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CITOLOGIA

                                Introdução à Citologia

1. Teoria celular

A teoria celular é um dos dogmas da biologia moderna:
- Todos os seres vivos são formados por células exceto os vírus;
- Toda célula origina-se de outra célula preexistente;
- A célula é a unidade morfofuncional dos seres vivos.

2 – Classificação das células quanto à duração no organismo

Lábeis:
      São células que duram pouco no organismo, desempenham a sua função e são substituídas.
Estas células apresentam baixo grau de especialização.
Ex.: Células epiteliais e glóbulos sanguíneos.

Estáveis:
       Apresentam um ciclo vital médio, maior grau de especialização e conservam a capacidade
mitótica. Este grupo celular representa a maior parte das células do organismo.
Ex.: Células ósseas e hepáticas.

Permanentes ou perenes:
      Apresentam o maior grau de especialização, permanecem todo tempo no organismo, não são
substituídas, pois só apresentam poder mitótico na fase embrionária.
Ex.: Células nervosas e musculares estriadas

3 – Diferenciação celular ou especialização celular

       Os seres vivos, formados por uma só célula – unicelulares – reproduzem-se através de divisões
diretas, de modo que os novos indivíduos, ou seja, as células filhas, já nascem possuindo todos os
componentes da célula mãe. Precisam apenas crescer duplicar o seu material genético e logo a seguir,
novamente se reproduzir.
       Tão padrão simples de vida deixa de existir nos organismos pluricelulares. Aqui, a possibilidade
da divisão de trabalho, vantagem que os tornam muito mais competitivos, impõe a necessidade da
diferenciação celular. Afinal, a vida social exige que cada membro ou grupo de membros se especialize
numa função definida, para o bem do todo. Não basta proliferar! Assim, uma célula ovo (ou zigoto)
humana, por exemplo, origina células bem diversas no organismo adulto, como você pode constatar a
seguir: A diferenciação ou especialização celular é, pois, um dos fenômenos centrais no
desenvolvimento dos seres vivos pertencentes aos três reinos pluricelulares: Fungi, Plantae e Animália.
Ela envolve mecanismos genéticos de certo modo complexos e, portanto, ainda não totalmente
compreendidos. Sabe-se que com certeza ocorrem ativação e repressão diferenciadas de genes, pois
afinal todas as células somáticas de um organismo qualquer possuem os mesmos genes.
       Então é fácil você imaginar que em uma célula pigmentar da sua epiderme, o gene para melanina
esteja ativado e, por exemplo, o gene da hemoglobina esteja reprimido. Numa célula que originará uma
hemácia, ocorrerá o inverso, ou seja, o gene para melanina estará reprimido e o gene da hemoglobina,
estará em ação.


                                                      1
À medida que seguem em caminho definido na especialização, as células deixam de serem
“totipotentes’ (totipotente significa ser capaz de originar qualquer tipo de célula) e “assumem”
marcadores de posição”, ou seja, moléculas de superfície celular características de um determinado
local do embrião, associadas aos mecanismos subsequentes que levarão à formação de tecidos, órgãos
e sistemas de um indivíduo adulto.


Esquema de diferenciação celular e organização de células em órgãos e destes em
sistemas até a formação do organismo.




     As células quanto á diferenciação podem ser:
     Indiferenciadas: são células não especializadas.
     Ex.: célula-ovo ou zigoto, células-tronco embrionárias e não embrionárias.

     Diferenciadas: são as células especializadas.
     Ex.: Neurônios, fibras musculares, células hepáticas e etc.

     Desdiferenciadas: células diferenciadas que voltaram a ser indiferenciadas.
     Ex.: células cancerosas (neoplasias).




                                           Quanto mais especializada é a célula menor a
                                           sua capacidade de reprodução e


                                                     2
4 - Evolução da célula

        Quanto à evolução, as células são divididas em dois grupos:

1.     Procarióticas - são células primitivas, em que o material nuclear (nucleoide) é do tipo difuso (sem
       membrana nuclear). Não possuem orgânulos citoplasmáticos, a não ser os ribossomos, que são
       orgânulos universais, isto é, são encontrados em todos os tipos de células

Ex.:                        BACTÉRIAS                                        CIANOBACTÉRIAS




2.  Eucarióticas - são células evoluídas que possuem núcleo organizado e um sistema de membranas
    formando o retículo endoplasmático, sistema golgiense, mitocôndrias e membrana nuclear.
      Os seres que possuem tais células são chamados de Eucariontes. São seres Eucariontes todos
os seres vivos da natureza, com exceção dos vírus e dos Procariontes.

    Na estrutura de uma célula eucariótica distinguimos 3 regiões, que, de fora para dentro, são:
membrana plasmática, citoplasma e núcleo.

         CÉLULA ANIMAL




                                                        3
CÉLULA VEGETAL




 CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEM AS CÉLULAS
 EUCARIONTES VEGETAIS DOS ANIMAIS
     As células dos vegetais são eucariontes e assemelham-se, em sua estrutura básica, às células
animais As principais diferenças serão citadas a seguir.

1.   Presença de paredes - Além da membrana plasmática, as células das plantas contêm uma ou
     mais paredes rígidas que lhes conferem forma constante e protegem o citoplasma contra
     agressões mecânicas e contra a ruptura por desequilíbrio osmótico.
2.   Presença de plastos - Uma das principais características, das células das plantas a presença
     dos plastos, que são organelas maiores do que as mitocôndrias e, como elas, delimitadas por
     duas unidades de membrana. Quando estas organelas não contêm pigmentos, são chamadas
     leucoplastos. As que contêm pigmentos são os cromoplastos, dos quais os mais importantes são
     os cloroplastos, ricos em clorofila, principal pigmento fotossintético.
3.   Vacúolos citoplasmáticos - As células das plantas também contêm, com frequência, vacúolos
     citoplasmáticos muito maiores do que os que aparecem no citoplasma das células animais. Os
     vacúolos das células vegetais podem ocupar a maior parte do volume celular, reduzindo-se o
     citoplasma funcional a uma delgada faixa na periferia da célula.
4.   Presença de amido - Ao contrário das células eucariontes animais que utilizam o glicogênio
     como reserva energética, nas células das plantas o material de reserva é o amido.
5.   Presença de plasmodesmos - Células vegetais possuem tubos com 20-40 nm de diâmetro
     ligando células vizinhas. Estas conexões são chamadas plasmodesmos e estabelecem canais
     para o trânsito livre de todo tipo de moléculas. As células animais não apresentam
     plasmodesmos. Apenas células de certos tecidos se comunicam pelas junções comunicantes,
     que permitem trânsito restrito a íons e moléculas com menos de 1.200 dáltons.

                                                  4
Leitura
1. Por que estudar células?

       A biologia lida com coisas e com eventos tão visíveis e significativos – como nos alimentamos,
como crescemos e nos relacionamos com os outros seres vivos e com o ambiente - que o contato com
as células e com seus componentes parece algo muito distante. Afinal para que estudar a célula?
       Poderíamos responder a essa pergunta citando alguns exemplos não tão distantes assim: se você
está lendo este material, é porque algumas células dos seus olhos estão sendo excitadas pela luz e
enviando informações a outras células, localizadas no seu cérebro. Você é formado por centenas de
trilhões de células, todas descendentes da que resultou do encontro de duas outras, um espermatozoide
e um óvulo.
       A célula é a menor estrutura capaz de executar todas as atividades que caracterizam os seres
vivos, o que torna o seu estudo parte fundamental na compreensão de como funciona a vida no nível
microscópico.

2. HISTÓRICO CELULAR

        As células são na sua grande maioria unidades microscópicas, e o contato com elas só se tornou
possível quando os cientistas puderam contar com equipamentos capazes de aumentar a sua
capacidade visual.
        A citologia estuda as células analisando sua estrutura e suas diversas funções. As modernas
técnicas de histoquímica, de biologia molecular e a engenharia genética vêm abrindo as portas dessa
área do conhecimento científico, desvendando e lançando desafios para o futuro. Entretanto, a tarefa
dos pesquisadores já foi muito mais árdua.
        Os conhecimentos de óptica são muito antigos. Os gregos queimavam os navios de seus
inimigos, fazendo refletir sobre eles a luz do Sol, em espelhos côncavos. Os assírios notaram, antes de
Cristo, que esferas de vidro permitiam ver objetos com aumento.
        Hans e Zacharias Jensen, artesãos holandeses, utilizam sistemas de duas lentes acopladas, que
forneciam aumento superior a uma lente isolada. Entretanto, as aberrações cromáticas (linhas coloridas
semelhantes ao arco-íris, ao redor das imagens) que esses sistemas criavam eram tão intensas que
dificultavam a observação dos materiais estudados.
        Antonie van Leeuwenhoek, outro habilidoso artesão holandês, era
fabricante de lentes para visão. No final do século XVII, construiu sistemas de
lentes que permitiam observar objetos pequenos com aumento de 100 a 200
vezes. Esses antigos sistemas em nada lembram os modernos microscópios.
Mesmo assim, Leeuwenhoek pôde observar vários tipos de materiais. Esse
instrumento desvendou o mundo dos seres vivos microscópicos, até então
desconhecido.



                                                                                  Antonie van Leeuwenhoek


                                                O microscópio Leeuwenhoek

                                                      Robert Hooke, com o auxilio de um microscópio
                                                simples, porém melhor que o do holandês, estudou
                                                materiais obtidos de vários seres vivos: penas de aves,
                                                asas e patas de insetos e pedaços de cortiça. Sobre



                                                     5
esses últimos, disse que eram porosos, com cavidades semelhantes aos favos de uma colmeia.




                                                                Microscópio de Hooke

                     Robert Hooke

       Hooke estava vendo apenas o esqueleto externo das células vegetais. Tratava-se, portanto, de
matéria morta e não de células vivas. As cavidades que ele chamou de célula (do grego koilos = oco, ou
do latim cella = cavidade), em 1665, eram, na verdade, os espaços antes ocupados pelas células.
       As observações feitas por Hooke não tiveram grande repercussão, e pouco se falou das células
durante 160 anos, até a descoberta do núcleo, em 1831, por Robert Brown.
       Em 1830, foram desenvolvidas as lentes acromáticas, que não geravam distorções de cores. Elas
permitiram o surgimento de microscópios com poder de aumento muito superior aos primitivos
microscópios de uma só lente.
       O botânico alemão Matthias Scleiden afirmou, em 1838, serem todas as plantas constituídas de
células. No ano seguinte, o seu compatriota Theodor Schwann, fisiologista, concluiu que também todos
os animais eram formados por elas. Assim nasceu a teoria celular afirmando que “todos os seres vivos
são formados por células”.
       A metade do século XIX foi um marco no conhecimento biológico. Em 1858, Rudolf Virchow
sugeriu que todas as células surgem necessariamente de outras preexistentes, ideia revolucionária para
a época. Em 1859 Charles Darwin publica o livro a origem das espécies e em 1860, Louis Pasteur,
sepultou a Abiogênese, teoria que afirmava ser a matéria bruta capaz de se transformar em matéria
viva, pela ação de suposto principio ativo. Cinco anos depois, Gregor Mendel lançou as bases da
genética clássica, explicando os mecanismos fundamentais da herança de características.
       No começo do século XX, Morgan descobriu que as unidades da hereditariedade, ou genes,
estão localizados nos cromossomos e Hugo de Vries, a partir de seus estudos sobre mutações,
confirmou e complementou as observações de Mendel e Morgan. Assim ampliada, a teoria celular
agregou os conceitos sobre continuidade da vida e de transferência de uma célula para outra.
       Os vírus são uma exceção à Teoria celular. Embora contenham material genético e possam se
reproduzir, ainda que dentro das células de outros seres, não possuem estrutura celular. São formados
por um envelope de proteínas contendo o material genético no seu interior.
       A Teoria Protoplasmática, mais abrangente que a Teoria Celular, afirma que todo ser vivo é
constituído por protoplasma. O protoplasma, segundo essa teoria, é a matéria viva, quer esteja ou não
organizada em células.

                                                     6
Principais unidades de microscopia




0.1nm   1nm       10nm        100nm         1um         10um     100um      1mm      1cm
                              Microscópio   Eletrônico
                                            Microscópio Óptico
                                                                 Olho Nu


      Figura referente à tabela acima, inclusive com a descrição das medidas usadas em biologia
celular.




                                                                                    Menos que
                                                                                    vírus




                                                 7
Menos que vírus

       Existem agentes infecciosos ainda mais simples que o vírus. Entre eles estão os viroides,
formados por uma única: molécula de RNA (ácido ribonucleico) e sem cápsula protéica: Atacam células
vegetais, prejudicando o desenvolvimento da planta.
       Outro agente infeccioso é o príon (sigla da expressão inglesa proteínaceous infectious particles;
em português, partículas infecciosas de proteína), que provoca uma doença fatal: destruindo o cérebro
do homem e dos animais. O príon é a forma alterada de uma proteína normal presente no cérebro dos
vertebrados, provavelmente produzida por uma mutação no gene responsável pela síntese da proteína
normal.
       A infecção decorre da capacidade de o príon combinar-se à proteína normal e alterar sua forma. A
proteína alterada provoca, então, a morte das células nervosas.
       Já na década de 1920, dois alemães, Creutzfeldt e Jakob, tinham descrito uma doença (que leva
seus nomes) semelhante no homem. Nos anos 50, na Nova Guiné, a doença chamada kuru passou de
pessoa para pessoa pelo canibalismo, mostrando que o agente infeccioso pode ser transmitido pela
ingestão de tecido contaminado.
       Finalmente, em 1996, o príon foi responsável pela “doença da vaca louca” – nome popular para
encefalopatia espongiforme bovina (o cérebro fica cheio de buracos, como uma esponja). Atacando
rebanhos de gado da Inglaterra, a doença provocou grandes prejuízos à economia daquele país.
Suspeita, se que algumas pessoas possam ter adquirido a doença comendo carne contaminada, o que
significa que talvez o príon possa ser transmitido de uma espécie para outra.


Leitura

                        Origem e evolução das células
      Admite-se que as primeiras células que surgiram na Terra foram os procariontes. Isto deve ter
ocorrido há 3 bilhões de anos, no começo do período pré-cambriano. Naquela época, a atmosfera
provavelmente continha vapor d’água, amônia, metano, hidrogênio, sulfeto de hidrogênio e gás
carbônico. O oxigênio livre só apareceu muito depois, graças a atividade fotossintética das células
autotróficas.
      Antes de surgir a primeira célula, teriam existido grandes massas líquidas, ricas em substâncias
de composição muito simples. Estas substâncias, sob a ação do calor e radiação ultravioleta, vindas do
Sol e de descargas elétricas oriundas de tempestades frequentes, combinaram-se quimicamente para
constituírem os primeiros compostos contendo carbono. Substâncias relativamente complexas como
proteínas e ácidos nucleicos, que nas condições terrestres atuais, só se formam pela ação das células
ou por síntese nos laboratórios químicos, teriam aparecido espontaneamente, ao acaso. Esse tipo de
síntese, realizada sem a participação de seres vivos, é denominada abiótica. Conclui-se que o acúmulo
gradual dos compostos orgânicos enumeradas só foi possível porque a atmosfera não continha
oxigênio. Na presença deste gás, aquelas moléculas seriam oxidadas e não se acumulariam.

AS PRIMEIRAS CÉLULAS: PROCARIÓTICAS

       Não se tem certeza ainda da data exata do surgimento do primeiro ser vivo. Os cientistas têm
encontrado indícios de vida em rochas que datam de 3,8 bilhões de anos na Groelândia, mas esses
indícios baseiam-se em formas do carbono que representam a atividade metabólica de seres vivos. O
registro fóssil mais antigo de um ser vivo que se conhece até hoje data de cerca de 3,5 bilhões de anos.



                                                      8
Seres como esses foram encontrados em rochas chamadas estromatólitos (stroma = cama; lithos
= rocha), no sul da África e oeste da Austrália. Os estromatólitos são rochas sedimentares muito
semelhantes aos “tapetes” estratificados formados atualmente em algumas lagunas de oceanos de
águas quentes. Cada estrato é formado por sedimento, que fica aderido à cobertura gelatinosa que
reveste o corpo de cianobactérias e bactérias. Esses organismos migram constantemente para fora
dessa camada e novamente há deposição de sedimento. O processo se repete, dando origem ao
padrão estratificado, típico desses “tapetes”.
      Os fósseis mais antigos encontrados nos estromatólitos parecem ser de procariontes
fotossintetizantes e, portanto, produtores de oxigênio. Se isso for verdade, é muito provável que a vida
tenha surgido muito antes, possivelmente há 4 bilhões de anos, somente 500 milhões de anos após a
formação da Terra! Isso porque se supõe que seres fotossintetizantes não tenham sido as primeiras
formas de vida em nosso planeta e que não havia oxigênio na atmosfera primitiva.
      A quantidade de oxigênio formada inicialmente por esses primeiros seres fotossintetizantes não
devia ser suficiente para que ele se acumulasse na atmosfera (o que deve ter ocorrido cerca de 1 bilhão
de anos depois). O oxigênio é muito reativo, e à medida que ia sendo formado reagia com muitos
elementos.
      Com a proliferação dos seres fotossintetizantes, maior quantidade de O2 começou a ser
produzida. Assim, apesar de continuar reagindo com outros elementos como faz até hoje, foi possível o
acúmulo de oxigênio livre na atmosfera. De acordo com registros fósseis, a presença substancial de
oxigênio na atmosfera deve ter ocorrido há cerca de 2,5 bilhões de anos, o que propiciou o surgimento
de vida aeróbia.
      À medida que a evolução dos procariontes continuou, alguns ficaram restritos a viver sem
oxigênio, enquanto outros começaram a fazer uso desse gás num novo processo metabólico: a
respiração.
      Dentre os seres vivos, os procariontes são os que apresentam a maior diversidade metabólica, o
que se verifica desde os primórdios de sua evolução. Eles foram os únicos seres vivos na Terra por
cerca de 2,3 bilhões de anos e até hoje são muito importantes para a vida em nosso planeta.
      Estudos atuais têm demonstrado que dois grupos distintos de procariontes divergiram muito cedo
na história evolutiva da vida: o grupo das arqueobactérias (Archaea) e o das bactérias ou eubactérias
(Eubacteria). Esses dois grupos quando tratados conjuntamente são denominados moneras. O termo
arquea (archaio = antigo) refere-se à antiguidade da origem do grupo a partir das primeiras células que
surgiram em nosso planeta. As arqueobactérias vivem hoje em locais onde as condições ambientais
são inóspitas, como fontes termais e águas muito salinas. Entretanto, recentemente estudos têm
revelado a presença delas em ambientes marinhos onde as condições não sejam extremas. A maioria
dos procariontes atuais pertence ao grupo das bactérias, incluindo aí as cianobactérias.

      SURGIMENTO DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS




                                                      9
O registro fóssil da primeira célula eucariótica data de 1,7 bilhão de anos, mas supõe-se que os
eucariontes tenham surgido um pouco antes.
      As primeiras células eucarióticas teriam surgido a partir das células procarióticas que passaram a
desenvolver evaginações e invaginações da membrana plasmática, tornando-se maiores e mais
complexas. Esses dobramentos teriam dado origem às várias estruturas citoplasmáticas delimitadas por
membrana e à carioteca ou envelope nuclear, que separa o material genético do citoplasma, formando o
núcleo.

POR QUE TANTAS MEMBRANAS INTERNAS?

       As células eucarióticas possuem várias estruturas internas delimitadas por membranas, enquanto
as células procarióticas não as possuem. A explicação provável para essa complexa profusão de
membranas internas parece estar relacionada com a proporção relativa entre superfície e volume. As
células eucarióticas têm geralmente volume muito maior que as procarióticas (cerca de 1000 vezes ou
mais) e têm, proporcionalmente, quantidade muito maior de materiais celulares. Uma célula humana, por
exemplo, contém cerca de 800 vezes mais DNA que uma célula bacteriana!
       Sabe-se da geometria elementar que o volume corresponde ao cubo da dimensão linear,
enquanto a área superficial equivale ao quadrado dessa dimensão. Considerando que todos os
materiais necessários para as reações biológicas intracelulares devem entrar e sair da célula, passando
através da membrana plasmática que reveste toda a superfície celular, e considerando que muitas
reações importantes ocorrem associadas às membranas, o aumento no volume celular requer aumento
na superfície das membranas.
       As células procarióticas apresentam superfície celular adequada em relação ao volume. Já as
células eucarióticas mantêm essa relação graças a um aumento suplementar da superfície, decorrente
de elaboradas invaginações e evaginações de sua membrana, originando as diferentes
estruturasmembranosas do citoplasma, com exceção das mitocôndrias e dos cloroplastos.
       Dentre as estruturas membranosas, apenas as mitocôndrias e os cloroplastos parecem ter tido
origem diferente das demais. As mitocôndrias são responsáveis pela respiração celular, ocorrendo em
praticamente todos os eucariontes. Os cloroplastos são responsáveis pela fotossíntese e estão
presentes apenas nas plantas e nas algas unicelulares (como euglenas e diatomáceas) e multicelulares.
       Supõe-se que os primeiros eucariontes eram anaeróbios e tinham por hábito englobar bactérias
como alimento. Em algum momento da evolução desses organismos, algumas dessas bactérias, que já
tinham capacidade de realizar respiração, teriam sido mantidas no citoplasma dos eucariontes e não
teriam sido degradadas. Essa associação teria trazido benefícios tanto para os eucariontes como para
as bactérias. Por realizarem a respiração, as bactérias teriam trazido vantagens aos eucariontes, pois a
respiração é um processo de liberação de energia dos alimentos muito mais eficiente que a
fermentação. Para a bactéria, a associação também teria sido vantajosa, pois ela recebia proteção e
nutrientes dos eucariontes. Essa relação de simbiose do tipo mutualismo, com benefícios para ambos os
indivíduos, teria se perpetuado, e essas bactérias teriam dado origem às atuais mitocôndrias.
       Algum tempo depois de estabelecida essa relação, alguns eucariontes iniciaram outra simbiose,
desta vez com cianobactérias. Estas realizavam a fotossíntese para o eucarionte e dele recebiam
proteção. Essa relação mostrou-se tão vantajosa que se perpetuou, e essas cianobactérias teriam dado
origem aos atuais cloroplastos.




                                                     10
A hipótese simbiótica da origem das mitocôndrias e dos cloroplastos foi proposta por Lynn
              Margulis por volta de 1960 e oficialmente em 1981 em seu livro Simbiosis in Cell Evolution.

       HIPÓTESE SIMBIÓTICA SOBRE A ORIGEM DAS MITOCÔNDRIAS E DOS
CLOROPLASTOS: EXISTEM EVIDÊNCIAS CIENTÍFICAS QUE A APOIEM?

      Pode parecer muito estranho que nossas mitocôndrias tenham sido bactérias e que os
cloroplastos das plantas tenham sido cianobactérias!
      Mais estranho ainda é imaginar que a linhagem dos seres eucariontes aproveitou-se de
mecanismos que surgiram na linhagem dos procariontes, como foi o caso da respiração e da
fotossíntese, e incorporaram esses mecanismos de um modo bastante peculiar; ingeriram os
procariontes que apresentavam essas vias metabólicas e não o digeriram, guardando-os em seu próprio
benefício.
      Parece que as coisas aconteceram assim mesmo. Existem fortes evidências a favor dessa
hipótese.
      A primeira evidência refere-se ao fato de que os atuais cloroplastos e mitocôndrias são as únicas
estruturas citoplasmáticas que possuem seu próprio material genético. Possuem ácidos nucleicos
próprios e são capazes de se dividir independentemente da divisão da célula. Além disso, esse material
genético comanda uma série de reações dentro dessas estruturas que não dependem do comando do
material genético da célula.
      Outras evidências baseiam-se na análise do que acontece com alguns organismos que vivem
atualmente em nosso planeta. Por exemplo, existe uma espécie de ameba de água doce, denominada
Pelomyxa palustris, que não possui mitocôndrias. Entretanto, essa ameba abriga em seu citoplasma
bactérias que fazem a respiração, vivendo em simbiose permanente com ela. Existem também vários
casos de organismos eucariontes atuais que apresentam simbiose permanente com cianobactérias,
como acontece com a espécie Cyanophora paradoxa.
      Esses exemplos de seres atuais que possuem bactérias ou cianobactérias em simbiose dentro de
suas células nos dão indícios de que esse tipo de relação pode perfeitamente ter ocorrido ao longo da
evolução das células eucarióticas.



                                                             11
SURGIMENTO DOS SERES MULTICELULARES

      Os unicelulares eucariontes deram origem aos seres multicelulares, fato que deve ter ocorrido há
cerca de 1bilhão de anos.
      O surgimento da célula eucariótica foi um passo importante para a multicelularidade. Assim que
esse tipo de célula surgiu, pouco tempo depois surgiram também os multicelulares.
      As plantas evoluíram muito provavelmente a partir de algas verdes unicelulares. Fungos e animais
surgiram de diferentes grupos de protistas heterótrofos. Evidências moleculares indicam que os fungos
são mais aparentados com os animais do que com as plantas.
      A figura abaixo mostra de forma simplificada a relação evolutiva entre os seres vivos.




      Origem e evolução das células e dos grupos de seres vivos. Neste esquema não estão incluídos
os protistas, grupo cuja classificação é bastante problemática, como será discutido posteriormente.




01. A Escherichia coli, usualmente encontrada no trato intestinal dos seres humanos, é uma das
    bactérias mais estudadas. A característica que permite classificá-la como procarioto é:
     a)     ausência de endomembranas e mitocôndrias.
     b)     presença de apenas um cromossomo, como DNA associado a proteínas.
     c)     presença de ribossomos, estruturas envolvidas na síntese protéica.
     d)     nutrição heterotrófica,
     e)     organização unicelular microscópica


02.   Assinale a alternativa correta.
      a)   As células dos organismos procariontes são formadas basicamente por uma cápsula de
           proteína que abriga o material nuclear.
      b)   Os vírus são exemplos de animais unicelulares eucariontes.
      c)   A ameba é um organismo procarionte unicelular.
      d)   Os vírus são organismos que não apresentam estrutura celular.
      e)   Os organismos eucariontes apresentam células sem carioteca.


                                                    12
03. As principais diferenças entre uma célula vegetal típica e uma célula animal típica são
     a)      Presença de membrana plasmática e núcleo nas células animais e ausência dessas
             estruturas nas células animais.
     b)      Presença de mitocôndrias e plastos nas células vegetais e ausência dessas estruturas nas
             células animais.
     c)    Presença de complexo golgiense e mitocôndrias nas células animais e ausência dessas
           estruturas nas células vegetais.
     d)    Presença de plastos e parede celulósica nas células vegetais e ausência dessas estruturas
           nas células animais.
     e)    Presença de mitocôndrias e parede celulósica nas células vegetais e ausência dessas
           estruturas nas células animais.

04. O ser vivo mais antigo do planeta tem a incrível idade de 250 milhões de anos e é uma bactéria,
    batizada com o nome de Bacillus permians. Foi encontrado no interior de um cristal de sal, a 600
    metros de profundidade, em uma mina no Estado do Novo México (EUA). Cerca de dez vezes mais
    velha que qualquer outra forma de vida encontrada por pesquisadores, Bacilus permians relança o
    debate sobre a origem da vida no planeta.
                                                                                     Fonte: Revista Veja


    Bacillus premians, como uma bactéria, representa um nível de organização celular que se
    caracteriza por apresentar:
     a)    parede celular composta de fibras de celulose.
     b)    intensa compartimentação interna com divisão de trabalho entre organelas.
     c)    deficiência no sistema enzimático inviabilizando processos de obtenção de energia.
     d)    matéria genético difuso no citoplasma constituindo um nucleoide.
     e)    divisão mitótica dependente de proteínas no citoesqueleto.



05. A análise do diagrama ao lado e os conhecimentos a ele relacionados permitem fazer
considerações sobre a hierarquia biológica, entre as quais se pode destacar:




                                                    13
a)       um nível hierarquicamente superior apresenta características peculiares que transcendem
                 (ultrapassam) aquelas presentes nos níveis anteriores.
        b)       o organismo pluricelular é formado exclusivamente por células com os mesmos níveis de
                 diferenciação.
        c)       a organização de uma célula diferenciada prescinde de sistemas metabólicos
                 compartimentalizados por membranas.
        d)       o nível dos sistemas resulta de órgãos estruturalmente e funcionalmente idênticos.
        e)       o nível tecidual é imediatamente superior ao nível dos sistemas.

Texto para as questões 6 e 7

        Recentemente descobriu-se que há células-tronco na polpa dos dentes de leite.

        Células-tronco presentes em cordões umbilicais vão sendo armazenadas há algum tempo com
essa finalidade. Um modo de fabricar células-tronco vem sendo testado pela equipe que clonou a ovelha
Dolly. A ideia da técnica consiste em gerar embriões humanos que não possam chegar ao estágio de
feto, fazendo com que óvulos humanos se transformem em embriões precoces, sem que antes sejam
fertilizados pelas células do esperma, no sistema de reprodução chamado de partenogênese, comum no
reino animal. (...)
                                                                                                                    Giordano. In: Folha de S. Paulo

06. Elas são uma esperança no tratamento de doenças degenerativas, como a diabete melito e o mal
    de Parkison. A utilização das células-tronco é justificada por:
     a)     constituírem populações celulares geneticamente diferenciadas.
     b)     serem obtidas, exclusivamente, de embriões abortados.
     c)     expressarem peculiaridades fenotípicas dos diferentes tecidos.
     d)     conservarem um potencial de diferenciação de células embrionárias.
     e)     poderem surgir a partir de processos de desdiferenciação de qualquer tecido.

07. Em relação à tecnologia para obtenção de células-tronco, é correto afirmar:
     a)     a técnica utiliza a fecundação in vitro.
     b)     as células-tronco são obtidas até o estagio de quatro blastômeros.
     c)     o processo envolve a manipulação do material genético da célula-tronco.
     d)     o processo preserva nos embriões todo o potencial de desenvolvimento de espécie.
     e)     a polpa do dente de leite e o cordão umbilical como fontes de células-tronco representam
            um procedimento eticamente mais correto.

08. Leia o texto:
      “O paciente não conseguia subir de uma só vez a ladeira até o hospital. Depois do transplante ele
sobre toda de uma só vez pedalando”, celebra Ricardo Ribeiro dos Santos, pesquisador titular da
Fundação Instituto Oswaldo Cruz, em Salvador.
      A descrição é de um paciente com doença de Chagas, tratado com transplante de células-tronco
tiradas da medula.
      ....................................................................................................................................................
      “Sempre usamos células da medula, então cortamos o problema ético. Agora, a minha defesa é
que tem que ser liberado o uso das embrionárias para beneficiar as pessoas que não têm possibilidade
de usar sua própria célula por causa de defeitos genéticos”.
                                                                                                                                 Brock. A tarde, p. 26
      A terapia com células-tronco, que restaurou a função cardíaca no caso apresentado, se fundamenta
      em características dessas células, entre as quais se inclui:


                                                                               14
a)    a propriedade de induzir a apoptose – morte celular programada – nas células cardíacas
           danificadas.
     b)    a capacidade de proliferação e diferenciação em tipos celulares diversos, sob condições
           ambientais específicas.
     c)    o poder de reparar danos no material genético de células invadidas por parasitas.
     d)    a possibilidade de recuperar células lesadas, tornando-as saudáveis e resistentes à
           reinfecção por patógenos.
     e)    a existência, na medula óssea, de células especializadas na defesa do organismo contra
           agentes estranhos.

09. A descoberta de água em Marte pela sonda espacial europeia Mars Express traz uma nova
    perspectiva para a hipótese da existência de vida fora da Terra. Segundo o biofísico Jorge Alberto
    Quillfeldt, da UFRS, a água é um elemento-chave na busca de vida em outro planeta. “Não
    conhecemos outra forma de vida a não ser a que necessita de água”, explica. No entanto, Quillfeldt
    diz que se qualquer ser vivo for encontrado em Marte, certamente não será um extraterrestre
    pluricelular verde, de aproximadamente um metro e meio e com antenas, como nos filmes de
    ficção. “Se houver vida, será microscópica... Mas de qualquer forma seria a maior descoberta da
    historia da Ciência.
                                                                    Jornal da Terra. 23/01/2004 – com modificações


     Baseado no texto e em conhecimento sobre a água, pode-se afirmar:
     a)  o microorganismo citado no texto deve ser unicelular, provavelmente eucarionte, uma vez
         que esta é a forma de vida mais simples que conhecemos.
     b)  a importância da água para os seres vivos relaciona-se com a necessidade de um ambiente
         interno aquoso para a ocorrência das reações metabólicas.
     c)  o ser microscópico de Marte deve ser uma forma de vida desprovida de organização celular
         como uma bactéria.
     d)  a água atua como uma substancia apolar, mantendo a neutralidade dos coloides celulares.
     e)  o alto calor específico da água impede que ela seja um bom regulador térmico.

10. Segundo a figura ao lado, pode-se dizer que as
    bactérias são:
     a)    eucariontes, unicelulares e heterótrofas
     b)    procariontes, pluricelulares e autótrofas
     c)    eucariontes, pluricelulares e heterótrofas
     d)    procariontes, unicelulares ou pluricelulares e
           heterótrofas
     e)    procariontes, unicelulares, autótrofas ou
           heterótrofas




                                                 Gabarito
                                       01.   A              06. D
                                       02.   D              07. E
                                       03.   D              08. B
                                       04.   D              09. B
                                       05.   A              10. E



                                                       15
QUESTÕES DE PROPOSIÇÕES MÚLTIPLAS

     INSTRUÇÃO: Assinale a soma das proposições verdadeiras:

01. A diferenciação será mais bem compreendida se considerarmos que cada célula é dotada de duas
    características: a diferenciação e a potencialidade. Diferenciação é o grau de especialização da
    célula; a potencialidade é a capacidade que a célula tem de originar outros tipos celulares
    especializados. Em qualquer célula, quanto maior for a potencialidade menor será a diferenciação e
    vice-versa. O óvulo e os primeiros blastômeros da maioria das espécies podem originar qualquer
    tipo celular. Estas células possuem 100% de potencialidades e seu grau de diferenciação é zero. O
    óvulo e os blastômeros destas espécies são células totipotentes. No outro extremo estão, por
    exemplo, as células nervosas e cardíacas que perderam até a capacidade de divisão mitótica não
    podendo originar sequer outras células iguais.
    Estas células são 100% diferenciadas e sua potencialidade é iguala zero. O s exemplos dados são
    casos extremos, e a maioria das células exibe graus intermediários de diferenciação e
    potencialidade.

    Baseado nas informações anteriores e nos conhecimentos básicos sobre diferenciação celular,
    some as proposições verdadeiras:
     (01) A totipotência de um a célula está diretamente relacionada ao seu grau de diferenciação.
     (02) A simples multiplicação por autocópia não produziria estruturas diferenciadas para a
            realização de funções específicas.
     (04) A célula-ovo possui toda a informação necessária e é potencialmente capaz de todas as
            funções que caracterizam as células diferenciadas do organismo.
     (08) A informação gênica de um a célula embrionária difere das informações contidas em um a
            célula especializada.
     (16) A complexidade celular não depende de modificações químicas e morfológicas durante a
            diferenciação.
     (32) A ativação e inativação gênica é o processo que leva um a célula única a dar origem a um
            organismo constituído por células tão diferentes.
     (64) A perda de genes durante a atividade mitótica resulta na produção de células
            potencialmente incapazes de se reproduzirem e com grau máximo de especialização.

02. A figura esquematiza a obtenção de células de diversos tecidos a partir de células-tronco.




                                                     16
Sobre a obtenção de diferentes tipos celulares a partir de células-tronco embrionárias e a possível
    aplicação terapêutica desse processo é correto afirmar:
     (01) Células-tronco embrionárias caracterizam-se por ciclos curtos, com a fase mitótica
           imediatamente seguida da fase S.
      (02) A célula-ovo, produto da fertilização, constitui a célula-tronco primordial, capaz de originar
           um organismo adulto completo.
     (04) A obtenção “in-vivo” de células-tronco para fins terapêuticos restringe-se às células
           integrantes da mórula.
     (08) A utilização de células-tronco na regeneração de tecidos formados por células altamente
           diferenciadas é biologicamente inviável.
     (16) A formação de células especializadas está associada a processos de ativação gênica
           diferencial.
     (32) A proliferação de células-tronco e sua posterior diferenciação prescindem de condições
           ambientais especificas.
     (64) A utilização de embriões humanos como fonte de células-tronco exige um a abordagem
           ética, que inclui temas como manipulação da vida e eugenia.

03. As figuras I e II ilustram, respectivamente, um a célula vegetal e uma célula animal. A partir de
    estudos comparativos entre essas duas células, conclui-se:




                   Célula animal                             Célula vegetal
     (01)   As células vegetal e animal estão estruturadas sob um padrão básico de organização.
     (02)   As mitocôndrias e os cloroplastos mantêm relações de interdependência ecológica.
     (04)   A natureza do material genético é própria de cada tipo celular.
     (08)   O cloroplasto é um a organela com distribuição universal nos diversos tecidos vegetais.
     (16)   A parede celulósica torna a célula vegetal adaptável a suportar meios hipotônicos.
     (32)   O armazenamento da glicose, sob forma de amido, é característico das células animais e
            vegetais.
     (64)   A evolução de um sistema vacuolar aquoso é uma peculiaridade da célula vegetal.

                                                                                          Gabarito
                                                                                   01. 01 + 02 + 04 + 32
                                                                                   02. 01 + 02 + 16 + 64
                                                                                   03. 01 + 02 + 16 + 64




                                                     17
ALBERTS, Bruce ET AL Molecular Biology of the Cell 3 . Ed.. Nova York: Garland, 1994.

AMABIS e MARTHO,Biologia das Célula Ed. Moderna, 2009.

ARMÊNIO e ERNESTO, Biologia 1 , Ed Harbra , 2002.

AVANCINI e FAVARETO, Ed Moderna.

COOPER, Geofrei M. The cell: A Molecular Approach. 2. Ed. Sunderland (MA): Sinauer, 20000

CESAR e SEZAR, Biologia 1, Ed. Saraiva, 2002.

FORTEY Richard, Vida: Uma biografia não autorizada, Ed. Record, 2000

JUNQUEIRA e CARNEIRO, Citologia básica, Ed Guanabara Koogan, 1972

MARGULIS e SAGAN, Microcosmo, 1987

LOPES Sonia, Bio 1, Ed. Saraiva, 2006

Este módulo contém textos e figuras retirados integralmente da bibliografia citada. E importante salientar
que o uso e exclusivamente informativo inclusive com indicações para o uso dos livros, pois eles possuem de
forma criteriosa e aprofundada os resumos selecionados.




                                                        18

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Introdução à citologia: estrutura e função das células

  • 1. CITOLOGIA Introdução à Citologia 1. Teoria celular A teoria celular é um dos dogmas da biologia moderna: - Todos os seres vivos são formados por células exceto os vírus; - Toda célula origina-se de outra célula preexistente; - A célula é a unidade morfofuncional dos seres vivos. 2 – Classificação das células quanto à duração no organismo Lábeis: São células que duram pouco no organismo, desempenham a sua função e são substituídas. Estas células apresentam baixo grau de especialização. Ex.: Células epiteliais e glóbulos sanguíneos. Estáveis: Apresentam um ciclo vital médio, maior grau de especialização e conservam a capacidade mitótica. Este grupo celular representa a maior parte das células do organismo. Ex.: Células ósseas e hepáticas. Permanentes ou perenes: Apresentam o maior grau de especialização, permanecem todo tempo no organismo, não são substituídas, pois só apresentam poder mitótico na fase embrionária. Ex.: Células nervosas e musculares estriadas 3 – Diferenciação celular ou especialização celular Os seres vivos, formados por uma só célula – unicelulares – reproduzem-se através de divisões diretas, de modo que os novos indivíduos, ou seja, as células filhas, já nascem possuindo todos os componentes da célula mãe. Precisam apenas crescer duplicar o seu material genético e logo a seguir, novamente se reproduzir. Tão padrão simples de vida deixa de existir nos organismos pluricelulares. Aqui, a possibilidade da divisão de trabalho, vantagem que os tornam muito mais competitivos, impõe a necessidade da diferenciação celular. Afinal, a vida social exige que cada membro ou grupo de membros se especialize numa função definida, para o bem do todo. Não basta proliferar! Assim, uma célula ovo (ou zigoto) humana, por exemplo, origina células bem diversas no organismo adulto, como você pode constatar a seguir: A diferenciação ou especialização celular é, pois, um dos fenômenos centrais no desenvolvimento dos seres vivos pertencentes aos três reinos pluricelulares: Fungi, Plantae e Animália. Ela envolve mecanismos genéticos de certo modo complexos e, portanto, ainda não totalmente compreendidos. Sabe-se que com certeza ocorrem ativação e repressão diferenciadas de genes, pois afinal todas as células somáticas de um organismo qualquer possuem os mesmos genes. Então é fácil você imaginar que em uma célula pigmentar da sua epiderme, o gene para melanina esteja ativado e, por exemplo, o gene da hemoglobina esteja reprimido. Numa célula que originará uma hemácia, ocorrerá o inverso, ou seja, o gene para melanina estará reprimido e o gene da hemoglobina, estará em ação. 1
  • 2. À medida que seguem em caminho definido na especialização, as células deixam de serem “totipotentes’ (totipotente significa ser capaz de originar qualquer tipo de célula) e “assumem” marcadores de posição”, ou seja, moléculas de superfície celular características de um determinado local do embrião, associadas aos mecanismos subsequentes que levarão à formação de tecidos, órgãos e sistemas de um indivíduo adulto. Esquema de diferenciação celular e organização de células em órgãos e destes em sistemas até a formação do organismo. As células quanto á diferenciação podem ser: Indiferenciadas: são células não especializadas. Ex.: célula-ovo ou zigoto, células-tronco embrionárias e não embrionárias. Diferenciadas: são as células especializadas. Ex.: Neurônios, fibras musculares, células hepáticas e etc. Desdiferenciadas: células diferenciadas que voltaram a ser indiferenciadas. Ex.: células cancerosas (neoplasias). Quanto mais especializada é a célula menor a sua capacidade de reprodução e 2
  • 3. 4 - Evolução da célula Quanto à evolução, as células são divididas em dois grupos: 1. Procarióticas - são células primitivas, em que o material nuclear (nucleoide) é do tipo difuso (sem membrana nuclear). Não possuem orgânulos citoplasmáticos, a não ser os ribossomos, que são orgânulos universais, isto é, são encontrados em todos os tipos de células Ex.: BACTÉRIAS CIANOBACTÉRIAS 2. Eucarióticas - são células evoluídas que possuem núcleo organizado e um sistema de membranas formando o retículo endoplasmático, sistema golgiense, mitocôndrias e membrana nuclear. Os seres que possuem tais células são chamados de Eucariontes. São seres Eucariontes todos os seres vivos da natureza, com exceção dos vírus e dos Procariontes. Na estrutura de uma célula eucariótica distinguimos 3 regiões, que, de fora para dentro, são: membrana plasmática, citoplasma e núcleo. CÉLULA ANIMAL 3
  • 4. CÉLULA VEGETAL CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEM AS CÉLULAS EUCARIONTES VEGETAIS DOS ANIMAIS As células dos vegetais são eucariontes e assemelham-se, em sua estrutura básica, às células animais As principais diferenças serão citadas a seguir. 1. Presença de paredes - Além da membrana plasmática, as células das plantas contêm uma ou mais paredes rígidas que lhes conferem forma constante e protegem o citoplasma contra agressões mecânicas e contra a ruptura por desequilíbrio osmótico. 2. Presença de plastos - Uma das principais características, das células das plantas a presença dos plastos, que são organelas maiores do que as mitocôndrias e, como elas, delimitadas por duas unidades de membrana. Quando estas organelas não contêm pigmentos, são chamadas leucoplastos. As que contêm pigmentos são os cromoplastos, dos quais os mais importantes são os cloroplastos, ricos em clorofila, principal pigmento fotossintético. 3. Vacúolos citoplasmáticos - As células das plantas também contêm, com frequência, vacúolos citoplasmáticos muito maiores do que os que aparecem no citoplasma das células animais. Os vacúolos das células vegetais podem ocupar a maior parte do volume celular, reduzindo-se o citoplasma funcional a uma delgada faixa na periferia da célula. 4. Presença de amido - Ao contrário das células eucariontes animais que utilizam o glicogênio como reserva energética, nas células das plantas o material de reserva é o amido. 5. Presença de plasmodesmos - Células vegetais possuem tubos com 20-40 nm de diâmetro ligando células vizinhas. Estas conexões são chamadas plasmodesmos e estabelecem canais para o trânsito livre de todo tipo de moléculas. As células animais não apresentam plasmodesmos. Apenas células de certos tecidos se comunicam pelas junções comunicantes, que permitem trânsito restrito a íons e moléculas com menos de 1.200 dáltons. 4
  • 5. Leitura 1. Por que estudar células? A biologia lida com coisas e com eventos tão visíveis e significativos – como nos alimentamos, como crescemos e nos relacionamos com os outros seres vivos e com o ambiente - que o contato com as células e com seus componentes parece algo muito distante. Afinal para que estudar a célula? Poderíamos responder a essa pergunta citando alguns exemplos não tão distantes assim: se você está lendo este material, é porque algumas células dos seus olhos estão sendo excitadas pela luz e enviando informações a outras células, localizadas no seu cérebro. Você é formado por centenas de trilhões de células, todas descendentes da que resultou do encontro de duas outras, um espermatozoide e um óvulo. A célula é a menor estrutura capaz de executar todas as atividades que caracterizam os seres vivos, o que torna o seu estudo parte fundamental na compreensão de como funciona a vida no nível microscópico. 2. HISTÓRICO CELULAR As células são na sua grande maioria unidades microscópicas, e o contato com elas só se tornou possível quando os cientistas puderam contar com equipamentos capazes de aumentar a sua capacidade visual. A citologia estuda as células analisando sua estrutura e suas diversas funções. As modernas técnicas de histoquímica, de biologia molecular e a engenharia genética vêm abrindo as portas dessa área do conhecimento científico, desvendando e lançando desafios para o futuro. Entretanto, a tarefa dos pesquisadores já foi muito mais árdua. Os conhecimentos de óptica são muito antigos. Os gregos queimavam os navios de seus inimigos, fazendo refletir sobre eles a luz do Sol, em espelhos côncavos. Os assírios notaram, antes de Cristo, que esferas de vidro permitiam ver objetos com aumento. Hans e Zacharias Jensen, artesãos holandeses, utilizam sistemas de duas lentes acopladas, que forneciam aumento superior a uma lente isolada. Entretanto, as aberrações cromáticas (linhas coloridas semelhantes ao arco-íris, ao redor das imagens) que esses sistemas criavam eram tão intensas que dificultavam a observação dos materiais estudados. Antonie van Leeuwenhoek, outro habilidoso artesão holandês, era fabricante de lentes para visão. No final do século XVII, construiu sistemas de lentes que permitiam observar objetos pequenos com aumento de 100 a 200 vezes. Esses antigos sistemas em nada lembram os modernos microscópios. Mesmo assim, Leeuwenhoek pôde observar vários tipos de materiais. Esse instrumento desvendou o mundo dos seres vivos microscópicos, até então desconhecido. Antonie van Leeuwenhoek O microscópio Leeuwenhoek Robert Hooke, com o auxilio de um microscópio simples, porém melhor que o do holandês, estudou materiais obtidos de vários seres vivos: penas de aves, asas e patas de insetos e pedaços de cortiça. Sobre 5
  • 6. esses últimos, disse que eram porosos, com cavidades semelhantes aos favos de uma colmeia. Microscópio de Hooke Robert Hooke Hooke estava vendo apenas o esqueleto externo das células vegetais. Tratava-se, portanto, de matéria morta e não de células vivas. As cavidades que ele chamou de célula (do grego koilos = oco, ou do latim cella = cavidade), em 1665, eram, na verdade, os espaços antes ocupados pelas células. As observações feitas por Hooke não tiveram grande repercussão, e pouco se falou das células durante 160 anos, até a descoberta do núcleo, em 1831, por Robert Brown. Em 1830, foram desenvolvidas as lentes acromáticas, que não geravam distorções de cores. Elas permitiram o surgimento de microscópios com poder de aumento muito superior aos primitivos microscópios de uma só lente. O botânico alemão Matthias Scleiden afirmou, em 1838, serem todas as plantas constituídas de células. No ano seguinte, o seu compatriota Theodor Schwann, fisiologista, concluiu que também todos os animais eram formados por elas. Assim nasceu a teoria celular afirmando que “todos os seres vivos são formados por células”. A metade do século XIX foi um marco no conhecimento biológico. Em 1858, Rudolf Virchow sugeriu que todas as células surgem necessariamente de outras preexistentes, ideia revolucionária para a época. Em 1859 Charles Darwin publica o livro a origem das espécies e em 1860, Louis Pasteur, sepultou a Abiogênese, teoria que afirmava ser a matéria bruta capaz de se transformar em matéria viva, pela ação de suposto principio ativo. Cinco anos depois, Gregor Mendel lançou as bases da genética clássica, explicando os mecanismos fundamentais da herança de características. No começo do século XX, Morgan descobriu que as unidades da hereditariedade, ou genes, estão localizados nos cromossomos e Hugo de Vries, a partir de seus estudos sobre mutações, confirmou e complementou as observações de Mendel e Morgan. Assim ampliada, a teoria celular agregou os conceitos sobre continuidade da vida e de transferência de uma célula para outra. Os vírus são uma exceção à Teoria celular. Embora contenham material genético e possam se reproduzir, ainda que dentro das células de outros seres, não possuem estrutura celular. São formados por um envelope de proteínas contendo o material genético no seu interior. A Teoria Protoplasmática, mais abrangente que a Teoria Celular, afirma que todo ser vivo é constituído por protoplasma. O protoplasma, segundo essa teoria, é a matéria viva, quer esteja ou não organizada em células. 6
  • 7. Principais unidades de microscopia 0.1nm 1nm 10nm 100nm 1um 10um 100um 1mm 1cm Microscópio Eletrônico Microscópio Óptico Olho Nu Figura referente à tabela acima, inclusive com a descrição das medidas usadas em biologia celular. Menos que vírus 7
  • 8. Menos que vírus Existem agentes infecciosos ainda mais simples que o vírus. Entre eles estão os viroides, formados por uma única: molécula de RNA (ácido ribonucleico) e sem cápsula protéica: Atacam células vegetais, prejudicando o desenvolvimento da planta. Outro agente infeccioso é o príon (sigla da expressão inglesa proteínaceous infectious particles; em português, partículas infecciosas de proteína), que provoca uma doença fatal: destruindo o cérebro do homem e dos animais. O príon é a forma alterada de uma proteína normal presente no cérebro dos vertebrados, provavelmente produzida por uma mutação no gene responsável pela síntese da proteína normal. A infecção decorre da capacidade de o príon combinar-se à proteína normal e alterar sua forma. A proteína alterada provoca, então, a morte das células nervosas. Já na década de 1920, dois alemães, Creutzfeldt e Jakob, tinham descrito uma doença (que leva seus nomes) semelhante no homem. Nos anos 50, na Nova Guiné, a doença chamada kuru passou de pessoa para pessoa pelo canibalismo, mostrando que o agente infeccioso pode ser transmitido pela ingestão de tecido contaminado. Finalmente, em 1996, o príon foi responsável pela “doença da vaca louca” – nome popular para encefalopatia espongiforme bovina (o cérebro fica cheio de buracos, como uma esponja). Atacando rebanhos de gado da Inglaterra, a doença provocou grandes prejuízos à economia daquele país. Suspeita, se que algumas pessoas possam ter adquirido a doença comendo carne contaminada, o que significa que talvez o príon possa ser transmitido de uma espécie para outra. Leitura Origem e evolução das células Admite-se que as primeiras células que surgiram na Terra foram os procariontes. Isto deve ter ocorrido há 3 bilhões de anos, no começo do período pré-cambriano. Naquela época, a atmosfera provavelmente continha vapor d’água, amônia, metano, hidrogênio, sulfeto de hidrogênio e gás carbônico. O oxigênio livre só apareceu muito depois, graças a atividade fotossintética das células autotróficas. Antes de surgir a primeira célula, teriam existido grandes massas líquidas, ricas em substâncias de composição muito simples. Estas substâncias, sob a ação do calor e radiação ultravioleta, vindas do Sol e de descargas elétricas oriundas de tempestades frequentes, combinaram-se quimicamente para constituírem os primeiros compostos contendo carbono. Substâncias relativamente complexas como proteínas e ácidos nucleicos, que nas condições terrestres atuais, só se formam pela ação das células ou por síntese nos laboratórios químicos, teriam aparecido espontaneamente, ao acaso. Esse tipo de síntese, realizada sem a participação de seres vivos, é denominada abiótica. Conclui-se que o acúmulo gradual dos compostos orgânicos enumeradas só foi possível porque a atmosfera não continha oxigênio. Na presença deste gás, aquelas moléculas seriam oxidadas e não se acumulariam. AS PRIMEIRAS CÉLULAS: PROCARIÓTICAS Não se tem certeza ainda da data exata do surgimento do primeiro ser vivo. Os cientistas têm encontrado indícios de vida em rochas que datam de 3,8 bilhões de anos na Groelândia, mas esses indícios baseiam-se em formas do carbono que representam a atividade metabólica de seres vivos. O registro fóssil mais antigo de um ser vivo que se conhece até hoje data de cerca de 3,5 bilhões de anos. 8
  • 9. Seres como esses foram encontrados em rochas chamadas estromatólitos (stroma = cama; lithos = rocha), no sul da África e oeste da Austrália. Os estromatólitos são rochas sedimentares muito semelhantes aos “tapetes” estratificados formados atualmente em algumas lagunas de oceanos de águas quentes. Cada estrato é formado por sedimento, que fica aderido à cobertura gelatinosa que reveste o corpo de cianobactérias e bactérias. Esses organismos migram constantemente para fora dessa camada e novamente há deposição de sedimento. O processo se repete, dando origem ao padrão estratificado, típico desses “tapetes”. Os fósseis mais antigos encontrados nos estromatólitos parecem ser de procariontes fotossintetizantes e, portanto, produtores de oxigênio. Se isso for verdade, é muito provável que a vida tenha surgido muito antes, possivelmente há 4 bilhões de anos, somente 500 milhões de anos após a formação da Terra! Isso porque se supõe que seres fotossintetizantes não tenham sido as primeiras formas de vida em nosso planeta e que não havia oxigênio na atmosfera primitiva. A quantidade de oxigênio formada inicialmente por esses primeiros seres fotossintetizantes não devia ser suficiente para que ele se acumulasse na atmosfera (o que deve ter ocorrido cerca de 1 bilhão de anos depois). O oxigênio é muito reativo, e à medida que ia sendo formado reagia com muitos elementos. Com a proliferação dos seres fotossintetizantes, maior quantidade de O2 começou a ser produzida. Assim, apesar de continuar reagindo com outros elementos como faz até hoje, foi possível o acúmulo de oxigênio livre na atmosfera. De acordo com registros fósseis, a presença substancial de oxigênio na atmosfera deve ter ocorrido há cerca de 2,5 bilhões de anos, o que propiciou o surgimento de vida aeróbia. À medida que a evolução dos procariontes continuou, alguns ficaram restritos a viver sem oxigênio, enquanto outros começaram a fazer uso desse gás num novo processo metabólico: a respiração. Dentre os seres vivos, os procariontes são os que apresentam a maior diversidade metabólica, o que se verifica desde os primórdios de sua evolução. Eles foram os únicos seres vivos na Terra por cerca de 2,3 bilhões de anos e até hoje são muito importantes para a vida em nosso planeta. Estudos atuais têm demonstrado que dois grupos distintos de procariontes divergiram muito cedo na história evolutiva da vida: o grupo das arqueobactérias (Archaea) e o das bactérias ou eubactérias (Eubacteria). Esses dois grupos quando tratados conjuntamente são denominados moneras. O termo arquea (archaio = antigo) refere-se à antiguidade da origem do grupo a partir das primeiras células que surgiram em nosso planeta. As arqueobactérias vivem hoje em locais onde as condições ambientais são inóspitas, como fontes termais e águas muito salinas. Entretanto, recentemente estudos têm revelado a presença delas em ambientes marinhos onde as condições não sejam extremas. A maioria dos procariontes atuais pertence ao grupo das bactérias, incluindo aí as cianobactérias. SURGIMENTO DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS 9
  • 10. O registro fóssil da primeira célula eucariótica data de 1,7 bilhão de anos, mas supõe-se que os eucariontes tenham surgido um pouco antes. As primeiras células eucarióticas teriam surgido a partir das células procarióticas que passaram a desenvolver evaginações e invaginações da membrana plasmática, tornando-se maiores e mais complexas. Esses dobramentos teriam dado origem às várias estruturas citoplasmáticas delimitadas por membrana e à carioteca ou envelope nuclear, que separa o material genético do citoplasma, formando o núcleo. POR QUE TANTAS MEMBRANAS INTERNAS? As células eucarióticas possuem várias estruturas internas delimitadas por membranas, enquanto as células procarióticas não as possuem. A explicação provável para essa complexa profusão de membranas internas parece estar relacionada com a proporção relativa entre superfície e volume. As células eucarióticas têm geralmente volume muito maior que as procarióticas (cerca de 1000 vezes ou mais) e têm, proporcionalmente, quantidade muito maior de materiais celulares. Uma célula humana, por exemplo, contém cerca de 800 vezes mais DNA que uma célula bacteriana! Sabe-se da geometria elementar que o volume corresponde ao cubo da dimensão linear, enquanto a área superficial equivale ao quadrado dessa dimensão. Considerando que todos os materiais necessários para as reações biológicas intracelulares devem entrar e sair da célula, passando através da membrana plasmática que reveste toda a superfície celular, e considerando que muitas reações importantes ocorrem associadas às membranas, o aumento no volume celular requer aumento na superfície das membranas. As células procarióticas apresentam superfície celular adequada em relação ao volume. Já as células eucarióticas mantêm essa relação graças a um aumento suplementar da superfície, decorrente de elaboradas invaginações e evaginações de sua membrana, originando as diferentes estruturasmembranosas do citoplasma, com exceção das mitocôndrias e dos cloroplastos. Dentre as estruturas membranosas, apenas as mitocôndrias e os cloroplastos parecem ter tido origem diferente das demais. As mitocôndrias são responsáveis pela respiração celular, ocorrendo em praticamente todos os eucariontes. Os cloroplastos são responsáveis pela fotossíntese e estão presentes apenas nas plantas e nas algas unicelulares (como euglenas e diatomáceas) e multicelulares. Supõe-se que os primeiros eucariontes eram anaeróbios e tinham por hábito englobar bactérias como alimento. Em algum momento da evolução desses organismos, algumas dessas bactérias, que já tinham capacidade de realizar respiração, teriam sido mantidas no citoplasma dos eucariontes e não teriam sido degradadas. Essa associação teria trazido benefícios tanto para os eucariontes como para as bactérias. Por realizarem a respiração, as bactérias teriam trazido vantagens aos eucariontes, pois a respiração é um processo de liberação de energia dos alimentos muito mais eficiente que a fermentação. Para a bactéria, a associação também teria sido vantajosa, pois ela recebia proteção e nutrientes dos eucariontes. Essa relação de simbiose do tipo mutualismo, com benefícios para ambos os indivíduos, teria se perpetuado, e essas bactérias teriam dado origem às atuais mitocôndrias. Algum tempo depois de estabelecida essa relação, alguns eucariontes iniciaram outra simbiose, desta vez com cianobactérias. Estas realizavam a fotossíntese para o eucarionte e dele recebiam proteção. Essa relação mostrou-se tão vantajosa que se perpetuou, e essas cianobactérias teriam dado origem aos atuais cloroplastos. 10
  • 11. A hipótese simbiótica da origem das mitocôndrias e dos cloroplastos foi proposta por Lynn Margulis por volta de 1960 e oficialmente em 1981 em seu livro Simbiosis in Cell Evolution. HIPÓTESE SIMBIÓTICA SOBRE A ORIGEM DAS MITOCÔNDRIAS E DOS CLOROPLASTOS: EXISTEM EVIDÊNCIAS CIENTÍFICAS QUE A APOIEM? Pode parecer muito estranho que nossas mitocôndrias tenham sido bactérias e que os cloroplastos das plantas tenham sido cianobactérias! Mais estranho ainda é imaginar que a linhagem dos seres eucariontes aproveitou-se de mecanismos que surgiram na linhagem dos procariontes, como foi o caso da respiração e da fotossíntese, e incorporaram esses mecanismos de um modo bastante peculiar; ingeriram os procariontes que apresentavam essas vias metabólicas e não o digeriram, guardando-os em seu próprio benefício. Parece que as coisas aconteceram assim mesmo. Existem fortes evidências a favor dessa hipótese. A primeira evidência refere-se ao fato de que os atuais cloroplastos e mitocôndrias são as únicas estruturas citoplasmáticas que possuem seu próprio material genético. Possuem ácidos nucleicos próprios e são capazes de se dividir independentemente da divisão da célula. Além disso, esse material genético comanda uma série de reações dentro dessas estruturas que não dependem do comando do material genético da célula. Outras evidências baseiam-se na análise do que acontece com alguns organismos que vivem atualmente em nosso planeta. Por exemplo, existe uma espécie de ameba de água doce, denominada Pelomyxa palustris, que não possui mitocôndrias. Entretanto, essa ameba abriga em seu citoplasma bactérias que fazem a respiração, vivendo em simbiose permanente com ela. Existem também vários casos de organismos eucariontes atuais que apresentam simbiose permanente com cianobactérias, como acontece com a espécie Cyanophora paradoxa. Esses exemplos de seres atuais que possuem bactérias ou cianobactérias em simbiose dentro de suas células nos dão indícios de que esse tipo de relação pode perfeitamente ter ocorrido ao longo da evolução das células eucarióticas. 11
  • 12. SURGIMENTO DOS SERES MULTICELULARES Os unicelulares eucariontes deram origem aos seres multicelulares, fato que deve ter ocorrido há cerca de 1bilhão de anos. O surgimento da célula eucariótica foi um passo importante para a multicelularidade. Assim que esse tipo de célula surgiu, pouco tempo depois surgiram também os multicelulares. As plantas evoluíram muito provavelmente a partir de algas verdes unicelulares. Fungos e animais surgiram de diferentes grupos de protistas heterótrofos. Evidências moleculares indicam que os fungos são mais aparentados com os animais do que com as plantas. A figura abaixo mostra de forma simplificada a relação evolutiva entre os seres vivos. Origem e evolução das células e dos grupos de seres vivos. Neste esquema não estão incluídos os protistas, grupo cuja classificação é bastante problemática, como será discutido posteriormente. 01. A Escherichia coli, usualmente encontrada no trato intestinal dos seres humanos, é uma das bactérias mais estudadas. A característica que permite classificá-la como procarioto é: a) ausência de endomembranas e mitocôndrias. b) presença de apenas um cromossomo, como DNA associado a proteínas. c) presença de ribossomos, estruturas envolvidas na síntese protéica. d) nutrição heterotrófica, e) organização unicelular microscópica 02. Assinale a alternativa correta. a) As células dos organismos procariontes são formadas basicamente por uma cápsula de proteína que abriga o material nuclear. b) Os vírus são exemplos de animais unicelulares eucariontes. c) A ameba é um organismo procarionte unicelular. d) Os vírus são organismos que não apresentam estrutura celular. e) Os organismos eucariontes apresentam células sem carioteca. 12
  • 13. 03. As principais diferenças entre uma célula vegetal típica e uma célula animal típica são a) Presença de membrana plasmática e núcleo nas células animais e ausência dessas estruturas nas células animais. b) Presença de mitocôndrias e plastos nas células vegetais e ausência dessas estruturas nas células animais. c) Presença de complexo golgiense e mitocôndrias nas células animais e ausência dessas estruturas nas células vegetais. d) Presença de plastos e parede celulósica nas células vegetais e ausência dessas estruturas nas células animais. e) Presença de mitocôndrias e parede celulósica nas células vegetais e ausência dessas estruturas nas células animais. 04. O ser vivo mais antigo do planeta tem a incrível idade de 250 milhões de anos e é uma bactéria, batizada com o nome de Bacillus permians. Foi encontrado no interior de um cristal de sal, a 600 metros de profundidade, em uma mina no Estado do Novo México (EUA). Cerca de dez vezes mais velha que qualquer outra forma de vida encontrada por pesquisadores, Bacilus permians relança o debate sobre a origem da vida no planeta. Fonte: Revista Veja Bacillus premians, como uma bactéria, representa um nível de organização celular que se caracteriza por apresentar: a) parede celular composta de fibras de celulose. b) intensa compartimentação interna com divisão de trabalho entre organelas. c) deficiência no sistema enzimático inviabilizando processos de obtenção de energia. d) matéria genético difuso no citoplasma constituindo um nucleoide. e) divisão mitótica dependente de proteínas no citoesqueleto. 05. A análise do diagrama ao lado e os conhecimentos a ele relacionados permitem fazer considerações sobre a hierarquia biológica, entre as quais se pode destacar: 13
  • 14. a) um nível hierarquicamente superior apresenta características peculiares que transcendem (ultrapassam) aquelas presentes nos níveis anteriores. b) o organismo pluricelular é formado exclusivamente por células com os mesmos níveis de diferenciação. c) a organização de uma célula diferenciada prescinde de sistemas metabólicos compartimentalizados por membranas. d) o nível dos sistemas resulta de órgãos estruturalmente e funcionalmente idênticos. e) o nível tecidual é imediatamente superior ao nível dos sistemas. Texto para as questões 6 e 7 Recentemente descobriu-se que há células-tronco na polpa dos dentes de leite. Células-tronco presentes em cordões umbilicais vão sendo armazenadas há algum tempo com essa finalidade. Um modo de fabricar células-tronco vem sendo testado pela equipe que clonou a ovelha Dolly. A ideia da técnica consiste em gerar embriões humanos que não possam chegar ao estágio de feto, fazendo com que óvulos humanos se transformem em embriões precoces, sem que antes sejam fertilizados pelas células do esperma, no sistema de reprodução chamado de partenogênese, comum no reino animal. (...) Giordano. In: Folha de S. Paulo 06. Elas são uma esperança no tratamento de doenças degenerativas, como a diabete melito e o mal de Parkison. A utilização das células-tronco é justificada por: a) constituírem populações celulares geneticamente diferenciadas. b) serem obtidas, exclusivamente, de embriões abortados. c) expressarem peculiaridades fenotípicas dos diferentes tecidos. d) conservarem um potencial de diferenciação de células embrionárias. e) poderem surgir a partir de processos de desdiferenciação de qualquer tecido. 07. Em relação à tecnologia para obtenção de células-tronco, é correto afirmar: a) a técnica utiliza a fecundação in vitro. b) as células-tronco são obtidas até o estagio de quatro blastômeros. c) o processo envolve a manipulação do material genético da célula-tronco. d) o processo preserva nos embriões todo o potencial de desenvolvimento de espécie. e) a polpa do dente de leite e o cordão umbilical como fontes de células-tronco representam um procedimento eticamente mais correto. 08. Leia o texto: “O paciente não conseguia subir de uma só vez a ladeira até o hospital. Depois do transplante ele sobre toda de uma só vez pedalando”, celebra Ricardo Ribeiro dos Santos, pesquisador titular da Fundação Instituto Oswaldo Cruz, em Salvador. A descrição é de um paciente com doença de Chagas, tratado com transplante de células-tronco tiradas da medula. .................................................................................................................................................... “Sempre usamos células da medula, então cortamos o problema ético. Agora, a minha defesa é que tem que ser liberado o uso das embrionárias para beneficiar as pessoas que não têm possibilidade de usar sua própria célula por causa de defeitos genéticos”. Brock. A tarde, p. 26 A terapia com células-tronco, que restaurou a função cardíaca no caso apresentado, se fundamenta em características dessas células, entre as quais se inclui: 14
  • 15. a) a propriedade de induzir a apoptose – morte celular programada – nas células cardíacas danificadas. b) a capacidade de proliferação e diferenciação em tipos celulares diversos, sob condições ambientais específicas. c) o poder de reparar danos no material genético de células invadidas por parasitas. d) a possibilidade de recuperar células lesadas, tornando-as saudáveis e resistentes à reinfecção por patógenos. e) a existência, na medula óssea, de células especializadas na defesa do organismo contra agentes estranhos. 09. A descoberta de água em Marte pela sonda espacial europeia Mars Express traz uma nova perspectiva para a hipótese da existência de vida fora da Terra. Segundo o biofísico Jorge Alberto Quillfeldt, da UFRS, a água é um elemento-chave na busca de vida em outro planeta. “Não conhecemos outra forma de vida a não ser a que necessita de água”, explica. No entanto, Quillfeldt diz que se qualquer ser vivo for encontrado em Marte, certamente não será um extraterrestre pluricelular verde, de aproximadamente um metro e meio e com antenas, como nos filmes de ficção. “Se houver vida, será microscópica... Mas de qualquer forma seria a maior descoberta da historia da Ciência. Jornal da Terra. 23/01/2004 – com modificações Baseado no texto e em conhecimento sobre a água, pode-se afirmar: a) o microorganismo citado no texto deve ser unicelular, provavelmente eucarionte, uma vez que esta é a forma de vida mais simples que conhecemos. b) a importância da água para os seres vivos relaciona-se com a necessidade de um ambiente interno aquoso para a ocorrência das reações metabólicas. c) o ser microscópico de Marte deve ser uma forma de vida desprovida de organização celular como uma bactéria. d) a água atua como uma substancia apolar, mantendo a neutralidade dos coloides celulares. e) o alto calor específico da água impede que ela seja um bom regulador térmico. 10. Segundo a figura ao lado, pode-se dizer que as bactérias são: a) eucariontes, unicelulares e heterótrofas b) procariontes, pluricelulares e autótrofas c) eucariontes, pluricelulares e heterótrofas d) procariontes, unicelulares ou pluricelulares e heterótrofas e) procariontes, unicelulares, autótrofas ou heterótrofas Gabarito 01. A 06. D 02. D 07. E 03. D 08. B 04. D 09. B 05. A 10. E 15
  • 16. QUESTÕES DE PROPOSIÇÕES MÚLTIPLAS INSTRUÇÃO: Assinale a soma das proposições verdadeiras: 01. A diferenciação será mais bem compreendida se considerarmos que cada célula é dotada de duas características: a diferenciação e a potencialidade. Diferenciação é o grau de especialização da célula; a potencialidade é a capacidade que a célula tem de originar outros tipos celulares especializados. Em qualquer célula, quanto maior for a potencialidade menor será a diferenciação e vice-versa. O óvulo e os primeiros blastômeros da maioria das espécies podem originar qualquer tipo celular. Estas células possuem 100% de potencialidades e seu grau de diferenciação é zero. O óvulo e os blastômeros destas espécies são células totipotentes. No outro extremo estão, por exemplo, as células nervosas e cardíacas que perderam até a capacidade de divisão mitótica não podendo originar sequer outras células iguais. Estas células são 100% diferenciadas e sua potencialidade é iguala zero. O s exemplos dados são casos extremos, e a maioria das células exibe graus intermediários de diferenciação e potencialidade. Baseado nas informações anteriores e nos conhecimentos básicos sobre diferenciação celular, some as proposições verdadeiras: (01) A totipotência de um a célula está diretamente relacionada ao seu grau de diferenciação. (02) A simples multiplicação por autocópia não produziria estruturas diferenciadas para a realização de funções específicas. (04) A célula-ovo possui toda a informação necessária e é potencialmente capaz de todas as funções que caracterizam as células diferenciadas do organismo. (08) A informação gênica de um a célula embrionária difere das informações contidas em um a célula especializada. (16) A complexidade celular não depende de modificações químicas e morfológicas durante a diferenciação. (32) A ativação e inativação gênica é o processo que leva um a célula única a dar origem a um organismo constituído por células tão diferentes. (64) A perda de genes durante a atividade mitótica resulta na produção de células potencialmente incapazes de se reproduzirem e com grau máximo de especialização. 02. A figura esquematiza a obtenção de células de diversos tecidos a partir de células-tronco. 16
  • 17. Sobre a obtenção de diferentes tipos celulares a partir de células-tronco embrionárias e a possível aplicação terapêutica desse processo é correto afirmar: (01) Células-tronco embrionárias caracterizam-se por ciclos curtos, com a fase mitótica imediatamente seguida da fase S. (02) A célula-ovo, produto da fertilização, constitui a célula-tronco primordial, capaz de originar um organismo adulto completo. (04) A obtenção “in-vivo” de células-tronco para fins terapêuticos restringe-se às células integrantes da mórula. (08) A utilização de células-tronco na regeneração de tecidos formados por células altamente diferenciadas é biologicamente inviável. (16) A formação de células especializadas está associada a processos de ativação gênica diferencial. (32) A proliferação de células-tronco e sua posterior diferenciação prescindem de condições ambientais especificas. (64) A utilização de embriões humanos como fonte de células-tronco exige um a abordagem ética, que inclui temas como manipulação da vida e eugenia. 03. As figuras I e II ilustram, respectivamente, um a célula vegetal e uma célula animal. A partir de estudos comparativos entre essas duas células, conclui-se: Célula animal Célula vegetal (01) As células vegetal e animal estão estruturadas sob um padrão básico de organização. (02) As mitocôndrias e os cloroplastos mantêm relações de interdependência ecológica. (04) A natureza do material genético é própria de cada tipo celular. (08) O cloroplasto é um a organela com distribuição universal nos diversos tecidos vegetais. (16) A parede celulósica torna a célula vegetal adaptável a suportar meios hipotônicos. (32) O armazenamento da glicose, sob forma de amido, é característico das células animais e vegetais. (64) A evolução de um sistema vacuolar aquoso é uma peculiaridade da célula vegetal. Gabarito 01. 01 + 02 + 04 + 32 02. 01 + 02 + 16 + 64 03. 01 + 02 + 16 + 64 17
  • 18. ALBERTS, Bruce ET AL Molecular Biology of the Cell 3 . Ed.. Nova York: Garland, 1994. AMABIS e MARTHO,Biologia das Célula Ed. Moderna, 2009. ARMÊNIO e ERNESTO, Biologia 1 , Ed Harbra , 2002. AVANCINI e FAVARETO, Ed Moderna. COOPER, Geofrei M. The cell: A Molecular Approach. 2. Ed. Sunderland (MA): Sinauer, 20000 CESAR e SEZAR, Biologia 1, Ed. Saraiva, 2002. FORTEY Richard, Vida: Uma biografia não autorizada, Ed. Record, 2000 JUNQUEIRA e CARNEIRO, Citologia básica, Ed Guanabara Koogan, 1972 MARGULIS e SAGAN, Microcosmo, 1987 LOPES Sonia, Bio 1, Ed. Saraiva, 2006 Este módulo contém textos e figuras retirados integralmente da bibliografia citada. E importante salientar que o uso e exclusivamente informativo inclusive com indicações para o uso dos livros, pois eles possuem de forma criteriosa e aprofundada os resumos selecionados. 18