Este guia resume os lagartos da Reserva Adolpho Ducke em menos de 3 frases: O guia fornece descrições e fotos detalhadas de 35 espécies de lagartos encontradas na reserva, incluindo informações sobre seu tamanho, temperatura, habitat, dieta e predadores. Ele também fornece chaves de identificação para ajudar os leitores a identificar as espécies corretamente.

2. Autores/Authors ::
Laurie Vitt
William E. Magnusson
Teresa Cristina Ávila Pires
Albertina Pimentel Lima
Coordenadores/Coordinators ::
William E. Magnusson
Albertina Pimentel Lima
Projeto gráfico e produção/Graphic design and production ::
Áttema Design Editorial Ltda • www.attema.com.br
Foto da capa :: Kentropyx calcarata
Cover photo :: Kentropyx calcarata
Este livro foi produzido com recursos do INPA, CNPq e PPBio/MCT
This book was produced with resources from INPA, CNPq and PPBio/MCT

3. MANAUS • 2008

6. Copyright © 2008 by William Ernest Magnusson
Todos os direitos reservados.
Coordenação editorial
William E. Magnusson
Albertina Pimentel Lma
Capa, projeto gráfico, diagramação e produção
Áttema Design Editorial • www.attema.com.br
Fotos
Dos autores, exceto as fotos indicadas na página 173
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Diretor: Adalberto Luís Val
Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke, Amazônia Central =
Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke, Central Amazonia /
Vitt et al. – Manaus : Áttema Design Editorial, 2008.
176 p.: il.
ISBN: 978-85-99387-02-3
1. Herpetologia. 2. Lagartos Squamata. 3. Reserva Adolpho Ducke.
4. Vitt, Magnusson, Pires, Lima.
CDD - 597.8
Bibliotecária: CRB
Rua Barroso, 355, 2º andar, salas G/H • Centro
CEP 69.010-050 • Manaus • AM • Brasil
Tel.: 55 (92) 3622.1312 • Tel./Fax: 55 (92) 3633.3637 • attema@attema.com.br
www.attema.com.br

7. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Prefácio Preface
O s brasileiros são extremamen-
te afortunados por possuirem
muitas das espécies de ani-
mais mais interessantes da
Terra. A biodiversidade no Brasil é
maior do que na maioria dos ou-
tros países. Felizmente, uma reser-
B razilians are extremely
fortunate to possess many
of Earth’s most interesting
animals. Biodiversity in Brazil
is higher than in most other
countries. Fortunately, a fairly
large 10 km by 10 km nature
va natural razoavelmente grande, reserve, the Reserva Florestal
de 10 km por 10 km, a Reserva Adolpho Ducke (RFAD), has been
Florestal Adolpho Ducke (RFAD), foi
set aside in the heart of the
mantida no coração da região ama-
Amazon region in an attempt to
zônica numa tentativa de preser-
var parte da grande herança na- preserve some of Brazil’s
tural do Brasil. Infelizmente, esta bountiful natural heritage.
reser va está localizada nos Unfortunately, this reserve is
arredores de Manaus, uma cidade located just outside Manaus, a
com quase dois milhões de pessoas city of almost two million people
– inevitavelmente, a cidade vai – inevitably, the city will gradually
crescer gradualmente ao redor da grow around the reserve,
reserva, cercando-a completamen- eventually completely
te, quando a biodiversidade
encompassing it when biodiversity
diminuir, e a reserva se tornará um
will decline and the reserve will
grande parque urbano.
become a large urban park.
Como seu volume-irmão sobre os
lindos sapos desta área (Lima et al., Like its companion volume on the
2006), este livro informativo sobre beautiful frogs of this area (Lima
os belos lagartos da RFAD será de et al., 2006), this informative book
valor inestimável para qualquer on the Ducke Reserve’s gorgeous
5

8. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Prefácio
Como usar este Guia
um interessado na incrível fauna lizards will be invaluable to
do Brasil. Escrito para leigos, fácil everyone interested in Brazil’s
de usar e atraente, este guia de amazing fauna. Written for lay
campo fornece aos leitores expli- people, this easy to use, eye-
cações detalhadas sobre o compor- catching, field guide provides
tamento e a ecologia dos lagartos.
readers with detailed accounts
Bem ilustrado, com fotografias
of lizard behavior and ecology.
esplêndidas e belos desenhos, foi
Well illustrated with superb
escrito em formato bilíngüe em co-
lunas duplas, com português e in- photographs and nice line
glês lado a lado. Este livro também drawings, it is written in a two-
fornece uma classificação evoluti- column bilingual format with
va e deve permitir que qualquer Portuguese and English side-by-
pessoa identifique qualquer uma side. This book also provides an
das 35 espécies de lagartos encon- evolutionary classification and
trados na Reserva Florestal Adol- should allow anyone to identify any
pho Ducke. of the 35 lizard species found in the
Este elegante guia de campo deve Reserva Florestal Adolpho Ducke.
ser útil para uma ampla varieda- This elegant field guide should be
de de pessoas, incluindo ecotu-
useful to a wide variety of people,
ristas e o público em geral. Faci-
including both ecotourists and the
litará a identificação de espécies
general public. It will facilitate
de lagartos com suas fabulosas
fotografias e descrições precisas. identification of lizard species with
Estudantes iniciantes ou outros its superb photographs and simple
biólogos que queiram aprender but accurate descriptions.
sobre lagartos amazônicos gos- Beginning students or other
tarão deste livro. Este guia foi biologists who want to learn
escrito especificamente para la- about Amazonian lizards will
gartos que são conhecidos ocor- appreciate having this book. This
rer nos redores de Manaus, mas guide was written specifically for
também deverá ser muito útil lizards known to occur around
para pessoas visitando outras
Manaus, but it should also be
partes da bacia amazônica cen-
quite helpful for people working or
tral. Muitas das espécies que
visiting other parts of the central
ocorrem próximo a Manaus têm
distribuições amplas. Até espéci- Amazonian basin. Many species
es proximamente relacionadas a that occur near Manaus are much
estas, de outras localidades, more widespread. Even closely
podem ser identificadas até o related species at other localities
grupo de espécies usando este can be identified to species group
6

9. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Contents
Preface
livro. O editor pretende distribuir using this book. The publisher
centenas de cópias gratuitas deste plans to distribute hundreds of
guia a escolas públicas e a insti- free copies of this guide to public
tuições de ensino e pesquisa. schools and to teaching and
Os únicos outros livros disponí- research institutions.
veis sobre os lagartos da Ama-
The only other books available
zônia são um extenso tratado
on Amazonian lizards are a large
científico (Ávila-Pires, 1995) e um
scientific treatise (Ávila-Pires, 1995)
guia para os lagartos de Cuya-
beno (Vitt & de la Torre, 1996). and a guide to Cuyabeno lizards
Espero que este novo guia de (Vitt & de la Torre, 1996).
campo incentive o interesse em Hopefully, this new field guide
lagartos amazônicos e ajude as will encourage interest in Brazilian
pessoas a apreciarem a impor- lizards and help people appreciate
tância vital da biologia da conser- the vital importance of conservation
vação e das reser vas naturais biology and nature reserves at a
numa época em que os humanos time when humans are rapidly
devastam rapidamente todos os devastating all of Earth’s natural
habitats naturais da Terra. habitats.
Dr. Eric Pianka Dr. Eric Pianka
Professor de Zoologia da Universidade Denton A. Denton A. Cooley Centennial Professor of
Cooley Centennial do Texas em Austin. Zoology at the University of Texas at Austin.
7

10. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Agradecimentos
Como usar este Guia
Agradecimentos Acknowledgments
P rimeiramente, agradece-
mos aos numerosos herpe-
tólogos, passados e atuais,
cujas pesquisas de campo
sobre lagartos amazônicos cria-
ram as bases para este livro.
Quatro instituições brasileiras, o
W e first acknowledge the
many herpetologists, past
and present, whose field
research on Amazonian
lizards forms the foundation for
this book. Four Brazilian
agencies, Instituto Nacional de
Instituto Nacional de Pesquisas Pesquisas da Amazônia (INPA),
da Amazônia (INPA), o Instituto Instituto Brasileiro do Meio
Brasileiro do Meio Ambiente e Ambiente e dos Recursos
dos Recursos Naturais Renová- Naturais Renováveis (IBAMA),
veis (IBAMA), o Museu Paraense Museu Paraense Emílio Goeldi
Emílio Goeldi (MPEG) e o Con- (MPEG), and Conselho Nacional
selho Nacional de Desenvolvi- de Desenvolvimento Científico
mento Científico e Tecnológico e Tecnológico (CNPq) have
(CNPq), forneceram apoio logístico. provided immeasurable logistic
Parte da pesquisa que resultou support. Portions of the
neste livro foi apoiada através de research leading to this book
bolsas da NSF (DEB-9200779
were supported by NSF grants
e DEB-9505518) a L. J. Vitt,
(DEB-9200779 and DEB-
J. P. Caldwell e Sam Noble
9505518) to L. J. Vitt and
Oklahoma Museum of Natural
Histor y, e par te foi financiada J. P Caldwell and the Sam
.
por bolsas de pesquisa e inter- Noble Oklahoma Museum of
câmbio científico do CNPq e Natural History, and part was
CAPES para W. E. Magnusson financed by grants for scientific
e A.P Lima. Somos muito gratos
. interchange from CNPq and
a Edivaldo Vasconcelos, Bill Quat- CAPES to W. E. Magnusson and
8

11. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Acknowledgments
man, Goretti Pinto, Ayres Lopes A. P Lima. We are vary grateful
.
e Rafael de Fraga por ter ajuda- to Edivaldo Vasconcelos, Bill
do na coleta de lagar tos no Quatman, Goretti Pinto, Ayres
campo. Marinus Hoogmoed corri- Lopes e Rafael de Fraga for their
giu nossos erros e cuidadosamente efforts in collecting lizards.
leu as chaves.
Marinus Hoogmoed corrected
some of our early mistakes and
carefully read the keys.
9

12. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Sumário
Como usar este Guia
Sumário Contents
Introdução 13 Introduction
A Reserva Ducke 14 The Ducke Reserve
Biologia de Lagartos 19 Biology of Lizards
Lagartos são venenosos? 20 Are lizards venomous?
O tamanho de um lagarto 21 Lizard Size
A temperatura dos lagartos 24 Lizard temperatures
Onde vivem os lagartos 27 Where lizards live
O que os lagartos comem 30 What lizards eat
O que mata os lagartos 37/39 What kills lizards
Como os lagartos How lizards escape
fogem de predadores 40 from predators
10

13. How to use this Guide Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Contents
Como os lagartos
42 Lizard reproduction
se reproduzem
A classificação dos lagartos 48/47 Lizard scientific classification
Como usar este guia 51 How to use this guide
58
Amphisbaenidae
60 Amphisbaena alba
62 Amphisbaena fuliginosa
64 Amphisbaena slevini
66
Gekkonidae
68 Coleodactylus amazonicus
70 Gonatodes humeralis
72 Hemidactylus mabouia
74 Pseudogonatodes guianensis
76 Thecadactylus rapicauda
78
Iguanidae
80 Iguana iguana
82 Anolis fuscoauratus
84 Anolis nitens nitens
86 Anolis ortonii
88 Anolis philopunctatus
90 Polychrus marmoratus
92 Plica plica
94 Plica umbra umbra
96 Tropidurus hispidus
98 Uracentron azureum azureum
100 Uranoscodon superciliosus
11

14. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Sumário
Como usar este Guia
102
Scincidae
104 Mabuya nigropunctata
106
Gymnophthalmidae
108 Alopoglossus angulatus
110 Arthrosaura reticulata
112 Bachia flavescens
114 Bachia panoplia
116 Iphisa elegans
118 Leposoma sp.
120 Leposoma percarinatum
122 Neusticurus bicarinatus
124 Ptychoglossus brevifrontalis
126 Tretioscincus agilis
128
Teiidae
130 Ameiva ameiva
132 Cnemidophorus sp.
134 Crocodilurus amazonicus
136 Kentropyx calcarata
138 Tupinambis teguixin
Chaves de Identificação 140/154 Identification Keys
Chave Morfológica 141/155 Morphological Key
Chave de Campo 149/163 Field Key
Referências Bibliográficas 168 References
Créditos das fotos 173 Picture credits
Autores 174 Authors
Financiadores 175 Financial Support
12

15. Introduction Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Introdução Introduction
O propósito deste guia é
apresentar ao público em
geral, a estudantes e cien-
tistas, os lagartos da Reser-
va Florestal Adolpho Ducke
(RFAD), os quais representam
uma parte expressiva dos lagar-
T he purpose of this book is
to introduce the general
public, students, and
interested scientists to the
lizards of the Reser va Florestal
Adolpho Ducke (RFAD), which
constitute a large subset of the
tos da Amazônia e, em particu- lizards of Amazonia, especially
lar, do componente das Guianas the fauna of the Guianan
(que inclui a Amazônia brasileira region, which includes Brazilian
ao norte do rio Amazonas e a Amazonia north of the rio
leste do rio Negro, a Guiana Amazonas and east of the rio
Francesa, Suriname, Guiana e Negro to French Guiana,
par tes da Venezuela e Colôm- Suriname, Guyana, and parts
bia). Apresentamos inicialmente of Venezuela and Colombia. We
uma descrição da RFAD, seguida first introduce RFAD. We then
de uma visão geral do que são present an over view of what
os lagartos e o que fazem. Es- lizards are,and what they do,
sas informações ajudarão o lei- to help the lay reader
tor leigo a entender as seções se- understand the sections that
guintes, que incluem descrições follow, that include accounts of
de cada espécie, organizadas ta- individual species arranged
xonomicamente. Anexamos ao taxonomically. After the species
final, uma chave para a identifi- descriptions, we provide a key
cação dos lagartos no campo e for identification of lizards in
uma chave mor fológica para the field, and a morphological
identificação dos lagartos após key for those with a background
sua captura. in herpetology.
13

16. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Introdução
A Reserva Ducke The Ducke Reserve
A Reserva Florestal Adolpho Ducke Reserva Florestal Adolpho Ducke
(RFAD) foi criada em 1963, quando (RFAD)was created in 1963 when
a área passou a pertencer ao Insti- ownership of the area was
tuto Nacional de Pesquisas da Ama- transferred to the National
zônia (INPA). Originalmente preten- Institute for Amazonian Research
dia-se utilizar a reserva para experi- (Instituto Nacional de Pesquisas
mentos intensivos de silvicultura,
da Amazônia — INPA). The reserve
porém plantações silviculturais nun-
was originally designated for
ca ocuparam mais que algumas
extensive forestry experiments,
dezenas de hectares perto da bor-
da oeste. Em 1972 a área foi decla- although forestry plantations
rada “Reserva Biológica”. Com uma never covered more than several
extensão de pouco mais de 100 km2 dozen hectares near the western
e a maioria das fontes de seus border. In 1972, the area was
cursos de água perto de seu cen- officially designated as a biological
tro, a reserva representa um ecos- reserve. Covering an area of
sistema relativamente autônomo, slightly more than 100 km2,
apesar de estar circundada pela ci- and with the sources of most
dade de Manaus. Em breve será o of its watercourses near its
maior parque urbano do mundo. center, the reserve represents
a relatively
autonomous
ecosystem, despite
being nearly
surrounded by the
city of Manaus. It
will soon be one of
the world’s largest
urban parks.
Imagem de satélite
da Reserva Florestal
Adolpho Ducke, 2006.
(Fonte: INPE/NASA)
Satellite image of
Reserva Florestal
Adolpho Ducke, 2006.
(Source: INPE/NASA)
14

17. Introduction Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Muitos estudos clássicos de siste- Many landmark studies of tropical
mas florestais tropicais foram con- forest systems have been carried
duzidos na RFAD e, em 1988, a out in RFAD. It is part of, and
reserva foi declarada, junto com
outras reservas biológicas do INPA
próximas a Manaus, como um dos
primeiros sítios de estudos ecoló-
gicos de longa duração do Brasil.
Além de um local para pesquisa
básica, a RFAD serve como uma
sala de aula natural para educa-
ção ambiental. A maioria dos prin-
cipais filmes sobre a Amazônia
produzidos nas últimas décadas
incluiu cenas filmadas na RFAD.
Por causa da poluição das águas
subterrâneas em Manaus, a reser-
va logo se tornará a única fonte
de água para uso recreativo den- Alunos da rede escolar municipal
participantes em um estudo
tro dos limites da cidade. Em 1988
de lagartos na RFAD.
foi assinado um convênio com a
Prefeitura de Manaus permitindo Local school children that
participated in a study of lizards
a transformação da borda sul da in RFAD.
reserva em um jardim botânico.
Essa iniciativa teve a dupla fun-
ção de permitir o acesso do públi- figures as Site #1, for many of the
co à reserva, ao mesmo tempo most important scientific
criando uma zona de amorteci-
programs currently under way in
mento contra a expansão urbana.
the Brazilian Amazon, such as the
A RFAD é parte integrante de al- Long-Term Ecological Research
guns importantes programas cien- (PELD) program of the Conselho
tíficos em andamento hoje na Ama- Nacional de Desenvolvimento
zônia Brasileira, figurando como Sí-
Científico e Tecnológico - CNPq,
tio #1 no Programa de Pesquisa
and the Program for Research in
de Longa Duração (PELD) do Con-
selho Nacional de Desenvolvimen- Biodiversity (PPBio) of the Ministry
to Científico e Tecnológico - CNPq, of Science and Technology - MCT,
e no Programa de Pesquisa em both of which were fundamental
Biodiversidade (PPBio) do Ministé- to the installation of the research
rio de Ciência e Tecnologia - MCT, infrastructure that resulted
ambos fundamentais na instalação in this book.
15

18. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Introdução
da infraestrutura de pesquisa de As well as a site for basic
campo que resultou neste livro. research, RFAD serves
A RFAD já contribuiu muito com a as a natural classroom for
ciência e para a apreciação do environmental education. Most of
público sobre a necessidade de the dozens of major films about
conservar a floresta amazônica. Amazonia produced in the last
No entanto, por causa de seu cres- few decades have included
cente isolamento em relação a scenes from RFAD. Pollution of
outras áreas florestadas e das pres- the groundwater in Manaus
sões de uma cidade de cerca de
means that RFAD is the only
dois milhões de habitantes, a
safe source of fresh water for
reserva necessita de um retorno da
ciência, na forma de planos de recreational use within the city
manejo viáveis que possam garan- limits. In 1988, an agreement was
tir a manutenção dos processos signed with the Manaus City
básicos ao nível de populações, Council that allowed the
comunidades e ecossistemas. Para southern perimeter of RFAD to
tanto, é importante sintetizar o be designated as a botanical
que se conhece sobre a biodiversi- garden. This provides access by
dade da reserva, para que a próxi- the public to the reserve and
ma geração de pesquisadores não serves as a barrier against
precise buscar novamente as infor-
uncontrolled urban expansion.
mações necessárias para identificar os
principais elementos de sua fauna. RFAD has given much to
Este livro trata dos lagartos, ani- science and the public’s
mais considerados organismos- appreciation of the need to
modelo para pesquisas ecológicas. conserve the Amazon forest.
Utilizamos aqui a definição popu- However, its increasing
lar de lagartos, sem incluirmos o isolation and pressures from a
maior grupo evolutivo de lagartos city of nearly 2 million people
sem pernas, as cobras (ofídios), means that the reserve now
ainda que muitas das espécies de needs returns from science in
lagartos tratadas neste livro sejam the form of viable management
parentes mais próximos das cobras
plans that will ensure the
do que o são dos outros lagartos
maintenance of basic ecosystem,
(ver seção seguinte). Essa foi uma
decisão pragmática, tendo em community, and population
vista que a fauna de ofídios não processes. It is therefore
poderia ser tratada de uma manei- important to summarize what is
ra tão completa como a dos lagar- known about the biodiversity of
tos, e que a maioria das informa- the reserve so that the next
16

19. Introduction Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
ções sobre as cobras da reserva generation of researchers will not
estão disponíveis em Mar tins have to painstakingly accumulate
(1998). Além disso, o número de the information necessary to
lagartos é tal, que pesquisadores não identify the principal elements of
herpetólogos, educadores e guias the fauna. This book deals with
turísticos podem rapidamente
the lizards, animals that have
aprender a reconhecer todas ou a
been considered model organisms
maioria das espécies.
for ecological research.
Muitos turistas chegam na Amazô-
nia esperando ver animais grandes, We have used the popular
como podem ser vistos nas planíci- definition of lizards and have not
es da África, e muitas vezes saem included the largest evolutionary
desapontados. Os guias turísticos group of legless lizards, snakes,
poderiam desfazer a impressão de even though many of the species
uma floresta vazia, se eles chamas- of lizards treated in this book are
more closely related to snakes
than they are to the other lizards
(see following section). This is a
pragmatic decision as the snake
fauna could not be treated as
exhaustively as the lizards, and
Martins (1998) has collated most
of the available information on
the snakes of the reserve. The
number of lizards is also
manageable in the sense that
educators, researchers who are
not herpetologists, and tourist
guides can rapidly learn most or
all of the species.
Many ecotourists come to
Cobras, como esta da RFAD, não são Amazonia expecting to see large
tratadas neste livro, mas são nada mammals like those seen on the
mais do que um grupo de lagartos plains of Africa and often they
sem pernas.
leave disappointed. Guides can
Snakes, like this one from RFAD, are not dispel the impression of an
included in this book, but are really just a
group of lizards without legs. empty forest if they can show
the complex tiny world at the
tourist’s foot. For example,
17

20. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Introdução
sem a atenção para o complexo tourists can be enthralled
mundo dos pequenos animais. Por by tiny Coleodactylus geckos if
exemplo, os turistas certamente someone takes the time to point
encantar-se-iam com as diminutas them out. These geckos are so
lagartixas do gênero Coleodactylus, small that 10 could be laid side
se alguém chamasse sua atenção
by side on a single human
para elas. Essas lagartixas são tão
thumb. Our approach has been
pequenas que 10 delas podem ser
to try to keep this book as
colocadas lado a lado num dedo
humano. Tentamos manter o pre- simple and attractive as possible
sente livro tão simples e atrativo so that it will be useful to
quanto possível para que seja útil a tourists and tourist guides,
turistas e guias, ao mesmo tempo while providing sufficient
em que incluímos informações information for accurate
O diminutivo geconídeo,
Coleodactylus amazonicus,
cabe na ponta de um dedo.
Esta fêmea adulta possuí um
ovo completamente
formado, que pode ser visto
através da parede do corpo.
The tiny gecko Coleodactylus
amazonicus can fit on the tip
of a finger. This adult female
has a fully formed egg that can
be seen through the body wall.
suficientes para uma identificação identification and pointers for
acurada das espécies e para orien- beginning researchers. For
tar pesquisadores iniciantes. Para complete systematic treatment
uma visão completa da sistemática and review of the literature on
e uma revisão da literatura sobre Amazonian lizards, the reader
os lagartos da Amazônia, o leitor
should refer to the book by
deveria consultar a publicação de
Avila-Pires (1995). For a more
Avila-Pires (1995). Para um conhe-
cimento mais abrangente dos lagar- general treatment on lizards of
tos do mundo, sugerimos o livro de the world, we suggest Pianka
Pianka & Vitt (2003). and Vitt (2003).
18

21. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Biologia Biology
de Lagartos of Lizards
A definição popular de lagarto
como um animal recoberto por
escamas e com quatro patas,
que rasteja na superfície da ter-
ra, não é muito útil. Nem todas as
espécies de lagartos têm quatro
patas, algumas passam muito tem-
T he popular definition of a
lizard as a scaly animal with
four legs that runs around on
land turns out not to be very
useful. Not all lizards have four
legs, some spend much of their
time in water or underground,
po na água ou embaixo da terra, e and many scaly animals are not
muitos animais com escamas não lizards. To understand what a
são lagartos. Para entender o que scientist calls a lizard, we have
um cientista chama de lagarto, to think about where they came
precisamos conhecer de onde os from. Many of the modern
lagartos se originaram. Há aproxi-
taxonomic groups of lizards
madamente 150 milhões de anos,
appeared in the fossil record
no Jurássico superior, muitos dos
about 150 million years ago, in
grupos taxonômicos modernos de
the Late Jurassic. All extant lizards
lagartos apareceram no registro
and snakes have paired sexual
fóssil. Todos os lagartos e cobras
atuais apresentam órgãos sexuais organs in males, called
pares nos machos, denominados hemipenes, one of many unique
hemipênis. Essa é uma das muitas characteristics that define the
características únicas que definem reptilian group Squamata.
o grupo de répteis chamado Squa- Although modern lizards and
mata. Embora os grupos moder- snakes are relatively recent, some
nos de cobras e lagartos sejam reptiles believed to be squamates,
19

22. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
relativamente recentes em termos date back to the Permian, more
evolutivos, alguns répteis que se than 250 million years ago.
acredita seriam Squamata, datam
de mais de 250 milhões de anos Are lizards venomous?
atrás, do período Permiano.
If you use the common definition
Lagartos são venenosos? of a lizard, and live in Amazonia,
you can consider that lizards are
Se você usa a definição comum de
not venomous. But, remember
lagartos, e vive na Amazônia, pode
that snakes are essentially lizards
considerar que lagartos não são
venenosos. No entanto, lembre without legs. One lineage of
que cobras são essencialmente la- lizards, which includes the snakes,
gartos sem pernas. Uma linhagem has salivary glands capable of
grande de lagartos, que inclui as producing complex molecules that
cobras, tem glândulas salivares digest, and potentially envenom,
Uma representação esquemática das prováveis relações evolutivas dos Squamata
(lagartos e cobras). As famílias que ocorrem na RFAD aparecem em vermelho.
Observe que o grupo das Serpentes (cobras) está entre o dos lagartos e tem o
maior número de espécies. Outros lagartos, como os da família Amphisbaenidae,
também têm espécies sem pernas.
A schematic representation of the probable evolutionary relationships among the
Squamata (lizards and snakes). The families that occur in RFAD are shown in red.
Note that the group with the largest number of species, Serpentes (snakes), is nested
within the other lizard radiations. Other lizard groups, such as the Amphisbaenidae
also have species that lack legs.
20

23. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
que são capazes de produzir mo- animals that they bite. However,
léculas complexas que digerem, e these glands only developed
potencialmente envenenam, os to the point of offering a threat to
animais que eles mordem. No humans in some of the lizards
entanto, estas glândulas somente without legs that we
se desenvolveram a ponto de ofe-
conventionally call snakes (but not
recer uma ameaça a pessoas em
all snakes are venomous), in two
alguns dos lagartos sem pernas
species of lizard (Gila Monster,
que nós convencionalmente cha-
mamos cobras (mas nem todas as Beaded Lizard) that live in the
cobras são venenosas), em duas south of the USA and in Mexico,
espécies de lagartos que vivem no and the Komodo Dragon from
México e sul dos Estados Unidos Southeast Asia. No species of
(Gila Monster, Beaded Lizard) e no lizard from Amazonia represents a
“Dragão de Komodo” do Sudeste danger to humans (but the larger
da Ásia. Nenhuma das espécies de ones do have a powerful bite).
lagar tos da Amazônia oferece In several places in Brazil, people
perigo a pessoas (mas lagartos believe that some lizards, such as
grandes podem morder com for- the introduced house gecko, are
ça). Em vários lugares do Brasil
venomous. These tales, like those
acredita-se popularmente que
of the pink dolphin that turns into
alguns lagartos, como a osga ou
a man and seduces innocent girls
lagartixa encontrada comumente
em casas e introduzida da África, during festivals, are sociologically
são venenosas. Essas crenças, interesting, but they should not
como a do boto vermelho que vira cause us to fear these harmless
homem e engravida meninas ino- creatures.
centes em noites de festa, são so-
ciologicamente interessantes, mas Lizard Size
não devem nos levar a temer es-
sas pequenas criaturas inócuas. Lizard species at RFAD have adult
body sizes that vary from 45 mm
O tamanho total length and 0.2 g in mass for
de um lagarto Coleodactylus amazonicus to
about 1.5 m and at least 3.5 kg
As espécies de lagartos da RFAD
têm tamanhos que variam de for Iguana iguana. Much of a
45 mm de comprimento total e lizard’s body consists of the tail.
0,2 g de peso (Coleodactylus ama- The tail may be used as a
zonicus) a cerca de 1,5 m e pelo counterbalance when running
menos 3,5 kg ( Iguana iguana ). and jumping, it may be prehensile
Grande parte do comprimento de in climbing species, some species
21

24. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
um lagarto consiste da cauda. A use it as a whip in defense
cauda pode ser usada como con- against predators, and many
trabalanço enquanto o lagarto species use it as a storage organ
corre ou pula, pode ser preênsil em for fat that can be used in times
espécies arborícolas, algumas es- of food shortage or when the
pécies usam-na como um chicote
weather restricts activity for long
para se defender de predadores ou
periods. However, individuals of
as soltam quando em fuga. Em
most species can get by without
muitas espécies, a cauda tem tam-
bém a função de armazenar their tail if they lose it to a
gordura para os períodos de predator, and most species can
comida menos abundante, ou regenerate the broken part of the
quando o clima restringe a ativi- tail to some extent. This sacrificial
dade por períodos prolongados. defense is so important that most
Ainda assim, usualmente indivídu- species have special fracture
os podem sobreviver sem suas cau- planes in the vertebrae of the tail
das se as perdem para um preda- to facilitate separation of the tail
dor, e a parte perdida pode ser from the body if it is grasped by a
regenerada em algum grau.
predator, and some species can
A perda da cauda como defesa é literally break off their own tail
tão importante que a maioria das before a predator grasps it. Ability
espécies possui planos de fratura to lose the tail (called autotomy)
especiais nas vértebras da cauda, is a blessing for lizards but
para facilitar sua separação do complicates the measurement of
corpo quando é agarrada por um lizard length. Regenerated tails
predador. Algumas espécies podem may be as long as the originals
mesmo quebrar sua própria cauda but are usually shorter. Therefore,
antes do predador segurá-la. A ha-
researchers usually measure lizard
bilidade de perder a cauda (proces-
length as the distance from the
so chamado autotomia) pode
tip of the snout to the posterior
salvar a vida de um lagarto, mas
edge of the cloaca, a combined
complica a mensuração do compri-
urinary and fecal aperture that is
mento do animal. Caudas regene-
analogous to the anus in
radas podem ser tão compridas
quanto as originais, mas geralmen- mammals. This measurement is
te são mais curtas. Por isso, pes- called the snout-vent length (SVL),
quisadores usualmente medem o and it may be equivalent to less
comprimento do lagarto como a than a third of the total length of
distância entre a ponta do focinho a lizard with an intact tail. It is
e a margem posterior da abertura measured with the lizard lying on
cloacal (comum aos sistemas uriná- its back, but it can be estimated
22

25. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
A cauda quebrada da maioria das
espécies de lagartos pode regenerar,
mas a parte regenerada normalmente
difere em forma e cor da cauda original.
Esta lagartixa de Bonaire (Gonatodes
antilensis) regenerou uma cauda
bifurcada.
Broken tails of most species of lizard can
regenerate, but the regenerated section
usually differs in form and color from the
original. This gecko (Gonatodes antilensis)
from Bonaire regenerated a forked tail.
rio e digestivo, análoga ao ânus dos from the distance from the tip of
mamíferos). Essa medida, denomi- the snout to the posterior edge
nada comprimento rostro-cloacal of the thigh in free-living lizards.
(CRC) ou comprimento rostro-anal
(CRA), pode ser equivalente a me- Reptiles are much more flexible in
nos de um terço do comprimento their growth and maximum sizes
total de um lagarto com cauda in- than are mammals. If conditions
tacta. O CRC é medido com o la- are bad at a particular site or in a
garto deitado de costas, mas pode particular year, the lizards may just
ser estimado, em lagartos livres, slow down growth, or they may
como a distância da ponta do foci- mature at much smaller sizes than
nho à margem posterior da coxa. usual. Also some lizards undergo
Os répteis são muito mais flexíveis a thousand-fold increase in mass
no seu crescimento e tamanho between hatching and sexual
máximo que os mamíferos. Se as maturity. Therefore the sizes given
condições estão ruins em um de- in the accounts, which are based
terminado lugar ou em um ano
on data from many Amazonian
particular, os lagartos podem sim-
sites, and occasionally extra-
plesmente crescer menos e assim
atingir a maturidade sexual com Amazonian sites, should only be
tamanhos muito menores que o used as a rough guide to the sizes
usual. Além disso, alguns lagartos expected for individuals of a
aumentam em peso milhares de particular species at RFAD.
23

26. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
vezes entre a eclosão e a maturi- Lizard temperatures
dade sexual. Em vista disso, os
Many people think that all reptiles
tamanhos apresentados nas des-
crições, que são baseados em are cold blooded. In a sense this
dados de muitos locais na Amazô- is true. When inactive, lizards can
nia, e ocasionalmente fora da Ama- tolerate low body temperatures
zônia, devem ser usados somente that would kill most mammals
como um guia aproximado do and birds. However, when active,
tamanho esperado para indivídu- many species of lizards use
os da espécie na RFAD. solar energy to maintain body
temperatures higher than
A temperatura mammals, and similar to those
dos lagartos of birds. The different thermal
Muitas pessoas pensam que os rép- preferences of the species limit
teis têm sangue frio. Em certo sen- their use of habitats and times of
tido, essa afirmação é verdadeira. day they are active. This provides
Quando inativos, os lagar tos valuable clues as to the species
podem tolerar temperaturas tão identity even when the lizard
baixas que matariam a maioria das was not seen clearly.
aves e mamíferos. Contudo, mui-
tas espécies, quando ativas, usam Data on body temperatures
energia solar para manter tempe- given here come from a variety
raturas corporais mais altas que as of sources and much of it is
dos mamíferos, e mais semelhan- unpublished. Most species of
tes às das aves. As diferentes pre- lizards are active over a limited
ferências térmicas das espécies range of body temperatures,
limitam o uso dos habitats pelos but lizards are very good
lagartos e as horas do dia em que thermoregulators. Some lizards
estão ativos. Isso pode fornecer are known to be able to maintain
indicações valiosas sobre a identi-
body temperatures of 15°C when
dade da espécie quando o lagarto
não foi visto claramente. Por essa the air temperature is at the
razão apresentamos na tabela ao freezing point of water. Therefore,
lado, para cada espécie, o micro- the availability of sunshine is
habitat que ocupa e os dados usually more important than
disponíveis sobre temperatura cor- the temperature of the air in
poral em animais ativos. Esses determining which lizards will
dados foram obtidos de fontes be active. Some lizards avoid
diversas, muitas não publicadas. direct sunlight. Others, called
A maioria das espécies de lagartos heliotherms, are only active in
está ativa apenas dentro de uma situations that would cause
24

27. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Comportamento Microhabitat Temperatura
de termorregulação corporal do
lagarto ativo
Espécies / Species
Thermoregulatory Microhabitat Active body tem-
Behavior peratures (°C)
n ão -h e lio té rmico su b te rrân e a
Amphi sbaena alba
n o n -h e lio th e rm su b te rran e an
n ão -h e lio té rmico su b te rrân e a
Amphi sbaena fuli gi nosa
n o n -h e lio th e rm su b te rran e an
n ão -h e lio té rmico su b te rrân e a
Amphi sbaena slevi ni
n o n -h e lio th e rm su b te rran e an
n ão -h e lio té rmico te rre stre
Coleodactylus amazoni cus 2 7 e s t im a t e d
n o n -h e lio th e rm te rre strial
n ão -h e lio té rmico e s c a la d o r 29 .2 ± 0 .1
Gonatodes humerali s
n o n -h e lio th e rm scan so rial (25 -3 3 )
n o tu rn o e s c a la d o r 26 .9 ± 0 .5
Hemi dactylus mabouya
n o ctu rn al scan so rial (21 -3 0 )
n ão -h e lio té rmico te rre stre
Pseudogonatodes guianensis 2 7 e s t im a t e d
n o n -h e lio th e rm te rre strial
n o tu rn o e s c a la d o r 26 .9 ± 0 .3
Thecadactylus rapi cauda
n o ctu rn al scan so rial (24 -29 )
h e lio té rmico arb o ríco la
Iguana i guana
h e lio th e rm arb o re al
n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 28 .7 ± 0 .2
Anoli s fuscoauratus
n o n -h e lio th e rm arb o re al (26 -3 4 )
n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 28 .3 ± 0 .3
Anoli s ni tens
n o n -h e lio th e rm arb o re al (26 -3 1 )
n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 3 0 .3 ± 0 .5
Anoli s or toni i
n o n -h e lio th e rm arb o re al (28 -3 1 )
n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 29 .2 ± 0 .3
Anoli s phi lopunctatus
n o n -h e lio th e rm arb o re al (26 -3 2)1
h e lio té rmico arb o ríco la
Polychrus marmoratus 29
h e lio th e rm arb o re al
n ão -h e lio té rmico e s c a la d o r 29 .1 ± 0 .2
Pli ca pli ca
n o n -h e lio th e rm scan so rial (26 -3 4 )
n ão -h e lio té rmico e s c a la d o r 28 .8 ± 0 .3
Pli ca umbra
n o n -h e lio th e rm scan so rial (25 -3 2)
h e lio té rmico e s c a la d o r 3 5 .1 ± 0 .2
Tropi durus hi spi dus
h e lio th e rm scan so rial (25 -4 0 )
n ão -h e lio té rmico e s c a la d o r 3 1 .2 ± 0 .6
Uracentron azureum
n o n -h e lio th e rm scan so rial (25 -3 7 )2
n ão -h e lio té rmico arb o ríco la 27 .8 ± 0 .3
Uranoscodon superci losus
n o n -h e lio th e rm arb o re al (24 -3 0 )
h e lio té rmico e s c a la d o r 3 3 .2 ± 0 .3
Mabuya ni gropunctata
h e lio th e rm scan so rial (22-3 9 )
n ão -h e lio té rmico te rre stre 27 .3 ± 0 .7
Alopoglossus angulatus
n o n -h e lio th e rm te rre strial (25 -3 3 )
n ão -h e lio té rmico te rre stre 27 .0 ± 0 .2
Ar throsaura reti culata
n o n -h e lio th e rm te rre strial (24 -3 0 )
n ão -h e lio té rmico su b te rrân e a
Bachi a flavescens
n o n -h e lio th e rm su b te rran e an
n ão -h e lio té rmico su b te rrân e a
Bachi a panopli a
n o n -h e lio th e rm su b te rran e an
h e lio té rmico te rre stre
Iphi sa elegans 3 0 .8
h e lio th e rm te rre strial
1
Estimativa baseada em dados para Anolis punctatus / Estimate based on data for Anolis punctatus.
2
Estimativa baseada em dados para Uracentron flaviceps / Estimate based on data for Uracentron flaviceps.
25

28. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
n ão -h e lio té rmico te rre stre 29 .7 ± 0 .4
Leposoma percari natum
n o n -h e lio th e rm te rre strial (28 -3 2)
n ão -h e lio té rmico te rre stre
Leposoma sp.
n o n -h e lio th e rm te rre strial
n ão -h e lio té rmico s e m ia q u á t ic o 27 .0 ± 0 .2
Neusti curus bi cari natus
n o n -h e lio th e rm s e m ia q u a t ic (24 -3 2)3
n ão -h e lio té rmico te rre stre
Ptychoglossus brevi frontali s
n o n -h e lio th e rm te rre strial
h e lio té rmico e s c a la d o r
Treti osci ncus agi li s
h e lio th e rm scan so rial
h e lio té rmico te rre stre 3 7 .9 ± 0 .1
Amei va amei va
h e lio th e rm te rre strial (3 3 -4 0 )
h e lio té rmico te rre stre
Cnemi dophorus sp.
h e lio th e rm te rre strial
h e lio té rmico s e m ia q u á t ic o 3 1 .2 ± 0 .4
Crocodi lurus amazoni cus
h e lio th e rm s e m ia q u a t ic (2 7 - 3 5 )4
h e lio té rmico te rre stre 3 4 .7 ± 0 .3
Kentropyx calcarata
h e lio th e rm te rre strial (27 -4 1 )
h e lio té rmico te rre stre 3 2.0 ± 1 .1
Tupi nambi s tegui xi n
h e lio th e rm te rre strial (26 -3 7 )
3
Estimativa baseada em dados para Neusticurus ecpleopus, um gymnophtalmidae semi-aquático semelhante /
Estimate based on data for Neusticurus ecpleopus, a similar semiaquatic Amazonian gymnophthalmid.
4
Dados de Mesquita et al. 2006 / Data from Mesquita et al. 2006.
amplitude limitada de temperatu- sunstroke in humans. Noting
ras corporais, mas lembre-se que whether the lizard was active in
lagartos são termorreguladores the sun or the shade can provide
excelentes. Alguns lagartos podem important clues as to its identity.
manter temperaturas corporais de Therefore, we give a summary of
15° C quando a temperatura do ar temperatures and microhabitats
está em torno de 0° C. Por isso, a in the table above.
presença do sol normalmente é
mais importante que a temperatu- Heliothermic lizards are usually
ra do ar na determinação de quais found in warm microhabitats
espécies de lagartos estarão ativas. where direct sunlight is available.
Algumas espécies de lagar tos They can maintain their
evitam insolação direta. Outras, temperature well above that of
chamadas heliotérmicas, estão the surrounding air and substrate
ativas somente em situações que by orienting the body to the
causariam desmaio por insolação
sun, by having skin surfaces and
em pessoas. Tendo isso em vista,
colors that are optimal to
anotações sobre a posição do la-
garto em relação ao sol e à sombra absorb incoming radiation,
podem ser dicas importantes sobre and by redirecting blood flow to
a identidade da espécie. Lagartos maintain heat that they acquire.
heliotérmicos são usualmente en- They avoid overheating by
contrados em microclimas quentes, shuttling between the sunny and
com incidência direta da luz do sol. shady places. Lizards that avoid
26

29. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Eles podem manter sua tempera- direct sunlight are active at
tura corporal bem acima da tem- lower body temperatures than
peratura do ar e do substrato, por heliothermic lizards and usually
simplesmente orientar o corpo para have body temperatures closer
capturar os raios solares, por ter to those of their microhabitats.
superfícies de pele e cores ótimas
para absorver calor, e por redire-
Where lizards live
cionar o fluxo sanguíneo no corpo
para manter o calor adquirido. Eles Lizards occur in most of the
evitam esquentar demais, movi- world’s habitats, with the
mentando-se entre lugares expos- exception of the coldest polar
tos ao sol e à sombra. Lagartos que regions and the open sea. Some
sempre evitam a incidência direta species, such as Dracaena
de raios solares usualmente têm guianensis and Crocodilurus
temperaturas corporais mais baixas amazonicus that live around the
que lagartos heliotérmicos e suas edges of the Amazon River and its
temperaturas são mais próximas às tributaries, are always associated
de seus microhabitats. with water. Lizards associated
with water often have laterally
Onde vivem os lagartos flattened tails with crests to
Lagartos ocorrem na maioria dos facilitate swimming, even if they
habitats da terra, com exceção das only use the water to escape
regiões polares mais frias e do mar from predators. The body of the
aberto. Algumas espécies, como species of Dracaena is so adapted
Muitas espécies de lagartos,
como esta Ameiva ameiva
são heliotérmicas e
tomam sol para manter a
temperatura corporal alta
enquanto estão ativas.
Many species of lizards, such as
this Ameiva ameiva, are
heliotherms and bask in the
sun to maintain high body
temperatures when active.
27

30. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
Dracaena guianensis e Crocodilurus to the aquatic environment that
amazonicus, que vivem na beira do they look like caimans, but their
rio Amazonas/Solimões e seus aflu- teeth are short and rounded
entes, sempre estão associadas for crushing aquatic snails.
à água. Os lagartos associados à
água freqüentemente têm cauda Arboreal lizards generally have long
achatada lateralmente e com cris- claws, but the body form depends
tas, para facilitar a natação, mes- on whether they use thin branches
mo que eles usem a água somente (long, thin bodies) or trunks of trees
como um refúgio de predadores. (stout flattened bodies). Lizards
O corpo das espécies de Dracaena that forage on the ground surface
é tão adaptado ao ambiente aquá- generally have cylindrical bodies
tico que eles se parecem com jaca- and long hind legs, but the body
rés, mas seus dentes são baixos e form depends a lot on whether
arredondados, adaptados a uma they use speed to escape from
dieta de moluscos aquáticos. predators, remain near refuges in
O Jacuruxi (Dracaena guianensis), com escamas grandes formando placas
e cristas nas costas, é tão adaptado à vida próximo aos grandes rios que
muitas pessoas acham que se trata de uma espécie de jacaré.
The Alligator Lizard (Dracaena guianensis), with large scales forming plates and
crests on the back, is so adapted to life around large rivers that many people
think that it is a species of caiman.
28

31. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Os lagar tos arborícolas geral- rocks or holes in the ground, or
mente têm garras bem desenvol- imitate leaves and fallen branches
vidas, mas a forma do corpo de- to confuse predators.
pende se eles freqüentam galhos
finos (corpos finos e alongados) Fossorial lizards usually have much
ou troncos de ár vores grandes reduced limbs to facilitate movement
(corpos robustos e achatados). under the ground, and some, such
Lagartos que andam na superfí- as most amphisbaenids, have lost
cie do chão geralmente têm cor- all vestiges of external limbs. Species
pos cilíndricos e patas traseiras in the large subgroup of the
grandes, mas a forma do corpo Squamata, popularly known as
depende muito da estratégia
“snakes” have no legs, and many
usada para fugir dos predadores.
scientists believe that they evolved
Alguns correm em velocidade,
outros permanecem perto de re- from one or more ancestral species
fúgios em rochas ou buracos no of lizards that were fossorial.
chão, e ainda outros imitam fo- In RFAD, some species of lizards
lhas ou galhos para confundir os live only on tree trunks, some
predadores.
only in the leaf litter, and some
Os lagartos fossoriais geralmente
têm pernas muito reduzidas para
facilitar o deslocamento abaixo do
chão, e alguns, como a maioria
dos anfisbenídeos, já não têm mais
vestígios externos de patas. Espé-
cies do grande subgrupo de
Squamata, popularmente conhe-
cido como “cobras” (não tratadas
neste guia) não têm pernas, e
muitos especialistas consideram
que elas evoluíram de uma ou mais
espécies de lagartos ancestrais
Muitos lagartos arborícolas são
que eram fossoriais.
delgados e possuem garras
Na RFAD, algumas espécies de la- afiadas para se segurar em galhos
gartos ocorrem somente sobre finos, como este Anolis sp. de
Alter do Chão - PA, que acabou de
troncos de árvores, algumas so- capturar uma barata.
mente na serrapilheira, e outras
Many arboreal lizards have slim bodies
usam uma variedade de habitats
and sharp claws so that they can hunt
terrestres e arbóreos. Ainda outras on fine branches, like this Anolis sp.
vivem nas margens de córregos e from Alter do Chão - PA, which has
lagos, e pulam na água quando captured a cockroach.
29

32. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
perturbadas. O que constitui o use a variety of terrestrial or
microhabitat depende em grande arboreal habitats. Others live
parte do tamanho do lagarto. Uma on the edges of streams or lakes
área de serrapilheira suficiente and jump into the water when
para englobar o microhabitat disturbed. What constitutes
inteiro da pequena lagartixa Cole-
microhabitat depends somewhat
odactylus amazonicus pode não
on the size of the lizard. A small
passar de um ponto de passagem
patch of leaf litter constitutes the
para um Tupinambis taguixin de
grande porte, cujo microhabitat entire microhabitat of the tiny
poderá abranger a maior parte dos gecko Coleodactylus amazonicus,
elementos terrestres de uma área but may be nothing more than a
relativamente grande. Em geral, stepping stone for a large bodied
não é difícil reconhecer o microha- Tupinambis teguixin, whose
bitat usado por cada espécie, e microhabitat might include
essa informação pode ajudar na most of the terrestrial features
identificação do lagarto no campo. in the environment.
Nevertheless, it is not difficult
O que os to recognize the microhabitats
lagartos comem used by most species, and these
A maioria dos lagartos come princi- can aid in field identification of
palmente insetos e outros inverte- Amazonian lizards.
brados, mas alguns comem verte-
brados, inclusive outros lagartos, e What lizards eat
uns poucos são herbívoros. Parece Most lizards eat mainly insects and
other invertebrates, but some eat
vertebrates, including other
lizards, and a few are herbivores.
Lizards are capable of capturing
most invertebrates, but many are
A maioria dos lagartos, como este
Anolis fuscoauratus, come insetos
e outros invertebrados, mas algumas
espécies comem principalmente
vertebrados ou plantas.
Most lizards, such as this Anolis
fuscoauratus, eat insects and other
invertebrates, but some species eat
mainly vertebrates or plants.
30

33. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
que a maioria dos invertebrados eaten in much lower frequency
pode ser capturada por lagartos, than would be expected from
mas alguns são ingeridos com me- their abundance and ease of
nor freqüência do que seria espera- capture. Invertebrate groups that
do dada sua abundância e facilidade are generally very small, such as
de captura. Tipos de invertebrados Collembola (spring tails) and
que geralmente são muito peque- Acarina (mites) constitute a
nos, como Collembola (colêmbolos)
significant part of the diet only for
e Acarina (ácaros), formam parte
the tiny leaf-litter lizards and, even
significativa da dieta somente dos
so, mites are eaten in much lower
lagartos pequenos da serrapilheira,
frequency than would be expected
mas os ácaros são comidos em me-
from their abundance.
nor freqüência do que o esperado.
A maior parte dos lagartos parece
evitar comer formigas, os inverte-
brados mais freqüentemente en-
contrados na maioria dos habitats.
Em termos gerais, formigas repre-
sentam uma parte significativa da
dieta somente nos lagartos da
subfamília Tropidurinae. Plica um-
bra e Uracentron azureum são es-
pecialistas em formigas, outros ali-
mentos representam uma parte
muito pequena de sua dieta. Plica
plica, Tropidurus hispidus e outros
tropiduríneos freqüentemente co-
mem formigas, mas a proporção
do volume de alimento ingerido
representada por formigas dificil-
mente chega a 50%.
O porte e, conseqüentemente, o tipo
Cupins são surpreendentemente ra- de presa que um lagarto pode comer
depende do seu tamanho, mas alguns
ros nas dietas de lagartos da RFAD,
lagartos, como este Gonatodes
considerando que Isoptera é um dos humeralis, conseguem comer presas
grupos mais abundantes na floresta. surpreendentemente grandes.
Em áreas mais áridas, cupins repre- The size and, consequently, the type
sentam uma parte expressiva da die- of prey that a lizard can eat depends on
ta de lagartos que forrageiam ativa- its size, but some lizards, such as this
mente, como a maioria dos teiídeos. Gonatodes humeralis, manage to eat
Possivelmente, a alta abundância de surprisingly large prey.
31

34. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
outras presas faz com que não valha Most lizards appear to avoid ants,
a pena cavar para tirar os cupins de considering that they are the
suas galerias na floresta chuvosa. Mi- invertebrates most frequently
nhocas foram registradas somente encountered in most habitats.
na dieta de Gonatodes humeralis e
Ants usually only form a
Uranoscodon superciliosus, ambas
significant part of the diet
espécies arborícolas e diurnas. Talvez
essas espécies não heliotérmi- for lizards of the subfamily
cas possam capturar minhocas Tropidurinae. Plica umbra and
expostas após chuvas fortes, Uracentron azureum are ant
quando os lagartos que dependem specialists; other types of foods
de temperaturas mais altas para representing only a tiny fraction
caçar estão entocados. Moluscos fo- of their diet. Plica plica,
ram registrados na dieta de Alopo- Tropidurus hispidus and other
glossus angulatus e Neusticurus tropidurines frequently eat ants,
bicarinatus em outras regiões. Pos-
but the proportion of the food
sivelmente moluscos são mais
volume represented by ants
comuns nas beiras de corpos de
água, onde estas espécies são mais rarely attains 50%.
encontradas. Termites are surprisingly rare in
Alguns lagartos, especialmente the diets of the lizards of RFAD,
Iguana iguana, Polychrus marmo- considering that Isoptera is one
ratus e espécies da família Teiidae, the most abundant groups in the
freqüentemente comem flores ou forest. In more arid areas, termites
frutos, mas estes normalmente represent a large part of the diet
representam uma parte pequena of most widely foraging lizards,
da dieta dos lagartos da RFAD, com such as most teiids. Possibly, the
a possível exceção de alguns indi-
high abundance of other prey
víduos de Tupinambis teguixin, que
means that it is not worthwhile
podem comer grandes quantida-
des de frutos de palmeiras. Iguana to dig termites out of their
iguana é a única espécie da RFAD galleries in rainforest, or they may
cuja dieta é especializada em fo- be hard to digest. Earthworms
lhas. Essa espécie, como outras na have been recorded only from the
subfamília Iguaninae, possui mi- diets of Gonatodes humeralis and
crorganismos no trato digestivo Uranoscodon superciliosus, both
que são capazes de digerir celulo- arboreal and diurnal species.
se, que representa grande parte Perhaps these non-heliothermic
das folhas e caules de plantas. lizards can capture worms
Em geral, vertebrados só fazem exposed after heavy rain, when
parte da dieta das espécies maio- the lizards that require high
32

35. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
Apesar de sua aparência agressiva quando ameaçado, este
Iguana iguana subadulto, como outros membros de sua espécie, é vegetariano.
Despite its aggressive appearance when threatened, this subadult
Iguana iguana, like other members of its species, is a vegetarian.
res, com exceção de Neusticurus temperatures for foraging are in
bicarinatus que pode comer refuges. Molluscs have been
pequenos peixes. Espécies de registered in the diets of
porte médio, como Ameiva amei- Alopoglossus angulatus and
va, Kentropyx calcarata e Uranos- Neusticurus bicarinatus in other
codon superciliosus , comem regions. Possibly molluscs are
ocasionalmente ver tebrados, more common around the edges
especialmente sapos. Vertebrados of water bodies where these
representam grande parte da die- species are most frequently
ta de Tupinambis teguixin, especi- encountered.
almente sapos e ovos de aves,
jacarés e tartarugas. Em termos Lizards, especially Iguana iguana,
gerais, carniça é comida apenas Polychrus marmoratus, and
pelas espécies maiores, como species of the family Teiidae,
33

36. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
Tupinambis teguixin, mas até o her- frequently eat flowers or fruits,
bívoro Iguana iguana já foi regis- but these normally represent a
trado se alimentando de carniça. small part of the diet of the
O que está disponível para um lizards from RFAD, with the
lagarto comer depende do micro- possible exception of Tupinambis
habitat e do tamanho do lagarto, teguixin, that sometimes eats
mas lagartos não necessariamen- large quantities of palm fruits.
te comem os tipos de alimentos Iguana iguana is the only member
em proporção do que eles encon- of the subfamily Iguaninae from
tram. Muitos tipos de presas, como RFAD, and the only species with a
libélulas e sapos, não ocorrem em diet specialized in leaves. This
tamanho pequeno o suficiente species, as in other members of
para serem comidos pelas espéci- the subfamily, has specialized
es menores. De fato, as presas de micro-organisms in the digestive
algumas das espécies maiores, tract capable of digesting
Que uma aranha seja predador ou presa de lagartos depende de seu
tamanho, e a relação nem sempre é clara. Esta osga (espécie introduzida)
tentou comer uma aranha, mas o veneno da aranha paralisou o lagarto e
ambos morrerão.
Whether a spider is a predator or prey of lizards depends on its size, and
sometimes the relationship is not clear. This introduced house gecko has tried
to eat a spider, but the spider’s venom has paralyzed it and both will die.
34

37. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
como aranhas, são predadoras das cellulose, which constitutes
espécies de lagartos menores. A most of the volume of
forma como a espécie caça tam- leaves and stems.
bém afeta os tipos de presa que
encontra. Lagartos que caçam prin- In general, vertebrates only occur
cipalmente por meio da visão frequently in the diet of the larger
precisam se posicionar onde eles species, with the exception of
possam inspecionar o habitat em Neusticurus bicarinatus, which
volta, e capturam principalmente can eat small fish. Species of
presas em movimento. Tais espé- intermediate size, such as Ameiva
cies são chamadas predadores sen- ameiva, Kentropyx calcarata and
ta-e-espera ou de emboscada (a Uranoscodon superciliosus,
maioria dos lagartos no grupo occasionally eat vertebrates,
Iguania).
especially frogs. Vertebrates
Em contraste, lagartos que são contribute a large part of the diet
capazes de detectar e, o mais only for Tupinambis teguixin,
importante, discriminar presas atra- especially frogs and eggs of birds,
vés de indícios químicos podem caimans and turtles. Generally,
encontrar presas, como aranhas em carrion is only eaten by the larger
folhas enroladas e cupins em species, such as Tupinambis
galerias, que não estão disponíveis
teguixin, but even the
para predadores que se orientam
herbivorous Iguana iguana has
visualmente. Geconídeos utilizam
been recorded eating carrion.
para isso um sistema nasal olfati-
vo, semelhante ao nosso What is available to a lizard to eat
sentido do olfato. Em lagartos depends on its microhabitat and
Autarchoglossa, a língua bífida cap- also its size, but lizard species do
ta partículas do ar e as leva para not necessarily eat a random
um órgão sensorial no interior da sample of what is available. Many
boca, como ocorre com as cobras. types of prey, such as frogs and
A maioria das espécies de Autarcho- dragonflies do not exist in small
glossa movimenta-se a procura de
enough sizes for the smallest
presas (forrageadora ativa). Estudos
species to eat them. In fact, prey
na RFAD demonstraram que preda-
of some of the largest lizards,
dores senta-e-espera e de forrageio
ativo na floresta, podem não diferir such as spiders, eat small species
tanto em sua dieta como ocorre of lizards. The way that a species
entre lagartos senta-e-espera e de hunts also affects the types of
forrageio ativo em desertos e ou- prey that it encounters. Lizards
tros ambientes áridos. Por outro that hunt primarily by sight must
lado, o período do dia em que o sit where they can scan the
35

38. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
lagarto está ativo pode influenciar surrounding habitat, and they
os tipos de presa disponíveis. Por catch mainly moving prey. Such
exemplo, o tropiduríneo senta-e- species are often referred to as sit-
espera Uranoscodon superciliosus and-wait or ambush predators
come muitas minhocas e escorpi- (most lizards in the Iguania).
ões que estão ativos somente no In contrast, lizards that use
crepúsculo ou depois de chuvas chemical cues to detect and, more
intensas, quando outros lagartos importantly, discriminate, prey can
não estão em atividade. often find prey such as spiders in
Como os lagartos de uma mesma rolled up leaves and termites in
linhagem evolutiva tendem a ser galleries that are unavailable to
semelhantes em muitas de suas visually orientated predators.
A dieta de uma espécie de lagarto depende muito do que esteja disponível no
local. A dieta de Ameiva ameiva em áreas de savana, como no caso deste indivíduo
de Alter do Chão - PA, consiste principalmente de cupins. Em contraste, indivíduos
desta espécie em áreas florestadas, como a RFAD, comem poucos cupins.
The diet of a species of lizard depends to a great extent on what is available. The diet of
Ameiva ameiva in savanna areas, such as this individual from Alter do Chão - PA, consists
principally of termites. In contrast, individuals of this species in forested areas, such as RFAD,
eat few termites.
36

39. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
características, inclusive tamanho, Geckos discriminate chemical
modo de caçar e, em menor grau, cues by means of a nasal
preferências de microhabitat, a olfactory system, similar to our
história evolutiva tem um papel
sense of smell. Other lizards in
importante na determinação de
the Autarchoglossa use their
diferenças na dieta entre espécies
de lagartos. Lagartos dentro do tongues like snakes to bring
mesmo gênero e família tendem chemicals into their mouths.
a ter dietas semelhantes por Most autarchoglossans are
terem herdado as mesmas adap- wide-foraging predators; they
tações de um ancestral em move about in search of prey.
comum. Por exemplo, todas as es- Studies on the lizards of RFAD
pécies da subfamília Iguaninae pa- have shown that sit-and-wait
recem ter os microrganismos
and wide-foraging predators in
simbiônticos e as adaptações fisi-
the forest may not differ as
ológicas necessárias para digerir
folhas. A capacidade de sobreviver much in diet as do sit-and-wait
numa dieta com uma proporção and wide-foraging lizards in
alta de formigas parece ter evolu- deserts and other arid
ído somente em certas linhagens, environments. However, the
como os Tropidurinae. Tradicional- time of day that the lizard is
mente, pensava-se que as diferen- active may affect the types of
ças entre espécies seriam respos- prey available. For instance,
tas evolutivas para evitar a com-
the sit-and-wait tropidurine,
petição. No entanto, pesquisas
recentes indicam que muitas das Uranoscodon superciliosus, eats
variações obser vadas na dieta many earthworms and scorpions
parecem ser mais o resultado de that are only active at dawn and
causas históricas, do que de pro- dusk, or after heavy rain, when
cessos competitivos atuais. other lizards are not active.
Because lizards within
O que mata
evolutionar y lineages tend
os lagartos
to be similar in many of their
Lagartos, especialmente quando characteristics, including size,
pequenos, têm muitos predadores.
foraging mode and, to a much
Aranhas são provavelmente os pre-
lesser extent, microhabitat use,
dadores mais importantes para as
diminutas lagartixas da serrapilheira histor y plays an important part
e para diversos Gymnophthalmidae. in determining the differences
Cobras e aves predatórias comem in diet among lizards. Lizards
muitos lagartos de tamanho médio within the same genus and
37

40. Guia de Lagartos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Lagartos
Cobras estão entre os principais
predadores de lagartos. Esta cobra
cipó (Oxybelis aeneus) está
engolindo uma osga diurna
(Gonatodes humeralis).
Snakes are major predators of lizards.
This Vine Snake (Oxybelis aeneus)
is swallowing a diurnal gecko
(Gonatodes humeralis).
e os filhotes e ovos das espécies family tend to be similar in diet
maiores. Felídeos e outros mamífe- because they inherited the
ros pequenos, como coatis, podem same adaptations from a
matar os lagartos maiores, especi- common ancestor.
almente quando conseguem retirá-
For example, all species of the
los de abrigos durante a noite
ou em dias nublados. O ser subfamily Iguaninae appear to
humano algumas vezes também se have the necessary simbiotic
alimenta das espécies maiores, micro-organisms and
sobretudo de Iguana iguana . physiological adaptations to
Os lagartos, contudo, têm enfrenta- live on a diet of plant leaves.
do essas ameaças durante milhares The ability to subsist on a diet
de anos. A maior ameaça para todas with a high proportion of ants
as espécies de vida silvestre na Ama- also appears to have evolved
zônia, hoje, é a destruição do habi-
only in certain evolutionar y
tat. Como cada espécie de lagarto é
lineages, such as the
adaptada a uma variedade limitada
de habitats, dos quais depende para Tropidurinae. Traditionally,
obter alimento, mudanças no habi- differences among species were
tat mudam os tipos de lagartos que thought to be evolutionary
podem viver no local. responses to avoid competition.
Historicamente, a maior parte da However, recent work indicates
Amazônia esteve cober ta por that much of the variation in
floresta tropical úmida; savanas diet that we see may result
abertas e outros lugares quentes more from the vagaries of
e ensolarados eram raros. Os des- history than any present-day
matamentos estão removendo competitive processes.
38

41. Biology of Lizards Guide to the Lizards of Reserva Adolpho Ducke
muito da cobertura florestal e, jun- What kills lizards
to, muito do complexo conjunto de
Lizards have many predators,
lagar tos terrestres e arbóreos
especially when they are
tolerantes à sombra, que exploram
os inúmeros ambientes disponíveis small. Spiders are probably the
na floresta tropical primária. As major predators of the tiny
complexas comunidades de lagar- leaf-litter geckos and many
tos da floresta tropical úmida gymnophthalmids. Snakes and
estão sendo substituídas por pou- predatory birds eat many of the
cas espécies de áreas aber tas, medium-sized lizards, and the
como Ameiva ameiva. Um hectare young or eggs of the large
de uma fazenda ou capoeira pode species. Jungle cats and
ter quase o mesmo número de la- other small predators such as
gartos que a floresta primária, mas coatimundis can kill larger lizards,
nunca tem tantas espécies. especially if they can dig them
O número de espécies de lagartos out of their refuges at night or
na RFAD aumentará no futuro com on overcast days. Humans
a invasão das áreas periféricas da sometimes eat the largest
reserva por espécies heliotérmicas. species, especially Iguana iguana.
Isso não necessariamente é mal,
However, lizard species have been
mas será necessário manejar
successfully facing these threats
cuidadosamente o interior da
for many thousands of years. The
reserva, para se evitar que a fauna
major threat to all Amazonian
original seja substituída por outra
mais simples e muito menos inte- wildlife today is the destruction
ressante. of habitat. Because each lizard
species is adapted to a limited
range of habitats, and depends
on those habitats for its food,
changing the habitat changes the
types of lizards that can live there.
O desmatamento é a maior ameaça à
diversidade de lagartos amazônicos.
Deforestation is the major threat to
Amazonian lizard diversity.
39