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ESTUDO DO CITOPLASMA

CITOSOL, CENTRÍOLOS E
RIBOSSOMOS
Na região entre a membrana plasmática e o
núcleo, chamada citoplasma, há um material
gelatinoso, o citosol (também chamado
hialoplasma ou matriz do citoplasma),
formado por íons e moléculas orgânicas
dissolvidas em água. Nesse material,
ocorrem diversas reações químicas do
metabolismo.
       Neste capítulo estudaremos o citosol,
os centríolos e os ribossomos, e nos
próximos as organelas membranosas, isto é,
as organelas envolvidas por uma membrana
semelhante à plasmática.


CITOESQUELETO, O
ARCABOUÇO CELULAR
O citoplasma de uma célula eucariótica é
organizado especialmente pelo citoesqueleto,
arcabouço de sustentação celular formado
por uma complexa rede de proteínas:
microtúbulos, microfilamentos e filamentos
intermediários.

Microtúbulos

       Os    microtúbulos    são    proteínas
quaternárias, longas e rígidas, formadas por
proteínas menores chamadas tubulinas. Em
1972, Richard C. Weisenberg, da Rockefeller
University, demonstrou que os microtúbulos
são estruturas dinâmicas que formam o
citoesqueleto; eles aumentam ou diminuem
de tamanho de acordo com a associação das
tubulinas. Além dessas funções, os
microtúbulos participam da montagem do
fuso de divisão celular, dos cílios e dos
flagelos e auxiliam na mudança de cor dos
animais que imitam o ambiente.




                                                1
Você sabe como o polvo muda de cor para se camuflar no
ambiente? A mudança na cor resulta da maneira como se
distribuem os grânulos de pigmentos coloridos ao longo dos
microtúbulos. Quando os pigmentos estão dispersos nas
células de modo homogêneo, a pele fica mais escura;
quando se concentram somente na periferia das células, a
pele fica mais clara.




                                      Microfilamentos e filamentos intermediários

                                             Os microfilamentos são estruturas protéicas alongadas
                                      de actina, organizadas em feixes ou em rede, que têm papel
                                      importante na sustentação, os movimentos e na forma celular.
                                      Os filamentos intermediários são estruturas proteicas
                                      resistentes que auxiliam na determinação da forma celular.


                                                   2
Movimentos celulares

       Os movimentos celulares são possíveis graças à presença de filamentos protéicos de actina e
miosina. Muitas vezes, o movimento celular não produz deformação na célula, conforme acontece na
ciclose. Há vezes em que o movimento altera a forma da célula, como ocorre com os pseudópodos,
cílios e flagelos.


Movimento ameboide

       As amebas alteram ativamente sua forma, pois têm a capacidade de emitir um prolongamento
citoplasmático denominado pseudópodo, que adere ao substrato em que vive esse protozoário. A
seguir, os filamentos contrateis de actina do citoplasma avançam em direção à extremidade do
pseudópodo, que adere ao substrato e movimenta a ameba para a frente.




                                 As atividades da actina determinam os
                                 movimentos em amebas e acontece em três
                                 etapas; formação dos pseudópodos, adesão ao
                                 substrato e tração, que impulsiona o corpo da
                                 célula para a frente.

CENTRÍOLOS

       Orgânulos citoplasmáticos em forma de bastonetes são encontrados
tipicamente nas células animais. Um centríolo é formado por nove túbulos
triplos, ligados entre si e dispostos de maneira a formar um cilindro. Cada túbulo
do conjunto triplo nada mais é do que um microtúbulo. Há, em geral, dois
centríolos por células, dispostos perpendicularmente.
       Quando a célula entra em divisão, os centríolos já se encontram
duplicados. Ao redor de cada par, aparecem fibras brilhantes, os ásteres. Em
seguida, os dois pares de centríolos se afastam um do outro; entre eles,
aparecem fibras protéicas, formando assim o fuso de divisão. Tanto as fibras
do áster como as do fuso de divisão são feixes de microtúbulos.
       Os centríolos também originam os cílios e os flagelos, orgânulos móveis
que existem em certas células, como protozoários e espermatozoides.

                                                         3
Centríolos envolvidos pelos ásteres; entre eles, o feixe de fibra
                          do fuso com os cromossomos ao centro.



OS CÍLIOS E OS FLAGELOS

      Cílios e flagelos são estruturas móveis, que podem ser encontradas tanto em unicelulares como
em organismos mais complexos. Os cílios são normalmente curtos e numerosos; já os flagelos são
longos, existindo apenas um ou poucos por células. Além disso, seu padrão de movimento ondulatório,
como se fosse uma cobra se locomovendo, o cílio apresenta um movimento do tipo vaivém.




      Assim mesmo, e apesar dessas diferenças, a estrutura íntima de cílios e flagelos e suas funções
gerais são muito semelhantes. Esses orgânulos podem ter dois papéis fundamentais:

      - Permitir a locomoção da célula ou do organismo num meio
líquido
      De fato, muitos protozoários, como o paramércio e várias larvas
de invertebrados, locomovem-se por meio de cílios; algas unicelulares,
alguns protozoários e espermatozoides se movem por meio de flagelos.

      - Permitir ao meio aquoso deslizar sobre        a célula ou sobre o
organismo;
      Em muitos organismos aquáticos fixos,             como esponjas e
mexilhões, flagelos e cílios uma constante             corrente de água,
imprescindível para a nutrição, a respiração e         a excreção desses
animais.

                                                                                      Paramécio visto ao microscópio
                                                                                      eletrônico de varredura. Sua
                                                          4                           superfície é inteiramente coberta
                                                                                      de cílios, estruturas que utiliza para
                                                                                      locomoção.
Em determinados órgãos, como a traqueia de mamíferos, existe um epitélio ciliado lubrificado por
muco. O batimento constante e coordenado dos cílios permite a formação de uma corrente desse muco.
Esse líquido tem um papel protetor, que muitas impurezas do ar inspirado ficam aderidas a ele. O
batimento ciliar permite, então, a remoção do muco e, juntamente com ele, das partículas estranhas.

A ESTRUTURAS DOS CÍLIOS E FLAGELOS

        Quando estudamos cílios e flagelos ao microscópio
eletrônico, percebemos que sua estrutura interna é a
mesma, apesar de suas diferenças externas.
Aproximadamente 20 nm. Vejamos agora a organização
dos cílios, sendo que as informações apresentadas se
aplicam também aos flagelos.
        Observando os cílios representados na figura,
vemos uma haste, que se projeta para fora da célula, e
um corpo basal, ou cinetossomo, na base da haste.
        O corte transversal de um corpo basal mostra nove
túbulos triplos; o corpo basal é um verdadeiro centríolo.
Já a secção transversal da haste ciliar mostra a
membrana plasmática que envolve nove túbulos duplos
periféricos, formando um cilindro, e dois túbulos simples,
centrais.
        Qualquer corte trans-versal da haste do cílio ou
flagelo sempre mostra estrutura característica de “9 + 2”,
enquanto o corte transversal de qualquer centríolo ou
corpo basal sempre mostra apenas as nove trincas de
túbulos periféricos.
        Cílios destacados da célula param de se contra-ir;
porém, se acrescentarmos ao meio, substâncias
energéticas como o ATP (que discutiremos adiante, os
cílios, mesmo isolados, voltam a bater).
        Os corpos basais, sendo centríolos, têm a capa-
cidade de se duplicar. Além disso, cada corpo basal, ao
se associar à membrana plasmática, é capaz de originar a
haste de um novo cílio.
        É claro que cílios e flagelos, devido ao seu
movimento, necessitam de muita energia; não devemos
estranhar, portanto, a presença de numerosas
mitocôndrias agrupadas nas imediações dos corpos basais, nas células ciliadas e flageladas.

Ribossomos

                                           Presentes em todos os seres vivos, os ribossomos são
                                           grãos formados por RNA e proteínas, visíveis apenas ao
                                           microscópio eletrônico. Cada ribossomo é formado por
                                           duas subunidades de tamanhos e densidades diferentes.
                                           Por isso, quando submetido à técnica de centrifugação
                                           fracionada, essas subunidades se depositam em diferentes
                                           velocidades. Nos procariontes, elas, juntas, depositam-se
                                           na velocidade de 70S*; a subunidade menor deposita-se a
                                           30S e a maior,a 50S


                                                     5
. As subunidades dos ribossomos dos eucariontes depositam-se, juntas, na velocidade de 80 S; a
menor deposita-se a 40 S e a maior a 60 S. Os ribossomos dos procariontes e os encontrados nas
mitocôndrias são menores(cerca de 20 Km de diâmetro) que os presentes no citosol dos eucariontes
(cerca de 25 nm de diâmetro).
      É nos ribossomos que ocorre a síntese de proteínas, por meio da união entre aminoácidos. Esse
mecanismo é controlado pelo RNA produzido no núcleo da célula, sob o comando do DNA. Apoiado em
um grupo de ribossomos, chamado polirribossomo ou polissoma, o RNA comanda a sequência de
aminoácidos da proteína. Esta é formada à medida que os ribossomos “deslizam” pela molécula de
RNA.

      Alguns ribossomos estão livres no citoplasma, enquanto outros fazem parte do retículo
endoplasmático rugoso. Os primeiros sintetizam proteínas que serão usadas no citosol; os segundos,
proteínas que serão lançadas no próprio retículo depois elas poderão ser usadas em outro
compartimento da célula ou enviadas para fora da célula.

Para entender melhor as funções dos ribossomos é necessário um estudo mais detalhado sobre os ácidos
nucleicos e o código genético.


 * S é o símbolo de Svedberg
  (de Theodor Svedberg, químico sueco
 que, nos anos 1920, inventou a
 ultracentrifugação), unidade usada
 para medir a velocidade com que
 uma estrutura se deposita durante a
 centrifugação.




01. Os centríolos se caracterizam por:
     a)   Serem observados somente durante a divisão celular.
     b)   Estarem presentes apenas nas células diploides.
     c)   Serem constituídos por duas unidades perpendiculares, cada uma delas compostas de 27
          microtúbulos dispostos em 9 feixes de 3 microtúbulos paralelos.
     d)   Estarem localizados na área mais periférica da célula, apresentando-se sempre presos ao
          folheto interno da membrana plasmática.
     e)   Apresentarem a mesma composição química da membrana plasmática.

02. As considerações especificadas a seguir são atribuídas a uma estrutura celular que:
     I. É constituída por um conjunto de túbulos proteicos.
     II. Organiza o aparelho mitótico nas divisões celulares.
     III. Dá origem a cílios e flagelos.

    Essa organela é o:
     a)   lisossomo.
     b)   ribossomo.
     c)   centríolo
     d)   complexo Golgiense
     e)   nucléolo


                                                     6
03. A movimentação em meio líquido, a captura de alimento ou a limpeza de superfície são problemas
    que podem ser resolvidos por células dotadas de flagelos (espermatozoides humanos) ou de cílios
    (paramercium, protozoários de água doce). A organela capaz de originar os cílios e os flagelos é
    denominada:
     a)   microfilamento
     b)   centríolo
     c)   nucléolo
     d)   núcleo
     e)   cromossomo

04. Preste atenção às seguintes observações:
     I. Presença de corpúsculo basal.
     II. Presença de dois filamentos centrais.
     III. Presença de nove filamentos duplos dispostos em círculo, quando observados em corte
             transversal.
     IV. Presença de membrana (contínua com a célula).

    Quantas dessas “presenças” são válidas tanto para os flagelos como para os cílios?
     a)   nenhuma
     b)   uma apenas
     c)   duas apenas
     d)   três apenas
     e)   as quatro

05. Nas células animais e em vegetais inferiores, o centrossomo apresenta um par de estruturas que,
    por sua vez, apresentam duas características básicas:
     I. São constituídas por nove conjuntos de três microtúbulos, que se dispõem no espaço na forma
         de m cilindro.
     II. As duas estruturas formam entre si um ângulo de 90º.

     A descrição acima se refere ao:
     a)   ribossoma
     b)   lisossoma
     c)   complexo Golgiense
     d)   centríolo
     e)   ergastoplasma

06. O desenho corresponde a um corte transversal da ultraestrutura de:
     a)   microvilosidade
     b)   cílio ou flagelo
     c)   axônio
     d)   estereocílio
     e)   pseudópodo




                                                    7
07. Os centríolos são organóides citoplasmáticos importantes porque:
     a)   Realizam a digestão intracelular
     b)   Participam diretamente dos processos de divisão celular.
     c)   São responsáveis pela fotossíntese
     d)   Realizam a síntese de proteínas
     e)   Atuam no armazenamento de amido e na secreção celular.

08. Uma célula animal, vista ao microscópio eletrônico, apresenta vários componentes; entre estes está
    o centríolo, que é composto por arranjos de microtúbulos em número de:
     a)    oito grupos de três microtúbulos.
     b)    seis grupos de três microtúbulos.
     c)    nove grupos de três microtúbulos.
     d)    dois grupos de dois microtúbulos.
     e)    quatro grupos de quatro microtúbulos.

09. O citoplasma de uma célula eucariótica está compreendido no espaço entre as membranas nuclear
    e citoplasmática. Sobre esse componente celular, é CORRETO afirmar:
     01. É uma mistura complexa de substâncias orgânicas e inorgânicas.
     02. Ao microscópio eletrônico, apresenta-se heterogêneo.
     04. Existem, em seu interior, várias organelas que desempenham funções definidas.
     08. Pode-se observar facilmente o seu movimento de ciclose em células vegetais.
     16. Todas as organelas citoplasmáticas são comuns a todas as células de todos os grupos de
            seres vivos.
     32. Não apresenta microtúbulos em seu interior.

     Assinale a opção que contem a soma das afirmações corretas:
     a)   22
     b)   18
     c)   15
     d)   61
     e)   16

10. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas numa solução aquosa denominada citosol.
    A água, portanto, tem um papel fundamental na célula. Das funções que a água desempenha no
    citosol, qual não está correta?
     a)     Participa no equilíbrio osmótico.
     b)     Catalisa reações químicas.
     c)     Atua como solvente universal.
     d)     Participa de reações de hidrólise.
     e)     Participa no transporte de moléculas.

11. A corrente citoplasmática, orientada em um sentido, muito visível em pêlos estaminais de flores de
    Tradescantia é conhecida como:
     a)    exasmose
     b)    plasmólise.
     c)    desplasmólise.
     d)    osmose
     e)    ciclose.


                                                     8
12. Os ribossomos são estruturas citoplasmáticas constituídas por:
     a)    lipídios e açúcares.
     b)    lipídios e proteínas.
     c)    açúcares e proteínas.
     d)    proteínas e RNA.
     e)    açúcares e DNA.

13. Considerando as células procarióticas e eucarióticas, assinale a alternativa que apresenta uma
    estrutura presente em ambas e que é sede da síntese de proteínas:
     a)    mitocôndria.
     b)    lisossomo.
     c)    ribossomo.
     d)    complexo golgiense.
     e)    nenhuma das respostas anteriores.

14. A estreptomicina e o cloranfenicol são antibióticos bastante utilizados na prática médica, sendo
    capaz de inibir a síntese de proteínas em procariontes sem agir nas células eucariontes, razão pela
    qual são eficientes. De acordo com o descrito, pode-se garantir que esses antibióticos atuam
    sobre:
     a)    os ribossomos.
     b)    as mitocôndrias.
     c)    os lisossomos.
     d)    o aparelho golgiense
     e)    a membrana celular

15. Diversas espécies de peixes modificam a cor da pele quando submetidas a algumas variações do
    meio ambiente. As células responsáveis por essa alteração contêm grânulos de pigmentos que se
    espalham por toda a célula ou se agregam numa posição mais central da mesma, em resposta a
    estímulos hormonais ou nervosos.
    Assinale a opção que indica, corretamente, as estruturas celulares responsáveis pela
    movimentação dos grânulos de pigmentos no citoplasma.
     a)   desmossomos
     b)   dictiossomos
     c)   glioxissomos
     d)   microtúbulos
     e)   ribossomos

                                                                                        GABARITO
                                                                                     01. C    08. C
                                                                                     02. C    09. 15
                                                                                     03. B   10. B
                                                                                     04. E   11. E
                                                                                     05. D    12. D
                                                                                     06. B   13. C
                                                                                     07. B   14. A
                                                                                     15. D




                                                     9
SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS

Retículo Rugoso

      O retículo rugoso (RER), também chamado de ergastoplasma (ergazomai = fabricar), é formado
pro cavidades achatadas (cisternas) com vários ribossomos na parte externa da membrana, isto é, na
parte em contato com o citoplasma. A presença dos ribossomos dá o aspecto enrugado à membrana
quando observado ao microscópio (daí o nome rugoso).




       Sabemos que os ribossomos sintetizam
proteínas. Mas por que alguns estão aderidos ao
retículo e outros ficam livres no citoplasma?
       As proteínas produzidas pelos ribossomos do
retículo rugoso são lançadas na cavidade do retículo e
envolvidas por pedaços de membrana, formando
pequenos “pacotes” ou vesículas cheias de proteína.
Essas pequenas vesículas são enviadas para o
complexo golgiense, de onde podem ser secretada, isto
é, lançadas para fora da célula. Dizemos, então, que o
retículo rugoso produz proteínas para exportação. Por
isso ele é bem desenvolvido em células glandulares,
que secretam hormônios e outros produtos que agirão
fora dessas células.
       Mas o retículo também produz proteínas que,
depois de chegarem ao complexo golgiense, serão
transferidas para a membrana plasmática ou para outra
organela do sistema de endomembranas. Por tanto, o
retículo rugoso produz também proteínas que formam
membranas.
       Em certos casos, ele também produz alguns glicídios, que são acrescentados às proteínas
sintetizadas pelos ribossomos. Isso acontece quando a célula secreta glicoproteínas, como as que


                                                  10
revestem as cavidades do corpo; essas células secretam uma substância pegajosa ou muco, formado
por glicoproteínas.
       Os ribossomos que estão livres no citosol produzem proteínas que permanecem dissolvidas no
próprio citosol e aí exercem suas funções; é o caso de diversas enzimas (algumas dessas proteínas,
porém migram para o núcleo ou para mitocôndria e outros organoides). As células embrionárias, por
exemplo, são ricas em ribossomos livres e pobres em retículo rugoso.

Retículo Liso

      O retículo liso o agranular (REL) compõe cavidades em forma de tubos e não possuem
ribossomos aderidos às suas membranas (daí o nome liso); portanto, não atua na síntese de proteínas.
Mas em suas cavidades há enzimas que sintetizam diversos lipídios, como os da membrana plasmática
e os esteróides (que formam, por exemplo, os hormônios sexuais). Há também enzimas responsáveis
pela desintoxicação do organismo, enzimas que transformam alguns medicamentos, álcool e outras
substâncias tóxicas em produtos menos tóxicos e de excreção mais fácil. Esse processo é realizado no
fígado, na pele, nos rins e nos pulmões.

      Nos músculos, o retículo liso – chamado de sarcoplasmático – também é muito desenvolvido e
serve para reservatório de íons de cálcio, necessários para o mecanismo de contração.

Complexo golgiense

       Em 1898, ao corar uma célula nervosa com nitrato de prata o médico italiano Camilo Golgi (1844 –
1926) observou que o metal se depositava em certas regiões da célula, evidenciando uma estrutura em
forma de rede, que foi chamada aparelho ou complexo de golgi; hoje pela nova nomenclatura, complexo
golgiense.
       Com o desenvolvimento do microscópio eletrônico foi possível observar que essa organela é
formada por uma pilha de sacos achatados e pequenas vesículas esféricas.
       Nos protistas (protozoários e alguns organismos unicelulares), fungos, vegetais e         alguns
invertebrados, há várias pilhas espelhadas pelo citoplasma e cada conjunto é chamado de
dictiossomo ou golgiossomo. Nas células dos vertebrados, as pilhas acumulam-se em uma única região
da célula.


Secretando proteínas

      O complexo golgiense recebe proteínas e lipídios do retículo endoplasmático e os concentra em
pe-quenos sacos ou vesículas que podem ser levados para outras organelas, para a membrana
plasmática ou para fora da célula, conforme o tipo de proteína.
      A função de “empacotar” e secretar proteínas explica porque o complexo golgiense é bem
desenvolvido em células glandulares. Vamos analisar essa função com mais detalhe.
      Observe na figura (próxima pág.) que o complexo golgiense recebe as vesículas cheias de
proteína do retículo rugoso, e elas se fundem à sua parte in-terna (voltada par o centro da célula),
chamada região cis. As proteínas são levadas, então, para parte externa do complexo golgiense
(voltada para a membrana plasmática), chamada região trans. Lá, elas são novamente “empacotadas”
em vesículas que brotam nessa região. Denominadas grânulos desecreção, essas vesículas migram
para a superfície da célula fundem-se com a membrana plasmática, eliminando seu conteúdo para o

 Drogas, tolerância e retículo liso

       O uso de certos medicamentos e de certos e de drogas piscotrópicas (que atuam no cérebro e
 modificam o comportamento da pessoa) pode tomar liso do fígado mais desenvolvido, aumentando a
 quantidade de membranas e de enzimas de desintoxicação. Com isso, esses produtos são
 neutralizados mais rapidamente. Mas esse mesmo11 processo leva a uma tolerância à droga, fazendo
 com que sejam necessárias doses maiores para que o mesmo efeito seja obtido. Além disso, como
 algumas enzimas têm efeito amplo, o uso constante de uma droga pode diminuir a eficácia de outros
 medicamentos, como os antibióticos.
meio
extracelular.




      Todo esse processo foi estudado em células do pâncreas, que produzem enzimas digestivas. Elas
receberam aminoácido marcado com trítio, isótopo radioativo do hidrogênio, e observou-se que o
aminoácido era, primeiramente, incorporado às células de proteína no retículo endoplasmático, depois
no complexo golgiense e, por fim, eliminado pela célula em pequenos “pacotes” de enzimas, os grânulos
de zimogênio (zimo = fermento, enzima; geno = que gera). O zimogênio é a forma inativa da enzima;
depois de passar por alterações químicas, torna-se ativa.
      O complexo golgiense é capaz de sintetizar alguns glucídios, como ácido hialurônico, que forma
uma espécie de “cola” entre ás células de alguns tecidos animais. Pode também acrescentar ou retirar
algumas moléculas de açúcar e outras substâncias as proteínas. Isso funciona como um sinal ou
“etiqueta com um endereço”, que indica se a proteína será ex-portada ou levada para outra organela.
Em resumo, o complexo golgiense modifica, “empacota”, encaminha e secreta proteínas e lipídios.

O complexo golgiense e a formação do espermatozoide




                                                               O acrossoma, vesícula presente no
                                                               espermatozoide e rica em enzimas
                                                               que facilitam a penetração desse
                                                               gameta no óvulo, é formado a partir do
                                                               complexo golgiense da espermátide,
                                                               da célula que dá origem ao
                                                               espermatozoide.




                                                    12
O complexo golgiense e a divisão da célula vegetal

        Nas células vegetais, o complexo golgiense exerce uma função adicional: durante a divisão da
célula, produz vesículas que se fundem e formam uma nova membrana plasmática entre as células-
filhas.

   Formação da parede celular e da lamela média pelo complexo golgiense na divisão da célula vegetal.




       Produz também glicídios que formarão a lamela média (esta separará as duas células-filha) e
glicídios (que farão parte da parede celular).

Lisossomo

       Alguns organismos unicelulares, como as amebas, e também alguns invertebrados, como as
espojas, capturam seres microscópicos por fagocitose e, depois, fazem digestão intracelular das
moléculas orgânicas complexas que formam esses seres. As enzimas que realizam essa digestão não
ficam espalhadas no citosol (o que poderia digerir e destruir a própria célula). Produzidas no retículo
endoplasmático rugoso e encaminhadas ao complexo golgiense, elas são “empacotadas” em pequenas
vesículas, os lisossomos. Aqueles que ainda não participaram da digestão são chamados primários. O
vacúolo digestivo, o vacúolo autofágico e o corpo residual, que veremos a seguir, são chamados
secundários.
       As enzimas são chamadas hidrolases ácidas porque a digestão é uma quebra de moléculas de
alimento feita com moléculas de águas (daí o nome hidrolase, de hidro – água e lise - separação). E o
interior do lisossomo é ácido (pH aproximadamente igual a 5).
       Os fungos e as células vegetais quase sempre não possuem lisossomos, e o trabalho dessas
vesículas é feito, geralmente, por vacúolos com enzimas digestivas, como veremos adiante.




                                                     13
Digestão

      Durante a fagocitose, desenvolve-se no interior da célula um vacúolo chamado de fagossomo,
que se funde com o lisossomo, formando um vacúolo digestivo ou heterofagossomo, no qual estão a
partícula ingerida e as enzimas digestivas.
      A medida que ocorre a digestão, as moléculas orgânicas simples produzidas pelo processo
atravessam a membrana do vacúolo e se espalham pelo citosol. Após a digestão sobra um corpo
residual, com material não digerido. Esse corpo pode ser eliminado por exocitose na superfície da
célula, como ocorre nos protozoários, ou acumular-se no citoplasma, como nas células do tecido
nervoso, do fígado e nos glóbulos brancos.
      A fagocitose não é apenas um meio de nutrição. A maioria dos animais possui células que se
valem da fagocitose para defesa do organismo contra bactérias e outros microrganismos; é caso de
alguns tipos de leucócitos. Há também células do tecido conjuntivo, os macrófagos, que, por meio da
fagocitose, destroem células “velhas”, colaborando para a renovação do organismo.




Digerindo partes da própria célula


      Os lisossomos podem também remover organelas ou partes desgastadas da célula ou que não
são mais necessárias ao seu funcionamento. Por esse processo, chamado autofagia (autos – próprio;
fago – comer), a célula mantém suas estruturas em permanente reconstrução, podendo mesmo
construir uma parte nova à custa da destruição de outra mais velha. As do fígado, por exemplo, reciclam
cerca de 50% de seu conteúdo a cada semana.

      Ao longo do desenvolvimento de um organismo, há momentos em que grupos de células são
destruídos. É o que ocorre durante a regressão da cauda do girino (larva do sapo) durante o processo
da metamorfose. O mesmo acontece durante a modelagem dos dedos do embrião humano: inicial-
mente, os dedos estão unidos por uma membrana (como em um pé-de-pato), que é removida pela
destruição de células.

      Esse processo, chamado autólise ou citólise, foi atribuído ao rompimento dos lisossomos das
células. Hoje se sabe que se trata de um processo diferente, muito mais complexo, chamado apoptose,
que envolve uma série de alterações que provocam a morte a morte das células de outras maneiras:
elas podem ser fagocitadas, por exemplo, pelos macrófagos.



                                                     14
Peroxissomos

      Os peroxissomos ou peroxissomas são pequenas vesículas presentes no citoplasma de células
eucarióticas. Eles contêm enzimas que promovem a reação do oxigênio com algumas moléculas
orgânicas. Nessa reação, a molécula orgânica perde hidrogênio e se forma água oxigenada (peróxido
de hidrogênio; daí o nome peroxissomo).
      Esse processo pode ser representado assim (RH2 simboliza uma molécula orgânica):

                                  RH2    + O2         R + H2O2


      A água oxigenada é tóxica, mas no peroxissomo há a catalase, enzima que decompõe a água
oxigenada em água e oxigênio:
                                     2H2O2         2H2O + O2



       Parte dos ácidos graxos encontrados nas gorduras é oxidada nos peroxissomos e transformada
em moléculas menores, usadas como fonte de energia pela célula. Outra parte é oxidada na
mitocôndria. O álcool ingerido pelo organismo também é oxidado nos peroxissomos e nas mitocôndrias
das células do fígado e dos rins.
       Os peroxissomos também estão envolvidos na síntese de bile (líquido produzido pelo fígado que
age como um detergente, ajudando a gordura a se misturar com a água) e de colesterol.
       Nos vegetais existe uma vesícula semelhante ao peroxissomo, com enzimas que transformam os
lipídios armazenados nas sementes em glicídios. Estas são importantes para o crescimento inicial da
planta, até nascerem as primeiras folhas, que realizarão a fotossíntese. Durante essa transformação,
forma-se o composto ácido glioxílico e, por isso, esse peroxissomo é chamado glioxissomo.
       Peroxissomos e glioxissomos são também chamados microcorpos (alguns autores classificam o
glioxissomo como um tipo de peroxissomo).

Vacúolos

      Vimos que os vacúolos digestivos são formados pela união dos lisossomos com os fagossomos.
Então, eles são cavidades limitadas por uma membrana nas quais ocorre a digestão intracelular. Mas há
outros dois tipos de vacúolos encontrados em alguns protozoários e nas plantas.

1) Vacúolo contrátil
       Os vacúolos contráteis ou pulsáteis, presentes nos
protozoários de água doce, encarregam-se de eliminar o
excesso de água das células. Estas são hipertônicas em relação
ao meio em que vivem e absorvem continuamente água por
osmose, resultante da diferença de pressão osmótica. A água é
levada para o vacúolo contrátil, que aumenta de volume. Em
seguida, ele se contrai, bombeando o excesso de água para
fora. Desse modo, o vacúolo regula o equilíbrio osmótico desses
organismos.




                                                    15
2) Vacúolo vegetais
       O suco de laranja que as pessoas tomam estava em cavidades no interior das células da fruta, o
vacúolo vegetal, também chamado vacúolo de suco celular ou vacúolo central. Esses vacúolos
costumam ocupar boa parte do volume da célula vegetal – às vezes 90% do volume é ocupado por um
grande vacúolo, que resulta da fusão de pequenos vacúolos, originados, por sua vez, de vesículas do
complexo golgiense e do retículo endoplasmático.
       Esses vacúolos podem aumentar ou diminuir de tamanho, de acordo com a entrada e saída de
água; sua membrana, portanto, é forte e bem elástica e é chamada tonoplasto (tónos = tensão; plastos
= modelado).
       Os vacúolos armazenam diversas substâncias fabricadas pela célula, como alguns pigmentos que
dão cor às pétalas das flores e substâncias tóxicas que funcionam como defesa contra animais
herbívoros. Além disso, podem-se encontrar enzimas digestivas, semelhantes as dos lisossomos, que
participam da digestão intracelular.
       Nas células das sementes, o vacúolo se fragmenta, originando vários vacúolos menores, que
perdem água e formam pequenos grãos, chamados grãos de aleurona, ricos em proteínas e algumas
vitaminas necessárias à nutrição do embrião que se encontra no interior da semente.




01. Analisando a morfologia da célula testicular ao microscópio eletrônico, um pesquisador observou no
    citoplasma grande quantidade de retículo endoplasmático liso. A partir dessa informação, pode-se
    atribuir a essa célula elevada capacidade de:
     a)     síntese de lipídios.
     b)     endocitose de diversas substâncias.
     c)     síntese proteica.
     d)     produção de calor.
     e)     digestão intracelular.

02. O pâncreas é constituído por ácidos cujas células secretam enzimas digestivas. A organela
    citoplasmática diretamente relacionada a essa função é:
     a)    o centríolo.
     b)    o complexo golgiense.
     c)    o cloroplasto.
     d)    a mitocôndria.
     e)    o lisossomo.

03. Os isótopos radioativos permitem que se marque o trajeto de uma substância no interior da célula
    pela técnica da radioautografia. Considerando a ordem cronológica, um aminoácido marcado
    radioativamente, ao ser acompanhado no interior de uma célula, encontra-se-á em primeiro lugar
    no:
     a)    lisossomo, onde o aminoácido faz parte das proteínas envolvidas na digestão celular.
     b)    ribossomo, onde o aminoácido é ligado à cadeia polipetídica da proteína.
     c)    complexo golgiense, onde o aminoácido pertence a proteínas que serão preparadas para
           exportação ou utilização no interior da célula.
     d)    retículo endoplasmático, que realiza o transporte do aminoácido acoplado à cadeia
           polipeptídica da proteína.


                                                    16
e)    peroxissomo acoplado ao sistema golgiense.

04. Uma célula da parede intestinal, especializada em produção e secreção de muco, apresenta muito
    bem desenvolvido(a) o(a):
     a)   ribossomo.
     b)   mitocôndria.
     c)   complexo golgiense.
     d)   lisossomo.
     e)   centríolo.

05. Bactérias podem causar a ruptura de lisossomos no interior da célula. Nesses casos, a célula:
     a)    regenera os lisossomos perdidos.
     b)    sofre processo de autólise.
     c)    aumenta a produção de unidade de membrana.
     d)    forma anticorpos internos para destruir as bactérias.
     e)    entra em processo de divisão celular.

06. Uma célula jovem cresce à custa de proteínas por ela sintetizadas. Essas proteínas são
    sintetizadas:
     a)     No retículo endoplasmático liso.
     b)     Na superfície externa do retículo endoplasmático rugoso.
     c)     No interior do retículo endoplasmático rugoso.
     d)     No aparelho Golgiense.
     e)     Nos ribossomos livres do citoplasma.

07. Células animais, quando privadas de alimento, passam a degradar partes de si mesmo como fonte
    de matéria-prima para sobreviver. A organela citoplasmática diretamente responsável por essa
    degradação é:
     a)   o complexo Golgiense.
     b)   o centríolo.
     c)   o lisossomo.
     d)   a mitocôndria.
     e)   o ribossomo.

08. Observe as três organelas indicadas na figura ao lado:

    Assinale a opção que, relativamente a cada uma dessas
    organelas, apresenta sua identificação seguida de uma de suas
    funções.
     a)   1 – Retículo endoplasmático liso – Síntese de lipídios;
          2 – Retículo endoplasmático rugoso – Pode controlar a
          concentração de cálcio citoplasmático;
          3 – Complexo Golgiense – Secreção celular.

     b)    1 – Complexo Golgiense – Síntese de proteínas;
           2 – Retículo endoplasmático rugoso – Secreção celular;
           3 – Retículo endoplasmático liso – Transporte de
           substâncias.

                                                     17
c)    1 – Complexo Golgiense – Origem dos lisossomos;
           2 – Retículo endoplasmático liso – Pode controlar a concentração de cálcio citoplasmático;
           3 – Retículo endoplasmático rugoso – Síntese de proteínas.

     d)    1 – Complexo Golgiense – Secreção celular;
           2 – Retículo endoplasmático liso – Síntese de proteínas;
           3 – Retículo endoplasmático rugoso – Síntese de lipídios.

     e)    1 – Retículo endoplasmático liso – Pode controlar a concentração de cálcio citoplasmática;
           2 – Retículo endoplasmático rugoso – Síntese de proteínas;
           3 – Complexo Golgiense – Secreção celular.


09. Sabe-se que as mitocôndrias representam, na célula, importantes locais de utilização de oxigênio.
    Porém, além delas, temos outras organelas que também utilizam o oxigênio de maneira igualmente
    importante à vida celular, não formando, no entanto, ATP.
    O texto acima se refere aos:
     a)    lisossomos.
     b)    microtúbulos.
     c)    peroxissomos.
     d)    microfilamentos.
     e)    fagossomos.

10. Alimento protéico marcado com radioatividade foi fagocitado por paramécios. Poucos minutos
    depois, os paramécios foram analisados e a maior concentração da radioatividade foi encontrada:
     a)   nos centríolos.
     b)   nas mitocôndrias.
     c)   na carioteca.
     d)   no nucléolo.
     e)   no retículo endoplasmático.

11. Uma célula revela, ao microscópio eletrônico, possuir grande quantidade de retículo
    endoplasmático rugoso associado a um sistema golgiense bem desenvolvido e apresenta
    mitocôndrias. O restante do citoplasma está cheio de grânulos de secreção. Essa célula é
    especializada para:
     a)   secreção de proteínas.
     b)   secreção de restos nitrogenados.
     c)   produção e secreção de hidrates de carbono.
     d)   síntese de lipídios.
     e)   síntese de membrana nuclear.




                                                     18
12. Qual a alternativa da tabela abaixo cujos termos preenchem corretamente esta frase: “Os
    lisossomos têm como função (I) e são produzidos na organela chamada (II)”.

                I                    II
     a)    síntese de proteínas       cloroplasto
     b)    síntese de açúcares        cloroplasto
     c)    digestão intracelular     retículo endoplasmático
     d)    síntese de proteína        retículo endoplasmático
     e)    digestão intracelular     complexo golgiense




13. A água oxigenada (H2O2) espuma quando lançada sobre tecidos lesados, pois libera oxigênio
    molecular. Isso comprova a presença de certa enzima desprendida no meio pelas células
    destruídas. A enzima e os seus orgânulos acumuladores são, respectivamente:
     a)    desidrogenase e lisossomos.
     b)    peroxidase e lisossomos.
     c)    catalase e peroxissomos.
     d)    descarboxilase e microssomos.
     e)    catalase e microtúbulos.


14. Com relação à função das organelas celulares, assinale a alternativa correta.
     a)    Os centríolos são organelas presentes nas células dos animais e vegetais superiores e estão
           relacionados ao processo de divisão celular e à formação de cílios e flagelos.
     b)    O retículo endoplasmático liso, além de desempenhar todas as funções atribuídas ao retículo
           endoplasmático rugoso, está também associado à síntese de proteínas.
     c)    Os peroxissomos são vesículas cheias de enzimas que se desprendem do complexo
           Golgiense e que têm como função digerir partículas sólidas ou líquidas englobadas pela
           célula.
     d)    Os lisossomos são pequenas organelas que contêm diferentes tipos de enzimas que
           contribuem para a desintoxicação do organismo.
     e)    O complexo Golgiense tem como principais funções armazenar proteínas, organizar o
           acrossomo nos espermatozoides e sintetizar glicoproteínas.

15. Retirando uma ameba de seu ambiente natural e colocando-a em água com um conteúdo de sais
    mais alto que o usual, observa-se a formação de:
     a)    um vacúolo contrátil maior, que descarrega mais frequentemente do que antes.
     b)    um vacúolo contrátil menor, que descarrega mais frequentemente do que antes.
     c)    um vacúolo contrátil maior, que descarrega menos frequentemente do que antes.
     d)    um vacúolo contrátil menor, que descarrega menos frequentemente do que antes.
     e)    vários vacúolo contrateis, que descarregam mais frequentemente do que antes.




                                                     19
16. Com base na figura abaixo, que representa uma célula vegetal, é correto afirmar:




     a)    A estrutura 1 está presente apenas nas células dos organismos eucariontes.
     b)    As estruturas 2, 3 e 4 correspondem, respectivamente, ao complexo Golgiense, ao nucleoide
           e ao cloroplasto.
     c)    A estrutura 5 tem função de síntese de ácidos graxos e de regulação da pressão osmótica.
     d)    A estrutura 6 está presente em bactérias, algas cianofíceas e células de organismos
           animais.
     e)    A estrutura 7 é responsável pela regulação da pressão osmótica.


17. Sobre a organela representada a seguir, é incorreto afirmar que:




     a)    está presente em células eucarióticas animais e vegetais.
     b)    está relacionada com o processo de secreção celular.
     c)    pode formar vesículas de secreção com proteínas produzidas no retículo endoplasmático
           rugoso.
     d)    sintetiza proteínas e as armazena no lisossomo.
     e)    é bem desenvolvida em estruturas glandulares.

18. Associe corretamente as duas colunas (em relação às estruturas citoplasmáticas com respectivas
    funções) e, após, assinale a alternativa que apresenta a sequência correta, de cima para baixo.

    (1) peroxissomo                         ( )     possui catalase que decompõe a água oxigenada em
                                                    água e oxigênio.
    (2) centríolo                           (   )   formação de cílios e flagelos
    (3) complexo Golgiense                  (   )   organização do acrossomo no espermatozoide
    (4) retículo endoplasmático agranular   (   )   produz lipídios, principalmente esteróides
    (5) ribossomo                           (   )   síntese de proteínas

     a)    1, 2, 3, 4, 5
     b)    5, 4, 3, 2, 1
     c)    1, 3, 2, 4, 5
     d)    2, 1, 4, 5, 3
     e)    1, 4, 5, 2, 3


                                                       20
19. No esquema estão representadas etapas, numeradas de 1 a 3, de
    um importante processo que ocorre no interior das células e algumas
    organelas envolvidas direta ou indiretamente com esse processo.

    As etapas que correspondem a 1, 2 e 3, respectivamente, e algumas
    organelas representadas no esquema, estão corretamente listadas
    em:
     a)   absorção de aminoácidos, síntese proteica e exportação de
          proteínas; retículo endoplasmático, lisossomo e mitocôndria.
     b)   fagocitose de macromoléculas, digestão celular e digestão de
          resíduos; retículo endoplasmático, complexo golgiense e
          lisossomo.
     c)   fagocitose de sais minerais, fotossíntese e exportação de compostos orgânicos; cloroplastos
          e vacúolos.
     d)   absorção de oxigênio, respiração celular e eliminação de dióxido de carbono; mitocôndrias e
          vacúolos.
     e)   fagocitose de macromoléculas, digestão celular e exportação de proteínas; mitocôndrias e
          lisossomos.

Para responder à seguinte questão, considere a figura que ilustra o processo de fagocitose e digestão
    celular.




20. A fagocitose representa uma importante defesa inespecífica da célula contra patógenos. A figura
    indica três estruturas celulares que participam diretamente nesse processo. São elas:
     a)     I: retículo endoplasmático liso; II: peroxissomo; III: fagossomo.
     b)     I: retículo endoplasmático liso; II: lisossomo; III: peroxissomo.
     c)     I: complexo golgiense; II: lisossomo; III: fagossomo.
     d)     I: complexo golgiense; II: peroxissomo; III: lisossomo.
     e)     I: complexo golgiense; II: fagossomo; III: peroxissomo.




                                                    21
QUESTÕES DE PROPOSIÇÕES MULTIPLAS
01. A figura abaixo ilustra, esquematicamente, aspectos estruturais e funcionais de um a célula.




    A partir de sua análise, conclui-se:
     (01) A presença de um sistema organizado de endomembranas permite identificá-la como célula
            eucariótica.
     (02) O envoltório nuclear e o retículo endoplasmático são estruturalmente independentes.
     (04) Uma diferenciação específica do sistema de endomembranas protege o material genético.
     (08) O aparelho golgiense se organiza a partir de vesículas provenientes do retículo
            endoplasmático.
     (16) O trânsito de substâncias através do
            envoltório nuclear é idêntico ao que ocorre
            através da membrana plasmática.
     (32) As      regiões     agranulares   do    retículo
            endoplasmático são especializadas na síntese
            de proteínas estruturais.
     (64) A fusão das vesículas secretoras com a
            membrana possibilita a liberação do conteúdo
            dessas vesículas para o meio extracelular.


02. A figura ao lado apresenta o modo pelo qual o
    colesterol, importante componente das membranas
    biológicas, torna-se disponível dentro da célula.
    Com base na figura, pode afirmar:
     (01) A incorporação do colesterol à célula é um
           processo independente do controle do núcleo.
     (02) A entrada do LDL na célula é um exemplo de
           endocitose.
     (04) A ocorrência do fenômeno apresentado
           depende de proteínas subjacentes à
           membrana plasmática.

                                                     22
(08) As proteínas receptoras de membranas são digeridas por enzimas hidrolíticas, no
           endossomo.
     (16) Lisossomos primários se fundem à vesícula que contém LDL, digerindo essa partícula até
           aminoácidos, ácidos graxos e colesterol.
     (32) Lisossomos secundários convertem-se em lisossomos primários, reiniciando o processo.

03. Estruturas fibrosas de colágeno e elastina
desempenham, no nosso corpo, papel análogo ao
dos vergalhões em uma construção na qual os
tijolos seriam as células. As etapas de síntese e
transformações pelas quais passa o colágeno,
durante sua produção, estão esquematizadas na
figura ao lado.
      Associando-se as informações anteriores aos
      conhecimentos sobre as funções exercidas
      pelo colágeno, pode-se concluir:
       (01) A forma funcional do colágeno
             depende de processos bioquímicos
             que ocorrem no meio extracelular.
       (02) A natureza química do colágeno                                        Fora da célula, as triplas
             justifica a dependência, para a sua                                  hélices perdem parte das
                                                                                  extremidades e se associam
             formação, do retículo endoplasmático                                 formando fibrilas de colágeno
                                                                                  que se agregam.
             rugoso.
       (04) O deslocamento das vesículas contendo
             cadeias polipeptídicas do colágeno,
             até a sua liberação, é um exemplo de
             transporte passivo.
       (08) Alterações na produção de colágeno
             repercutem na funcionalidade da pele e dos ossos.
       (16) As fibras do colágeno são produzidas em um determinado órgão e distribuídas por todo o
             organismo.
04. Leia o texto:


RETÍCULO REVOLUCIONA COMPREENSÃO DO DNA

       Remédios mais eficientes e menos tóxicos contra uma série de doenças, do diabetes aos males
cardíacos, podem chegar às farmácias nos próximos anos graças a uma das mais importantes
descobertas já realizadas por cientistas brasileiros.
       O grupo de Maria de Fátima Leite, farmacêutica e bióloga molecular do Departamento de
Fisiologia da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), descobriu uma parte inteira entre a
desconhecida das células humanas, num estudo que teve ampla repercussão internacional.
       O complicado nome de retículo nucleoplasmático foi dado à estrutura, ou organela, encontrada no
núcleo das células. Se o nome é complicado, seu papel é ainda mais com plexo, mas fundamental para
o ser humano. Ele regula a leitura do DNA.
       O retículo nucleoplasmático tem papel-chave em todos os processos básicos do funcionamento
do corpo humano. Sua descoberta ajudará cientistas a aplicar o conhecimento gerado pelo deciframento
de nosso código genético. Todas as estruturas celulares que aprendemos na escola, como ribossomos,
complexo golgiense, entre outros, ficam no citoplasma. Esta é a primeira “organela” descoberta no
núcleo, a área nobre das células, onde está o DNA.



                                                       23
O retículo nucleoplasmático é primo-irmão de uma outra estrutura celular de nome parecido:o
retículo endoplasmático. Essas pequenas máquinas do interior de nossas células desempenham papel
fundamental em todos os momentos de nossas vidas. Elas comandam, por exemplo, a liberação do
cálcio dentro das células.
       Todo mundo já ouviu falar da importância do cálcio para dentes e ossos. Mas o papel do nutriente
vai muito além disso. Um a vez acionado na hora e na quantidade certa, ele ativa determinadas partes
do DNA. O cálcio regula os batimentos do coração, o movimento dos músculos, a liberação de
hormônios, como a insulina, e ao próprio ritmo de vida e morte das células.
       Dentro das células, o cálcio fica aprisionado em compartimentos. Até agora se imaginava que
cabia ao retículo endoplasmático soltar cálcio quando este fosse necessário.
       O estudo da UFMG e das Universidades americanas mostra que o retículo endoplasmático faz
isso apenas em parte da célula. No núcleo, onde está o DNA, quem dá as cartas é o recém-descoberto
retículo nucleoplasmático.
       Devido à sua importância, o cálcio celular é alvo de imensa gama de remédios, com o os
recomendados para hipertensão e o tratamento da insuficiência cardíaca, por exemplo.
       - Hoje, essas drogas não agem de forma específica e atuam por toda a célula. A descoberta abre
caminho para refinar os medicamentos – observa a cientista.
                                                                            (Folha de São Paulo – adaptado)



    Essa recente descoberta traz implicações na biologia celular, entre as quais é possível destacar:
     (01) A importância do sistema de endomembranas na compartimentação e sustentação da
            célula.
     (02) A possibilidade de intercâmbio do núcleo com o citoplasma, igualando a composição
            química nesses compartimentos.
     (04) A produção de medicamentos que tenham com o alvo específico o retículo
            nucleoplasmático.
     (08) A criação de gradientes iônicos no interior do núcleo, com o faz o retículo endoplasmático
            no citoplasma.
     (16) O papel-chave do cálcio com o gatilho biológico na ativação de determinados sítios do
            DNA.
     (32) A impropriedade em continuar usando presença do núcleo como diferença entre célula
            procariótica e a eucariótica.
     (64) A inviabilidade da molécula de DNA no papel chave de estocagem da informação genética.

                                                                                     GABARITO
                                                                                01. 01 + 02 + 04 + 08 +
                                                                                     64
                                                                                02. 01 + 02 + 04 + 16
                                                                                03. 01 + 02 + 08
                                                                                04. 01 + 04 + 08 + 16




                                                     24
Bibliografia
ALBERTS, Bruce ET AL Molecular Biology of the Cell 3 . Ed.. Nova York: Garland, 1994.

AMABIS e MARTHO,Biologia das Célula Ed. Moderna, 2009.

ARMÊNIO e ERNESTO, Biologia 1 , Ed Harbra , 2002.

AVANCINI e FAVARETO, Ed Moderna.

COOPER, Geofrei M. The cell: A Molecular Approach. 2. Ed. Sunderland (MA): Sinauer, 20000

CESAR e SEZAR, Biologia 1, Ed. Saraiva, 2002.

FORTEY Richard, Vida: Uma biografia não autorizada, Ed. Record, 2000

JUNQUEIRA e CARNEIRO, Citologia básica, Ed Guanabara Koogan, 1972

MARGULIS e SAGAN, Microcosmo, 1987

LOPES Sonia, Bio 1, Ed. Saraiva, 2006

Este módulo contém textos e figuras retirados integralmente da bibliografia citada. E importante salientar
que o uso e exclusivamente informativo inclusive com indicações para o uso dos livros, pois eles possuem de
forma criteriosa e aprofundada os resumos selecionados.




                                                        25

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Estudo do Citoplasma: Citosol, Centríolos e Ribossomos

  • 1. ESTUDO DO CITOPLASMA CITOSOL, CENTRÍOLOS E RIBOSSOMOS Na região entre a membrana plasmática e o núcleo, chamada citoplasma, há um material gelatinoso, o citosol (também chamado hialoplasma ou matriz do citoplasma), formado por íons e moléculas orgânicas dissolvidas em água. Nesse material, ocorrem diversas reações químicas do metabolismo. Neste capítulo estudaremos o citosol, os centríolos e os ribossomos, e nos próximos as organelas membranosas, isto é, as organelas envolvidas por uma membrana semelhante à plasmática. CITOESQUELETO, O ARCABOUÇO CELULAR O citoplasma de uma célula eucariótica é organizado especialmente pelo citoesqueleto, arcabouço de sustentação celular formado por uma complexa rede de proteínas: microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários. Microtúbulos Os microtúbulos são proteínas quaternárias, longas e rígidas, formadas por proteínas menores chamadas tubulinas. Em 1972, Richard C. Weisenberg, da Rockefeller University, demonstrou que os microtúbulos são estruturas dinâmicas que formam o citoesqueleto; eles aumentam ou diminuem de tamanho de acordo com a associação das tubulinas. Além dessas funções, os microtúbulos participam da montagem do fuso de divisão celular, dos cílios e dos flagelos e auxiliam na mudança de cor dos animais que imitam o ambiente. 1
  • 2. Você sabe como o polvo muda de cor para se camuflar no ambiente? A mudança na cor resulta da maneira como se distribuem os grânulos de pigmentos coloridos ao longo dos microtúbulos. Quando os pigmentos estão dispersos nas células de modo homogêneo, a pele fica mais escura; quando se concentram somente na periferia das células, a pele fica mais clara. Microfilamentos e filamentos intermediários Os microfilamentos são estruturas protéicas alongadas de actina, organizadas em feixes ou em rede, que têm papel importante na sustentação, os movimentos e na forma celular. Os filamentos intermediários são estruturas proteicas resistentes que auxiliam na determinação da forma celular. 2
  • 3. Movimentos celulares Os movimentos celulares são possíveis graças à presença de filamentos protéicos de actina e miosina. Muitas vezes, o movimento celular não produz deformação na célula, conforme acontece na ciclose. Há vezes em que o movimento altera a forma da célula, como ocorre com os pseudópodos, cílios e flagelos. Movimento ameboide As amebas alteram ativamente sua forma, pois têm a capacidade de emitir um prolongamento citoplasmático denominado pseudópodo, que adere ao substrato em que vive esse protozoário. A seguir, os filamentos contrateis de actina do citoplasma avançam em direção à extremidade do pseudópodo, que adere ao substrato e movimenta a ameba para a frente. As atividades da actina determinam os movimentos em amebas e acontece em três etapas; formação dos pseudópodos, adesão ao substrato e tração, que impulsiona o corpo da célula para a frente. CENTRÍOLOS Orgânulos citoplasmáticos em forma de bastonetes são encontrados tipicamente nas células animais. Um centríolo é formado por nove túbulos triplos, ligados entre si e dispostos de maneira a formar um cilindro. Cada túbulo do conjunto triplo nada mais é do que um microtúbulo. Há, em geral, dois centríolos por células, dispostos perpendicularmente. Quando a célula entra em divisão, os centríolos já se encontram duplicados. Ao redor de cada par, aparecem fibras brilhantes, os ásteres. Em seguida, os dois pares de centríolos se afastam um do outro; entre eles, aparecem fibras protéicas, formando assim o fuso de divisão. Tanto as fibras do áster como as do fuso de divisão são feixes de microtúbulos. Os centríolos também originam os cílios e os flagelos, orgânulos móveis que existem em certas células, como protozoários e espermatozoides. 3
  • 4. Centríolos envolvidos pelos ásteres; entre eles, o feixe de fibra do fuso com os cromossomos ao centro. OS CÍLIOS E OS FLAGELOS Cílios e flagelos são estruturas móveis, que podem ser encontradas tanto em unicelulares como em organismos mais complexos. Os cílios são normalmente curtos e numerosos; já os flagelos são longos, existindo apenas um ou poucos por células. Além disso, seu padrão de movimento ondulatório, como se fosse uma cobra se locomovendo, o cílio apresenta um movimento do tipo vaivém. Assim mesmo, e apesar dessas diferenças, a estrutura íntima de cílios e flagelos e suas funções gerais são muito semelhantes. Esses orgânulos podem ter dois papéis fundamentais: - Permitir a locomoção da célula ou do organismo num meio líquido De fato, muitos protozoários, como o paramércio e várias larvas de invertebrados, locomovem-se por meio de cílios; algas unicelulares, alguns protozoários e espermatozoides se movem por meio de flagelos. - Permitir ao meio aquoso deslizar sobre a célula ou sobre o organismo; Em muitos organismos aquáticos fixos, como esponjas e mexilhões, flagelos e cílios uma constante corrente de água, imprescindível para a nutrição, a respiração e a excreção desses animais. Paramécio visto ao microscópio eletrônico de varredura. Sua 4 superfície é inteiramente coberta de cílios, estruturas que utiliza para locomoção.
  • 5. Em determinados órgãos, como a traqueia de mamíferos, existe um epitélio ciliado lubrificado por muco. O batimento constante e coordenado dos cílios permite a formação de uma corrente desse muco. Esse líquido tem um papel protetor, que muitas impurezas do ar inspirado ficam aderidas a ele. O batimento ciliar permite, então, a remoção do muco e, juntamente com ele, das partículas estranhas. A ESTRUTURAS DOS CÍLIOS E FLAGELOS Quando estudamos cílios e flagelos ao microscópio eletrônico, percebemos que sua estrutura interna é a mesma, apesar de suas diferenças externas. Aproximadamente 20 nm. Vejamos agora a organização dos cílios, sendo que as informações apresentadas se aplicam também aos flagelos. Observando os cílios representados na figura, vemos uma haste, que se projeta para fora da célula, e um corpo basal, ou cinetossomo, na base da haste. O corte transversal de um corpo basal mostra nove túbulos triplos; o corpo basal é um verdadeiro centríolo. Já a secção transversal da haste ciliar mostra a membrana plasmática que envolve nove túbulos duplos periféricos, formando um cilindro, e dois túbulos simples, centrais. Qualquer corte trans-versal da haste do cílio ou flagelo sempre mostra estrutura característica de “9 + 2”, enquanto o corte transversal de qualquer centríolo ou corpo basal sempre mostra apenas as nove trincas de túbulos periféricos. Cílios destacados da célula param de se contra-ir; porém, se acrescentarmos ao meio, substâncias energéticas como o ATP (que discutiremos adiante, os cílios, mesmo isolados, voltam a bater). Os corpos basais, sendo centríolos, têm a capa- cidade de se duplicar. Além disso, cada corpo basal, ao se associar à membrana plasmática, é capaz de originar a haste de um novo cílio. É claro que cílios e flagelos, devido ao seu movimento, necessitam de muita energia; não devemos estranhar, portanto, a presença de numerosas mitocôndrias agrupadas nas imediações dos corpos basais, nas células ciliadas e flageladas. Ribossomos Presentes em todos os seres vivos, os ribossomos são grãos formados por RNA e proteínas, visíveis apenas ao microscópio eletrônico. Cada ribossomo é formado por duas subunidades de tamanhos e densidades diferentes. Por isso, quando submetido à técnica de centrifugação fracionada, essas subunidades se depositam em diferentes velocidades. Nos procariontes, elas, juntas, depositam-se na velocidade de 70S*; a subunidade menor deposita-se a 30S e a maior,a 50S 5
  • 6. . As subunidades dos ribossomos dos eucariontes depositam-se, juntas, na velocidade de 80 S; a menor deposita-se a 40 S e a maior a 60 S. Os ribossomos dos procariontes e os encontrados nas mitocôndrias são menores(cerca de 20 Km de diâmetro) que os presentes no citosol dos eucariontes (cerca de 25 nm de diâmetro). É nos ribossomos que ocorre a síntese de proteínas, por meio da união entre aminoácidos. Esse mecanismo é controlado pelo RNA produzido no núcleo da célula, sob o comando do DNA. Apoiado em um grupo de ribossomos, chamado polirribossomo ou polissoma, o RNA comanda a sequência de aminoácidos da proteína. Esta é formada à medida que os ribossomos “deslizam” pela molécula de RNA. Alguns ribossomos estão livres no citoplasma, enquanto outros fazem parte do retículo endoplasmático rugoso. Os primeiros sintetizam proteínas que serão usadas no citosol; os segundos, proteínas que serão lançadas no próprio retículo depois elas poderão ser usadas em outro compartimento da célula ou enviadas para fora da célula. Para entender melhor as funções dos ribossomos é necessário um estudo mais detalhado sobre os ácidos nucleicos e o código genético. * S é o símbolo de Svedberg (de Theodor Svedberg, químico sueco que, nos anos 1920, inventou a ultracentrifugação), unidade usada para medir a velocidade com que uma estrutura se deposita durante a centrifugação. 01. Os centríolos se caracterizam por: a) Serem observados somente durante a divisão celular. b) Estarem presentes apenas nas células diploides. c) Serem constituídos por duas unidades perpendiculares, cada uma delas compostas de 27 microtúbulos dispostos em 9 feixes de 3 microtúbulos paralelos. d) Estarem localizados na área mais periférica da célula, apresentando-se sempre presos ao folheto interno da membrana plasmática. e) Apresentarem a mesma composição química da membrana plasmática. 02. As considerações especificadas a seguir são atribuídas a uma estrutura celular que: I. É constituída por um conjunto de túbulos proteicos. II. Organiza o aparelho mitótico nas divisões celulares. III. Dá origem a cílios e flagelos. Essa organela é o: a) lisossomo. b) ribossomo. c) centríolo d) complexo Golgiense e) nucléolo 6
  • 7. 03. A movimentação em meio líquido, a captura de alimento ou a limpeza de superfície são problemas que podem ser resolvidos por células dotadas de flagelos (espermatozoides humanos) ou de cílios (paramercium, protozoários de água doce). A organela capaz de originar os cílios e os flagelos é denominada: a) microfilamento b) centríolo c) nucléolo d) núcleo e) cromossomo 04. Preste atenção às seguintes observações: I. Presença de corpúsculo basal. II. Presença de dois filamentos centrais. III. Presença de nove filamentos duplos dispostos em círculo, quando observados em corte transversal. IV. Presença de membrana (contínua com a célula). Quantas dessas “presenças” são válidas tanto para os flagelos como para os cílios? a) nenhuma b) uma apenas c) duas apenas d) três apenas e) as quatro 05. Nas células animais e em vegetais inferiores, o centrossomo apresenta um par de estruturas que, por sua vez, apresentam duas características básicas: I. São constituídas por nove conjuntos de três microtúbulos, que se dispõem no espaço na forma de m cilindro. II. As duas estruturas formam entre si um ângulo de 90º. A descrição acima se refere ao: a) ribossoma b) lisossoma c) complexo Golgiense d) centríolo e) ergastoplasma 06. O desenho corresponde a um corte transversal da ultraestrutura de: a) microvilosidade b) cílio ou flagelo c) axônio d) estereocílio e) pseudópodo 7
  • 8. 07. Os centríolos são organóides citoplasmáticos importantes porque: a) Realizam a digestão intracelular b) Participam diretamente dos processos de divisão celular. c) São responsáveis pela fotossíntese d) Realizam a síntese de proteínas e) Atuam no armazenamento de amido e na secreção celular. 08. Uma célula animal, vista ao microscópio eletrônico, apresenta vários componentes; entre estes está o centríolo, que é composto por arranjos de microtúbulos em número de: a) oito grupos de três microtúbulos. b) seis grupos de três microtúbulos. c) nove grupos de três microtúbulos. d) dois grupos de dois microtúbulos. e) quatro grupos de quatro microtúbulos. 09. O citoplasma de uma célula eucariótica está compreendido no espaço entre as membranas nuclear e citoplasmática. Sobre esse componente celular, é CORRETO afirmar: 01. É uma mistura complexa de substâncias orgânicas e inorgânicas. 02. Ao microscópio eletrônico, apresenta-se heterogêneo. 04. Existem, em seu interior, várias organelas que desempenham funções definidas. 08. Pode-se observar facilmente o seu movimento de ciclose em células vegetais. 16. Todas as organelas citoplasmáticas são comuns a todas as células de todos os grupos de seres vivos. 32. Não apresenta microtúbulos em seu interior. Assinale a opção que contem a soma das afirmações corretas: a) 22 b) 18 c) 15 d) 61 e) 16 10. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas numa solução aquosa denominada citosol. A água, portanto, tem um papel fundamental na célula. Das funções que a água desempenha no citosol, qual não está correta? a) Participa no equilíbrio osmótico. b) Catalisa reações químicas. c) Atua como solvente universal. d) Participa de reações de hidrólise. e) Participa no transporte de moléculas. 11. A corrente citoplasmática, orientada em um sentido, muito visível em pêlos estaminais de flores de Tradescantia é conhecida como: a) exasmose b) plasmólise. c) desplasmólise. d) osmose e) ciclose. 8
  • 9. 12. Os ribossomos são estruturas citoplasmáticas constituídas por: a) lipídios e açúcares. b) lipídios e proteínas. c) açúcares e proteínas. d) proteínas e RNA. e) açúcares e DNA. 13. Considerando as células procarióticas e eucarióticas, assinale a alternativa que apresenta uma estrutura presente em ambas e que é sede da síntese de proteínas: a) mitocôndria. b) lisossomo. c) ribossomo. d) complexo golgiense. e) nenhuma das respostas anteriores. 14. A estreptomicina e o cloranfenicol são antibióticos bastante utilizados na prática médica, sendo capaz de inibir a síntese de proteínas em procariontes sem agir nas células eucariontes, razão pela qual são eficientes. De acordo com o descrito, pode-se garantir que esses antibióticos atuam sobre: a) os ribossomos. b) as mitocôndrias. c) os lisossomos. d) o aparelho golgiense e) a membrana celular 15. Diversas espécies de peixes modificam a cor da pele quando submetidas a algumas variações do meio ambiente. As células responsáveis por essa alteração contêm grânulos de pigmentos que se espalham por toda a célula ou se agregam numa posição mais central da mesma, em resposta a estímulos hormonais ou nervosos. Assinale a opção que indica, corretamente, as estruturas celulares responsáveis pela movimentação dos grânulos de pigmentos no citoplasma. a) desmossomos b) dictiossomos c) glioxissomos d) microtúbulos e) ribossomos GABARITO 01. C 08. C 02. C 09. 15 03. B 10. B 04. E 11. E 05. D 12. D 06. B 13. C 07. B 14. A 15. D 9
  • 10. SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS Retículo Rugoso O retículo rugoso (RER), também chamado de ergastoplasma (ergazomai = fabricar), é formado pro cavidades achatadas (cisternas) com vários ribossomos na parte externa da membrana, isto é, na parte em contato com o citoplasma. A presença dos ribossomos dá o aspecto enrugado à membrana quando observado ao microscópio (daí o nome rugoso). Sabemos que os ribossomos sintetizam proteínas. Mas por que alguns estão aderidos ao retículo e outros ficam livres no citoplasma? As proteínas produzidas pelos ribossomos do retículo rugoso são lançadas na cavidade do retículo e envolvidas por pedaços de membrana, formando pequenos “pacotes” ou vesículas cheias de proteína. Essas pequenas vesículas são enviadas para o complexo golgiense, de onde podem ser secretada, isto é, lançadas para fora da célula. Dizemos, então, que o retículo rugoso produz proteínas para exportação. Por isso ele é bem desenvolvido em células glandulares, que secretam hormônios e outros produtos que agirão fora dessas células. Mas o retículo também produz proteínas que, depois de chegarem ao complexo golgiense, serão transferidas para a membrana plasmática ou para outra organela do sistema de endomembranas. Por tanto, o retículo rugoso produz também proteínas que formam membranas. Em certos casos, ele também produz alguns glicídios, que são acrescentados às proteínas sintetizadas pelos ribossomos. Isso acontece quando a célula secreta glicoproteínas, como as que 10
  • 11. revestem as cavidades do corpo; essas células secretam uma substância pegajosa ou muco, formado por glicoproteínas. Os ribossomos que estão livres no citosol produzem proteínas que permanecem dissolvidas no próprio citosol e aí exercem suas funções; é o caso de diversas enzimas (algumas dessas proteínas, porém migram para o núcleo ou para mitocôndria e outros organoides). As células embrionárias, por exemplo, são ricas em ribossomos livres e pobres em retículo rugoso. Retículo Liso O retículo liso o agranular (REL) compõe cavidades em forma de tubos e não possuem ribossomos aderidos às suas membranas (daí o nome liso); portanto, não atua na síntese de proteínas. Mas em suas cavidades há enzimas que sintetizam diversos lipídios, como os da membrana plasmática e os esteróides (que formam, por exemplo, os hormônios sexuais). Há também enzimas responsáveis pela desintoxicação do organismo, enzimas que transformam alguns medicamentos, álcool e outras substâncias tóxicas em produtos menos tóxicos e de excreção mais fácil. Esse processo é realizado no fígado, na pele, nos rins e nos pulmões. Nos músculos, o retículo liso – chamado de sarcoplasmático – também é muito desenvolvido e serve para reservatório de íons de cálcio, necessários para o mecanismo de contração. Complexo golgiense Em 1898, ao corar uma célula nervosa com nitrato de prata o médico italiano Camilo Golgi (1844 – 1926) observou que o metal se depositava em certas regiões da célula, evidenciando uma estrutura em forma de rede, que foi chamada aparelho ou complexo de golgi; hoje pela nova nomenclatura, complexo golgiense. Com o desenvolvimento do microscópio eletrônico foi possível observar que essa organela é formada por uma pilha de sacos achatados e pequenas vesículas esféricas. Nos protistas (protozoários e alguns organismos unicelulares), fungos, vegetais e alguns invertebrados, há várias pilhas espelhadas pelo citoplasma e cada conjunto é chamado de dictiossomo ou golgiossomo. Nas células dos vertebrados, as pilhas acumulam-se em uma única região da célula. Secretando proteínas O complexo golgiense recebe proteínas e lipídios do retículo endoplasmático e os concentra em pe-quenos sacos ou vesículas que podem ser levados para outras organelas, para a membrana plasmática ou para fora da célula, conforme o tipo de proteína. A função de “empacotar” e secretar proteínas explica porque o complexo golgiense é bem desenvolvido em células glandulares. Vamos analisar essa função com mais detalhe. Observe na figura (próxima pág.) que o complexo golgiense recebe as vesículas cheias de proteína do retículo rugoso, e elas se fundem à sua parte in-terna (voltada par o centro da célula), chamada região cis. As proteínas são levadas, então, para parte externa do complexo golgiense (voltada para a membrana plasmática), chamada região trans. Lá, elas são novamente “empacotadas” em vesículas que brotam nessa região. Denominadas grânulos desecreção, essas vesículas migram para a superfície da célula fundem-se com a membrana plasmática, eliminando seu conteúdo para o Drogas, tolerância e retículo liso O uso de certos medicamentos e de certos e de drogas piscotrópicas (que atuam no cérebro e modificam o comportamento da pessoa) pode tomar liso do fígado mais desenvolvido, aumentando a quantidade de membranas e de enzimas de desintoxicação. Com isso, esses produtos são neutralizados mais rapidamente. Mas esse mesmo11 processo leva a uma tolerância à droga, fazendo com que sejam necessárias doses maiores para que o mesmo efeito seja obtido. Além disso, como algumas enzimas têm efeito amplo, o uso constante de uma droga pode diminuir a eficácia de outros medicamentos, como os antibióticos.
  • 12. meio extracelular. Todo esse processo foi estudado em células do pâncreas, que produzem enzimas digestivas. Elas receberam aminoácido marcado com trítio, isótopo radioativo do hidrogênio, e observou-se que o aminoácido era, primeiramente, incorporado às células de proteína no retículo endoplasmático, depois no complexo golgiense e, por fim, eliminado pela célula em pequenos “pacotes” de enzimas, os grânulos de zimogênio (zimo = fermento, enzima; geno = que gera). O zimogênio é a forma inativa da enzima; depois de passar por alterações químicas, torna-se ativa. O complexo golgiense é capaz de sintetizar alguns glucídios, como ácido hialurônico, que forma uma espécie de “cola” entre ás células de alguns tecidos animais. Pode também acrescentar ou retirar algumas moléculas de açúcar e outras substâncias as proteínas. Isso funciona como um sinal ou “etiqueta com um endereço”, que indica se a proteína será ex-portada ou levada para outra organela. Em resumo, o complexo golgiense modifica, “empacota”, encaminha e secreta proteínas e lipídios. O complexo golgiense e a formação do espermatozoide O acrossoma, vesícula presente no espermatozoide e rica em enzimas que facilitam a penetração desse gameta no óvulo, é formado a partir do complexo golgiense da espermátide, da célula que dá origem ao espermatozoide. 12
  • 13. O complexo golgiense e a divisão da célula vegetal Nas células vegetais, o complexo golgiense exerce uma função adicional: durante a divisão da célula, produz vesículas que se fundem e formam uma nova membrana plasmática entre as células- filhas. Formação da parede celular e da lamela média pelo complexo golgiense na divisão da célula vegetal. Produz também glicídios que formarão a lamela média (esta separará as duas células-filha) e glicídios (que farão parte da parede celular). Lisossomo Alguns organismos unicelulares, como as amebas, e também alguns invertebrados, como as espojas, capturam seres microscópicos por fagocitose e, depois, fazem digestão intracelular das moléculas orgânicas complexas que formam esses seres. As enzimas que realizam essa digestão não ficam espalhadas no citosol (o que poderia digerir e destruir a própria célula). Produzidas no retículo endoplasmático rugoso e encaminhadas ao complexo golgiense, elas são “empacotadas” em pequenas vesículas, os lisossomos. Aqueles que ainda não participaram da digestão são chamados primários. O vacúolo digestivo, o vacúolo autofágico e o corpo residual, que veremos a seguir, são chamados secundários. As enzimas são chamadas hidrolases ácidas porque a digestão é uma quebra de moléculas de alimento feita com moléculas de águas (daí o nome hidrolase, de hidro – água e lise - separação). E o interior do lisossomo é ácido (pH aproximadamente igual a 5). Os fungos e as células vegetais quase sempre não possuem lisossomos, e o trabalho dessas vesículas é feito, geralmente, por vacúolos com enzimas digestivas, como veremos adiante. 13
  • 14. Digestão Durante a fagocitose, desenvolve-se no interior da célula um vacúolo chamado de fagossomo, que se funde com o lisossomo, formando um vacúolo digestivo ou heterofagossomo, no qual estão a partícula ingerida e as enzimas digestivas. A medida que ocorre a digestão, as moléculas orgânicas simples produzidas pelo processo atravessam a membrana do vacúolo e se espalham pelo citosol. Após a digestão sobra um corpo residual, com material não digerido. Esse corpo pode ser eliminado por exocitose na superfície da célula, como ocorre nos protozoários, ou acumular-se no citoplasma, como nas células do tecido nervoso, do fígado e nos glóbulos brancos. A fagocitose não é apenas um meio de nutrição. A maioria dos animais possui células que se valem da fagocitose para defesa do organismo contra bactérias e outros microrganismos; é caso de alguns tipos de leucócitos. Há também células do tecido conjuntivo, os macrófagos, que, por meio da fagocitose, destroem células “velhas”, colaborando para a renovação do organismo. Digerindo partes da própria célula Os lisossomos podem também remover organelas ou partes desgastadas da célula ou que não são mais necessárias ao seu funcionamento. Por esse processo, chamado autofagia (autos – próprio; fago – comer), a célula mantém suas estruturas em permanente reconstrução, podendo mesmo construir uma parte nova à custa da destruição de outra mais velha. As do fígado, por exemplo, reciclam cerca de 50% de seu conteúdo a cada semana. Ao longo do desenvolvimento de um organismo, há momentos em que grupos de células são destruídos. É o que ocorre durante a regressão da cauda do girino (larva do sapo) durante o processo da metamorfose. O mesmo acontece durante a modelagem dos dedos do embrião humano: inicial- mente, os dedos estão unidos por uma membrana (como em um pé-de-pato), que é removida pela destruição de células. Esse processo, chamado autólise ou citólise, foi atribuído ao rompimento dos lisossomos das células. Hoje se sabe que se trata de um processo diferente, muito mais complexo, chamado apoptose, que envolve uma série de alterações que provocam a morte a morte das células de outras maneiras: elas podem ser fagocitadas, por exemplo, pelos macrófagos. 14
  • 15. Peroxissomos Os peroxissomos ou peroxissomas são pequenas vesículas presentes no citoplasma de células eucarióticas. Eles contêm enzimas que promovem a reação do oxigênio com algumas moléculas orgânicas. Nessa reação, a molécula orgânica perde hidrogênio e se forma água oxigenada (peróxido de hidrogênio; daí o nome peroxissomo). Esse processo pode ser representado assim (RH2 simboliza uma molécula orgânica): RH2 + O2 R + H2O2 A água oxigenada é tóxica, mas no peroxissomo há a catalase, enzima que decompõe a água oxigenada em água e oxigênio: 2H2O2 2H2O + O2 Parte dos ácidos graxos encontrados nas gorduras é oxidada nos peroxissomos e transformada em moléculas menores, usadas como fonte de energia pela célula. Outra parte é oxidada na mitocôndria. O álcool ingerido pelo organismo também é oxidado nos peroxissomos e nas mitocôndrias das células do fígado e dos rins. Os peroxissomos também estão envolvidos na síntese de bile (líquido produzido pelo fígado que age como um detergente, ajudando a gordura a se misturar com a água) e de colesterol. Nos vegetais existe uma vesícula semelhante ao peroxissomo, com enzimas que transformam os lipídios armazenados nas sementes em glicídios. Estas são importantes para o crescimento inicial da planta, até nascerem as primeiras folhas, que realizarão a fotossíntese. Durante essa transformação, forma-se o composto ácido glioxílico e, por isso, esse peroxissomo é chamado glioxissomo. Peroxissomos e glioxissomos são também chamados microcorpos (alguns autores classificam o glioxissomo como um tipo de peroxissomo). Vacúolos Vimos que os vacúolos digestivos são formados pela união dos lisossomos com os fagossomos. Então, eles são cavidades limitadas por uma membrana nas quais ocorre a digestão intracelular. Mas há outros dois tipos de vacúolos encontrados em alguns protozoários e nas plantas. 1) Vacúolo contrátil Os vacúolos contráteis ou pulsáteis, presentes nos protozoários de água doce, encarregam-se de eliminar o excesso de água das células. Estas são hipertônicas em relação ao meio em que vivem e absorvem continuamente água por osmose, resultante da diferença de pressão osmótica. A água é levada para o vacúolo contrátil, que aumenta de volume. Em seguida, ele se contrai, bombeando o excesso de água para fora. Desse modo, o vacúolo regula o equilíbrio osmótico desses organismos. 15
  • 16. 2) Vacúolo vegetais O suco de laranja que as pessoas tomam estava em cavidades no interior das células da fruta, o vacúolo vegetal, também chamado vacúolo de suco celular ou vacúolo central. Esses vacúolos costumam ocupar boa parte do volume da célula vegetal – às vezes 90% do volume é ocupado por um grande vacúolo, que resulta da fusão de pequenos vacúolos, originados, por sua vez, de vesículas do complexo golgiense e do retículo endoplasmático. Esses vacúolos podem aumentar ou diminuir de tamanho, de acordo com a entrada e saída de água; sua membrana, portanto, é forte e bem elástica e é chamada tonoplasto (tónos = tensão; plastos = modelado). Os vacúolos armazenam diversas substâncias fabricadas pela célula, como alguns pigmentos que dão cor às pétalas das flores e substâncias tóxicas que funcionam como defesa contra animais herbívoros. Além disso, podem-se encontrar enzimas digestivas, semelhantes as dos lisossomos, que participam da digestão intracelular. Nas células das sementes, o vacúolo se fragmenta, originando vários vacúolos menores, que perdem água e formam pequenos grãos, chamados grãos de aleurona, ricos em proteínas e algumas vitaminas necessárias à nutrição do embrião que se encontra no interior da semente. 01. Analisando a morfologia da célula testicular ao microscópio eletrônico, um pesquisador observou no citoplasma grande quantidade de retículo endoplasmático liso. A partir dessa informação, pode-se atribuir a essa célula elevada capacidade de: a) síntese de lipídios. b) endocitose de diversas substâncias. c) síntese proteica. d) produção de calor. e) digestão intracelular. 02. O pâncreas é constituído por ácidos cujas células secretam enzimas digestivas. A organela citoplasmática diretamente relacionada a essa função é: a) o centríolo. b) o complexo golgiense. c) o cloroplasto. d) a mitocôndria. e) o lisossomo. 03. Os isótopos radioativos permitem que se marque o trajeto de uma substância no interior da célula pela técnica da radioautografia. Considerando a ordem cronológica, um aminoácido marcado radioativamente, ao ser acompanhado no interior de uma célula, encontra-se-á em primeiro lugar no: a) lisossomo, onde o aminoácido faz parte das proteínas envolvidas na digestão celular. b) ribossomo, onde o aminoácido é ligado à cadeia polipetídica da proteína. c) complexo golgiense, onde o aminoácido pertence a proteínas que serão preparadas para exportação ou utilização no interior da célula. d) retículo endoplasmático, que realiza o transporte do aminoácido acoplado à cadeia polipeptídica da proteína. 16
  • 17. e) peroxissomo acoplado ao sistema golgiense. 04. Uma célula da parede intestinal, especializada em produção e secreção de muco, apresenta muito bem desenvolvido(a) o(a): a) ribossomo. b) mitocôndria. c) complexo golgiense. d) lisossomo. e) centríolo. 05. Bactérias podem causar a ruptura de lisossomos no interior da célula. Nesses casos, a célula: a) regenera os lisossomos perdidos. b) sofre processo de autólise. c) aumenta a produção de unidade de membrana. d) forma anticorpos internos para destruir as bactérias. e) entra em processo de divisão celular. 06. Uma célula jovem cresce à custa de proteínas por ela sintetizadas. Essas proteínas são sintetizadas: a) No retículo endoplasmático liso. b) Na superfície externa do retículo endoplasmático rugoso. c) No interior do retículo endoplasmático rugoso. d) No aparelho Golgiense. e) Nos ribossomos livres do citoplasma. 07. Células animais, quando privadas de alimento, passam a degradar partes de si mesmo como fonte de matéria-prima para sobreviver. A organela citoplasmática diretamente responsável por essa degradação é: a) o complexo Golgiense. b) o centríolo. c) o lisossomo. d) a mitocôndria. e) o ribossomo. 08. Observe as três organelas indicadas na figura ao lado: Assinale a opção que, relativamente a cada uma dessas organelas, apresenta sua identificação seguida de uma de suas funções. a) 1 – Retículo endoplasmático liso – Síntese de lipídios; 2 – Retículo endoplasmático rugoso – Pode controlar a concentração de cálcio citoplasmático; 3 – Complexo Golgiense – Secreção celular. b) 1 – Complexo Golgiense – Síntese de proteínas; 2 – Retículo endoplasmático rugoso – Secreção celular; 3 – Retículo endoplasmático liso – Transporte de substâncias. 17
  • 18. c) 1 – Complexo Golgiense – Origem dos lisossomos; 2 – Retículo endoplasmático liso – Pode controlar a concentração de cálcio citoplasmático; 3 – Retículo endoplasmático rugoso – Síntese de proteínas. d) 1 – Complexo Golgiense – Secreção celular; 2 – Retículo endoplasmático liso – Síntese de proteínas; 3 – Retículo endoplasmático rugoso – Síntese de lipídios. e) 1 – Retículo endoplasmático liso – Pode controlar a concentração de cálcio citoplasmática; 2 – Retículo endoplasmático rugoso – Síntese de proteínas; 3 – Complexo Golgiense – Secreção celular. 09. Sabe-se que as mitocôndrias representam, na célula, importantes locais de utilização de oxigênio. Porém, além delas, temos outras organelas que também utilizam o oxigênio de maneira igualmente importante à vida celular, não formando, no entanto, ATP. O texto acima se refere aos: a) lisossomos. b) microtúbulos. c) peroxissomos. d) microfilamentos. e) fagossomos. 10. Alimento protéico marcado com radioatividade foi fagocitado por paramécios. Poucos minutos depois, os paramécios foram analisados e a maior concentração da radioatividade foi encontrada: a) nos centríolos. b) nas mitocôndrias. c) na carioteca. d) no nucléolo. e) no retículo endoplasmático. 11. Uma célula revela, ao microscópio eletrônico, possuir grande quantidade de retículo endoplasmático rugoso associado a um sistema golgiense bem desenvolvido e apresenta mitocôndrias. O restante do citoplasma está cheio de grânulos de secreção. Essa célula é especializada para: a) secreção de proteínas. b) secreção de restos nitrogenados. c) produção e secreção de hidrates de carbono. d) síntese de lipídios. e) síntese de membrana nuclear. 18
  • 19. 12. Qual a alternativa da tabela abaixo cujos termos preenchem corretamente esta frase: “Os lisossomos têm como função (I) e são produzidos na organela chamada (II)”. I II a) síntese de proteínas cloroplasto b) síntese de açúcares cloroplasto c) digestão intracelular retículo endoplasmático d) síntese de proteína retículo endoplasmático e) digestão intracelular complexo golgiense 13. A água oxigenada (H2O2) espuma quando lançada sobre tecidos lesados, pois libera oxigênio molecular. Isso comprova a presença de certa enzima desprendida no meio pelas células destruídas. A enzima e os seus orgânulos acumuladores são, respectivamente: a) desidrogenase e lisossomos. b) peroxidase e lisossomos. c) catalase e peroxissomos. d) descarboxilase e microssomos. e) catalase e microtúbulos. 14. Com relação à função das organelas celulares, assinale a alternativa correta. a) Os centríolos são organelas presentes nas células dos animais e vegetais superiores e estão relacionados ao processo de divisão celular e à formação de cílios e flagelos. b) O retículo endoplasmático liso, além de desempenhar todas as funções atribuídas ao retículo endoplasmático rugoso, está também associado à síntese de proteínas. c) Os peroxissomos são vesículas cheias de enzimas que se desprendem do complexo Golgiense e que têm como função digerir partículas sólidas ou líquidas englobadas pela célula. d) Os lisossomos são pequenas organelas que contêm diferentes tipos de enzimas que contribuem para a desintoxicação do organismo. e) O complexo Golgiense tem como principais funções armazenar proteínas, organizar o acrossomo nos espermatozoides e sintetizar glicoproteínas. 15. Retirando uma ameba de seu ambiente natural e colocando-a em água com um conteúdo de sais mais alto que o usual, observa-se a formação de: a) um vacúolo contrátil maior, que descarrega mais frequentemente do que antes. b) um vacúolo contrátil menor, que descarrega mais frequentemente do que antes. c) um vacúolo contrátil maior, que descarrega menos frequentemente do que antes. d) um vacúolo contrátil menor, que descarrega menos frequentemente do que antes. e) vários vacúolo contrateis, que descarregam mais frequentemente do que antes. 19
  • 20. 16. Com base na figura abaixo, que representa uma célula vegetal, é correto afirmar: a) A estrutura 1 está presente apenas nas células dos organismos eucariontes. b) As estruturas 2, 3 e 4 correspondem, respectivamente, ao complexo Golgiense, ao nucleoide e ao cloroplasto. c) A estrutura 5 tem função de síntese de ácidos graxos e de regulação da pressão osmótica. d) A estrutura 6 está presente em bactérias, algas cianofíceas e células de organismos animais. e) A estrutura 7 é responsável pela regulação da pressão osmótica. 17. Sobre a organela representada a seguir, é incorreto afirmar que: a) está presente em células eucarióticas animais e vegetais. b) está relacionada com o processo de secreção celular. c) pode formar vesículas de secreção com proteínas produzidas no retículo endoplasmático rugoso. d) sintetiza proteínas e as armazena no lisossomo. e) é bem desenvolvida em estruturas glandulares. 18. Associe corretamente as duas colunas (em relação às estruturas citoplasmáticas com respectivas funções) e, após, assinale a alternativa que apresenta a sequência correta, de cima para baixo. (1) peroxissomo ( ) possui catalase que decompõe a água oxigenada em água e oxigênio. (2) centríolo ( ) formação de cílios e flagelos (3) complexo Golgiense ( ) organização do acrossomo no espermatozoide (4) retículo endoplasmático agranular ( ) produz lipídios, principalmente esteróides (5) ribossomo ( ) síntese de proteínas a) 1, 2, 3, 4, 5 b) 5, 4, 3, 2, 1 c) 1, 3, 2, 4, 5 d) 2, 1, 4, 5, 3 e) 1, 4, 5, 2, 3 20
  • 21. 19. No esquema estão representadas etapas, numeradas de 1 a 3, de um importante processo que ocorre no interior das células e algumas organelas envolvidas direta ou indiretamente com esse processo. As etapas que correspondem a 1, 2 e 3, respectivamente, e algumas organelas representadas no esquema, estão corretamente listadas em: a) absorção de aminoácidos, síntese proteica e exportação de proteínas; retículo endoplasmático, lisossomo e mitocôndria. b) fagocitose de macromoléculas, digestão celular e digestão de resíduos; retículo endoplasmático, complexo golgiense e lisossomo. c) fagocitose de sais minerais, fotossíntese e exportação de compostos orgânicos; cloroplastos e vacúolos. d) absorção de oxigênio, respiração celular e eliminação de dióxido de carbono; mitocôndrias e vacúolos. e) fagocitose de macromoléculas, digestão celular e exportação de proteínas; mitocôndrias e lisossomos. Para responder à seguinte questão, considere a figura que ilustra o processo de fagocitose e digestão celular. 20. A fagocitose representa uma importante defesa inespecífica da célula contra patógenos. A figura indica três estruturas celulares que participam diretamente nesse processo. São elas: a) I: retículo endoplasmático liso; II: peroxissomo; III: fagossomo. b) I: retículo endoplasmático liso; II: lisossomo; III: peroxissomo. c) I: complexo golgiense; II: lisossomo; III: fagossomo. d) I: complexo golgiense; II: peroxissomo; III: lisossomo. e) I: complexo golgiense; II: fagossomo; III: peroxissomo. 21
  • 22. QUESTÕES DE PROPOSIÇÕES MULTIPLAS 01. A figura abaixo ilustra, esquematicamente, aspectos estruturais e funcionais de um a célula. A partir de sua análise, conclui-se: (01) A presença de um sistema organizado de endomembranas permite identificá-la como célula eucariótica. (02) O envoltório nuclear e o retículo endoplasmático são estruturalmente independentes. (04) Uma diferenciação específica do sistema de endomembranas protege o material genético. (08) O aparelho golgiense se organiza a partir de vesículas provenientes do retículo endoplasmático. (16) O trânsito de substâncias através do envoltório nuclear é idêntico ao que ocorre através da membrana plasmática. (32) As regiões agranulares do retículo endoplasmático são especializadas na síntese de proteínas estruturais. (64) A fusão das vesículas secretoras com a membrana possibilita a liberação do conteúdo dessas vesículas para o meio extracelular. 02. A figura ao lado apresenta o modo pelo qual o colesterol, importante componente das membranas biológicas, torna-se disponível dentro da célula. Com base na figura, pode afirmar: (01) A incorporação do colesterol à célula é um processo independente do controle do núcleo. (02) A entrada do LDL na célula é um exemplo de endocitose. (04) A ocorrência do fenômeno apresentado depende de proteínas subjacentes à membrana plasmática. 22
  • 23. (08) As proteínas receptoras de membranas são digeridas por enzimas hidrolíticas, no endossomo. (16) Lisossomos primários se fundem à vesícula que contém LDL, digerindo essa partícula até aminoácidos, ácidos graxos e colesterol. (32) Lisossomos secundários convertem-se em lisossomos primários, reiniciando o processo. 03. Estruturas fibrosas de colágeno e elastina desempenham, no nosso corpo, papel análogo ao dos vergalhões em uma construção na qual os tijolos seriam as células. As etapas de síntese e transformações pelas quais passa o colágeno, durante sua produção, estão esquematizadas na figura ao lado. Associando-se as informações anteriores aos conhecimentos sobre as funções exercidas pelo colágeno, pode-se concluir: (01) A forma funcional do colágeno depende de processos bioquímicos que ocorrem no meio extracelular. (02) A natureza química do colágeno Fora da célula, as triplas justifica a dependência, para a sua hélices perdem parte das extremidades e se associam formação, do retículo endoplasmático formando fibrilas de colágeno que se agregam. rugoso. (04) O deslocamento das vesículas contendo cadeias polipeptídicas do colágeno, até a sua liberação, é um exemplo de transporte passivo. (08) Alterações na produção de colágeno repercutem na funcionalidade da pele e dos ossos. (16) As fibras do colágeno são produzidas em um determinado órgão e distribuídas por todo o organismo. 04. Leia o texto: RETÍCULO REVOLUCIONA COMPREENSÃO DO DNA Remédios mais eficientes e menos tóxicos contra uma série de doenças, do diabetes aos males cardíacos, podem chegar às farmácias nos próximos anos graças a uma das mais importantes descobertas já realizadas por cientistas brasileiros. O grupo de Maria de Fátima Leite, farmacêutica e bióloga molecular do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), descobriu uma parte inteira entre a desconhecida das células humanas, num estudo que teve ampla repercussão internacional. O complicado nome de retículo nucleoplasmático foi dado à estrutura, ou organela, encontrada no núcleo das células. Se o nome é complicado, seu papel é ainda mais com plexo, mas fundamental para o ser humano. Ele regula a leitura do DNA. O retículo nucleoplasmático tem papel-chave em todos os processos básicos do funcionamento do corpo humano. Sua descoberta ajudará cientistas a aplicar o conhecimento gerado pelo deciframento de nosso código genético. Todas as estruturas celulares que aprendemos na escola, como ribossomos, complexo golgiense, entre outros, ficam no citoplasma. Esta é a primeira “organela” descoberta no núcleo, a área nobre das células, onde está o DNA. 23
  • 24. O retículo nucleoplasmático é primo-irmão de uma outra estrutura celular de nome parecido:o retículo endoplasmático. Essas pequenas máquinas do interior de nossas células desempenham papel fundamental em todos os momentos de nossas vidas. Elas comandam, por exemplo, a liberação do cálcio dentro das células. Todo mundo já ouviu falar da importância do cálcio para dentes e ossos. Mas o papel do nutriente vai muito além disso. Um a vez acionado na hora e na quantidade certa, ele ativa determinadas partes do DNA. O cálcio regula os batimentos do coração, o movimento dos músculos, a liberação de hormônios, como a insulina, e ao próprio ritmo de vida e morte das células. Dentro das células, o cálcio fica aprisionado em compartimentos. Até agora se imaginava que cabia ao retículo endoplasmático soltar cálcio quando este fosse necessário. O estudo da UFMG e das Universidades americanas mostra que o retículo endoplasmático faz isso apenas em parte da célula. No núcleo, onde está o DNA, quem dá as cartas é o recém-descoberto retículo nucleoplasmático. Devido à sua importância, o cálcio celular é alvo de imensa gama de remédios, com o os recomendados para hipertensão e o tratamento da insuficiência cardíaca, por exemplo. - Hoje, essas drogas não agem de forma específica e atuam por toda a célula. A descoberta abre caminho para refinar os medicamentos – observa a cientista. (Folha de São Paulo – adaptado) Essa recente descoberta traz implicações na biologia celular, entre as quais é possível destacar: (01) A importância do sistema de endomembranas na compartimentação e sustentação da célula. (02) A possibilidade de intercâmbio do núcleo com o citoplasma, igualando a composição química nesses compartimentos. (04) A produção de medicamentos que tenham com o alvo específico o retículo nucleoplasmático. (08) A criação de gradientes iônicos no interior do núcleo, com o faz o retículo endoplasmático no citoplasma. (16) O papel-chave do cálcio com o gatilho biológico na ativação de determinados sítios do DNA. (32) A impropriedade em continuar usando presença do núcleo como diferença entre célula procariótica e a eucariótica. (64) A inviabilidade da molécula de DNA no papel chave de estocagem da informação genética. GABARITO 01. 01 + 02 + 04 + 08 + 64 02. 01 + 02 + 04 + 16 03. 01 + 02 + 08 04. 01 + 04 + 08 + 16 24
  • 25. Bibliografia ALBERTS, Bruce ET AL Molecular Biology of the Cell 3 . Ed.. Nova York: Garland, 1994. AMABIS e MARTHO,Biologia das Célula Ed. Moderna, 2009. ARMÊNIO e ERNESTO, Biologia 1 , Ed Harbra , 2002. AVANCINI e FAVARETO, Ed Moderna. COOPER, Geofrei M. The cell: A Molecular Approach. 2. Ed. Sunderland (MA): Sinauer, 20000 CESAR e SEZAR, Biologia 1, Ed. Saraiva, 2002. FORTEY Richard, Vida: Uma biografia não autorizada, Ed. Record, 2000 JUNQUEIRA e CARNEIRO, Citologia básica, Ed Guanabara Koogan, 1972 MARGULIS e SAGAN, Microcosmo, 1987 LOPES Sonia, Bio 1, Ed. Saraiva, 2006 Este módulo contém textos e figuras retirados integralmente da bibliografia citada. E importante salientar que o uso e exclusivamente informativo inclusive com indicações para o uso dos livros, pois eles possuem de forma criteriosa e aprofundada os resumos selecionados. 25