2. 4
2. FILO ANNELIDA
2.1 Conceitos Gerais
O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel)
compreende os vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e
sanguessugas, além de um grande número de espécies marinhas e de água doce.
Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a 2 m de comprimento.
Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é
a divisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa
série linear ao longo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo
é externa e interna. Ao longo da seqüência de metâmeros, há órgãos que se
repetem, como nefrídios e gânglios nervosos. A divisão do corpo é dada por septos
transversais que separam o celoma em cavidades, normalmente correspondentes
aos segmentos externos.
Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes
(não encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido
por uma cutícula fina e úmida que recobre uma epiderme contendo células
glandulares e sensoriais.
Junto à parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular
constituído por músculos circulares e longitudinais que possibilita ampla
movimentação. O fluido celômico funciona como um esqueleto hidráulico contra o
qual os músculos agem para alterar a forma do corpo. A contração dos músculos
longitudinais faz com que o fluido celômico exerça uma força direcionada
lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares faz com que
o fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo.
As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com
o substrato.
Os anelídeos assemelham-se aos artrópodes, por terem o corpo segmentado
e pela formação da mesoderme a partir de células embrionárias especiais, e aos
moluscos, pela presença de uma larva trocófora.
2.2 Características
Simetria bilateral, vermiformes.
3. Corpo com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e
5
órgãos.
Um intestino muscular com boca e ânus (completo).
Corpo dividido em segmentos (a segmentação pode não estar visível
externamente, mas é sempre evidente no sistema nervoso).
Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um
gânglio nervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada).
Cavidade do corpo com uma série de esquizocelos (formação de celoma no
interior de blocos de tecido mesodérmico por meio de cavitação), indistintos
em espécimes com ventosas anterior e posterior.
Cavidade do corpo frequentemente subdividida por septos transversais, mas
quase sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos.
Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes
ou únicas, exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior.
Parede do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa
e quatro blocos de músculos longitudinais.
Sistema circulatório fechado.
Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel
circum-esofágico e um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares.
Ductos segmentares de origem mesodérmica e ectodérmica, que podem
estar combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente
suprimidos.
Um grau variado de cefalização.
Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações desta e
gastrulação epibólica
∗
formando ovos com muito vitelo.
Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através de
uma larva trocófora de vida livre, mas este estágio é freqüentemente com
ovos encapsulados.
2.3 Classificação
O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos
+ chaíte = cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt.
4. Hirudo = sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os
Oligochaeta e os Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores
consideram-nos classes distintas.
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2.3.1 Classe Clitellata
a) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espécies)
Os oligoquetos são anelídeos terrestres e de água doce, existentes também
no mar. Ocorre um pequeno número de cerdas ao longo do corpo, derivando daí o
nome da classe.
A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a “minhoca
louca” (Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contrações rápidas
quando incomodada, por isso recebeu este nome na linguagem popular. As figuras
47 e 48 apresentam a morfologia externa e interna de uma minhoca (Lumbricus
terrestris).
A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada
pela epiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão.
Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento.
Este é recoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no último
segmento.
Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável dentro da
classe). Em espécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que
recobre parcial ou totalmente alguns segmentos formando uma espécie de faixa ao
redor do corpo. Essa estrutura secreta material para a formação dos casulos e
também uma secreção viscosa, que ajuda na fixação do casal durante a cópula. A
posição do clitelo é variável, mas geralmente localiza-se na metade anterior do
verme e tem apenas alguns segmentos.
5. A maioria das espécies de oligoquetos alimentam-se de matéria orgânica
morta, especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matéria em
decomposição, na superfície, e podem arrastar folhas para dentro da galeria.
O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do
prostômio, abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se
abre em uma faringe espaçosa. A parede dorsal da câmara faringeana é muscular e
glandular. Nas minhocas, a faringe age como uma bomba de sucção, além de
produzir uma secreção salivar contendo muco e enzimas. A faringe abre-se num
esôfago tubular estreito, que pode formar uma moela (utilizada na moagem do
alimento) ou um papo (para armazenamento).
Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença de
glândulas calcíferas em determinadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam
carbonato de cálcio no interior do esôfago, na forma de calcita. Os cristais liberados
são transportados ao longo do intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que
essa seja uma forma alternativa de eliminar CO
, proveniente da respiração em
7
2
solos com elevados níveis desse composto. Nesses, a difusão seria impedida por
6. um gradiente de concentração desfavorável. Ainda, sugere-se que as glândulas
funcionem para a eliminação do excesso de cálcio coletado no alimento.
Os oligoquetas movem-se por meio de contrações peristálticas, como descrito
para os anelídeos escavadores. A contração muscular circular e o consequente
alongamento dos segmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram
um pulso de pressão e fluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais
importante na escavação, na dilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos
contra a parede do buraco. As cerdas estendem-se durante a contração muscular
longitudinal e retraem-se durante a contração circular.
O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo
reto através de todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do
intestino é seu principal local de secreção e digestão, e a metade posterior é
primariamente absortiva. As minhocas secretam além das enzimas digestivas
comuns, quitinases e celulases. A área superficial do intestino encontra-se
aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra, chamada
tiflossole.
As atividades das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galerias
aumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras de escavação misturam e
revolvem o solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à
superfície, do mesmo modo que as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas
sejam deslocadas para níveis inferiores.
8
b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espécies)
Os hirudíneos são anelídeos aquáticos (água doce ou marinhos), raramente
terrestres e são considerados os mais especializados dentro do filo. Não possuem
cerdas e a maioria é ectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos
animais. A espécie mais conhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis.
As sanguessugas são principalmente noturnas, mas podem ser atraídas por
alimento durante o dia. Locomovem-se por movimentos sinuosos do corpo (como
7. uma lagarta mede-palmos) e usam as ventosas para fixação. Alguns também
locomovem-se por natação.
O corpo das sanguessugas é achatado dorsoventral mente e frequentemente
afilado na parte anterior. Há duas ventosas em suas extremidades. Uma menor e
anterior que circunda a boca e uma maior e posterior em forma de disco na posição
ventral.
A segmentação externa não corresponde à interna. O número de segmentos
é fixo em 34. Contudo, a formação de segmentos secundários externos oculta esta
segmentação original.
9
8. A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o
desenvolvimento direto e há presença de clitelo. A respiração, a exemplo dos
oligoquetos, é cutânea.
As formas sugadoras de sangue de mamíferos como o gênero Hirudo,
apresentam especializações para tal tipo de alimentação. A boca, localizada na
extremidade anterior (na ventosa), possui 3 mandíbulas com dentes quitinosos para
perfuração da pele. Imediatamente atrás dos dentes há uma faringe muscular
sugadora que é seguida por um esôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas
salivares que secretam uma substância anticoagulante chamada hirudina. O resto
do aparelho digestivo se constitui de um palpo com 11 pares de cecos laterais
(divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido em um estômago
pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por um intestino
10
9. simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia ao
exterior através de um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior.
Os hirudíneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas
espécies são capazes de ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre
muito lentamente fazendo com que estes animais tolerem grandes períodos de
jejum. Há estudos comprovados que sanguessugas medicinais permaneçam sem se
alimentar por até 1 ano e meio.
Um fato curioso é que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido
usada para sangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum,
embora errônea, de tratamento médico.
11
2.3.2 Classe Polychaeta
A classe Polychaeta (cerca de 8000 espécies) é representada por animais
marinhos, tais como: Eunice, Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem
dos oligoquetos em muitos aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações
de formas de poliquetos.
Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices
laterais carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas
cerdas implantadas. Esses apêndices laterais servem para locomoção e também,
em algumas espécies, para trocas gasosas.
10. Na região anterior existe uma cabeça bem desenvolvida com um prostômio
que contêm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral,
entre o prostômio e a região pós-oral, chamada peristômio, que é o primeiro
segmento verdadeiro. A região não segmentada terminal (o pigídeo) traz o ânus.
Porém poucos poliquetas exibem essa estrutura típica. Os diferentes estilos de vida
dos vermes dessa classe levaram a graus variáveis de modificação no plano básico.
Esses anelídeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentários
(tubícolas). Os errantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto,
apresentam adaptações para este modo de vida. Os parapódios são bem
desenvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. A cabeça é comumente provida de
palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação.
A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são
geralmente separados e o desenvolvimento é indireto com uma larva trocófora.
Existe também a reprodução assexuada em algumas espécies (brotamento ou
regeneração). os poliquetas têm um alto poder de regeneração. Os tentáculos,
palpos e até as cabeças arrancadas por predadores são logo repostos.
A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas e
especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação de um indivíduo
reprodutivo pelágico (epítoco) que é adaptado a deixar os buracos, tubos e outras
adaptações no fundo. Os segmentos portadores de gametas do epítoco são com
frequência os mais incrivelmente modificados e corpo do verme parece dividir-se em
duas regiões acentuadamente diferentes.
Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para a superfície durante a
eliminação de óvulos e espermatozoides. Esse comportamento sincronizado
(chamado enxameamento) congrega indivíduos sexualmente maduros em um
período relativamente curto, aumentando a probabilidade de fertilização.
12
11. , transportando-o pelo corpo da
13
2.4 Anatomia e Fisiologia Geral
Os aspectos fisiológicos dos anelídeos possuem variações dentro de suas
classes, refletindo os diferentes modos de vida, habitat, tipo de alimentação, etc.
Aqui serão tratados aspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca).
Aparelho digestivo
O tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe
muscular, esôfago, papo, moela, intestino.
Respiração
As trocas gasosas se dão entre a epiderme e o meio. As glândulas mantém a
epiderme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente sangüínea
e é distribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença de
hemoglobina no sangue que se combina com o O
2
minhoca.
12. 14
Circulação
O sistema circulatório é fechado e consiste de dois grande vasos
longitudinais, um ventral e outro dorsal. Esses vasos comunicam-se através de
vasos laterais que circundam o tubo digestivo. Na região anterior os vasos laterais
têm a capacidade de contração e bombeiam o sangue, sendo chamados, portanto,
de “corações laterais” (estes têm número variável).
Sistema Nervoso
É do tipo ganglionar. Na região anterior do animal há dois gânglios cerebrais
(um supra-esofágico e um grande gânglio sub-esofágico), ligados por um anel
nervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão nervoso
ventral que apresenta um par de gânglios nervosos por metâmeros.
Reprodução
As minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e
desenvolvimento direto.
Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies
ventrais, com suas extremidades anteriores opostas. Ocorre troca de
espermatozoides. Cada um dos indivíduos elimina seus espermatozóides nos
receptáculos seminais do outro, onde ficam armazenados. Após a cópula, os
13. animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo gelatinoso onde os
óvulos são colocados.
O casulo contendo os óvulos desloca-se para a região anterior do animal e
passa pelos poros dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozoides
aí armazenados são liberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse
continua deslizando, sai do corpo do animal e, depois de certo tempo, os ovos
originam minhocas jovens.
15
2.5 Importância para o homem
A maior importância dos anelídeos está relacionada com a agricultura, onde
as minhocas desempenham um papel relevante na preparação de solos, deixando-os
férteis para o plantio. Elas alteram profundamente as condições físicas do terreno
onde vivem pois cavam galerias aumentando a aeração, drenagem e retenção de
água, além de homogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contêm
substâncias que são necessárias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos,
alguns países com solo pouco apropriado ao cultivo chegam a importar minhocas de
outros países.
14. 16
2.6 CURIOSIDADES
As sanguessugas produzem uma substância chamada hirudina, que impede a
coagulação do sangue. Por isso mesmo foram muito utilizadas no século XIX para
provocar sangrias em pessoas com pressão alta. Várias sanguessugas, que podem
ingerir várias vezes o seu peso em sangue, eram colocadas sobre o paciente.
As minhocas atuam como verdadeiros “arados naturais”, construindo galerias
subterrâneas, revolvendo o solo e, assim, aumentando sua aeração e a drenagem
de água.
Cresce em todo o mundo a minhocultura, ou criação de minhocas, com a
finalidade de produzir humo para a agricultura. O humo de minhocas não tem cheiro
forte e pode ser armazenado por vários meses sem perda de qualidade. As
minhocas são também utilizadas para a fabricação de rações animais, pois são
relativamente ricas em proteínas.
16. a
edição, Ed. Guanabara
18
4. Referencias Bibliográficas
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