El documento describe las estructuras y funciones del citoesqueleto eucariota. El citoesqueleto está compuesto de microfilamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios. Los microfilamentos de actina permiten la formación de lamelipodios y movimiento celular. Los microtúbulos forman parte del centrosoma y cilios/flagelos y ayudan al transporte intracelular. Los filamentos intermedios proveen soporte mecánico a la célula. Las proteínas motoras como quinesinas se mueven a lo largo de est

1. UNIVERSIDAD TECNICA DE BABAHOYO
FACULTAD CIENCIAS DE LA SALUD
BIOLOGIA
DOCENTE:
DR. HERMAN ROMERO

2. CITOESQUELETO
Concepto
El citoesqueleto es una estructura proteica que permite soportar la
membrana plasmática, la formación de estructuras como los
lamelipodios, el movimiento de vesículas y otros elementos
intracelulares.
La polimerización controlada de actina y tubulina es responsable de la
movilidad de las células eucariotas y de la forma de éstas.
El movimiento de las células eucariotas es el resultado de la acción
coordinada de formación de extensiones, adherencias y retracciones de
la membrana, en donde la red de actina y las interacciones entre estas y
los motores moleculares juegan un papel fundamental.

3. MICROFILAMENTOS - CITOESQUELETO DE
ACTINA
La actina es la proteína intracelular mas
abundante en eucariotes. Puede llegar a
representar hasta el 10% del peso total de
proteína. Pesa alrededor de 43 kD y está
conservada evolutivamente. Algunos
organismos tienen un solo gen (levaduras)
mientras que otros tienen múltiples genes.
Por ejemplo en humanos existen 6 genes
diferentes y en algunas plantas puede haber
hasta 60. Existe como un monómero globular
llamado G-actina y como polímero
filamentoso, F-actina. Cada molécula de
actina tiene un ión de Mg+2 que forma
complejo bien con ATP o con ADP, existiendo
por lo tanto cuatro formas diferentes de
actina. El plegamiento de la proteína permite
la formación de dos lóbulos con una
hendidura en la mitad que permite la unión
del ATP y el Mg+2, y un cambio de
conformación.

4. MICROTÚBULOS Y PROTEÍNAS
MOTORAS
Los microtúbulos son polímeros
de la proteína tubulina, un
heterodímero de a y b tubulina
de unos 55 kD, de secuencias
igualmente muy conservadas.
Estas proteínas guardan una
homología grande con la
proteína bacteriana FtsZ que
juega un papel importante en la
división celular. Las proteínas globulares pueden también
agruparse en diminutos túbulos huecos
que actúan como entramado estructural
de las células y, al mismo tiempo,
transportan sustancias de una parte de la
célula a otra. Cada uno de estos
microtúbulos está formado por dos tipos
de moléculas proteicas casi esféricas que
se disponen por parejas y se unen en el
extremo creciente del microtúbulo y
aumentan su longitud en función de las
necesidades.

5. LAS PROTEINAS MICROTUBULARES
Las proteínas microtubulares asociadas
(MAPs) estabilizan a los microtúbulos y
a estos con los organelos y membrana.
Las proteínas motoras o ATPasas
asociadas a microtúbulos (un subtipo
de MAPs) movilizan organelos y otros
elementos sobre los microtúbulos.
* Quinesinas
* Dineínas citoplasmáticas
* Dineína ciliar / flagelar
* Dinamina

6. FILAMENTOS INTERMEDIOS
Proteínas fuertes, estables y poco
solubles. Diámetro de aprox. 10 nm.
Compuestas por proteínas fibrosas que se
combinan en dímeros helicoidales, que se
asocian para formar tetrámeros alargados
(protofibrillas). Cuatro protofibrillas
conforman un filamento intermedio. Son
apolares y tienen como funciones
mantener la fuerza de tensión
celular (principal) y como soporte
mecánico.
Clasificación de las proteínas de los
filamentos intermedios:
Tipo I: Queratinas ácidas Epitelio
Tipo II: Queratinas básicas Epitelio
Tipo III: Vimentina Mesenquima
Desmina Músculo
Periferina Neuronas
Tipo IV: NF (L,M,H) Neuronas
Internexina S. Nervioso en formación.
Tipo V: Lamininas A,B,C Núcleo todas las
células.
Tipo VI
ADHESIONES INTERCELULARES.
Se producen antes de que pueda ser organizada una unión
de anclaje. Indispensables para el desarrollo de tejidos en los
que participa la migración celular.
Se requiere:
1. Un mecanismo que dirija las células hasta su destino final
(quimiotaxis)
2. Extendido de moléculas adhesivas en la matriz
extracelular o sobre la superficie de determinadas células
guiando las células migradoras (orientación de vía).

7. UNIONES DE ANCLAJE
Ampliamente distribuidas en los tejidos
animales. Se constituyen como unidades
estructurales resistentes, conectando
los elementos citoesqueleticos de una
célula a los esqueletos de sus vecinas o a
la matriz extracelular
PLASMODESMOS
Las células vegetales están aisladas entre sí por paredes
celulares rígidas y gruesas, de manera que no tienen
necesidad de desmosomas para fines de resistencia. Es
común que estas paredes estén impregnadas de materiales
impermeables lo que también hace que no requieran
uniones estrechas.

9. MICROTÚBULOS.
ESTRUCTURA.
• Los microtúbulos los principales componentes del citoesqueleto de las células eucariotas.
• Pueden estar dispersos en la célula o formando estructuras definidas: cilios, flagelos,
centriolos.
• Están formados por dímeros de alfa- y beta- tubulina que se organizan formando un tubo
alargado. El SNC es el tejido del organismo del que se aísla (10-20% del total de proteínas).
• Las tubulinas están codificadas por una familia de genes estrechamente relacionados
entre sí y muy conservados en la filogenia, como la actina; porque tienen que interaccionar
con otras proteínas estructurales.
• Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formados por unas
subunidades proteicas globulares denominadas tubulinas. Éstas se asocian en dímeros
compuestos de dos tipos de tubulinas: alfa y beta.
• Estas parejas se alinean ordenadamente, mediante enlaces no covalentes, en filas
longitudinales que se denominan PROTOFILAMENTO.

10. PROPIEDADES DE LA POLIMERIZACIÓN DE LA TUBULINA.
Resumen global de dichas propiedades:
• A concentraciones de alfa/beta-tubulina superiores a la Cc los dímeros se polimerizan
para formar microtúbulos; por debajo de la Cc, los microtúbulos se despolimerizan.
• El nucleótido, GTP o GDP, unido a la beta-tubulina hace que la Cc para el ensamblaje en
los extremos (+) y (-) de un microtúbulo sea diferente; por analogía con el ensamblaje de
actina filamentosa, se define el extremo (+) como el preferido por el ensamblaje.
• Con concentraciones superiores de alfa/beta-tubulina a la Cc para la polimerización, los
dímeros se agregan en mayor cantidad al extremo (+).
• Cuando la concentración de alfa/beta-tubulina es más elevada que la Cc del extremo (+)
pero menor que la Cc del (-), se puede dar un crecimiento en una sola dirección
agregando subunidades a un extremo y disociando subunidades del extremo opuesto.
. INESTABILIDAD DINÁMICA.
Una vez se ha producido el comienzo de la
formación de un microtúbulo, la
incorporación de nuevos dímeros de
tubulina hace que el microtúbulo crezca en
longitud. Este crecimiento a veces se
detiene repentinamente y el microtúbulo
comienza a despolimerizarse, llegando a
veces incluso a desaparecer, o más
frecuentemente reinicia el proceso de
polimerización.

11. CENTRIOLOS.
• Los centríolos o centros organizadores de
microtúbulos (MOTC). son una pareja de tubos que
forman parte del citoesqueleto, semejantes a
cilindros huecos.
• Estos son los lugares donde comienza la
polimerización de un nuevo microtúbulo y donde
suelen estar anclados sus extremos menos.
• El principal MTOC en las células animales es el
centrosoma, el cual controla el número, localización
y orientación de los microtúbulos en el citoplasma.
• Hay un centrosoma por célula, cuando ésta se
encuentra en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se
localiza cerca del núcleo. El centrosoma se compone
de dos compartimentos: uno central formado por un
par de centriolos dispuestos de forma ortogonal y
otro periférico formado por material proteico
denominado matriz pericentriolar.

12. ESTRUCTURA.
Cada centríolo está formado por nueve
tripletes de microtúbulos que forman
todos estos juntos y unidos entre si un
círculo. El más interno se llama
microtúbulo A y está completo (compuesto
de trece protofilamentos). A él se unen dos
microtúbulos: el microtúbulo B que
comparte tres protofilamentos con el A y
el microtúbulo C, el más externo, que
comparte tres protofilamentos.
Su pared contiene 9 tripletes de túbulos que se disponen de
forma regular y están inclinados formando un ángulo de 40
grados con el radio. Tienen una estructura de 9 + 0.
– A lo largo de la pared que pone en contacto los microtúbulos
del doblete del microtúbulo corre un filamento delgado
formado por la proteína TECTINA que parece estar relacionada
con los filamentos intermedios. Parece colaborar en la
formación de la pared compartida de los túbulos A y B.
– Los tripletes se unen entre sí por puentes de nexina.

13. POLIMERIZACIÓN DE LOS MICROTÚBULOS
Los microtúbulos que emanan desde el
centrosoma terminan en el material
pericentriolar, no en los centriolos, y es el
material pericentriolar el que inicia el
montaje de los microtúbulos. Centriolina, y
sobre todo la Gamma-tubulina (en realidad
un complejo de proteínas en anillo
asociado llamado (Gamma-TuRc)
uniéndose al extremo “menos” (-) de los
microtúbulos, tiene un papel clave en el
cebado de la nucleación del ensamblaje de
los microtubulos que crecen alargándose a
partir de ahí por la adición de protómeros
de alfa/beta-tubulina libres del citosol a su
extremo “más” (+), así como en el anclaje
de los microtubulos al centrosoma (otras
proteínas como la nineina están también
involucrada).

14. DIVISIÓN CELULAR
Los centríolos son orgánulos que intervienen en la
división celular, siendo una pareja de centríolos un
diplosoma sólo presente en células animales. Los
centríolos son dos estructuras cilíndricas que, rodeadas
de un material proteico denso llamado material
pericentriolar, forman el centrosoma o COMT (centro
organizador de microtúbulos) que permiten la
polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina
que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se
posicionan perpendicularmente entre sí.
Durante el proceso de división de la célula, los centríolos se
desplazan hasta colocarse a lados opuestos de la célula, es
entonces cuando de cada uno surge un racimo de filamentos
radiales al que se le denomina áster. Posteriormente, se
forma un huso entre ambos centríolos por medio de los
filamentos.

15. CILIOS, FLAGELOS
Los cilios y los flagelos son apéndices móviles
existentes en la superficie celular. Los flagelos y cilios
son estructuras microtubulares, que se extienden
hacia afuera en algunas células y funcionan para
darles movimiento. Contienen una estructura
central altamente ordenada, constituida
generalmente por más de 600 tipos de proteínas,
envuelta por el citosol y la membrana plasmática.
CILIOS:
son cortos y en alto número (menos de 10
micras). Son estructuras digitiformes que
pueden moverse en sincronía. Los cilios se
encuentran en epitelios especializados en
eucariontes. Por ejemplo, cilios barren los
fluidos sobre células estacionarias en el epitelio
de la traquea y tubos del oviducto femenino.
FLAGELOS:
Son más largos que los cilios
(200 micras) y están en bajo
número. Son apéndices como
látigos que ondulan para mover
las células.

16. ULTRAESTRUCTURA DE LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS.

17. TALLO O AXONEMA.
– Se encuentra rodeado por una membrana plasmática y sitúa en su interior dos
microtúbulos centrales y nueve pares de microtúbulos periféricos que están
orientados paralelamente al eje principal. Se dice que su estructura es 9 + 2.
– Los dos microtúbulos centrales son completos (13 protofibrillas) y se hallan
rodeados por una vaina central.
– Cada par de microtúbulos periféricos (dobletes) consta de dos túbulos, uno de ellas
completo (A) y otro con solo 10 u 11 protofilamentos (B).
– El túbulo A presenta dos brazos formados por DINEINA, que se dirigen hacia el
túbulo B del par adyacente. Forma un brazo interno y otro externo que son curvados
y acaban en una cabeza globular. Los brazos están espaciados a lo largo del túbulo A
(24 nm).
– Cada túbulo A del doblete se une al adyacente mediante la NEXINA que funciona
como una cinta elástica. Desde cada doblete, y proyectándose hacia el interior, se
proyectan las fibras radiales que se extienden hasta una vaina interna que rodea a el
par central de microtúbulos.
– De la vaina central salen unas proyecciones que junto a las fibras radiales regulan el
batido de los cilios.

18. ZONA DE TRANSICIÓN.
Corresponde a la base del cilio y tiene una estructura 9 + 0, ya que el par central se
interrumpe en la placa basal.
CORPÚSCULO BASAL O CINETOSOMA
(contiene un par de centriolos).
Está formado por dos centriolos que participan en la formación o regeneración del cilio.
Durante la formación, cada doblete de microtúbulos del axonema crece a partir de los
microtúbulos del triplete del centriolo. Se desconoce como se forma el par central. A
menudo se encuentran apéndices unidos a este centriolo (raíces ciliares) que lo unen a
otros componentes ciliares.
Tienen una estructura 9 + 0. Se pueden distinguir dos zonas:
– Zona distal formada por 9 tripletes de microtúbulos de los cuales solo uno es completo.
– Zona proximal con estructura en rueda de carro y con un cilindro central de material
opaco del que parten 9 laminas radiales.

19. MEMBRANA CILIAR.
La membrana del cilio se
continúa a través de la zona
apical de la membrana
plasmática. Se forma por
fusión de vesículas alrededor
del centriolo o de
compartimentos
especializados, y consta de
una serie de dominios que
se distinguen entre sí por su
composición de proteínas y
probablemente también de
lípidos, adaptada ésta última
en cada caso al medio donde
se desenvuelven.
Se puede distinguir los
siguientes dominios de
membrana:
· Dominio periciliar
· Base de la membrana ciliar
· Membrana del tallo ciliar.
MECANISMO DE DESLIZAMIENTO DEL AXONEMA.
– La fuerza de flexión se produce por el deslizamiento
de los microtúbulos. La dineina es una ATPasa que
permite el deslizamiento de un doblete sobre otro,
hasta alcanzar 9 veces más su longitud.
-Los brazos de dineina en presencia de ATP contactan
con el doblete vecino. La dineina es un gran complejo
proteico que tiene dos o tres cabezas globulares
unidas a una raíz común a través de cadenas delgadas
y flexibles. Cada cabeza globular tiene actividad
ATPasa que se potencia unas 6 veces cuando se une a
un microtúbulo.
– El proceso de deslizamiento de la dineina es similar
al de las cadenas de miosina sobre la actina. Este
movimiento genera una fuerza que impulsa los
dobletes microtubulares adyacentes hacia el extremo
del axonema.
– Para poder producir la flexión local y que se
propague desde la base hasta el polo apical, han de
existir controles que coordinen el movimiento de la
dineina. Se cree que no depende de calcio y sí de
interacciones proteína-proteína.

20. MOVIMIENTO CILIAR Y FLAGELAR.
– Pendular: el cilio se flexiona por su base y se observa en
protozoos.
– Unciforme: el cilio se dobla al contraerse y es típico de
metazoos.
– Infundibuliforme: el cilio rota.
– Ondulante: típico de flagelos.
La inmovilidad de los cilios y los flagelos puede ser debida a la
ausencia de brazos de dineina por un defecto congénito.

21. . FUNCIÓN.
Los flagelos pueden propulsar células móviles en un líquido, mientras que los cilios se sitúan
normalmente en células estacionarias, y gracias a su impulso mueven líquidos o elementos
contenidos en él.
Casi todos los eucariotas poseen células ciliadas, salvo los que tienen pared celular, que
carecen habitualmente de ellos. En vertebrados, prácticamente todos los tipos celulares
tienen cilios o proceden de células que los tuvieron.
Los cilios móviles intervienen a la propulsión de organismos unicelulares, la limpieza de las
vías respiratorias y el desplazamiento de los gametos, pero también contribuyen a regular el
balance hídrico en los órganos excretores, la circulación de fluidos en la cavidad celómica, el
sistema nervioso, el filtrado de partículas en las branquias.
Los corpúsculos básales y los centriolos son estructuras interconvertibles y originan el
organizador microtubular. Al iniciar la mitosis, los flagelos son reabsorbidos y sus
corpúsculos migran junto al núcleo para organizar el huso mitótico. Al finalizar la mitosis
los centriolos vuelven a formar los cilios.

22. EVOLUCIÓN
Las teorías se pueden clasificar en tres categorías: De origen endosimbionte, de
origen viral y de origen en el transporte vesicular o teorías endógenas.
FLAGELO BACTERIANO.
– No está rodeado por la membrana
plasmática.
– Está formado por un filamento en
espiral constituido por FLAGELINA.
Este filamento se une en su base a
una estructura unciforme en la que se
encuentran insertados dos anillos que
sirven de anclage en la membrana
plasmática.
– No tiene actividad ATPasica y se
mueve aprovechando el gradiente de
protones a través de la membrana.