular locales en hojas (en algunos casos sistémicas)
-el septo de las hifas en Uredinales es de tipo “pulleywhell occlusion”
(actua como polea)
-estado nuclear: monocariótico y dicariótico
-micelio (no forma fíbulas, no “clamp connections”): intercelular
-basidio segmentado
-infectan hojas, tallos y frutos
-cosmopolitas: a través de semillas, “aire”, etc.
-autoecious: ciclo biológico en un solo hospedante (Ej. Melampsora lini)
-heteroecious: ciclo biológico en dos hospedantes (Ej. Puccinia graminis)

1
10
-Ciclo biológico: a) macrociclico (5 estados de esporas: 0, I, II, III, IV)
Ej. Puccinia graminis
b) demiciclico (4 estados de esporas: 0, I, - III, IV) (sin uredosporas) Ej.
"algunas” especies de Phragmidium, etc.
c) microciclico (3 estados de esporas: 0, - - III, IV) o
(2 estado de espora : - - - III, IV)
Ej. Puccinia mesnieriana en Rhamnus sp.
Etc.

11
2
Clasificación
Eukaryota
Dikarya
Eumycota
Basidiomycota
Pucciniomycotina (18 ordenes, 8 clases)

Pucciniomycetes: royas, no basidiocarpo, basidio segmentado, 5 ordenes:
Septobasidiales
Septobasidiaceae
Septobasidium (simbiosis con insectos de escama)
Pucciniales (Kirk et al., 2008; p. 577-581) (14 familias). Ejemplos:
Chaconiaceae
Coleosporiaceae
Cronartiaceae
Cronartium ribicola (roya del pino “blister rust”;
Pinus strobus; heteroecious)

Melampsoraceae
Melampsora lini (roya del lino); teliosporas no errumpentes
Mikronegeriaceae
Phakopsoraceae
Phakopsora pachyrhizi; en soya (teliosporas no errumpentes)
Phragmidiaceae
Phragmidium rosae (en rosaceae, autoecious)
Pileolariaceae
Pucciniaceae (20 gen., 4938 spp.)
Gymnosporangium juniperi-virginianae (Roestelia anamorfo)
Macrociclica-heteroecious: rosaceae-cupressaceae
Puccinia malvacearum
P. sorghi
P. striiformis f. sp. hordei
Roestelia sp.
Uromyces cariophyllinus
U. phaseoli
Pucciniastraceae
Pucciniosiraceae
Reveneliaceae
Uncolaceae
Uropyxidaceae*
Hemileia vastatrix (café: II, III)
Tranzchelia (heteroecious: Ranunculaceae (0, I),
durazno cultivado (II, III) o
autoecious: Ranunculaceae

*Afinidad incierta

12
3
Taxonomía de royas en base a:

morfología
síntomas
citología: estado nuclear,
ciclo biológico: hospedante (s), etc.
ecología
razas
caracterización molecular

Tipos de “spermagonia” (usados en identificación): 12 tipos en seis grupos
Autoridades en nomenclatura de royas:

REPASO ROYAS:
Ciclos biológicos de las royas (Kirk et al., 2008)
En relación al hospedante: autoecious / heteroecious
En relación al estado de espora:
a) Según Arthur: macrociclicas y microciclicas
b) Según Arthur y Laudon;
y
*WWW.plantbio.berkeley.edu/~taylor/pmb110/lecture%20notes/lecture24/Lect24
.rusts handout.pdf - :
macrociclicas* (5 estados de esporas; Ej. Puccinia graminis)
demiciclicas* (carece de un estado; uredinioespora, Ej. Gymnosporangium)
microciclicas* (carece de dos estados; aecioespora, y uredinioespora,
Ej. P. malvacearum)
*hay muchas especies sin estado espermagonial

Basidio morfología
Spermatia → Aeciospora a Teliospora → basidiospora: estado nuclear
Teliospora. Estados nucleares:

Teliospora

►

n+n
= espora de invierno
= espora de reposo
= probasidio
= dicariótica (cada célula) = n + n

cariogamia
(2n)
inverna

►

Germinación
(se rompe dormancia)
-el núcleo 2n pasa al
tubo germinativo
▼
meiosis
(recombinación)

4 13
▼
septación
(un núcleo por célula;
esterigmas, uno por célula)
(metabasidio)
▼
basidiosporas = n
(recombinación genética)
**********************************************************************************

Subclase Ustilaginomycotina: “carbones”
93 géneros, 1650 spp.
5B-2-5-PRESENTACION
Introducción
Generalidades (Kirk et al, 2008; Vánky, 2002, 2012)
-Principalmente fitopatógenos (4,100 hospedantes; principalmente angioespermas)
-Infección localizada, o principalmente sistémica
-Talo: a) Fase haploide saprofítica (en medio de cultivo algunas especies son
tipo levaduras o filamentosas)
-Algunas especies como Tilletiaria sp. son sólo saprofíticas
-La fase de levadura o filamentosa es el anamorfo de algunas especies
(se reconocen 10 géneros-anamorfos; pocos géneros producen anamorfo
conidial).
-El anamorfo se forma de las basidiosporas
(llamadas: esporídias, balistoconidios o balistospora).
-hifas septadas, ramificadas, intercelular (puede formar haustorios) y/o
intracelular; perenial (en algunas especies sin notoria formación de
teliosporas)
b) Fase dicariótica parasítica; forman teliosporas.
Algunas especies no forman teliosporas como en Microstromatales,
Malasseziales (patógeno de
humanos),
Exobasidiales, etc.

14
5
Teliosporas (conocidas también como ustilosporas, ustosporas,
clamidosporas, probasidios, esporas): estructuras de dispersión y
resistencia.
a) pueden ser solas (Ej. Tilletia, Ustilago),
b) en pares (Ej. Schizonella).
c) agregadas en grupos o bolas: Ej. Sorosporium,
d) compuestas de fértiles teliosporas; Ej.:
Urocystis (fértiles teliosporas rodeadas de tejido estéril),
Doassansiopsis (células estériles rodeadas de teliosporas
fértiles).
-Sorus (sori): principalmente tejido del hospedante que encierra la masa de
teliosporas que se expone al reventar el sorus; se forman en
raíz, tallos, hojas, inflorescencia, flores, anteras, ovarios, etc.
-generalmente en el ovario, y reemplaza a la semilla.

-Dicarión: por lo general por conjugación de dos compatibles basidiosporas
-Septo: tipo doliporo, polea, o sin poro

Planta-parásito interacción: se caracteriza por depósito de específicas fungal
vesículas en algunas especies (Ej. Sphacelotheca
polygoni), o por una matriz opaca (Sporisorium
reiliana), o ausencia de ambas.
Clasificación (Vánky, 2012): a) Estudios moleculares
b) Microscopio electrónico de barrido (ultraestructuras)
c) Métodos químicos
d) Morfología
Eukaryota
Eumycota
Dikarya
Basidiomycota
Agaricomycotina
Pucciniomycotina: royas
Subphylum-1:
Ustilaginomycotina: carbones (4 Clases)

carbones. -No basidiocarpo
-Basidio segmentado y no segmentado

-no forma esterigmas
-tipo de interacción planta-patógeno (Vánky, 2002)
6
15
Entorrhizomycetes
Exobasidiomycetes (4 ord.) (septo con poros con capa, o sin poro al madurar)
Georgefischeriales
Tilletiales
Tilletiaceae (basidio no septado)
Tilletia caries
Tilletia indica (syn. Neovossia indica; carbón parcial)
Entylomatales
Entylomataceae
Entyloma (en hojas de tomate de cáscara)
Doassansiales
ORDENES
Exobasidiales (no forman teliospora)
NO
Exobasidiaceae
RECONOCIDOS Exobasidium
POR VANKY Graphiolaceae
Graphiola (parásito de palmas)
Microstromatales (no forman teliospora)
Ustilaginomycetes (2 ordenes)
Urocystidales
Urocystidaceae
Urocystis cepulae
Ustilaginales (9 fam.)
Glomosporiaceae
Thecaphora
Ustilaginaceae (basidio septado)
Sporisorium
Ustilago hordei
U. maydis
U. nuda
Subphylum-2: Pucciniomycotina
Mycrobotryomycetes
Microbotryales
Microbotryaceae
Sphacelotheca p o l i g o n i (en Polygonaceae)
Kirk et al., 2008 (Mycotaxon 6: 421, 1978)

Biodiversidad: 1,650 especies en 93 géneros
Reproducción:
a) Ciclo biológico (ver figuras):
b) Fases nucleares: -basidiosporas/esporídias: -al germinar se pueden reproducir como
levaduras en estado saprofítico
-o reproducirse como anamorfo micelial
-o el anamorfo puede ser conidial
7 16
Diferencias entre royas y carbones (Kendrick, 2001).
Extra referencia:
Smut Fungi of the World. Kálmán Vánky. 2012. St Paul, MN. APS Press.
http://www.imafungus.org/Issue/31/08.pdf
*************************************************************************

17
8
¿ ¡ ZYGOMYCOTA ! ?
1065 especies; taxón polifilético en análisis
(J. K. Misra, J. P. Tewari, and S. K. Deshmukh. 2012. Systematics and Evolution of Fungi.
Science Publishers. 422 p.)
NCBI, 2013.

Algunas especies: Fungi incertae sedis
(desconocida actual ubicación)

5B-2-6-PRESENTACION
Introducción
Características generales (ver Crous et al, 2009; págs. 21-30 ):
-son conocidos como “mohos” (termino común que incluye también especies de hyphomycetes)
“Mould” o mohos, zygomycetes que producen abundante macroscópico micelio o masa de
esporas en materia orgánica; parásitos facultativos y/o saprofíticos; y biotróficos (parasitan
nemátodos, intestino de artrópodos, etc.). Como saprofíticos (contaminantes, mohos)
económicamente importantes por su asociación con deterioro de alimentos, o manufacturas de
origen orgánico como zapatos y bolsas de piel, libros, etc.
Características:
1. Micelio cenocítico
2. Homotálicos o heterotálicos
3. Fase sexual: a) zygospora (espora sexual) de pared gruesa y a menudo ornamentada;
es una espora multinucleada de reposo.
4. Fase asexual: b) esporangio, que contiene:
c) “azygosporas” (conidios o esporas asexuales) dentro del esporangio
d) esporangióforo con columela (la estructura de soporte del esporangio)
5. Vesículas (asexual): estructura portadora de “sporangiolum”
6. Sporangiolum (sporangiole) (pequeño azygosporangio con o sin vesícula y que
produce pequeño número de esporas, o sólo una espora)
Ejemplos,
Cunninghamella sp.: con sporangiolum (una espora por dentículo)
Thamnidium sp.: con sporangiole (varias esporas) sin vesícula

7. Merosporangium: azygosporas (una célula) en cadena dentro de una estructura
cilíndrica o esporangio que se fragmenta.
Ej. Syncephalis sp.
Piptocephalis sp.

18
-por lo general saprofíticos en suelo, excremento de pequeños roedores, detritos, etc., y
-algunos parásitos en otros organismos (hongos, nematodos, moscas), plantas, y productos
almacenados (mohos).
III.2. Clasificación: NCBI, 2013.
Eukaryota
Eumycota o Fungi
Zygomycota (en reclasificación)
Entomophthoromycota
Entomophthorales (control biológico)
Entomophthora muscae (parásito de la mosca casera)
Fungi incertae sedis
Kickxellomycotina
Kickxellales
Kickxella (en escremento de roedores) (ver Kendrick)
Mucoromycotina
Mucorales (producen abundante micelio, forman rizoides y estolones, etc.)
Choanephora sp. (fitopatógeno; chile, calabaza)
Cunninghamella
Mucor sp. (alergias, moho en almácen)
Pilobolus (fototropismo)
Rhizopus sp. (micosis, moho en almacén, pudriciones suaves)
R. stolonifer
Thamnidium
Zygorhynchus
Zoopagomycotina
Zoopagales (comprende especies biotróficas que parasitan nematodos, etc., otras
especies habitantes comunes en suelo)
Syncephalis sp.
Piptocephalis sp.

Morfología: en interacción con hospedante o sustrato: VER DIAPOSITIVAS
Ej. ciclos biológicos: Pilobolus (saprofítico “fototropismo”)
Rhizopus (reproducción sexual y asexual)

******************************************************************************

1 19
CHYTRIDIOMYCOTA y BLASTOCLADIOMYCOTA
NCBI, 2013.

Algunas especies: Fungi incertae sedis
(desconocida actual ubicación)

5B-2-7-PRESENTACION
Introducción: características generales.
1. Habitantes de agua fresca, suelo con película de agua, algunos marinos.
2. La mayoría saprofíticos.
3. Otros parásitos de plantas, animales, hongos, nematodos, etc.
4. Únicos hongos verdaderos con zoospora “un flagelo posterior y liso”
5. Algunas especies de Olpidium spp.
+ Polymyxa y Spongospora
(estos dos últimos de reino diferente),
son vectores de almenos 30 virus a plantas (Agrios, 2005).
6. Talo cenocítico (sin septos) y de dos tipos: Holocarpico y Eucarpico
a) Holocarpico (todo el talo se convierte en estructura reproductiva=
esporangio o zoosporangio)
Ej. Olpidium sp. Parásito en raíz de plantas, algas, hongos
acuáticos, otros hongos, rotíferos, etc.
O. brassicae (vector de al menos seis virus: Ej. lettuce big vein virus, tobacco necrosis
virus, etc.)
O. uredinis (parasita esporas de roya)
Ej. Olpidium sp. en célula de raíz de repollo.

b) Eucarpico (la estructura reproductiva=esporangio, es sólo una porción del talo)
Ej. Chytriomyces sp. (forma esporangio + rizoides)

7. Talo eucarpico de tipo: monocéntrico, policéntrico o micelial;
8. Talo endógeno u exógeno

20
2
Ejemplos:
1. Monocéntrico (talo con una sola estructura reproductiva).
Ej. Chytriomyces sp. (forma un sólo esporangio)
2. Policéntrico (con varias estructuras reproductivas) y micelial
Ej. Spizellomyces sp. (forma más de un esporangio + rizoides)
Cladochytrium sp. (forma más de un esporangio + rizomicelium)
3. Endobiótico (Ej. Olpidium) o
4. Epibiótico u exógeno (Ej. Chytriomyces)

9. Pared celular principalmente quitina
10. Zoosporas con un flagelo liso posterior (se desplaza hacia el frente ▲ )
11. Algunas especies anaeróbicas en sustrato celulósico del estomago de herbívoros
12. Reproducción asexual: esporangios (zoosporangios) que produce zoosporas
13. Reproducción sexual: plasmogamia de gametos, rizoides, etc., que resulta en formación
de esporangios de reposo con pared gruesa (estructura de
dormancia o de reposo en condiciones adversas)
14. Biodiversidad: alrededor de 105 géneros en 706 especies
15. Saprofíticos y parásitos
16. Dos clases, tres órdenes
Clasificación (sólo los taxones de importancia agrícola).
(Crous et al., 2009; Kirk et al., 2008)
Eukaryota
Eumycota
Chytridiomycota
Chytridiomycetes (3 ord.)
Chytridiales
Synchytriaceae
Synchytrium spp. 120 spp.
S. endobioticum (verruga negra de la papa, parásito obligado)
(cuarentenado internacionalmente)
Fungi incertae sedis
Olpidiaceae
Olpidium spp.
O. brassicae (en células epidermales de crucíferas, infecta
plántulas de lechuga, etc. )
Rhizophydiales
Monoblepharidomycetes

21
3
Eukaryota
Eumycota
Blastocladiomycota
Blastocladiomycetes
Blastocladiales
Blastocladiaceae
Physodermataceae
Physoderma maydis (la mancha café del maíz)
P. alfalfae (syn. Urophlyctis alfalfae) (verruga de la corona de alfalfa)
Etc.
Ejemplo:
1. Synchytrium endobioticum (Black Wart disease of
Potato).
5B-2-7a-PRESENTACION
www. kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/fungi1a.htm
Synchytrium endobioticum is an obligate parasite which causes black wart disease of potatoes. Like
many other specialized parasites it induces abnormal growth (hypertrophy) of the infected cells.
The infected tubers have large wart-like growths on them. Although there have been bad outbreaks
of this disease in Newfoundland in the past, it is not of economic importance today due to the
strict control over the import of infected seed potatoes. As with other fungal parasites, which have
no natural mechanism of long distance dispersal, its spread may be effectively controlled. S.
endobioticum produces thick-walled resting spores in the warted tuber. Also it forms zoospores
which have a very short range of operation in the aqueous phase of the soil.
The genus is unicellular, holocarpic (whole cell becomes a reproductive structure). Examine the
slide of the cross section of the infected tuber. All stages of the life history are not evident on this
slide, only the heavy walled resting "winter sporangium" is visible on the slide.
2. Life cycle of Synchytrium sp.
http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/fungi1a.ht
m
The nonsexual cycle begins when a zoospore settles down on the surface of the plant. The
zoospore then produces a narrow protoplasmic extension, which enters the epidermal cell,
develops into a prosorus. During this development the thallus becomes located near the base of
the host cell. The mature prosori are usually spherical in shape. The prosorus will then give rise
to the sorus, a cluster of zoosporangia. These zoosporangia may be forcibly discharged from
the galls and may be scattered on the leaf surfaces. The zoospores are released and then able to
reinfect the host and produc another nonsexual generation involving the formation of prosori,
sori, and zoosporangia.
The sexual cycle is initiated when some zoospores function as gametes. The gametes are
morphologically similar but differ slightly in behaviour. One gamete becomes sedentary and
retracts its flagellum, then another more active flagellate gamete comes in contact with it.
Plasmogamy and karyogamy occurs and the zygote penetrates the plant and forms an intercellular
thallus in the same manner as described for the infection initiated by a zoospore. The thallus
enlarges and developes into a resting spore. The resting spore goes through a dormancy period
before germinating. Upon germination the resting spores function as prosori. The single diploid

4
22
nucleus in the resting spore migrates into the developing sorus. This nucleus undergoes a
division, presumably meiotic , and several mitotic nuclear follow. Cleavage into multinucleate
zoosporangia, zoosporangia, zoosporogenesis, and release of zoospores follows.

Nuclear migration
into vesicle
Vesicle formation
by prosorus

Multinucleate
vesicle

NONSEXUAL

Zoosporongio
in sorus

ogametes

. '·
11

Piosmogamy

SEXUAL

Karyogamy

Multinucleated
vesicle

Resting spore
formation

-

-----·- ··-----··-- .

---=N

---=

Resting spore
germination

___ ----- _

N+N

-= _
_2 N

23
5
http:1lkentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/fungi1a.htm

3. Synchytrium endobioticum (Black Wart disease of Potato).
Fig. 4-11 (ver anexo). Referencia: Alexopoulos et al., 1996

********************* FIN CAPITULO III ***************************

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5 b 2-teoria-cap-iii

  • 1. MODULO 2.2. INTRODUCCION A LA BIOLOGIA DE ORGANISMOS FUNGOSOS Dra. María de Jesús Yáñez Morales: Tutor Noviembre, 2013 yanezmj@colpos.mx. Ofna. 118, Lab. 128 CP-Montecilllo: 595-95-20200, ext. 1663 CAPITULO III. Reino Fungi o Eumycota (hongos verdaderos sexuales) Eumycota comprende cinco phyla: 1. Blastocladiomycota 2. Chytridiomycota 3. Zygomycota 4. Glomeromycota 5. Ascomycota + GRUPO DE ANAMORFOS 6. Basidiomycota Phylum Basidiomycota Reproducción sexual con o sin basidioma o basidiocarpo 5B-2-1-PRESENTACION Introducción Las basidiosporas son el producto de reproducción sexual por meiosis de los Basidiomycota (Kirk et al, 2008). Este es el Phylum Fungi o Eumycota de los hongos verdaderos divergente en evolución con los Ascomycota (Noyd, 2000), y el segundo con la mayor biodiversidad de especies identificadas (31,503 especies). En este phylum se ubican los teleomorfos de algunos anamorfos y forman el “holomorfo”. Características distintivas: -forman células dicarióticas -micelio: en algunas especies se presentan fíbulas o “clamp connections” -septos: tipo “Dolipore” (doliporo) en Agaricomycotina y tipo “Pulleywheel occlusion” en Pucciniomycotina -talo: macroscópico (basidiocarpo o cuerpo fructífero), y microscópico. -el basidio (meiosporangio) es su principal característica: a) el basidio produce las basidiosporas exógenas (esporas sexuales; por lo general cuatro) b) basidiosporas sobre esterigmas (en algunas especies) c) el basidio pude ser septado o sin septos d) “cystidium” (cistidio): células estériles entre basidios (en algunas especies) -tejidos (en algunas especies): “monomitic” (monomítico) (sólo un tipo de hifa) “dimitic” (dimítico) (dos tipos de hifa; delgada y gruesa) -los basidiocarpos pueden ser alucinógenos, “micorrízicos”, saprofíticos, venenosos, etc. comestibles, “fitopatógenos”, Reproducción sexual (meiosis): → resulta en formación del basidio y producción de basidiosporas 1
  • 2. Clasificación Taxonómica Eukaryota Fungi o Eumycota Dikarya Basidiomycota 1. Agaricomycotina Agaricomycetes (basidiocarpo con basidio no segmentado) Dacrymycetes (basidiocarpo gelatinoso, basidio no segmentado, esterigma en forma de tenedor, y basidiosporas-fragmosporas Tremellomycetes (basidiocarpo con basidio segmentado y principalmente gelatinosos) 2. Pucciniomycotina (8 clases) Pucciniomycetes (5 ordenes) (royas; no basidiocarpo, basidio segmentado) Pucciniales (mismas familias) Septobasidiales (Septobasidium) 3.Ustilaginomycotina (carbones; no basidiocarpo, basidio segmentado y no segmentado) Ustilaginomycetes (Sporisorium reilianum) Biodiversidad (Kirk et al., 2008) Ordenes Géneros Especies 3 1,147 9 50 20,951 101 377 5 3 190 62 8,016 1,113 1,458 31,503 Con basidiocarpo: 1. Agaricomycetes 2. Dacrymycetes 3. Tremellomycetes 17 Sin basidiocarpo: 2. Pucciniomycetes 3. Ustilaginomycetes TOTAL ESTIMADO: 2
  • 3. Subphylum: Agaricomycotina Agaricomycetes Auriculariales Auriculariaceae Auricularia (comestible) Cantharellales* Ceratobasidiaceae Ceratobasidium oryzae-sativae (Rhizoctonia oryzae-sativae) Thanatephorus cucumeris (Rhizoctonia solani) Tulasnellaceae Tulasnella calospora (Rhizoctonia repens) Tremellomycetes Tremellales Tremella Dacrymycetes Dacrymyces *Sneh et al., 1996; anamorfo Rhizoctonia patógeno de gran número de hospedantes Agaricomycotina Agaricomycetes (basidiocarpo con basidio no segmentado); 17 ordenes Algunas especies representativas. Agaricales*: setas con agallas, terrestres, lignicolas, saprofíticos, ectomicorrizas, raras especies parásitas de plantas, comestibles, ponzoñosos, alucinógenos, etc. Agaricaceae: basidioma con remanentes del velo universal Agaricus bisporus (comestible, campiñón) Cyathus sp. (nidos de pájaros, gleba dentro de peridioles) Lycoperdon (saprofítico)“puff balls”, con ostiolo, o apical deshiscencia Physalacriaceae Armillaria mellea (causa pudrición de raíces en árboles) Pleurotaceae Pleurotus sp. (comestible) Schizophyllaceae Schizophyllum sp. (causa pudrición blanca del corazón de árboles) Mycenaceae Mycena citricolor (lesiones foliares en café) *por lo general basidiocarpo con agallas, ectomicorrízicos, 25 familias. 1 3
  • 4. Boletales (terrestres o lignicolas, saprofíticos, comestibles) Boletaceae Boletus sp. (basidiocarpo con tubos) Sclerodermataceae (pelotas de tierra no ostioladas) Scleroderma sp. Geastrales Geastraceae Geastrum sp. (estrella de tierra) Polyporales (hongos de repisa, basidiocarpo con poros) Polyporaceae (basidiocarpo anual o perineal, manchado de madera y pudriciones) Fomes sp. (pudrición de arboles en pié) Polyporus sp. Poria sp. Ganodermataceae (ocasionan perdidas de madera) Ganoderma s p . (patógeno en árboles de durazno, etc.) Reproducción sexual (meiosis): formación del basidio El ciclo biológico de los basidiomycetes comprende los siguientes pasos: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Basidiosporas germinan Ocurre anastomosis Se forma el dicarión Más células dicarióticas se siguen formando a través de las fíbulas El micelio forma el basidiocarpo (tejidos) En el basidiocarpo las células terminales de una hifa forman el basidio a través de fíbulas (clamp connection) 7. En el basidio ocurre meiosis 8. Fuera del basidio se forman cuatro basidiosporas en un esterigma cada una 9. En Tremellomycetidae las basidiosporas cubren externamente el basidiocarpo 10. En Agaricomycetes las basidiosporas: a) b) c) d) cubren externamente las agallas o láminas en agaricales; los poros en polyporales; los dientes o tubos en especies de Hericium, Hydnum, etc. forman “gleba” (masa de basidiosporas) dentro de loci de Lycoperdon, Scleroderma, etc., etc. 4 2
  • 5. **M I C O R R I Z A S ** 5B-2-2-PRESENTACION Phylum Basidiomycota Agaricomycotina: ECTOMICORRIZAS PhylumGlomeromycota: ENDOMICORRIZAS Introducción 1. La micorriza es la asociación simbiótica mutualistica entre un hongo (especies de Agaricomycetes, algunas otras de Ascomycotina y especies de Glomeromycota) 2. y la raíz de una planta (principalmente árboles forestales, algunos pastos, malezas, arbustos, cultivos agrícolas!!!, etc.). Tipos de micorrización a) Ectomicorriza. La inducen principalmente especies de Agaricomycetes (Phylum Basidiomycota). En estas especies, su micelio se ramifica en el suelo y forma un manto alrededor de las raicillas y crece entre las células de la corteza de la raíz formando una red micelial. -El hongo le proporciona a la planta principalmente fósforo y la planta le proporciona al hongo fotosintatos (carbohidratos) de la raíz. Muchos árboles forestales (Pinaceae, Fagaceae, etc.) están asociados con Agaricales y Boletales. -Las ectomicorrizas se pueden cultivar en su fase vegetativa (micelial). b) Endomicorriza. Especies confinadas al Phylum Glomeromycota. Las hifas crecen en las células de las raicillas sólo “entre la pared y membrana celular”. El hongo produce “arbúsculos” y “vesículas” envueltas en la membrana celular de las raicillas. En suelo las hifas forman clamidosporas o “esporas”. Se forman endomicorrizas en 90% de angioespermas (plantas herbáceas, y árboles tropicales), y coníferas, excepto Pinaceae. También se les conoce como “vesicular-arbuscular- micorrizas”. Las hifas del hongo reúnen nutrientes del suelo, especialmente fósforo (más minerales) y lo proporcionan a la planta. 5 3
  • 6. A la vez, la raíz le da al hongo fotosintatos (principalmente carbohidratos) Según Kendrick (2000) y otros autores: “The soil-inhabiting mycelium is very efficient at mobilizing insoluble phosphorus and translocating (moving) it to the plant”. Endomicorrizas - biodiversidad: En Glomeromycota se han identificado 150 especies de endomicorrizas en los siguientes 10 géneros: Acaulospora, Archaeospora, Entrophospora, Geosiphon, Gigaspora, Glomus (tres grupos en dos ramas filogenéticas), Pacispora, Paraglomus y Scutellospora (Dirk Redecker; www.tolweb.org/Glomeromycota), etc. ver Kendrick en mycolog.com. FINAL DEL CAPITULO 3b. Características de endomicorrizas: a) Son obligados simbióticos b) Forman grandes esporas (40-800 µm) hialinas o coloreadas como sigue: esporas multinucleadas esporas solas, en racimos, o esporocarpos (grandes agregados de esporas) esporas formadas dentro o fuera de la raíz esporas con pared gruesa c) Hifas sin septos d) Vesículas (almacenamiento de nutrientes) dentro de raíz e) Reproducción asexual Clasificación de endomicorrizas: un ejemplo Glomeromycota Glomeromycetes Glomaceae Glomus spp. (90 especies ¡!!) Interacción de la endomicorriza con otros organismos del suelo: (http://cropsoil.psu.edu/sylvia/mycorrhiza.htm). INTERACTIONS WITH OTHER SOIL ORGANISMS Mycorrhizal fungi interact with a wide assortment of organisms in the rhizosphere. The result can be either positive, neutral, or negative on the mycorrhizal association or a 6 4
  • 7. particular component of the rhizosphere. For example, specific bacteria stimulate EM formation in conifer nurseries and are called mycorrhization helper bacteria. In certain cases these bacteria eliminate the need for soil fumigation (Garbaye, 1994). The interaction between rhizobia and AM fungi has received considerable attention because of the relatively high phosphorus demand of N2 fixation. The two symbioses typically act synergistically, resulting in greater nitrogen and phosphorus content in combination than when each is inoculated onto the legume alone. Legumes are typically coarse-rooted and therefore inefficient in extracting phosphorus from the soil. The AM fungi associated with legumes are an essential link for adequate phosphorus nutrition, leading to enhanced nitrogenase activity that in turn promotes root and mycorrhizal growth. Mycorrhizal fungi colonize feeder roots and thereby interact with root pathogens that parasitize this same tissue. In a natural ecosystem where the uptake of phosphorus is low, a major role of mycorrhizal fungi may be protection of the root system from endemic pathogens such as Fusarium spp. Mycorrhizae may stimulate root colonization by selected biocontrol agents, but our understanding of these interactions is meager. Much more research has been conducted on the potential effects of mycorrhizal colonization on root pathogens. Mycorrhizal fungi may reduce the incidence and severity of root diseases. The mechanisms proposed to explain this protective effect include: (i) (ii) (iii) (iv) Development of a mechanical barrier-especially the mantle of the EM-to infection by pathogens Production of antibiotic compounds that suppress the pathogen Competition for nutrients with the pathogen, including production of siderophores, and Induction of generalized host defense mechanisms Beneficios Los beneficios de la endomicorriza a la planta son: mejor mineral nutrición (fósforo, calcio, potasio, cobre, etc.), tolerancia a bajo potencial de agua, adaptación a altas temperaturas, tolerancia a un rango mayor de pH, menor susceptibilidad a toxicidad del suelo, protección contra patógenos del suelo, etc., etc. -Consideraciones de los sideróforos y endomicorrizas: A Siderophore (Greek for iron carrier) is an iron chelating compound secreted by microorganisms. Iron Fe3+ ions have a very low solubility at neutral pH and therefore cannot be utilized by organisms. Siderophores dissolve these ions as soluble Fe3+ complexes that can be taken up by activetransport mechanisms. Many siderophores are nonribosomalpeptides. 7 5
  • 8. -Ejemplo (Jayachandran, 1991): ABSTRACT: The hypothesis that vesicular-arbuscular mycorrhizae (VAM) could increase phosphorus (P) availability to plants by solubilizing inorganic P or mineralizing organic P was investigated. Solubilization could occur if mycorrhizae or their associated microflora produce siderophores. Siderophores can chelate iron from iron-phosphate complexes, releasing plant available P. The effect of EDDHA, a synthetic iron chelating compound, on growth of mycorrhizal and nonmycorrhizal big bluestem plants was compared. Mycorrhizal plants in EDDHA-amended soil had significantly greater growth and P uptake than mycorrhizal plants in unamended soil, but EDDHA amendment did not affect growth of nonmycorrhizal plants. If siderophore production occurs in the mycorrhizosphere, then P availability in low pH soils could be significantly increased, and this would be a feasible mechanism by which mycorrhizal plants could access P sources unavailable to nonmycorrhizal plants. Ej. de sideroforos asociados a otros hongos (http://en.wikipedia.org/wiki/Siderophore): ferrichrome (Ustilago sphaerogena) ferrioxamineB (Streptomyces pilosus) fusarinineC (Fusarium roseum) erythrobactin (Saccharopolyspora erythraea) Ejemplo de filogenia de especies endomicorrizas (Dirk Redecker; www.tolweb.org/Glomeromycota): Phylogenetic tree based on analyses of ribosomal small subunit sequences. Glomus subgroups as defined by Schwarzott et al. (2001) 8 6
  • 10. Mycorrhizas: Anatomy and Cell Biology By R. L. Peterson, H. B. Massicotte, and L. H. Melville Mycorrhizas increase nutrient uptake from the soil, assist in the biocontrol of pathogenic fungi and nematodes, and have a positive effect on the establishment of plant communities This beautifully illustrated book presents a summary of all the mycorrhizal types from a morphological and anatomical perspective. *************************************************************************************************************** Pucciniomycotina Pucciniomycetes. Royas. 5B-2-3-PRESENTACION 5B-2-4-PRESENTACION Introducción La mayoría de las royas son biotróficos (parásitos obligados). Las royas restringen la producción de hospedantes como cereales y también parasitan leguminosas, ornamentales, malezas, pinos, etc., etc. Características de royas: -no basidiocarpo -8,057 especies (Kirk et al., 2008) -parásitos biotróficos. Auque algunas especies se han logrado cultivar in vitro. Ej. Gymnosporangium juniperi-virginianae Puccinia graminis f. sp. tritici Melampsora lini Uromyces dianthi -causan epidemias y restringen la producción de diversos cultivos agrícolas -infecciones por lo regular locales en hojas (en algunos casos sistémicas) -el septo de las hifas en Uredinales es de tipo “pulleywhell occlusion” (actua como polea) -estado nuclear: monocariótico y dicariótico -micelio (no forma fíbulas, no “clamp connections”): intercelular -basidio segmentado -infectan hojas, tallos y frutos -cosmopolitas: a través de semillas, “aire”, etc. -autoecious: ciclo biológico en un solo hospedante (Ej. Melampsora lini) -heteroecious: ciclo biológico en dos hospedantes (Ej. Puccinia graminis) 1 10
  • 11. -Ciclo biológico: a) macrociclico (5 estados de esporas: 0, I, II, III, IV) Ej. Puccinia graminis b) demiciclico (4 estados de esporas: 0, I, - III, IV) (sin uredosporas) Ej. "algunas” especies de Phragmidium, etc. c) microciclico (3 estados de esporas: 0, - - III, IV) o (2 estado de espora : - - - III, IV) Ej. Puccinia mesnieriana en Rhamnus sp. Etc. 11 2
  • 12. Clasificación Eukaryota Dikarya Eumycota Basidiomycota Pucciniomycotina (18 ordenes, 8 clases) Pucciniomycetes: royas, no basidiocarpo, basidio segmentado, 5 ordenes: Septobasidiales Septobasidiaceae Septobasidium (simbiosis con insectos de escama) Pucciniales (Kirk et al., 2008; p. 577-581) (14 familias). Ejemplos: Chaconiaceae Coleosporiaceae Cronartiaceae Cronartium ribicola (roya del pino “blister rust”; Pinus strobus; heteroecious) Melampsoraceae Melampsora lini (roya del lino); teliosporas no errumpentes Mikronegeriaceae Phakopsoraceae Phakopsora pachyrhizi; en soya (teliosporas no errumpentes) Phragmidiaceae Phragmidium rosae (en rosaceae, autoecious) Pileolariaceae Pucciniaceae (20 gen., 4938 spp.) Gymnosporangium juniperi-virginianae (Roestelia anamorfo) Macrociclica-heteroecious: rosaceae-cupressaceae Puccinia malvacearum P. sorghi P. striiformis f. sp. hordei Roestelia sp. Uromyces cariophyllinus U. phaseoli Pucciniastraceae Pucciniosiraceae Reveneliaceae Uncolaceae Uropyxidaceae* Hemileia vastatrix (café: II, III) Tranzchelia (heteroecious: Ranunculaceae (0, I), durazno cultivado (II, III) o autoecious: Ranunculaceae *Afinidad incierta 12 3
  • 13. Taxonomía de royas en base a: morfología síntomas citología: estado nuclear, ciclo biológico: hospedante (s), etc. ecología razas caracterización molecular Tipos de “spermagonia” (usados en identificación): 12 tipos en seis grupos Autoridades en nomenclatura de royas: REPASO ROYAS: Ciclos biológicos de las royas (Kirk et al., 2008) En relación al hospedante: autoecious / heteroecious En relación al estado de espora: a) Según Arthur: macrociclicas y microciclicas b) Según Arthur y Laudon; y *WWW.plantbio.berkeley.edu/~taylor/pmb110/lecture%20notes/lecture24/Lect24 .rusts handout.pdf - : macrociclicas* (5 estados de esporas; Ej. Puccinia graminis) demiciclicas* (carece de un estado; uredinioespora, Ej. Gymnosporangium) microciclicas* (carece de dos estados; aecioespora, y uredinioespora, Ej. P. malvacearum) *hay muchas especies sin estado espermagonial Basidio morfología Spermatia → Aeciospora a Teliospora → basidiospora: estado nuclear Teliospora. Estados nucleares: Teliospora ► n+n = espora de invierno = espora de reposo = probasidio = dicariótica (cada célula) = n + n cariogamia (2n) inverna ► Germinación (se rompe dormancia) -el núcleo 2n pasa al tubo germinativo ▼ meiosis (recombinación) 4 13
  • 14. ▼ septación (un núcleo por célula; esterigmas, uno por célula) (metabasidio) ▼ basidiosporas = n (recombinación genética) ********************************************************************************** Subclase Ustilaginomycotina: “carbones” 93 géneros, 1650 spp. 5B-2-5-PRESENTACION Introducción Generalidades (Kirk et al, 2008; Vánky, 2002, 2012) -Principalmente fitopatógenos (4,100 hospedantes; principalmente angioespermas) -Infección localizada, o principalmente sistémica -Talo: a) Fase haploide saprofítica (en medio de cultivo algunas especies son tipo levaduras o filamentosas) -Algunas especies como Tilletiaria sp. son sólo saprofíticas -La fase de levadura o filamentosa es el anamorfo de algunas especies (se reconocen 10 géneros-anamorfos; pocos géneros producen anamorfo conidial). -El anamorfo se forma de las basidiosporas (llamadas: esporídias, balistoconidios o balistospora). -hifas septadas, ramificadas, intercelular (puede formar haustorios) y/o intracelular; perenial (en algunas especies sin notoria formación de teliosporas) b) Fase dicariótica parasítica; forman teliosporas. Algunas especies no forman teliosporas como en Microstromatales, Malasseziales (patógeno de humanos), Exobasidiales, etc. 14 5
  • 15. Teliosporas (conocidas también como ustilosporas, ustosporas, clamidosporas, probasidios, esporas): estructuras de dispersión y resistencia. a) pueden ser solas (Ej. Tilletia, Ustilago), b) en pares (Ej. Schizonella). c) agregadas en grupos o bolas: Ej. Sorosporium, d) compuestas de fértiles teliosporas; Ej.: Urocystis (fértiles teliosporas rodeadas de tejido estéril), Doassansiopsis (células estériles rodeadas de teliosporas fértiles). -Sorus (sori): principalmente tejido del hospedante que encierra la masa de teliosporas que se expone al reventar el sorus; se forman en raíz, tallos, hojas, inflorescencia, flores, anteras, ovarios, etc. -generalmente en el ovario, y reemplaza a la semilla. -Dicarión: por lo general por conjugación de dos compatibles basidiosporas -Septo: tipo doliporo, polea, o sin poro Planta-parásito interacción: se caracteriza por depósito de específicas fungal vesículas en algunas especies (Ej. Sphacelotheca polygoni), o por una matriz opaca (Sporisorium reiliana), o ausencia de ambas. Clasificación (Vánky, 2012): a) Estudios moleculares b) Microscopio electrónico de barrido (ultraestructuras) c) Métodos químicos d) Morfología Eukaryota Eumycota Dikarya Basidiomycota Agaricomycotina Pucciniomycotina: royas Subphylum-1: Ustilaginomycotina: carbones (4 Clases) carbones. -No basidiocarpo -Basidio segmentado y no segmentado -no forma esterigmas -tipo de interacción planta-patógeno (Vánky, 2002) 6 15
  • 16. Entorrhizomycetes Exobasidiomycetes (4 ord.) (septo con poros con capa, o sin poro al madurar) Georgefischeriales Tilletiales Tilletiaceae (basidio no septado) Tilletia caries Tilletia indica (syn. Neovossia indica; carbón parcial) Entylomatales Entylomataceae Entyloma (en hojas de tomate de cáscara) Doassansiales ORDENES Exobasidiales (no forman teliospora) NO Exobasidiaceae RECONOCIDOS Exobasidium POR VANKY Graphiolaceae Graphiola (parásito de palmas) Microstromatales (no forman teliospora) Ustilaginomycetes (2 ordenes) Urocystidales Urocystidaceae Urocystis cepulae Ustilaginales (9 fam.) Glomosporiaceae Thecaphora Ustilaginaceae (basidio septado) Sporisorium Ustilago hordei U. maydis U. nuda Subphylum-2: Pucciniomycotina Mycrobotryomycetes Microbotryales Microbotryaceae Sphacelotheca p o l i g o n i (en Polygonaceae) Kirk et al., 2008 (Mycotaxon 6: 421, 1978) Biodiversidad: 1,650 especies en 93 géneros Reproducción: a) Ciclo biológico (ver figuras): b) Fases nucleares: -basidiosporas/esporídias: -al germinar se pueden reproducir como levaduras en estado saprofítico -o reproducirse como anamorfo micelial -o el anamorfo puede ser conidial 7 16
  • 17. Diferencias entre royas y carbones (Kendrick, 2001). Extra referencia: Smut Fungi of the World. Kálmán Vánky. 2012. St Paul, MN. APS Press. http://www.imafungus.org/Issue/31/08.pdf ************************************************************************* 17 8
  • 18. ¿ ¡ ZYGOMYCOTA ! ? 1065 especies; taxón polifilético en análisis (J. K. Misra, J. P. Tewari, and S. K. Deshmukh. 2012. Systematics and Evolution of Fungi. Science Publishers. 422 p.) NCBI, 2013. Algunas especies: Fungi incertae sedis (desconocida actual ubicación) 5B-2-6-PRESENTACION Introducción Características generales (ver Crous et al, 2009; págs. 21-30 ): -son conocidos como “mohos” (termino común que incluye también especies de hyphomycetes) “Mould” o mohos, zygomycetes que producen abundante macroscópico micelio o masa de esporas en materia orgánica; parásitos facultativos y/o saprofíticos; y biotróficos (parasitan nemátodos, intestino de artrópodos, etc.). Como saprofíticos (contaminantes, mohos) económicamente importantes por su asociación con deterioro de alimentos, o manufacturas de origen orgánico como zapatos y bolsas de piel, libros, etc. Características: 1. Micelio cenocítico 2. Homotálicos o heterotálicos 3. Fase sexual: a) zygospora (espora sexual) de pared gruesa y a menudo ornamentada; es una espora multinucleada de reposo. 4. Fase asexual: b) esporangio, que contiene: c) “azygosporas” (conidios o esporas asexuales) dentro del esporangio d) esporangióforo con columela (la estructura de soporte del esporangio) 5. Vesículas (asexual): estructura portadora de “sporangiolum” 6. Sporangiolum (sporangiole) (pequeño azygosporangio con o sin vesícula y que produce pequeño número de esporas, o sólo una espora) Ejemplos, Cunninghamella sp.: con sporangiolum (una espora por dentículo) Thamnidium sp.: con sporangiole (varias esporas) sin vesícula 7. Merosporangium: azygosporas (una célula) en cadena dentro de una estructura cilíndrica o esporangio que se fragmenta. Ej. Syncephalis sp. Piptocephalis sp. 18
  • 19. -por lo general saprofíticos en suelo, excremento de pequeños roedores, detritos, etc., y -algunos parásitos en otros organismos (hongos, nematodos, moscas), plantas, y productos almacenados (mohos). III.2. Clasificación: NCBI, 2013. Eukaryota Eumycota o Fungi Zygomycota (en reclasificación) Entomophthoromycota Entomophthorales (control biológico) Entomophthora muscae (parásito de la mosca casera) Fungi incertae sedis Kickxellomycotina Kickxellales Kickxella (en escremento de roedores) (ver Kendrick) Mucoromycotina Mucorales (producen abundante micelio, forman rizoides y estolones, etc.) Choanephora sp. (fitopatógeno; chile, calabaza) Cunninghamella Mucor sp. (alergias, moho en almácen) Pilobolus (fototropismo) Rhizopus sp. (micosis, moho en almacén, pudriciones suaves) R. stolonifer Thamnidium Zygorhynchus Zoopagomycotina Zoopagales (comprende especies biotróficas que parasitan nematodos, etc., otras especies habitantes comunes en suelo) Syncephalis sp. Piptocephalis sp. Morfología: en interacción con hospedante o sustrato: VER DIAPOSITIVAS Ej. ciclos biológicos: Pilobolus (saprofítico “fototropismo”) Rhizopus (reproducción sexual y asexual) ****************************************************************************** 1 19
  • 20. CHYTRIDIOMYCOTA y BLASTOCLADIOMYCOTA NCBI, 2013. Algunas especies: Fungi incertae sedis (desconocida actual ubicación) 5B-2-7-PRESENTACION Introducción: características generales. 1. Habitantes de agua fresca, suelo con película de agua, algunos marinos. 2. La mayoría saprofíticos. 3. Otros parásitos de plantas, animales, hongos, nematodos, etc. 4. Únicos hongos verdaderos con zoospora “un flagelo posterior y liso” 5. Algunas especies de Olpidium spp. + Polymyxa y Spongospora (estos dos últimos de reino diferente), son vectores de almenos 30 virus a plantas (Agrios, 2005). 6. Talo cenocítico (sin septos) y de dos tipos: Holocarpico y Eucarpico a) Holocarpico (todo el talo se convierte en estructura reproductiva= esporangio o zoosporangio) Ej. Olpidium sp. Parásito en raíz de plantas, algas, hongos acuáticos, otros hongos, rotíferos, etc. O. brassicae (vector de al menos seis virus: Ej. lettuce big vein virus, tobacco necrosis virus, etc.) O. uredinis (parasita esporas de roya) Ej. Olpidium sp. en célula de raíz de repollo. b) Eucarpico (la estructura reproductiva=esporangio, es sólo una porción del talo) Ej. Chytriomyces sp. (forma esporangio + rizoides) 7. Talo eucarpico de tipo: monocéntrico, policéntrico o micelial; 8. Talo endógeno u exógeno 20 2
  • 21. Ejemplos: 1. Monocéntrico (talo con una sola estructura reproductiva). Ej. Chytriomyces sp. (forma un sólo esporangio) 2. Policéntrico (con varias estructuras reproductivas) y micelial Ej. Spizellomyces sp. (forma más de un esporangio + rizoides) Cladochytrium sp. (forma más de un esporangio + rizomicelium) 3. Endobiótico (Ej. Olpidium) o 4. Epibiótico u exógeno (Ej. Chytriomyces) 9. Pared celular principalmente quitina 10. Zoosporas con un flagelo liso posterior (se desplaza hacia el frente ▲ ) 11. Algunas especies anaeróbicas en sustrato celulósico del estomago de herbívoros 12. Reproducción asexual: esporangios (zoosporangios) que produce zoosporas 13. Reproducción sexual: plasmogamia de gametos, rizoides, etc., que resulta en formación de esporangios de reposo con pared gruesa (estructura de dormancia o de reposo en condiciones adversas) 14. Biodiversidad: alrededor de 105 géneros en 706 especies 15. Saprofíticos y parásitos 16. Dos clases, tres órdenes Clasificación (sólo los taxones de importancia agrícola). (Crous et al., 2009; Kirk et al., 2008) Eukaryota Eumycota Chytridiomycota Chytridiomycetes (3 ord.) Chytridiales Synchytriaceae Synchytrium spp. 120 spp. S. endobioticum (verruga negra de la papa, parásito obligado) (cuarentenado internacionalmente) Fungi incertae sedis Olpidiaceae Olpidium spp. O. brassicae (en células epidermales de crucíferas, infecta plántulas de lechuga, etc. ) Rhizophydiales Monoblepharidomycetes 21 3
  • 22. Eukaryota Eumycota Blastocladiomycota Blastocladiomycetes Blastocladiales Blastocladiaceae Physodermataceae Physoderma maydis (la mancha café del maíz) P. alfalfae (syn. Urophlyctis alfalfae) (verruga de la corona de alfalfa) Etc. Ejemplo: 1. Synchytrium endobioticum (Black Wart disease of Potato). 5B-2-7a-PRESENTACION www. kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/fungi1a.htm Synchytrium endobioticum is an obligate parasite which causes black wart disease of potatoes. Like many other specialized parasites it induces abnormal growth (hypertrophy) of the infected cells. The infected tubers have large wart-like growths on them. Although there have been bad outbreaks of this disease in Newfoundland in the past, it is not of economic importance today due to the strict control over the import of infected seed potatoes. As with other fungal parasites, which have no natural mechanism of long distance dispersal, its spread may be effectively controlled. S. endobioticum produces thick-walled resting spores in the warted tuber. Also it forms zoospores which have a very short range of operation in the aqueous phase of the soil. The genus is unicellular, holocarpic (whole cell becomes a reproductive structure). Examine the slide of the cross section of the infected tuber. All stages of the life history are not evident on this slide, only the heavy walled resting "winter sporangium" is visible on the slide. 2. Life cycle of Synchytrium sp. http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/fungi1a.ht m The nonsexual cycle begins when a zoospore settles down on the surface of the plant. The zoospore then produces a narrow protoplasmic extension, which enters the epidermal cell, develops into a prosorus. During this development the thallus becomes located near the base of the host cell. The mature prosori are usually spherical in shape. The prosorus will then give rise to the sorus, a cluster of zoosporangia. These zoosporangia may be forcibly discharged from the galls and may be scattered on the leaf surfaces. The zoospores are released and then able to reinfect the host and produc another nonsexual generation involving the formation of prosori, sori, and zoosporangia. The sexual cycle is initiated when some zoospores function as gametes. The gametes are morphologically similar but differ slightly in behaviour. One gamete becomes sedentary and retracts its flagellum, then another more active flagellate gamete comes in contact with it. Plasmogamy and karyogamy occurs and the zygote penetrates the plant and forms an intercellular thallus in the same manner as described for the infection initiated by a zoospore. The thallus enlarges and developes into a resting spore. The resting spore goes through a dormancy period before germinating. Upon germination the resting spores function as prosori. The single diploid 4 22
  • 23. nucleus in the resting spore migrates into the developing sorus. This nucleus undergoes a division, presumably meiotic , and several mitotic nuclear follow. Cleavage into multinucleate zoosporangia, zoosporangia, zoosporogenesis, and release of zoospores follows. Nuclear migration into vesicle Vesicle formation by prosorus Multinucleate vesicle NONSEXUAL Zoosporongio in sorus ogametes . '· 11 Piosmogamy SEXUAL Karyogamy Multinucleated vesicle Resting spore formation - -----·- ··-----··-- . ---=N ---= Resting spore germination ___ ----- _ N+N -= _ _2 N 23 5
  • 24. http:1lkentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/fungi1a.htm 3. Synchytrium endobioticum (Black Wart disease of Potato). Fig. 4-11 (ver anexo). Referencia: Alexopoulos et al., 1996 ********************* FIN CAPITULO III *************************** 24 6
  • 25. 7
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