Les anophèles : hôtes et vecteurs de Plasmodium - Conférence de la 8e édition du Cours international « Atelier Paludisme » - ROBERT Vincent - France - vincent.robert@ird.fr

1. Vincent ROBERT
DR de l’IRD
UMR MIVEGEC (Maladies infectieuses et vecteurs: écologie, génétique, évolution, contrôle)
IRD 224 - CNRS 5290 - Université Montpellier 1
Atelier Paludisme
de lʼInstitut Pasteur de Madagascar
14 mars 2011

2. 2/46
Plan
1• Les anophèles constituent un élément de la
biodiversité
(illustrations aux Seychelles et à Madagascar)
2• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
(illustrations chez les Apicomplexa)
3• La transmission vectorielle impacte le R0
(illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des
Plasmodium humains)

3. 3/46
Plan
1• Les anophèles constituent un élément de la
biodiversité
(illustrations aux Seychelles et à Madagascar)
2• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
(illustrations chez les Apicomplexa)
3• La transmission vectorielle impacte le R0
(illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des
Plasmodium humains)

4. Anophelinae
Culicinae
Vecteur de Plasmodium de Vecteur de Plasmodium de
mammifères et de filariose
reptiles + oiseaux,
arbovirus, et filarioses

5. Anophelinae
Culicinae

6. 6/46
La distribution des anophèles
L’aire de distribution d’une espèce anophélienne vectrice est < à celle d’un continent
An. freeborni
An. albimanus
Hay S et al.
An. arabiensis
An. koliensis
An. moucheti
An. balabacensis
An. notleyi
An. hamoni
An. bwambae
Il n’existe pas d’espèces anophélienne pan-tropicale (≠chez Aedes et Culex)
Les anophèles ne sont pas typiquement des espèces invasives (mais An. arabiensis au Brésil)

7. Colloque GDRI - Biodiversité Financement: Institut français pour
et Développement Durable à la Biodiversité, CNRS, AIRD
Madagascar
Programme “Biodiversité dans les
Univ Lyon 1: 3-5 Nov 2010
îles de l’Océan indien”
Biodiversité des moustiques
dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien
Vincent ROBERT 1, Fano RANDRIANAMBININTSOA 2,
Luciano TANTELY 2, Gilbert LE GOFF 1, Philippe BOUSSÈS 1,
Simon JULIENNE 3, Gérard ROCAMORA 4, Steven M. GOODMAN 5
1 Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier, France
2 Université d’Antananarivo, Madagascar
3 Ministry of Heath, Seychelles
4 Island Conservation Society, Seychelles
5 Vahatra, Madagascar Field Museum of Chicago, USA

8. 8/46
Madagascar
Seychelles
Maurice
Comores
France

9. 9/46
Biodiversité des moustiques
dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Plan
• Définitions
• La méthode d’étude
• Les moustiques dans le SWOI
• Etude de cas 1 : les anophèles à Madagascar
• Etude de cas 2 : les moustiques aux Seychelles
• Conclusion : Moustiques et biodiversité

10. 10/46
Biodiversité des moustiques
dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Définitions
Espèce =
• définition cynique de l’espèce
• morpho-espèces (+++) et complexe d’espèces (+)
Biodiversité =
• description du vivant
• compréhension des causes et des mécanismes
Biodiversité =
n’est pas un état (instantané figé)
mais est un processus (en changement constant)
== prise en compte des dimensions spatiale et historique

11. 11/46
Biodiversité des moustiques
dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Méthodes
Echelle globale = Bases de données
Echelle locale =
• Bibliographie
• Inventaire (Missions de terrain) Collectes et conditionnement de larves
Collectes et conditionnement d’adultes
Observations à la loupe binoculaire et au microscope (montages des larves et
génitalias mâles)
Comparaisons avec collection de référence (IRD Montpellier = 2ème d’Europe)
Séquençage Cytb, COI, ITS (ARN-18s), …

12. 12/46
Biodiversité des moustiques
dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Difficultés
Changements dans les aires géographiques (Les Seychelles ; archipel vs. Union des Comores)
Changements taxonomiques
- dans la nomenclature des espèces (genre, sous-genre, espèce)
(Stegomyia fasciata == Ae. aegypti ; Anopheles costalis == An. gambiae s.l. )
( fryeri a déjà changé 5 fois de genre: Culiselsa, Aedes, Ochlerotatus, Levua, Aedes)
- mises en synonymie (Aedes seychellensis == Ae. albocephalus )
- nouvelle assignation d’un morphe de larve à un taxon d’adulte
- mise en évidence d’espèces jumelles (An. gambiae == 7 espèces )
Validité douteuse de certaines espèces (Anopheles comorensis )
de certaines observations (An. merus à Maurice)
Difficulté des déterminations spécifiques

13. Sources: Hervy et al, 1998; The 13/46
Walter Reed Biosystematics
Unit (WRBU); Ralph Harbach Richesse spécifique instantanée
(web: mosquito taxonomic
inventory);
Revision: Ph. Boussès
Anophelinae
Culicinae
genre Anopheles nombreux Culicinae
Anopheles
endémiques
genres
endémiques
Monde
463
166
36%
3054
1497
49%
Région afrotropicale (Yemen exclus)
137
48
35%
658
292
44%
}
}
Kenya
41
170
Tanzanie
48
7
10%
129
27
11%
Mozambique 29
91
Madagascar
26
12
46%
211
123
58%
Archipel des Comores
8
1
12%
37
6
16%
La Réunion
2
0
0%
12
1
8%
Maurice
5
0
0%
12
4
33%
Les Seychelles
0
0
0%
21
5
24%

14. 14/46
Superficie
Richesse spécifique vs. Surface
4
3,5 Culicinae
log10 Nb d’espèces
3
Anopheles
2,5
2
1,5
1
0,5
log10 surface
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Seychelles granitiques
Seychelles coralliennes
La Réunion
Maurice
Comores
Mozambique
Madagascar
Kenya
Tanzanie
Afrique
Monde
McArthur Wilson 1967

15. 15/46
Degré d’isolement
Richesse spécifique vs. Distance au continent
4
3,5
log10 Nb d’espèces
Culicinae
3
Anopheles
2,5
2
1,5
1
0,5
0
2,5 2,7 2,9 3,1 3,3 log10 distance
Seychelles granitiques
Madagascar
Maurice
Comores
La Réunion
Seychelles coralliennes

16. 16/46
Hétérogénéité des l’habitats
Richesse spécifique vs. Diversité des habitats
4
Culicinae
3,5
log10 Nb d’espèces
3 Anopheles
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Coefficient ± arbitraire
0 2 4 6 8 10
Seychelles granitiques
Seychelles coralliennes
La Réunion
Maurice
Kenya
Tanzanie
Madagascar
Afrique
Monde
Comores
Mozambique

17. 17/46
Distance au
continent ou à
Surface (km2)
Richesse en
Madagascar
habitats
(km)
World
147.000.000
-
10
Région afrotropicale
22.100.000
-
9
Kenya
580.000
-
6
Tanzanie
945.000
-
6
Mozambique
801.000
-
6
Madagascar
587.000
500
8
Archipel des Comores
2.609
350
4
La Réunion
2.500
700
2
Maurice
2.040
1.000
2
Les Seychelles granitiques
281
1.400
2
Les Seychelles coralliennes
170
400
2

18. Moustiques et biodiversité 18/46
dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Etude de cas 1 : Biodiversité des Anopheles à Madagascar
Anopheles
Vecteur
Endémique
Abondance
arabiensis oui
brunnipes non
coustani non
cydippis non
flavicosta non
funestus oui 26 espèces (source Hervy et al. 1998)
fuscicolor non oui (savane) [32 espèces (source WRBU)]
gambiae oui
grassei non oui (Côte Est)
grenieri non oui (Côte Est) rarissime, adulte inconnu
griveaudi non oui (Ankaratra) rarissime, une unique femelle Seulement 5/26 = 19% sont vectrices.
connue, larve inconnue La plupart des autres sont zoophages
lacani non oui (Côte Est) rarissime, adultes uniquement ou ont des préférences trophiques
obtenus à partir de récolte de
larves inconnues
maculipalpis non
mascarensis oui oui (Madagascar+
Comores)
merus oui 12/26 = 46% sont endémiques
milloti non oui (Côte Est)
notleyi non oui (Diégo) rarissime, une unique série type
pauliani Non mais oui (surtout la Côte
anthropophile Est) 7/26 = 27% sont rarissimes
pharoensis non
pretoriensis non
radama non oui (Diégo, rarissime
Vohemar, Nosy-Bé)
ranci non oui (Côte Est ; 300- rare, adultes uniquement obtenus
900m) à partir de récolte de larves
roubaudi non oui (Mandraka) rarissime, adultes uniquement
obtenus à partir de récolte de
larves
rufipes non
squamosus non
tenebrosus non

19. Moustiques et biodiversité 19/46
dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Etude de cas 2 : Les moustiques aux Seychelles
Première épidémie due à Plasmodium sp. à Aldabra en 1908.
Seconde épidémie due à P. falciparum à Aldabra et à Assomption en 1930-31,
avec identification d’Anopheles gambiae s.l.
Aucun cas de paludisme autochthone depuis 1931
Transmission de Wuchereria bancrofti par Culex quinquefasciatus
Transmission des virus de la dengue et de chikungunya par Aedes albopictus

20. 20/46
Biodiversité des moustiques
dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Deux questions scientifiques relatives aux moustiques seychellois
• Dans les îles granitiques: possible existence d’espèces anophéliennes
endémiques dans les montagnes, utilisant de petits cours d’eau (comme à Madagascar).
• Dans les îles coralliennes: possible maintien à une densité très faible
d’anophèles responsables de l’épidémie de 1930-31.

21. 21/46
Seychelles :
Population (2009) : 84 000 (la plus petite d’Afrique)
451 km2; plusieurs archipels (± 115 îles)
Capitale: Victoria (à Mahé)
équateur
Iles
granitiques
Iles coralliennes
Mahé
Pralin
La Digue
Aride
Kenya - Mahé : 1 400 km
Comoros - Aldabra : 420 km
Aldabra
Madagascar - Farquhar : 300 km
Asumption
Mascareignes - Farquhar : 1 500 km

22. Une île granitique :
Mahé

23. Une île granitique :
Mahé
Sommet: 906 m
Une île granitique :
Pralin
(Vallée de Mai)

24. Une île corallienne: Aldabra

25. Une île corallienne:
Aldabra

26. 26/46
Les espèces de moustiques aux Seychelles
5 genres
Theobald Hermitte
1912 1931
Edwards
1941
Harper
1947
Mattingly
Brown
1955
Lambre
cht
1971
Gerbert
Anett
1976
Bin
1995
1996
Robert
et al,
2008
Ae. (Adm.) albocephalus albocephalus
Ae. (Aedi.) G Al G Al G G G G Al
Ae. Ae. (Aedi.) n.sp. (± fowleri)
(Adm.) n.sp. (≠ fowleri et ≠ dufouri) Al
Ae. (Coet.) fryeri (Levua) frye r i
Ae. Al Al Co Al
Ae. Ae. (Oc.) vigilax
(Och.) vigilax vansomerenae G G G Al
G
vansomerenae
Ae. (Stg.) albopictus aegyp t i
Ae. (St.) G Am Al S G G G G
Al
Ae.(St.) albopictus
Ae. (Stg.) aegypti G Am G G G G G G
Al
Ae. (Sku.) lambrechti lambrechti
Ae. (Sk.) G G G G G
An. (Cel.) gambiaegambiae s.l.
An. s.l. Al
Cx. (Cux.) fuscocephalafuscocephala
Cx. (Cx.) G
Cx. Cx. (Cx.) quinquefasciatus
(Cux.) quinquefasciatus G S G G G G G G
Cx. (Cux.) pipiens (Cx.) pipiens
Cx. Al
Cx. (Cux.) scottii (Cx.) scottii
Cx. G G G G G
Cx. Cx. (Cx.) simpsoni
(Cux.) simpsoni G G G G G Al
Cx. (Cux.) sitiens (Cx.) sitiens
Cx. Al Al
Cx. Cx. (Cx.) tritaeniorhynchus
(Cux.) tritaeniorhynchus G G
Cx. (Eum.) stellatus
Cx. (Eum.) stellatus G G G G G G
Cx. (Eum.) wigglesworthiwigglesworthi
Cx. (Eum.) Vm Vm
Ma. (Man.) uniformis
Ma. (Man.) uniformis G G
Ur. (Pfc.) browni (Ps.) browni
Ur. Vm G* G G
Ur. (Pfc.) nepenthes nepenthes
Ur. (Ps.) G G G G G G G
Ur. (Pfc.) pandani (Ps.) pandani
Ur. G G G G G G G G
Total
Total espèces (21) species (19) 9 1 7 8 13 13 10 7 17
18
G = granitiques Vm = Vallée de Mai à Praslin
Am = Amirantes S = Seychelles
Al = Aldabra Co = Cosmoledo Ae. albocephalus des Seychelles
comparaison avec Bénin, Afrique du Sud, Madagascar

27. 27/46
Bioécologie des moustiques aux Seychelles
Endemisme
Œuf Activité Type de gîte Maladies
aux Distribution
résistant de piqûre larvaire vectorisées
Seychelles
Ae. (Adm.) albocephalus afrotropicale Oui Diurne Trou de rocher
Ae. (Adm.) n.sp.
Ae. (Lev.) fryeri * afrotropicale
Oui
Oui
Diurne
Diurne
Trou de rocher
Trou de rocher
Ae. (Och.) vigilax vansomerenae australasienne Oui Diurne Eau saumâtre
Ae. (Stg.) albopictus cosmopolite Oui Diurne Très variés Dengue chikunguya
Ae. (Stg.) aegypti cosmopolite Oui Diurne Très variés
Ae. (Sku.) lambrechti malgache Oui Diurne Trou de crabes
An. (Cel.) gambiae s.l. afrotropicale Nocturne Paludisme
Cx. (Cux.) fuscocephala indomalayenne Nocturne Marais
Cx. (Cux.) quinquefasciatus cosmopolite Nocturne Très variés Filariose de Bancroft
Cx. (Cux.) pipiens cosmopolite Nocturne Très variés
Cx. (Cux.) scottii Nocturne ???
Cx. (Cux.) simpsoni afrotropicale Nocturne Trou de rocher, bras rivière
Cx. (Cux.) sitiens afrotropicale, indomalayenne, Nocturne Eau saumâtre
et australasienne
Cx. (Cux.) tritaeniorhynchus indomalayenne Nocturne Marais
Cx. (Eum.) stellatus
Cx. (Eum.) wigglesworthi * afrotropicale
Nocturne
Nocturne
Trou d’arbres
Feuilles ?
Ma. (Man.) uniformis afrotropicale Nocturne Plantes flottantes ou dressées
Ur. (Pfc.) browni
* Nocturne Phytotelme
*
Ur. (Pfc.) nepenthes afrotropicale Nocturne Phytotelme
Ur. (Pfc.) pandani
Total species (21)
*
5 afrotropicale (7)
Nocturne Phytotelme
endémique (5)
cosmopolite (4)
indomalayenne (2)
australasienne (1)
autre (2)

28. 28/46
Résultats marquants aux Seychelles
Absence d’anophèles
• Bonne nouvelle pour la santé publique et le tourisme
• Surprenant, parce que le climat est favorable (granitiques)
Absence d’anophèles :
• Antarctique
• Islande, Féroé, Shetland
• Nouvelle Calédonie
• Iles de l’Océan pacifique central
• Les Seychelles
Hypothèse
Lien avec l’absence de mammifères
terrestres autochtones(≠ chauves-souris)
Nuisance considérable dans les îles coralliennes
(malgré la quasi-absence d’Hommes)

31. 31/46
Moustiques et biodiversité
Conclusion
dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Les moustiques forment un groupe suffisamment vaste et différencié pour
aborder la plupart des grandes questions relatives à la biodiversité:
- Concept d’espèce
- Questions de taxonomie
- Absence anormale d’espèces
- Introduction vs. colonisation Implantation durable (ou non) d’une population fonctionnelle
- Espèces invasives
- Compétition entre espèces (exclusion compétitive)
- Stratégies r et K, avec glissement de r (généraliste, forte dispersion et forte fécondité, candidat
à la colonisation) vers K (spécialisation, stabilité, résistant à l’envahisseur, candidat au maintien sur place)
- Spéciation
- Endémisme et extinction
Le SWOI est une échelle pertinente pour aborder la biodiversité des moustiques

32. 32/46
Plan
• Les anophèles constituent un élément de la biodiversité
(illustrations aux Seychelles et à Madagascar)
• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
(illustrations chez les Apicomplexa)
• La transmission vectorielle impacte le R0
(illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium
humains)

33. 33/46
Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
Le destin des Plasmodium est lié à celui des hôtes
vertébrés tout autant qu’à celui des hôtes vecteurs
== notion de co-évolution
== notion de transfert d’hôte (vertébré ou vecteur)
Pourtant les ancêtres Apicomplexa des
Plasmodium présentaient une phase libre
illustrations et contre-exemples chez les Apicomplexa)
Explique comment a pu se mettre en place le cycle parasitaire si compliqué des Plasmodium ?

34. Cycle de Plasmodium humain
Cycle d’eugrégarines de blatte
Milieu
Anopheles
Homme
extérieur
Blatte
Glandes
Foie
salivaires
(Sporocyste)
Hémolymphe
Lumière du
tube digestif
Lumière du
Sang
tube digestif
Les Plasmodium seraient originellement des
fécondation
parasites d’insectes qui ont secondairement
colonisé un/des vertébré(s).

35. Exemples d’Apicomplexa à transmission vectorielle
35/46
Plasmodium sp.
Plasmodium falciparum
Hepatozoon
Haemoproteus sp.
sp.1
sp.2
Parahaemoproteus sp.
Hepatocystis sp.
Leucocytozoon sp.
Egalement: Polychromophilus, Bioccala, Nycteria, …

36. Evolution des parasites, Phylogénie du parasite
des hôtes définitifs (cytochrom b) Parasites Hôtes Hôtes
d’après Duval et al 2007
et intermédiaires + Martinsen et al 2008 Apicomplexa Diptères vertébrés
1
Leucocytozoon Simuliidae
Oiseaux 2
Haemoproteus Hippoboscidae
Squamates (lézards+serpents)
Mammifères 3 Oiseaux
dont chauves-souris
Parahaemoproteus Ceratopogonidae
Présence de
pigment hémozoïne
dans les cellules
4
Hepatocystis Ceratopogonidae Chauves-souris
Dans la phylogénie:
5
- les petites flèches
indiquent les
changements de Culicinae
vecteurs Plasmodium Oiseaux
ou Reptiles
et les nombres
indiquent les ordres
Acquisition de
successifs de ces la schizogonie
changements, sanguine
- la taille du 7
Phlebotominae
triangle correspond Polychromophylus Nycteribiidae Chauves-souris
approximativement Plasmodium falciparum
au nombre de taxa 6
Plasmodium de rongeurs
Anophelinae
de parasites décrits Plasmodium Mammifères
pour chaque clade. 8
Perte secondaire
de la schizogonie Hepatocystis Ceratopogonidae
sanguine Chauves-souris

37. 37/46
Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
Conclusion
(Illustration et contre-exemple chez les Apicomplexa)
Il se dégage une compréhension de l’histoire évolutive monophylétique
des Apicomplexa
L’apparition d’un nouveau genre (et a fortiori d’une nouvelle famille) de
parasites Apicomplexa correspond à un double transfert d’hôtes vertébrés
et d’hôtes vecteurs
Les hôtes vecteurs sont tous des Arthropodes hématophages
(l’infection du vecteur se fait par ingestion de sang ou de lymphe lors de la piqûre)
La plupart du temps l’infection de l’hôte vertébré se fait par piqûre
(et parfois par ingestion, comme les Hepatozoon)

38. 38/46
Plan
• Les anophèles constituent un élément de la biodiversité
(illustrations aux Seychelles et à Madagascar)
• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
(illustrations chez les Apicomplexa)
• La transmission vectorielle impacte le R0
(illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)

39. 39/46
La transmission vectorielle impacte le R0
Inversement, le R0 permet de ± prévoir le succès d’une
opération de lutte (et d’éradication)
== Quel est le R0 de Plasmodium falciparum ?

40. 40/46
Taux de reproduction de base R0
Introduit par Macdonald (1957) Macdonald G. (1957) : The epidemiology and control of
malaria. London, Oxford University
Dans son modèle de transmission du paludisme (paramètre “z”)
Pqr définition, un taux est compris entre 0 1 == R0 n’est pas véritablement un “taux”
Ro désigne un nombre moyen de cas secondaires que peut donner un cas primaire, quand on
introduit le parasite dans une population d’hôtes susceptibles.
• R0 1 la population de parasites croît
• R0 = 1 la population de parasite se maintient égale à elle-même
• R0 1 la population de parasites décroît (jusqu’à disparaître)
Maladie
R0
Mode de transmission
Rougeole
12-18
Dans lʼair
Coqueluche
12-17
Dans lʼair
Diphtérie
6-7
Salive
Variole
5-7
Contact physique
Polio
5-7
Ingestion matière fécale
Rubéole
5-7
Dans lʼair
Oreillons
4-7
Dans lʼair
VIH/SIDA
2-5
Contact sexuel
Grippe (de 1918)
2-3
Dans lʼair
Source: Wikipédia

41. 41/46
Taux de reproduction de base R0
R0 = m a2 b pn/-r Log(p)
Paramètres en relation avec les insectes
ma : Densité agressive pour l’Homme (Nb de piqûres / homme/jour)
a : Proportion de moustiques qui s’alimentent sur homme
p : Taux quotidien de survie des moustiques
b : Probabilité qu’un moustique infecté transmette (= proportion de piqûres
infectées réellement infectantes)
Paramètre en relation avec le parasite
n : Durée de la phase extrinsèque du parasite
Paramètre en relation avec l’Homme
r : Taux de guérison journalier

42. 42/46
Contrôle du paludisme
Objectif idéal : Ro 1 R0 = ma2bpn/-r Log(p)
Que faire ? Quelles méthodes?
Diminuer ma (nombre de Contrôle vectoriel, moustiquaire,
zooprophylaxie ...
moustiques agressifs pour l’Homme)
Diminuer a (anthropophilie) Diminuer le contact Homme /vecteur
(moustiquaire, répulsifs…)
Diminuer le taux de survie Contrôle vectoriel, moustiquaires
des insectes p
Vaccination, chimio-prophylaxie
Diminuer b (en gros = moustiques
infectants)
Diminuer 1/r, la période Médicaments antimalariques
infectante chez l’Homme
??
Augmenter n (durée de la phase
extrinsèque)

43. 43/46
Exemple de calcul de R0 dans un cas simple
Opération de lutte Avant Après
Paramètres en relation avec les insectes
ma : Densité agressive pour l’Homme (Nb de piqûres / homme/jour) 20 2
a : Proportion de moustiques qui s’alimentent sur homme (= taux 0,9 0,75
d’anthropophilie / durée du cycle gonotrophique)
p : Taux quotidien de survie des moustiques [=racine Lème du taux de parturité (= 0,9 0,75
Nb de femelles pares divisé par le nombre de femelles pares+nullipares) avec L =
durée du cycle gonotrophique]
b : Probabilité qu’un moustique infecté transmette (= proportion de piqûres 0,01 0,5
infectées réellement infectantes = 0,5 chez des sujets non-immuns (Rickman LS,…
Hoffman SL. Am J Trop Med Hyg 1990, 43: 441-445)
Paramètre en relation avec le parasite
n : Durée (en jours) de la phase extrinsèque du parasite, elle même dépendant de 10 10
la température (pour P. falciparum, n=8 jours à 30°; n=12 jours à 25°; n=23 jours à
20°)
Paramètre en relation avec l’Homme
r : Taux de guérison journalier = proportion de la population humaine qui passe 1/120 1/10
en un jour d’un état « infecté » à un état « non infecté, réceptif » (= inverse de la
durée pendant laquelle un sujet infecté est infectant)
R0 = m a2 b pn/-r Log(p) 72 1,47
R0 reste 1

44. 45/46
La transmission vectorielle impacte le R0
Conclusion
(illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
Conclusion théorique
L’éradication est envisageable sous la condition d’un impact considérable
d’une lutte ciblant la transmission simultanément :
- chez le vecteur (densité, longévité, anthropophilie)
- chez l’Homme (quantité de parasites = gamétocytes)
Localement, l’impact doit être à une opération de lutte conventionnelle
Conclusion pratique
La difficulté d’estimer la prémunition limite toutes les approches
modélisatrices du paludisme --- Les observations in situ prévalent sur
les prédictions mathématiques