Lec¸on B 
Pr´eparation `a l’agr´egation SVTU 
Les strat´egies ´evolutivement stables 
Table des mati`eres 
1 Introduction ...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
1 Introduction 
Pour commencer, l’int´erˆet peut ˆetre port´e `a un probl`eme d’´e...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
reproducteur individuel. Apparemment l’´evolution n’aboutit pas `a de telles strat...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
zone propre zone polluée 
Fig. 2 – Le cryptisme des morphes du phal`ene du bouleau...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
2.2 Les effets de la s´election au niveau populationnel 
Darwin d´efinit ainsi la ...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
3 La th´eorie des jeux mod´elise efficacement les conflits 
Pour expliquer la ritu...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
Comme on l’a vu pr´ec´edemment la valeur s´elective est d´efinie comme le taux de ...
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Quand une colombe rencontre une autre colombe elle a une chance sur deux de 
gagne...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
3.2.2 Le bourgeois : strat´egie mixte ´evolutivement stable 
Dans le jeu pr´ec´ede...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
Le fait que cet ´equilibre existe sugg`ere qu’une strat´egie mixte jouant faucon o...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
La matrice de gains devient donc : 
% Faucon Colombe Bourgeois 
F GF×F GF×C 1/2 × ...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
La th´eorie des jeux a donc permis de d´efinir les strat´egies ´evolutivement stab...
Les strat´egies ´evolutivement stables 
Consid´erons la corpulence. Les mˆales plus gros sont plus choisis et se reproduis...
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des strat´egies peuvent donc ˆetre ´evolutivement stables. Par contre, si on consi...
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Ce mod`ele ´ecologique d´etermine donc le sens d’´evolution du trait. En cela les ...
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  1. 1. Lec¸on B Pr´eparation `a l’agr´egation SVTU Les strat´egies ´evolutivement stables Table des mati`eres 1 Introduction 1 2 Que s´electionne la s´election naturelle ? 2 2.1 S´election et adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2.2 Les effets de la s´election au niveau populationnel . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2.3 Le succ`es reproducteur est un estimateur de la valeur s´elective . . . . . . . . . 4 3 La th´eorie des jeux mod´elise efficacement les conflits 5 3.1 Description de la th´eorie des jeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3.1.1 La th´eorie des jeux ´economique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3.1.2 L’application de la th´eorie des jeux `a l’´evolution . . . . . . . . . . . . . 5 3.2 Exemple de jeu ´eco-´evolutif simple et d´efinition des ESS . . . . . . . . . . . . 6 3.2.1 Faucon vs. Colombe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 3.2.2 Le bourgeois : strat´egie mixte ´evolutivement stable . . . . . . . . . . . 8 4 Les dynamiques adaptatives : le lien entre ´ecologie et ´evolution 11 4.1 L’´equation de Wright et Fisher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 4.2 L’´equation canonique des dynamiques adaptatives . . . . . . . . . . . . . . . . 13 4.3 ´Etude des isoclines de la fitness et caract´erisation des ESS . . . . . . . . . . . 14 4.4 Conflits de s´election et autres singularit´es ´evolutives . . . . . . . . . . . . . . . 16 5 Conclusion 18 A Bibliographie 19 B Nota bene 19 C Calcul du gradient de s´election des dynamiques adaptatives 20 Jean-Olivier Irisson irisson@normalesup.org
  2. 2. Les strat´egies ´evolutivement stables 1 Introduction Pour commencer, l’int´erˆet peut ˆetre port´e `a un probl`eme d’´ecologie comportementale : les combats entre cerfs mˆales. Les combats entre mˆales sont assez fr´equents chez les esp`eces sociales ou/et polygames. L’issue de ces combats d´etermine l’acc`es aux femelles. Ils sont ainsi directement li´es au succ`es reproducteur1 des individus, donc tr`es ´etudi´es. Or toutes les ´etudes convergent pour montrer que ces combats sont rarement dommageables pour les individus : seuls 10% des cerfs de 1 `a 5 ans portent des marques de blessures li´ees aux combats. De plus ces combats sont tr`es ritualis´es et comportent plusieurs ´etapes bien d´efinies illustr´ees dans la Figure 1. L’issue de chacune de ces ´etapes conditionne le passage `a la suivante. Si un mˆale brame plus fort que l’autre la confrontation s’arrˆete et le mˆale au brame le plus puissant a acc`es au harem de femelles. Si le brame est ´egal alors commence la marche d’´evaluation de la corpulence de l’adversaire et c’est uniquement quand les deux adversaires sont de corpulence ´egale que le combat a lieu. brame marche d’évaluation de la corpulence combat modéré (bois contre bois) Fig. 1 – Combat ritualis´e chez le cerf (Cervus elaphus)[Krebs & Davies, p.162] Il existe donc une certaine “convention sociale” au sein des populations de cerfs. Pourtant des animaux ne respectant pas cette convention et attaquant syst´ematiquement leurs adversaires par le cˆot´e, leur infligeant des blessures importantes sans risque, au-raient probablement acc`es `a beaucoup de femelles et augmenteraient fortement leur succ`es 1Def. succ`es reproducteur: nombre de descendants survivant jusqu’`a l’ˆage de premi`ere reproduction. 1
  3. 3. Les strat´egies ´evolutivement stables reproducteur individuel. Apparemment l’´evolution n’aboutit pas `a de telles strat´egies comportementales car elles ne sont jamais observ´ees. Plusieurs hypoth`eses peuvent ˆetre ´emises pour expliquer ce ph´enom`ene : 1. Le succ`es reproducteur n’est pas la quantit´e ayant de l’importance au niveau ´evolutif 2. Le succ`es reproducteur est une quantit´e importante mais lors des conflits entre in-dividus il existe des forces de s´election complexes et l’´equilibre ´evolutif auquel elles conduisent n’est pas trivial Une br`eve premi`ere partie s’int´eressera donc `a la nature de la valeur s´elective (la quan-tit ´e d’int´erˆet en ´evolution) afin de poser quelques d´efinitions utiles pour la suite de la r´eflexion. La seconde partie se focalisera sur les ph´enom`enes de s´election associ´es aux conflits entre individus et `a leurs cons´equences ´evolutives. Nous verrons alors que les strat´egies s´electionn´ees au cours de l’´evolution se caract´erisent en terme de stabilit´e et non de qualit´e et d´efinirons ainsi les strat´egies ´evolutivement stables. La derni`ere partie portera la r´eflexion sur la dynamique d’atteinte de ces ´equilibres ´evolutifs. 2 Que s´electionne la s´election naturelle ? 2.1 S´election et adaptation Il paraˆıt int´eressant de se pencher sur un exemple de s´election naturelle bien connu : les morphes color´es du phal`ene du bouleau (Biston betularia). Le phal`ene est un papillon de nuit qui pr´esente un polymorphisme de couleur. La couleur la plus r´epandue avant la r´evolution industrielle ´etait le blanc, les morphes noirs ´etant pr´esents mais extrˆemement rares. Lors de la r´evolution industrielle il a ´et´e constat´e en Angleterre que la fr´equence des morphes noirs augmentait largement dans les zones de bois proches des villes. L’aug-mentation de la fr´equence des morphes noirs est interpr´et´ee comme un effet de la s´election naturelle par pr´edation diff´erentielle des deux morphes en fonction de leur couleur. En effet, comme le montre la Figure 2, en zone non pollu´ee les troncs des bouleaux sur les-quels ces papillons passent la journ´ee sont couverts de lichens et sont blancs. Dans ce cas, les morphes blancs sont cryptiques, ´echappent aux pr´edateurs et c’est ce qui expliquerait leur abondance avant la r´evolution industrielle. En revanche, en zone pollu´ee les lichens disparaissent et les troncs r´ev`elent la couleur sombre de leur ´ecorce. Les morphes noirs deviennent alors cryptiques et c’est ce qui expliquerait leur augmentation en fr´equence aux alentours des villes. La s´election naturelle semble donc r´esulter en une adaptation des individus `a leur milieu. Une bonne caract´erisation des effets de la s´election au cours de l’´evolution pourrait donc ˆetre une sorte de degr´e d’adaptation des individus. Cela se sent bien dans le mot anglais d´efinissant la valeur s´elective des individus : la fitness = le fait de correspondre `a l’environnement (de to fit : “bien aller `a”). 2
  4. 4. Les strat´egies ´evolutivement stables zone propre zone polluée Fig. 2 – Le cryptisme des morphes du phal`ene du bouleau N´eanmoins la d´efinition d’adaptation pose probl`eme. Ridley en donne une d´efinition2 difficilement v´erifiable dans la plupart des cas. En effet, comment tester le succ`es d’un individu priv´e d’une seule de ses caract´eristiques, toutes les autres restant strictement ´egales ? De plus on peut se demander pourquoi les individus que nous observons `a l’heure ac-tuelle ne sont pas tous compl`etement adapt´es `a leur environnement, r´esultat logique d’une longue s´election naturelle. Par exemple l’allongement du cou de la girafe, qui semble ˆetre un caract`ere adaptatif en savane (qui lui permet de brouter les hautes feuilles des arbres, inaccessibles `a la plupart des animaux), s’accompagne de caract`eres anatomiques ´etranges. On peut citer l’exemple du nerf laryngien r´ecurrent, quatri`eme branche du nerf vague, qui se d´etache du cerveau post´erieur, descend tout le long du cou pour faire une boucle au voisinage du coeur, avant de remonter le cou pour finalement aboutir au larynx. Entre ces deux points il n’´etablit aucune connection nerveuse. Ce trajet a une origine ancestrale pour les mammif`eres et il est particuli`erement surprenant chez la girafe du fait de l’allon-gement de son cou. Ce caract`ere n’a rien d’adaptatif (on pourrait mˆeme consid´erer que la construction d’un nerf aussi long, sans connections, est un coˆut) mais il est li´e `a l’allonge-ment du cou. Cet exemple met en valeur l’existence de contraintes d´eveloppementales et architecturales dans l’organisation des ˆetre vivants qui font que chaque ´el´ement n’est pas une r´eponse parfaite `a une pression de s´election pr´ecise. Chaque organisme ne peut donc ˆetre compl`etement adapt´e `a toute situation. La s´election naturelle favorise finalement ceux qui, en moyenne, r´eussissent “moins mal” que que les autres. Il semble donc impossible de d´efinir une caract´eristique intrins`eque des individus, li´ee `a leur degr´e d’adaptation au milieu, qui rende r´eellement compte des effets de la s´election naturelle. `A ce point, la valeur s´elective ne peut ˆetre d´efinie que de fa¸con conceptuelle3. N´eanmoins, l’int´erˆet peut ˆetre port´e aux cons´equences d’une s´election positive au niveau populationnel. Elles permettraient peut-ˆetre de caract´eriser plus pr´ecis´ement la fitness. 2Def. adaptation: la caract´eristique d’un individu qui lui permet de survivre et de se reproduire dans son environnement naturel mieux qu’en l’absence de cette caract´eristique [Evolution, Ridley]. 3Def. valeur s´elective: ce qui est favoris´e par la s´election naturelle au cours de l’´evolution dans un environnement donn´e. 3
  5. 5. Les strat´egies ´evolutivement stables 2.2 Les effets de la s´election au niveau populationnel Darwin d´efinit ainsi la s´election naturelle : I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term of Natural Selection, [The origin of species, 1859]. Elle se d´efinit donc pour toute entit´e polymorphe capable de se r´epliquer et signifie qu’un morphe du r´eplicateur s´electionn´e positivement augmente en fr´equence dans la population. Traditionnellement deux r´eplicateurs sont consid´er´es : les individus, vus comme un ensemble de caract`eres, et les g`enes. Au niveau individuel : la s´election entraˆıne une augmentation en fr´equence des ph´eno-types s´electionn´es. La fitness peut ˆetre d´efinie pour un ph´enotype comme le taux d’accroissement d´emographique relatif d’un groupe de mutants portant ce ph´enotype au sein d’une population de ph´enotype diff´erent. Au niveau g´en´etique : l’int´erˆet est port´e aux fr´equences all´eliques. La fitness se d´efinit, pour un all`ele, comme le taux de croissance de la fr´equence de cet all`ele, relativement `a la croissance d´emographique de la population. La valeur s´elective peut donc ˆetre caract´eris´ee au niveau populationnel par un taux de croissance relatif du r´eplicateur consid´er´e. N´eanmoins, ces d´efinitions sont th´eoriques et peu efficace au niveau des ´etudes de terrain. Un retour au niveau individuel semble donc n´ecessaire pour d´evelopper des estimateurs des taux de croissance consid´er´es. 2.3 Le succ`es reproducteur est un estimateur de la valeur s´elective En biologie des populations : le taux de croissance d’une population est li´e aux pa-ram` etres de naissance et de mortalit´e des individus. Le succ`es reproducteur de chaque individu4 semble donc ˆetre une quantit´e appropri´ee pour l’estimer. Cette quantit´e est elle-mˆeme souvent estim´ee par des mesures annuelles comme la taille de ponte ou le nombre de jeunes `a l’envol du nid pour les oiseaux par exemple. En g´en´etique des populations : les fr´equences all´eliques peuvent ˆetre estim´ees direc-tement en g´enotypant un ´echantillon de la population. Les taux de croissance des fr´equences all´eliques peuvent ˆetre calcul´es quand l’´echantillonnage est conduit sur plusieurs cycles de reproduction. Il existe donc une quantit´e, nomm´ee valeur s´elective, caract´erisant les effets de la s´election naturelle au niveau populationnel. Le succ`es reproducteur est un bon estima-teur de cette quantit´e au niveau individuel et a donc une grande importance ´evolutive. Il convient alors de s’interroger sur les m´ecanismes de s´election lors des conflits interin-dividuels et plus pr´ecis´ement sur la nature des forces ´evolutives qui peuvent expliquer la ritualisation des combats entre les cerfs mˆales. 4Def. succ`es reproducteur: nombre de descendants survivant jusqu’`a l’ˆage de premi`ere reproduction. 4
  6. 6. Les strat´egies ´evolutivement stables 3 La th´eorie des jeux mod´elise efficacement les conflits Pour expliquer la ritualisation des combats, il est possible d’invoquer la s´election de groupe : la multiplication de combats in´egaux, mˆeme si elle est b´en´efique aux individus tricheurs les pratiquant, est mauvaise pour l’esp`ece car elle entraˆıne beaucoup de mortalit´e. N´eanmoins, les ph´enom`enes de s´election de groupe sont toujours sujets `a controverse et une explication individuelle a ´et´e recherch´ee : est-il possible que, pour chaque individu, il soit plus avantageux d’´eviter les combats, au moins en partie ? La th´eorie des jeux est un formalisme adapt´e `a cette ´etude individuelle. 3.1 Description de la th´eorie des jeux 3.1.1 La th´eorie des jeux ´economique L’origine de cette discipline est la th´eorie ´economique. Elle repr´esente les interactions entre des agents ´economiques rationnels, formalis´ees sous forme de jeux. La force de cette th´eorie, et son int´erˆet ici, est que, dans un jeu5, le gain6 apport´e par une strat´egie7 d´epend des strat´egies choisies par les autres joueurs. Il existe souvent des conflits d’int´erˆet entre les joueurs et cette th´eorie devait permettre de les r´esoudre en trouvant la solution la “moins mauvaise” pour chacun. Le probl`eme est que nous ne sommes pas des agents enti`erement rationnels. La preuve : • Jeu – Prix du ticket de m´etro parisien : 1 euro – Prix d’une amende : 25 euros ; probabilit´e d’occurrence : 1/100 • Strat´egies et gains associ´es – je paie mon ticket, gain = −1 euro (n´egatif : c’est un coˆut. . .) – je ne paie pas, gain = −0, 25 euro Pourtant une majorit´e de parisiens paient leur ticket ! Cet exemple met en valeur le fait que pour des agents ´economiques (= des humains) des jugements de valeurs, des habitudes ou encore des tendances de groupes peuvent entrer en consideration dans le choix. 3.1.2 L’application de la th´eorie des jeux `a l’´evolution L’evolutionary game theory de Maynard-Smith et Price (1973) est n´ee dans le domaine de l’´ecologie comportementale, afin de r´epondre `a des questions similaires `a celle qui nous int´eresse maintenant. Dans ce cas : – strat´egie = ph´enotype h´eritable, – gain = valeur s´elective. 5Def. jeu: mod`ele math´ematique d´efinissant les r`egles d’un conflit entre plusieurs d´ecisions 6Def. gain: une quantit´e qui mesure le succ`es individuel 7Def. strat´egie: plan contenant des instructions pour n’importe quelle situation 5
  7. 7. Les strat´egies ´evolutivement stables Comme on l’a vu pr´ec´edemment la valeur s´elective est d´efinie comme le taux de croissance d’un groupe de mutants dans une population de ph´enotype donn´e. Donc : strat´egie qui re¸coit en moyenne le gain le plus ´elev´e = ph´enotype qui maximise la moyenne du taux d’accroissement de la population le portant Comme nous l’avons vu dans le 2.2, c’est ainsi que joue la s´election naturelle et la solution la “moins mauvaise” est bien celle choisie par la s´election. Par l’interm´ediaire des jeux, nous observons donc les effets de la s´election naturelle dans les populations. Or la s´election naturelle est consid´er´ee comme rationnelle : elle ne fait pas de jugement de valeurs ou n’a pas d’habitudes. Si la s´election naturelle d´ecidait dans le jeu pr´ec´edent, elle ne ne paierait pas son ticket de m´etro ! Cela permet de supposer des r´eactions rationnelles des joueurs et rend l’adaptation de la th´eorie des jeux `a l’´evolution tr`es efficace. 3.2 Exemple de jeu ´eco-´evolutif simple et d´efinition des ESS 3.2.1 Faucon vs. Colombe • Jeu : Des individus sont mis en comp´etition pour l’acc`es `a un territoire. S’il y a combat le premier bless´e abandonne, l’autre est gagnant. Si l’un des deux individus refuse le combat l’autre gagne par “forfait”. • Strat´egies : – agressive, nomm´ee “faucon” : se bat pour le territoire (risque d’ˆetre bless´e). – pacifique, nomm´ee “colombe” : ´evite le combat quitte `a laisser le territoire. • Gains : – Gain du gagnant (occupe le territoire) : Gg – Coˆut des blessures : −Gb On r´esume les r´esultats possibles du jeu dans une matrice de gains qui donne les gains de chaque strat´egie rencontrant toutes les autres. Ici sont donn´es les gains des strat´egies en ligne rencontrant les strat´egies en colonne (Cf. fl`eche). % Faucon Colombe Faucon 1/2 × Gg − 1/2 × Gb Gg Colombe 0 1/2 × Gg Quand un faucon rencontre un autre faucon il a une chance sur deux de gagner (1/2 × Gg) et une chance sur deux d’ˆetre bless´e et de perdre (1/2 × (−Gb)). Quand un faucon rencontre une colombe la colombe fuit et le faucon gagne le ter-ritoire sans combat (Gg). Quand une colombe rencontre un faucon elle fuit et laisse le territoire (0). 6
  8. 8. Les strat´egies ´evolutivement stables Quand une colombe rencontre une autre colombe elle a une chance sur deux de gagner le territoire parce que l’autre fuit (1/2 × Gg). Chaque individu peut ˆetre faucon ou colombe dans ce conflit et, comme cela a ´et´e soulign´e plus haut, ceci est d´etermin´e par la s´election naturelle, en fonction de la la valeur s´elective de chaque ph´enotype. Comme on l’a vu dans la partie 2.2, la d´efinition de la valeur s´elective est relative. Ce qui importe ici n’est donc pas la valeur absolue des gains (=valeurs s´electives) mais la diff´erence entre les gains (=valeurs s´electives) des deux ph´enotypes. La diagonale repr´esente ce qui se passe pour une population dans laquelle les individus jouent tous la mˆeme strat´egie (les faucons ne rencontrent que des faucons ou les colombes ne rencontrent que des colombes). Il faut donc comparer le gain de ce ph´enotype r´esident8 avec le gain obtenu par le ph´enotype alternatif (=l’autre valeur en colonne). Faucon vs colombe. Un individu jouant “faucon” arrivant dans une population r´esidente “colombe” obtient un gain Gg, sup´erieur `a Gg/2, celui des individus r´esidents. Ceci est compr´ehensible car toutes les colombes fuient devant ce faucon qui gagne donc un ter-ritoire `a chaque interaction. Comme son gain = sa fitness = son taux de croissance est sup´erieur, le mutant envahit la population r´esidente. Colombe vs faucon. Un individu jouant “colombe” arrivant dans une population r´esidente “faucon” obtient un gain de 0, qu’il faut comparer `a (Gg − Gb)/2, celui des individus r´esidents. 1. Si Gg > Gb alors Gg −Gb > 0 et la “colombe” n’envahit pas. Le ph´enotype “faucon” est stable. C’est une strat´egie ´evolutivement stable. Ce r´esultat parait ´egalement logique : quand le coˆut du combat est inf´erieur `a ce que le combat peut rapporter, il faut se battre. Nous pouvons remarquer ici que le gain obtenu, (Gg − Gb)/2, est inf´erieur `a Gg/2, celui obtenu en absence de faucons. Ceci met en valeur le fait que la s´election naturelle aboutit `a des strat´egies stables mais pas forc´ement optimales. 2. Si Gg < Gb alors Gg−Gb < 0 et le mutant “colombe” envahit la population “faucon”. Cela se comprend car cet individu ne subit pas le coˆut ´elev´e des combats que paient par contre tous les “faucons”. Dans ce cas aucun des deux ph´enotypes n’est stable car ils sont r´eciproquement envahissables. La d´efinition relative de la fitness nous am`ene donc `a ne pas juger les strat´egies en terme de qualit´e mais en terme de stabilit´e. Une strat´egie ´evolutivement stable9 est une strat´egie qui, une fois ´etablie, n’est pas envahissable. Cette partie per-met d’expliciter `a quelle condition l’´evolution tend vers une multiplication des combats. N´eanmoins elle n’explique pas pourquoi, dans l’autre cas, il y a une r´eduction des combats comme nous l’avons remarqu´e dans le cas des cerfs. 8Def. r´esident: pr´esent en tr`es large majorit´e dans la population 9ou ESS : Evolutionary Stable Strategy 7
  9. 9. Les strat´egies ´evolutivement stables 3.2.2 Le bourgeois : strat´egie mixte ´evolutivement stable Dans le jeu pr´ec´edent, le gain moyen de chaque strat´egie d´epend de la proportion de faucons et de colombes dans la population. Soit p la proportion de faucons, 1 − p celle de colombes. Les gains moyens sont : GF = p × Gg − Gc 2 + (1 − p) × Gg (1a) GC = p × 0 + (1 − p) × Gg 2 (1b) Il existe un ´equilibre ´evolutif quand les deux gains sont identiques : GF = GC () p × Gg − Gc 2 + (1 − p) × Gg = p × 0 + (1 − p) × Gg 2 (2a) () pe = Gg Gb (2b) Remarque : et on retrouve que pe −! 1 quand Gg augmente par rapport `a Gb. L’existence de cet ´equilibre est li´ee `a la propri´et´e d’invasibilit´e r´eciproque mise en valeur plus haut. Cette propri´et´e peut ˆetre caract´eris´ee sur la matrice des gains. R´e´ecrivons la matrice de gains du jeu faucon-colombe en notant les gains des deux joueurs : PPPPP 2 . 1 % PPPP Faucon Colombe Faucon PPPPPPPPP GF×F GF×F PPPPPPPPP GC×F GF×C Colombe PPPPPPPPP GC×F GF×C PPPPPPPPP GC×C GC×C On remarque une sym´etrie dans ce tableau. C’est cette sym´etrie qui est caract´eristique de l’invasibilit´e r´eciproque ou, pour le dire `a la fa¸con de la th´eorie des jeux, de fait que deux strat´egies soient chacune la meilleure r´eponse `a l’autre. En effet, si on se place dans les conditions non-triviales o`u faucon n’est pas une ESS pure on peut choisir Gg = 50 et Gb = 100. Un petit calcul donne alors : PPPPPPPPP 2 . 1 % Faucon Colombe Faucon HHHHHH -25 -25 HHHHHH 0 50 Colombe HHHHHH 0 50 HHHHHH 25 25 Les gains de 1 ont ´et´e marqu´e en gras. On remarque que quand 2 est un faucon, il vaut mieux que 1 soit une colombe (0 > −25). Sym´etriquement, quand 2 est une colombe, il vaut mieux que 2 soit un faucon (50 > 25). L’´equilibre d´efinit par cette propri´et´e se nomme ´equilibre de Nash10. 10De John Nash Jr, le math´ematicien qui en a d´ecouvert les propri´et´es et qui est le p`ere de la th´eorie des jeux ´economique. Ceci lui a valu le prix Nobel en 1994. Il a accessoirement ´et´e interpr´et´e par Russel Crowe dans A beautiful mind. Vous voulez ˆetre fort en maths ? devenez schizophr`ene ! 8
  10. 10. Les strat´egies ´evolutivement stables Le fait que cet ´equilibre existe sugg`ere qu’une strat´egie mixte jouant faucon ou co-lombe dans des proportions d´efinies peut ˆetre stable. Les papillons Pararge aegaria mˆales pr´esentent un comportement mixte lors de leurs interactions avec les autre mˆales. Comme cela est illustr´e sur la Figure 3, ces papillons prennent possession d’une tache de lumi`ere dans laquelle les femelles peuvent les rejoindre pour la reproduction. Lorsqu’un mˆale ar-rive sur une tache d´ej`a occup´ee, le propri´etaire le d´efie et l’arrivant accepte rapidement sa d´efaite, quelque soit sa corpulence. Par contre, lorsque deux mˆales sont plac´es simul-tan ´ement dans une tache de lumi`ere, ils se d´efient mutuellement lors d’un vol en spirale tr`es long dont l’un ou l’autre sort vainqueur au hasard. Le propriétaire chasse systématiquement l’intrus Quand les deux se croient propriétaires, l le combat pour le territoire est intense Fig. 3 – Combat ritualis´e et respect de la propri´et´e chez les papillons Pararge aegarie. [Gouyon, Henry, Arnoult, p. 222][J. Maynard-Smith, PLS, 1978] Une telle strat´egie est nomm´ee strat´egie du “bourgeois” : quand un individu est premier sur le territoire, il combat pour le d´efendre face `a n’importe quel type d’agresseur (il joue alors faucon) ; quand il arrive en second par contre il ´evite le combat quitte `a laisser le territoire (il joue alors colombe). On consid`ere que les deux ´ev`enements sont ´equiprobables : un individu a une chance sur deux d’ˆetre premier et une chance sur deux d’ˆetre second. Cette strat´egie est commune dans la nature, notamment chez les animaux territoriaux. 9
  11. 11. Les strat´egies ´evolutivement stables La matrice de gains devient donc : % Faucon Colombe Bourgeois F GF×F GF×C 1/2 × GF×F + 1/2 × GF×C C GC×F GC×C 1/2 × GC×F + 1/2 × GC×C B 1/2 × GF×F + 1/2 × GC×F 1/2 × GC×F + 1/2 × GC×C 1/2 × Gg + 1/2 × Gp o`u GX×Y d´esigne le gain de X interagissant avec Y (ceux calcul´es pr´ec´edemment). Les gains calcul´es pourles interactions faisant intervenir la strat´egie bourgeois se comprennent en gardant `a l’esprit qu’un bourgeois se comporte une fois sur deux comme un faucon et l’autre fois comme une colombe. Par exemple un faucon interagissant avec un bourgeois interagit une fois sur deux avec un autre faucon (1/2 × GF×F ) et une fois sur deux avec une colombe (1/2 × GF×C). Il suffit donc de faire les moyennes des gains en ligne et en colonne pour trouver les gains des interactions faisant intervenir un bourgeois. En reprenant le cas non trivial ´etudi´e ci-dessus, la matrice de gains est la suivante : % Faucon Colombe Bourgeois Faucon −25 50 12,5 Colombe 0 25 12,5 Bourgeois −12, 5 37,5 25 Dans ce cas, en comparant les chiffres de la diagonale au reste de chaque colonne on observe que – les strat´egies faucon et colombe ne sont toujours pas stables (´evidemment rien n’a vraiment chang´e pour elles) – les individus d’une population ayant la strat´egie bourgeois ont une fitness plus ´elev´ee que n’importe quel mutant (faucon ou colombe) tentant de l’envahir (25 > 12, 5). La strat´egie bourgeois, une fois ´etablie, est donc dominante. Pour ce jeu, la strat´egie bourgeois est une strat´egie ´evolutivement stable car elle n’est envahissable par aucun mutant. La strat´egie comportementale “bourgeois” est un exemple d’argument individuel expliquant l’´evolution de la limitation des interactions agressives. Dans le cas des cerfs, la “convention sociale” adopt´ee par l’esp`ece est une ritualisation des combats. Celle d´evelopp´ee ici est un certain respect de la propri´et´e (territorialit´e) mais l’argument ´evolutif est identique dans les deux cas : dans une population o`u les individus “respectueux” sont suffisamment nombreux, des tricheurs qui essaieraient de combattre in´egalement ou de conqu´erir n’importe quel territoire sont moins performants individuellement que les autres individus. Il y a donc bien un effet de groupe (cf. “suffisamment nombreux”) mais qui a des cons´equences au niveau de la fitness individuelle. N´eanmoins, la dynamique d’atteinte de cet ´etat stable n’est pas triviale. En effet, dans une population de faucons, la strat´egie dominante est colombe et non bourgeois ; dans une population de colombes, le ph´enotype dominant est faucon et non bourgeois. Il est donc difficile de dire s’il est mˆeme possible d’atteindre l’´etat o`u bourgeois est r´esident ! 10
  12. 12. Les strat´egies ´evolutivement stables La th´eorie des jeux a donc permis de d´efinir les strat´egies ´evolutivement stables comme des ph´enotypes non-envahissables. N´eanmoins la dynamique d’atteinte de ces strat´egies n’est pas abord´ee. Afin de traiter ce probl`eme, il est n´ecessaire de d´ecrire explicitement les interactions ´ecologiques et d’en d´eduire l’´evolution des ph´enotypes. C’est ce que se propose de faire la th´eorie des dynamiques adaptatives. 4 Les dynamiques adaptatives : le lien entre ´ecologie et ´evolution Les dynamiques adaptatives se limitent11 `a : – une population ferm´ee, d´emographiquement `a l’´etat stationnaire – un trait ph´enotypique quantitatif (taille corporelle, poids des oisillons `a l’envol, in-tensit ´e de la couleur des plumes etc.) que nous consid´erons ici comme une strat´egie, au sens de la th´eorie des jeux Dans ce cadre, `a partir d’une ´equation d´ecrivant l’´evolution du trait ph´enotypique en fonction de la fitness des individus, cette th´eorie se propose de d´eduire l’´evolution du trait `a partir des interactions ´ecologiques dans la population. La difficult´e tient donc dans la formalisation du rapport entre fitness et ´evolution. 4.1 L’´equation de Wright et Fisher Un exemple simple permet d’obtenir de premiers r´esultats. Consid´erons une esp`ece pour laquelle le choix du partenaire revient aux femelles, ce qui est le cas le plus r´epandu quand il y a choix du partenaire. Chez le T´etras-lyre (Tetrao terix ) par exemple, les femelles circulent entre les aires de parade (ar`enes) des mˆales et font leur choix en fonction de plusieurs param`etres. Certains comme la corpulence, l’intensit´e de la coloration du plumage (particuli`erement celui de la queue, en forme de lyre, qui leur vaut leur nom) et des caroncules (excroissances de chair en forme de sourcils, de couleur rouge vermillon) sont illustr´es dans la Figure 4. queue en forme de lyre caroncules corpulence Fig. 4 – T´etras lyre mˆale en parade sexuelle 11il existe ´evidemment des extensions `a cette th´eorie qui permettent de s’affranchir de certaines de ces limites mais c’est bien assez compliqu´e comme ¸ca ! 11
  13. 13. Les strat´egies ´evolutivement stables Consid´erons la corpulence. Les mˆales plus gros sont plus choisis et se reproduisent plus. Mais il y a un coˆut `a ˆetre gros, en terme de temps pass´e `a rechercher de la nour-riture voire de difficult´e `a ´echapper aux pr´edateurs par exemple. Donc, pour un petit mˆale, une augmentation de corpulence repr´esente un gain de fitness et est s´electionn´ee positivement. Pour un gros mˆale le coˆut d’une augmentation de corpulence d´epasse le gain de fitness qu’il pourrait en tirer et le bilan est globalement n´egatif. Cette augmentation est donc s´electionn´ee n´egativement. Entre ces deux cas extrˆemes il existe donc un point o`u la s´election s’inverse, o`u la fitness est maximale et vers lequel tend le ph´enotype de la population. L’inversion du sens de s´election pour la valeur du ph´enotype correspondant au maximum de fitness fait penser `a une relation entre la d´eriv´ee de la fitness par rapport au ph´enotype et le sens d’´evolution de celui-ci. Wright et Fisher ont, les premiers, propos´e ce mod`ele simple d´ecrivant l’´evolution du trait ph´enotypique en fonction de la fitness : dx dt = kx. dw dx (3) o`u – x est le trait, donc dx dt = x˙ repr´esente l’´evolution du trait en fonction du temps – kx est le taux d’´evolution (grosso modo un taux de mutation), toujours positif – w est la fitness, donc dw dx , appel´e gradient de s´election, d´ecrit la variation de fitness suite `a une variation de la valeur du trait. C’est la d´eriv´ee de la fitness par rapport au trait. Elle d´etermine bien le signe de dx dt et donc le sens d’´evolution du trait. Le gradient de s´election peut ´egalement ˆetre interpr´et´e comme la pente du paysage adaptatif12. Comme nous pouvons le remarquer sur la Figure 5, l’´equation (3) signifie que l’´evolution remonte les pentes du paysage adaptatif. L’´evolution s’arrˆete bien sur des maxima de fitness (pente = 0). Une fois que le ph´enotype de la population est ´egal la valeur procurant la plus grande fitness (¯x), tout mutant de ph´enotype diff´erent aura par d´efinition une fitness (=un taux de croissance) plus faible et ne pourra envahir le r´esident. Le maximum du paysage adaptatif est une strat´egie ´evolutivement stable. x w(x) _ x Fig. 5 – Paysage adaptatif de Wright et Fisher et sens de l’´evolution Il faut remarquer que, comme sur la Figure 5, le paysage adaptatif peut avoir plu-sieurs maxima. Au niveau local (pour de faibles variations du ph´enotype par mutation) 12Def. paysage adaptatif: courbe d´ecrivant la relation entre la fitness et le trait. 12
  14. 14. Les strat´egies ´evolutivement stables des strat´egies peuvent donc ˆetre ´evolutivement stables. Par contre, si on consid`ere des mutations de fort effet (grand changement de ph´enotype) seul le maximum global sera une strat´egie ´evolutivement stable. On met donc le doigt sur une premi`ere diff´erence avec la th´eorie des jeux dans la d´efinition d’une ESS. De plus, cette ´equation simple propos´ee par Wright et Fisher est assez r´eductrice car elle suppose une relation absolue entre la fitness et le ph´enotype. Or, comme on l’a vu en premi`ere partie, toute d´efinition de la fitness d’un individu est relative `a un autre individu : faire 2 kg dans une population de ph´enotype moyen 10 g ou dans une population de ph´enotype moyen 5 kg ne veut pas dire la mˆeme chose ! Le paysage adaptatif devrait donc d´ependre du ph´enotype moyen de la population et n’est r´eellement d´efini qu’au voisinage de ce point. 4.2 L’´equation canonique des dynamiques adaptatives La th´eorie des dynamiques adaptatives propose une nouvelle ´equation d´ecrivant l’´evo-lution du trait en fonction de la fitness. On ne d´etaillera pas les maths qui permettent d’y arriver mais il faut savoir que cette ´equation ne tombe pas de nulle part. En gros : `a partir d’un mod`ele stochastique ( = probabiliste) qui fait naˆıtre, mourir ou se reproduire des individus avec certaines probabilit´es en fontion de la valeur de leur trait ph´enotypique, on fait une g´en´eralisation d´eterministe ( = une ´equation diff´erentielle) de l’´evolution du ph´enotype de toute la population en faisant une moyenne. Cette g´en´eralisation est l’´equation canonique des dynamiques adaptatives x˙ = kx.n¯(x). dw(x, x0) dx0 ¯¯¯¯ x0=x (4) o`u – x est le trait, donc x˙ repr´esente l’´evolution du trait en fonction du temps – kx est le taux d’´evolution (grosso modo un taux de mutation), toujours positif – ¯n(x) est la taille de la population `a l’´etat stationnaire. Multiplier par la taille de la population revient `a consid´erer que, plus la population est grande, plus la probabilit´e d’avoir des variants est ´elev´ee. – w(x0, x) est la fitness, cette fois d´efinie de fa¸con relative : c’est la fitness d’un mutant de ph´enotype x0 dans une population r´esidente de ph´enotype x. dw(x,x0) dx0 ¯¯¯ x0=x est toujours le gradient de s´election mais calcul´e de mani`ere locale13 : pour x0 proche de x. Ce qui varie (et qu’on connaˆıt donc mal) c’est ¯n(x) et le gradient de s´election. On peut consid´erer ¯n(x) comme strictement positif (´etudier une population ´eteinte n’a pas grand int´erˆet). La direction d’´evolution du trait d´epend donc encore uniquement du signe du gradient de s´election. Pour le calculer, on part d’un mod`ele ´ecologique de la population14. 13Par passage `a la limite, on se ram`ene mˆeme `a x0 = x. 14voir appendice C 13
  15. 15. Les strat´egies ´evolutivement stables Ce mod`ele ´ecologique d´etermine donc le sens d’´evolution du trait. En cela les dynamiques adaptatives font le lien entre ´ecologie et ´evolution. Calculer ce gradient explicite compl`etement le ph´enom`ene ´evolutif. Il est alors pos-sible de d´eterminer les points d’arrˆet de l’´evolution, leur stabilit´e etc. notamment par des r´eflexions sur la forme locale du paysage adaptatif. N´eanmoins, ceci est plutˆot compliqu´e et nous allons donc nous restreindre `a une analyse plus intuitive, sous forme graphique. 4.3 ´Etude des isoclines de la fitness et caract´erisation des ESS Comme on l’a vu dans la partie 2.2, la d´efinition de la fitness d’un ph´enotype est le taux d’accroissement dans une population r´esidente. Comme la population r´esidente est `a l’´etat stationnaire (taux de croissance nul), sa fitness peut ˆetre d´efinie comme nulle. De plus, dire que le gradient de s´election est positif, c’est dire que la pente du paysage adaptatif est localement positive, autour de x (le ph´enotype du r´esident). Comme on le voit sur la Figure 6 cela signifie que : – des mutants avec x0 > x auront un taux de croissance plus ´elev´e que celui des r´esidents (= positif ) et envahiront la population ; – des mutants avec x0 < x auront un taux de croissance moins ´elev´e que celui des r´esidents (= n´egatif) et finiront par disparaˆıtre. w(x,x’) 0 x’ x’ fitness x’>0 fitness x’<0 x Fig. 6 – Comportement local du paysage adaptatif autour du ph´enotype du r´esident Le raisonnement peut ˆetre reconduit `a l’identique quand le gradient de s´election est n´egatif. Nous pouvons en d´eduire que le signe de la fitness des mutants suffit `a conclure quand `a leur invasibilit´e. Il semble alors judicieux d’´etablir le signe de la fitness d’un ph´enotype mutant x0 en fonction du ph´enotype du r´esident, x. Cette repr´esentation est nomm´ee digramme d’invasion ou PIP : Pairwise Invasi-bility Plot. Sur ces diagrammes, sont repr´esent´ees les zones o`u la fitness du mutant est positive (+) et celles o`u elle est n´egative (−). Ces zones sont s´epar´ees par des courbes sur lesquelles la fitness du mutant est nulle (pour passer de n´egatif `a positif il faut forc´ement passer par z´ero `a un moment !). On appelle ces courbes des isoclines nulles de la fitness. Ces coubes caract´erisent compl`etement les dynamiques ´evolutives au sein du graphique. Il nous sufit donc maintenant de d´efinir les isoclines nulles de la fitness = de chercher comment la valeur s´elective du mutant peut s’annuler. 14
  16. 16. Les strat´egies ´evolutivement stables La Figure 7 illustre un cas trivial : quand le mutant a exactement le mˆeme ph´enotype que le r´esident15, sa fitness est ´egale `a celle du r´esident, donc `a 0. Une premi`ere isocline nulle, pr´esente dans tous les graphiques, est donc la premi`ere bissectrice.

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