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Lepidosaurios
en movimiento:
de los lagartos a las serpientes
“Marinistas” y “terrestristas” sostienen ideas diferentes acerca de la historia
de las serpientes: ¿se originaron en el mar o en tierra? ¿En el Cretácico o en el Jurásico?

                                                                                                   Sebastián Apesteguía


                                   as serpientes conforman un taxón ex-    serpientes aparecieron en un medio acuáti-



                           L       tenso de lagartos ápodos de notable
                                   éxito evolutivo. Se ignora bastante
                                   sobre su origen. Se supone que apa-
                                   recieron en Gondwana, hace al menos
                           unos 120 millones de años. Se agrupan en
                           dos formas principales, escolecofidias y ale-
                           tinofidias, que suman unas 2700 especies.
                                                                           co, lo que acentuaría la posible relación de
                                                                           parentesco con los mosasauroideos, grandes
                                                                           lagartos acuáticos, de acuerdo con la opinión
                                                                           de los “marinistas”.
                                                                              Según los “terrestristas”, las paquiófidas
                                                                           serían serpientes de tipo moderno —es decir,
                                                                           aletinofidias macrostomadas, o de “boca gran-
                           Las primeras abarcan los grupos más extra-      de”— que ni siquiera formarían un grupo con
                           ños de serpientes. Aunque se las considera      estrechas relaciones entre sí. De ser así, la
                           primitivas, se trata de serpientes pequeñas,    gran radiación de las serpientes habría estado
                           ciegas y subterráneas (“fosoriales”), de crá-   ya muy avanzada para el Cretácico Inferior:
                           neos modificados y sólidos, con rudimentos       su origen se remontaría a algún momento del
                           de cintura pélvica. Sus esqueletos no arrojan   Jurásico (entre hace unos 145 y 200 millones
                           mucha luz sobre el origen de las serpientes,    de años). Cambiaría mucho el ambiente en
                           pero han permitido suponer que las primeras     que habrían aparecido; no tendría por qué ser
                           fueron también fosoriales. El grupo de las      acuático. Si los terrestristas, que consideran a
                           aletinofidias, por otro lado, incluye las ser-   las paquiófidas serpientes modernas, andan en
                           pientes comunes, con algunas formas fósiles     lo cierto, las serpientes guardan el parentesco
                           y todos los grupos modernos (boas, culebras,    más estrecho con algún grupo de lagartos ápo-
                           crótalos, etcétera).                            dos de hábitos subterráneos y no demasiado
                                                                           alongados, como los ánguidos, dibámidos o
                           Marinistas y terrestristas:                     anfisbenas. En consecuencia, sería razonable
                           el origen de las serpientes                     esperar el hallazgo de serpientes terrestres
                           Desde hace tiempo se viene debatiendo el        basales a lo largo de todo el Cretácico de
                           origen de las serpientes. Los hallazgos de      Gondwana.
                           serpientes antiguas en sedimentos marinos          La hipótesis terrestrista, o continentalista,
                           del Cretácico Superior de Medio Oriente         explicaría también el sistema de locomoción
                           han abierto nuevas posibilidades de inter-      terrestre de las serpientes actuales. El mismo
                           pretación. Si estas serpientes acuáticas, las   movimiento que les sirve para moverse con
                           paquiófidas (Pachyrhachis, Haasiophis, Po-       facilidad en el agua, una simple ondulación
                           dophis y otras), fuesen formas primitivas       lateral, les vale también en tierra firme ejer-
                           o basales, el grupo no se habría originado      ciendo fuerza contra las irregularidades del
                           mucho antes del Cretácico Inferior (período     suelo. También pueden angostar o ampliar
                           que se extendió entre hace unos 100 y unos      alternativamente distintas partes del cuerpo
                           145 millones de años). Además, el hábitat       gracias a su musculatura y costillas fijas,
                           marino de las paquiófidas supondría que las      que anclan una parte y hacen avanzar otra.


INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007                                                                                   55
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                                                                                                                 PAQUIOFIDAS




                                                                                                                                                                 MA
                                                                                                                                                                   CR
                                                                                                                                                                     OS




                                                                                                                                                                         TO
                                                                                                                     IA




                                                                                                                                                                            M
                                                                                                                    ILYS
                                                                                           KB




                                                                                                                                                                            AD
                                                                                         AL AG Y                                        S




                                                                                                                   DIN




                                                                                                                                                                              AS
                                                                                           E       O                                IDA
                                                                                         PR TINO TR                              BO RIDA
                                                                                                                                          S
                                                                                            IM FI AS
                                                                                              ITI DIA                              IPE
                                                                                                 VA S                           YV
                                                                                                   S
                                                                                                                                      ELAPIDAS
                                                                                                                                    Y COLUBRIDAS
                                                                                                             S
                                                                                                      IDIA
                                                                                           LE   COF
                                                                                   E   SCO




                                                                                            1. LAS SERPIENTES han tenido considerable éxito desde sus orígenes, a comienzos del
                                                  Pero tal vez su modo de locomoción        Cretácico. Entre las más primitivas aún vivientes se hallan las escolecofidias subterráneas
                                                  más sorprendente sea el “caminar con      y las anilioideas, primitivas aletinofidias. Por su parte, las macrostomadas incluyen a casi
                                                  las escamas”, que realizan mediante       todas las serpientes modernas (boas, víboras, culebras). Las paquiófidas marinas del Cre-
                                                  movimientos alternados de series de       tácico de Israel y Europa Oriental poseen a la vez características primitivas y avanzadas;
                                                  escamas del vientre que se orientan       por esa razón, su posición es incierta. El cráneo de una serpiente anilioidea (abajo) muestra
                                                  controladas por la musculatura epi-       las principales características del grupo: junta intramandibular móvil, hueso de articulación
                                                  dérmica. Si su origen es terrestre,       mandibular (cuadrado) colgante y articulaciones laxas en el techo del cráneo.
                                                  y cabe presumir que fosorial, de-
                                                  bería hallarse ligado también a la
                                                  presencia de vértebras con espinas        saura), reptiles esfenodontes (Prios-                El hallazgo de Najash en el Cre-
                                                  neurales bajas y tamaños corporales       phenodon, dado a conocer en 2003),                tácico de la Patagonia, una serpiente
                                                  no demasiado grandes. ¿Existieron         mamíferos, tortugas y peces.                      terrestre, con patas posteriores robus-
                                                  serpientes así?                              En la expedición de 2001 y 2002,               tas y dientes semejantes a los de las
                                                                                            Pablo Gallina, miembro del equipo,                serpientes aletinofidias, aporta una
                                                  Najash,                                   halló restos de serpiente. La expe-               perspectiva inédita para el debate.
                                                  la madre de las serpientes                dición de 2004 dio con fragmentos                 No se trata de otra serpiente marina,
                                                  Una antigua serpiente fósil de menos      de un cráneo. Tras varios años de                 sino de una serpiente que vivió en
                                                  de 2 metros de largo y 90 millones        preparación del fósil y estudios                  un ambiente terrestre, a la sombra
                                                  de años de antigüedad se descubrió        comparados en la Argentina, Brasil                de los dinosaurios y en América del
                                                  en La Buitrera, un yacimiento fo-         y Estados Unidos, en colaboración                 Sur. Las serpientes como Najash eran
JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI




                                                  silífero cercano a Cerro Policía y        con Hussam Zaher, del Museu de                    bastante pequeñas, vivían en cuevas y
                                                  a unos 1300 kilómetros de Buenos          Zoologia de la Universidad de São                 se alimentaban de lagartos, microma-
                                                  Aires, en la provincia de Río Negro.      Paulo, ha sido posible comprender                 míferos y crías de dinosaurio. Sobre-
                                                  Realizó el hallazgo el equipo de ex-      la relevancia de esta serpiente fósil,            salen sus patas bien desarrolladas y
                                                  ploración del Museo Argentino de          a la que se ha dado el nombre de                  ancladas en la columna vertebral por
                                                  Ciencias Naturales de Buenos Aires y      Najash rionegrina. Constituye la más              la región sacra; demuestran que les
                                                  la Fundación de Historia Natural Fé-      primitiva de las serpientes conocidas.            eran útiles para moverse o, tal vez,
                                                  lix de Azara (CEBBAD-Universidad          El nombre proviene de la palabra                  para anclarse en la tierra al atacar.
                                                  Maimónides), dirigido por el autor.       hebrea Najash, serpiente, y es el
                                                  Desde 1999, las expediciones a La         nombre aplicado a la serpiente en                 Las primeras aletinofidias
                                                  Buitrera han aportado una impresio-       el Génesis. La especie, rionegrina,               Existe una agrupación artificial de ser-
                                                  nante lista de hallazgos novedosos:       se refiere a la provincia donde se                 pientes halladas a lo largo de todo el
                                                  dinosaurios (Buitreraptor, Catharte-      la encontró.                                      Cretácico de Gondwana, muy relacio-


                                                  56                                                                                                INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007
nadas con las primeras aletinofidias y         serpientes aletinofidias. El linaje al   son un grupo de serpientes moder-
                    que guardan numerosas características         que Dinilysia pertenece retuvo algu-    nas y de las paquiófidas piensan
                    en común, en particular determinados          nas características primitivas.         algunos que pertenecen también a
                    orificios y espinas neurales bajas en             ¿Cómo siguió la evolución de         un grupo de serpientes modernas
                    sus vértebras. Le concederemos la             las KBAG? Algunos piensan que           que se habría dispersado pronto por
                    denominación provisional KBAG                 las madtsoidas genuinas, serpientes     el mar de Tethys, entre los conti-
                    (K es el símbolo de Cretácico y el            gigantes del Eoceno de Patagonia,       nentes Laurasia y Gondwana, ¿hay
                    resto significa Basal, Aletinofidia y           son miembros de gran tamaño del         acaso algún grupo que nos permita
                    Gondwana). Se ha repartido estas ser-         mismo linaje y que habrían vivido       interpretar cómo fueron las primeras
                    pientes en dos grupos: laparentófidas          incluso hasta el Cuaternario de Aus-    serpientes?
                    y madtsoidas. Este último nombre,             tralia, como Wonambi. Para otros, las     Del grupo cretácico de aletinofi-
                    que no compartimos, da por sentado            madtsoidas terciarias son serpientes    dias basales hay aún algunos repre-
                    una cercana relación con la enorme            modernas macrostomadas, tal vez         sentantes vivientes, en especial las
                    serpiente Madtsoia bai, del Eoceno            emparentadas con las boas, sin re-      anilioideas (por ejemplo Anilius,
                    de Argentina, aunque no hay base              lación, o muy escasa, con las KBAG,     Cylindrophis, Uropeltis y Anomo-
                    observacional suficiente.                      excepto por haber retenido ciertas      chilus). Si bien son plenamente ser-
                      Entre los restos de KBAG de ma-             características primitivas que les      pientes, su morfología craneana nos
                    yor antigüedad se hallan las vér-             otorgan una semejanza superficial.       permite compararlas con diversos li-
                    tebras aisladas de Lapparentophis             Con ese mismo grupo habría estado       najes de lagartos. Provenientes de Su-
                    defrennei, del Cretácico Inferior del         emparentada Gigantophis, del Tercia-    damérica y el sudeste asiático, estas
                    Sahara, de unos 110 millones de               rio de Egipto.                          serpientes se alimentan de gusanos,
                    años de antigüedad, así como vér-                Ya que las serpientes escolecofi-    peces, anfibios y de escolecofidias.
                    tebras del Cretácico Temprano de Es-          dias están demasiado modificadas        A través de ellas podemos sospechar
                    paña, algo más viejas; más dudosas            por su vida subterránea, las boas       cómo se alimentaban las serpientes
                    también. En Argentina, el registro de
                    estas serpientes incluye materiales
                    sueltos abundantes de fi nales del
                    Cretácico del litoral norpatagónico.
                    ¿Fueron, pues, las KBAG serpientes
                    aletinofidias primitivas?
                      Ligada a las aletinofidias primiti-
                    vas se encuentra la serpiente Dinily-
                    sia patagonica (según algunos, está
                    muy cerca de ellas pero no pertenece
                    al grupo; según otros, sí sería una
                    aletinofidia). Desde principios del si-
                    glo XX se vienen desenterrando hue-
                    sos de este animal, muy completos,
                    en rocas del Cretácico Superior de las
                    cercanías de la ciudad de Neuquén,
                    en el norte patagónico. Tales fósiles
                    comprenden varios esqueletos con
                    cráneo, vértebras y costillas articu-
                    ladas; no se han hallado miembros
                    posteriores, pero es posible que los
                    tuviera.
                      Si bien se creyó en un principio
                    que Dinilysia estaba emparentada
                    con las boas modernas, su estudio
                    detenido descubre que se trata de
                    un parecido superficial. Sí compar-
                    te numerosas características con las
                    KBAG. Lo mismo éstas que Dinilysia
                    se hallan cercanas al origen de las

                    2. LOS BUITRERRAPTORES, pequeños dino-
                    saurios carnívoros parientes del Velocirap-
JORGE A. GONZALEZ




                    tor, seguramente se alimentaban también
                    de serpientes primitivas como Najash; las
                    extraerían de sus cuevas con sus alargados
                    hocicos.


                    INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007                                                                                    57
primitivas, capaces sólo de expandir          características combinadas que les           suponía que tanto serpientes como
                       sus bocas moderadamente, mucho                confieren una notable movilidad cra-          mosasauroideos compartían esta
                       menos que la mayoría de los ofidios            neana. Al moverse los huesos que             unión intramandibular, recientes in-
                       de hoy, pero más que un lagarto.              componen sus cráneos y mandíbulas            vestigaciones han demostrado que se
                       Estas aletinofidias basales vivientes,         en tres dimensiones, sus bocas se            habrían desarrollado en cada grupo
                       o anilioideas, a diferencia de las ser-       expanden de un modo desmesurado              por su lado.)
                       pientes modernas, poseen un hueso             (“macrostomadas” significa exacta-               La apertura bucal de las macros-
                       maxilar poco móvil (aunque más que            mente eso, “boca grande”).                   tomadas les permite ingerir presas
                       el de un lagarto) y la región del ho-           Entre las características aludidas         mayores que sus propias cabezas; lo
                       cico articulada con la angosta región         merecen citarse la pérdida de la barra       logran gracias a los movimientos,
                       posterior mediante una articulación           temporal superior (además de la in-          independientes de cada maxilar y de
                       entre los huesos nasal y frontal. El          ferior, que ya estaba ausente origi-         cada hueso del paladar, que efectúan
                       hueso cuadrado, donde se articula             nalmente en los lepidosaurios), una          la “caminata pterigoide”: esos huesos
                       la mandíbula, es corto y vertical en          muy flexible conexión entre cráneo            dentados avanzan de manera indepen-
                       estas serpientes.                             y mandíbulas, una suave unión entre          diente sobre la presa, mientras las
                                                                     ambas hemimandíbulas, y entre la             mandíbulas la van acomodando por
                       Macrostomadas                                 mitad anterior y posterior de cada           debajo y los labios la abarcan.
                       En las serpientes modernas, distingue         una de ellas, en la “junta intraman-            Para algunos, las semejanzas en la
                       a las macrostomadas un conjunto de            dibular”. (Si bien desde 1870 se             estructura craneana de los varanos
                                                                                                                  y las serpientes son ineludibles. El
                                                                                                                  “monitor sin oídos” (Lanthanotus),
                                                                                                                  un lagarto varanoideo semiacuático
                                                                                                                  de Indonesia, presenta además otras
                                                                                                                  características semejantes a las de
                                                                                                                  las serpientes, como una cubierta
                                                                                                                  escamosa modificada que protege
                                                                                                                  del agua y la suciedad a los ojos,
                                                                                                                  ausencia de oídos y una importante
                                                                                                                  reducción en los miembros, extrema
                                                                                                                  en las serpientes.
                                                                                                                     Otro carácter que relaciona a és-
                                                                                                                  tas con los varanoideos es la lengua
                                                                                                                  bífida, que toma sustancias químicas
                                                                                                                  volátiles del aire y las acerca a dos
                                                                                                                  aberturas que tienen en el techo de la
                                                                                                                  boca ligadas al órgano de Jacobson.
                                                                                                                  Situado éste en la parte anterior del
                                                                                                                  paladar, se trata de un tejido semejan-
                                                                                                                  te al olfatorio, aunque plegado para
                                                                                                                  multiplicar la eficiencia de la detec-
                                                                                                                  ción. Este órgano es frecuente entre
                                                                                                                  los vertebrados, pero en las serpientes
                                                                                                                  está muy desarrollado: pueden seguir
                                                                                                                  un rastro químico específico durante
                                                                                                                  largas distancias, y las “texturas”,
                                                                                                                  “intensidades” y “matices” que cap-
                                                                                                                  tan les ofrecen un panorama casi tan
                                                                                                                  complejo como a nosotros el mundo
                                                                                                                  visual. Por otro lado, la dentina ple-
                                                                                                                  gada hacia el interior del diente que
                                                                                                                  presentan los varanos (plicidentina),
                                                                                                                  y que supuestamente caracterizaba a
                                                                                                                  ambos grupos, no resultó ser tal en
                                                                                                                  las serpientes ni en los mosasaurios,
                                                                                                                  sino sólo surcos en el esmalte, co-
                                                                                                                  munes en muchos vertebrados.
SEBASTIAN APESTEGUIA




                                                                                                                     Si el escamado que originó a las
                                                                                                                  serpientes se asemejó al monitor
                                                                                                                  sin oídos, las serpientes derivarían
                       3. NAJASH RIONEGRINA es una primitiva serpiente con patas posteriores que vivió en la      de un ancestro semiacuático, como
                       Patagonia argentina hace 92 millones de años, a la sombra de los más gigantescos dino-     este lagarto piscívoro. Esa conclusión
                       saurios, como Argentinosaurus y Giganotosaurus. La foto muestra detalles de su anatomía.   sustentaría la teoría de los marinis-


                       58                                                                                               INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007
tas, avalada por las paquiófidas. Sin          de la audición y la visión, con todos         y miembros una señal llamativa de
embargo, muchas de las adaptaciones           sus componentes asociados. Las vi-            primitivismo. Cierto es que la pérdida
que remiten a un origen marino, en            braciones del suelo les llegan a las          de los miembros anteriores ocurrió
especial la pérdida de miembros y             mandíbulas; desde allí, se transmi-           pronto en la evolución de las ser-
el alargamiento del tronco, concuer-          ten a través del hueso cuadrado,              pientes; no obstante, los miembros
dan también con un modo de vida               la columela (nuestro “estribo”) y             posteriores aún se encuentran pre-
fosorial. Además, el fortalecimiento          el oído interno. Las serpientes no            sentes en todas las escolecofidias,
del cráneo, que incluye el cierre y           subterráneas ven, pero la región de           las aletinofidias basales e incluso
protección del cerebro con paredes            su cerebro relacionada con la visión          en macrostomadas primitivas, como
óseas (en los lagartos hay sólo tejidos       y la estructura misma de sus ojos,            Acrochordus, pariente próxima de las
blandos), junto con la adquisición de         incluido el mecanismo de enfoque,             culebras, boas y pitones: sólo los han
tamaños muy pequeños (una minia-              son tan diferentes de los presentes           perdido de verdad serpientes muy
turización), inclinan a pensar en un          en los lagartos, que parecen haberse          avanzadas.
modo de vida en el que el lagarto             originado de nuevo a partir de ances-           Dinilysia, del Cretácico Superior
buscara a sus presas sobre el suelo           tros no videntes o de visión reducida,        de la Patagonia argentina, cercana
(esas mismas adaptaciones resultan            tal vez subterráneos. Complementan            a las aletinofidias basales, muestra
frecuentes en los lagartos ápodos,            su percepción del mundo receptores            en su cráneo caracteres que se han
por ejemplo en las anfisbenas).                térmicos y sensaciones táctiles muy           relacionado con un modo de vida
   La adopción de un modo de vida             desarrolladas.                                semiacuático. Dinilysia, sin embar-
subterráneo, a diferencia del acuá-              Muchos investigadores han visto            go, es un miembro tardío dentro de
tico, suele llevar consigo la atrofia          en los rudimentos de huesos pélvicos          la radiación cretácica. Su tamaño




4. LA EVOLUCION DE LAS PRIMERAS SERPIENTES puede ex-                de superficie (5) que las subterráneas (6). Según la hipótesis de
plicarse mediante dos hipótesis: la marinista, en la que lagartos   los terrestristas, las serpientes se habrían originado a partir de
                                                                                                                                          JORGE A. GONZALEZ




relacionados a los varanoideos (1) que se hicieron marinos, como    lagartos ápodos (7), cazadores subterráneos como las actuales
los eguialosáuridos (2), habrían dado origen tanto a los grandes    anfisbenas, por lo que las serpientes subterráneas (6) se hallarían
mosasaurios (3) como a las serpientes paquiófidas (4) y finalmente,   entre las más primitivas y las de superficie (5) entre las derivadas
retornando a la tierra, a las serpientes modernas, lo mismo las     de ellas.


INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007                                                                                                59
1                                                     boas tienen a los lados del rostro
                                                                                                                       numerosos receptores térmicos, las
                                                                                                                       “fosetas loreales”, que detectan el
3                                                                                                    2                 calor de las presas.
                                                                                                                          Presumiblemente durante el Tercia-
                                                                                                                       rio Temprano, aparecieron, en algu-
                                                                                                                       nas serpientes, especializaciones para
                                                                                                                       inocular veneno, producido por sus
                                                                                                                       glándulas salivales modificadas. Esos
                                                                                                                       venenos actúan de modo dispar sobre
                                                                                                                       el organismo. Podemos clasificarlos,
                                                                                                                       a grandes rasgos, en neurotóxicos
                                                                                                                       y hemolíticos. Los primeros afectan
                                                                                                                       al sistema nervioso; causan parálisis
                                                                                                                       respiratoria y ceguera. Los hemolí-
                                                                                                                       ticos destruyen irreversiblemente las
                                                                                                                       células y los tejidos, con las consi-
                                                                                                                       guientes disfunciones y fuertes he-
                                                                                                                       morragias.
                                                                                                                          En algunas serpientes, el veneno
                                                                                                                       se desliza por una acanaladura abier-
                                                                                                                       ta en los dientes de la parte poste-
                                                                                                                       rior del maxilar (opistoglifos). En
                                                                                                                       otras, muy ponzoñosas, los dientes
                                                                                                                       inoculadores, que forman un surco
                                                                                                                       cerrado, se hallan en la parte anterior
                                                                                                                       del maxilar (proteroglifos). Y aún en
                                                                                                                       otras, el maxilar es corto y móvil, de
                                                                                                                       modo que el diente inoculador, largo
                                                                                                                       y con el canal cerrado, convertido
                                                                                                                       en una aguja hipodérmica de gran
                                                                                                                       extensión (solenoglifos), se guarda
                                                                                                                       en posición horizontal en la boca
                                                                                                                       cerrada paralelo al paladar; al abrir
                                                                                                                       la boca, los colmillos inoculadores
                        5. SERPIENTES GIGANTES. Conocidas con el nombre de madtsoidas, desempeñaron el                 se tornan verticales y en posición
                        papel de grandes carnívoros terrestres en los ecosistemas del Terciario de América del         de ataque.
                        Sur, en disputa con las aves fororrácidas (1), los cocodrilos terrestres sebécidos (2) y los      A este último tipo de serpientes
                        marsupiales carnívoros (3). No habiendo en América del Sur ni cánidos ni félidos, el papel     venenosas pertenecen las víboras,
                        de carnívoros les tocó a los mismos actores que lo desempeñaron durante el Cretácico:          que carecen de una representación
                        dinosaurios bípedos (aves), cocodrilos terrestres, lepidosaurios y algunos mamíferos. De los   fósil esclarecedora. El grupo, que no
                        restos del festín se encargaría luego la descomunal ave Argentavis.                            se extiende más allá del Terciario
                                                                                                                       Superior, incluye también los cróta-
                                                                                                                       los. Poseen colmillos desproporcio-
                        poderoso y hábitat continental su-              las serpientes empezaron a difun-              nadamente grandes y solenoglifos,
                        gieren que pudo ser una forma de                dirse por los ecosistemas laurásicos           y evolucionaron pronto, si se com-
                        KBAG adaptada secundariamente a                 europeos y norteamericanos, aunque             para con las boas. Algunas víboras
                        los ambientes lagunares. Tal hipótesis          a otros lugares, como Asia Central,            presentan una especial sensibilidad
                        guarda coherencia lógica, si consi-             tardaron más en llegar.                        en sus dos únicos receptores térmi-
                        deramos los 30 millones de años de                 Para el Terciario Temprano, las             cos loreales que les permite cazar
                        evolución que la separan de Najash y            serpientes se habían extendido por             mamíferos por la noche o seguirlos
                        una amplia dispersión por el norte              los Trópicos. Iban ya apareciendo              a sus cuevas subterráneas. En los
                        y sur de Gondwana.                              varios grupos modernos, entre ellos            crótalos, la sensibilidad de las fo-
                                                                        las boas genuinas. Estas macrostoma-           setas termorreceptoras es tan alta,
                        Dispersión                                      das, que pueden sobrepasar los diez            que captan cambios de milésimas de
                        Tras una importante expansión gond-             metros de longitud, conservan rudi-            grado centígrado.
                        wánica a lo largo del Cretácico, las            mentos de la cintura pélvica y los                Algunos crótalos han desarrollado
    JORGE A. GONZALEZ




                        serpientes cruzaron el mar de Tethys.           miembros posteriores, que los ma-              el “cascabel”, una estructura deriva-
                        Con mayor precisión, el mar se fue              chos utilizan para sujetar a la hembra         da de la piel que se encuentra al
                        cerrando, mientras Africa, España,              durante la cópula. A diferencia de             final de la cola y funciona como dis-
                        Turquía y otras regiones se acercaban           otras serpientes avanzadas, poseen             positivo de advertencia. Las boas y
                        a Europa. Hacia fines del Cretácico,             premaxilares con dientes. Muchas               las víboras se han convertido así en


                        60                                                                                                   INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007
expertas cazadoras de mamíferos; las       pales grupos de mamíferos presentes       culto de Seth en Egipto, de Quet-
primeras utilizan la constricción y        eran los driolestoideos y gondwa-         zalcóatl en Centroamérica y de las
sofocación, las segundas recurren a        naterios, aunque también es posible       dos serpientes gigantes enemigas,
eficaces venenos.                           que hubiera monotremas, como el           Cai-Cai y Tren-Tren, en la Patago-
   Hacia mediados del Terciario,           ornitorrinco y también los armadillos     nia argentina. Son las serpientes la
a partir de serpientes de aspecto          primitivos.                               encarnación de un peligro: los in-
semejante a las boas, por ejemplo             Especialistas en presas pequeñas,      dios hopis las usan en sus danzas
Acrochordus, se desarrollaron explo-       aquellas primeras aletinofi dias no        y los hindúes en sus ritos. También
sivamente nuevos grupos de ofidios          precisaban de una apertura bucal          los griegos simbolizaron con ellas
de pequeño tamaño, las culebras o          exagerada para dar cuenta de ellas.       el saber médico. Las serpientes son
colúbridas. Terminaron por constituir      Sin embargo, considerando el costo        tan buenas cazadoras de microma-
las dos terceras partes de las serpien-    energético invertido en la cacería de     míferos, que en los lugares donde
tes actuales. Las boas se asocian hoy      micromamíferos, resulta explicable        se las elimina aumenta la cantidad
a los trópicos; las culebras, en cam-      la ventaja de cazar una presa más         de ratas y agentes transmisores de
bio, presentan una mayor flexibilidad       voluminosa. Quienes pudieran, pre-        enfermedades.
ambiental: toleran en sus hábitats         ferirían optar por las piezas más            Aún hoy, muchas serpientes inofen-
rangos de temperatura más amplios,         ambiciosas. Desconocemos si las           sivas, principalmente culebras, aun-
como los que imperan desde me-             primeras serpientes macrostomadas         que también otros lagartos ápodos,
diados del Terciario. Las culebras         capaces de una apertura grande            pagan con sus vidas su semejanza con
poseen cortos colmillos en la parte        de boca buscaron presas mayores,          otras especies peligrosas. Son vícti-
posterior de la boca y su veneno,          pero suponemos que sí: pequeños           mas de nuestra ignorancia acerca de
débil, sirve de sedante para inmo-         dinosaurios (las de tierra firme) y        estos sorprendentes lepidosaurios.
vilizar a la presa. Algunas culebras       grandes peces o pequeños reptiles
que se alimentan de anuros, como           marinos (las paquiófidas del mar de
Xenodon, utilizan los dientes, muy         Tethys).
grandes, para perforar los pulmo-             Lo sorprendente es que, según la
nes de sus presas, que acostumbran         hipótesis terrestrista, para mediados
inflarse para aparentar un tamaño           del Cretácico ya habría serpientes         El autor
mayor y a la vez para que cueste           especializadas en la vida en varios         Sebastián Apesteguía es paleontólo-
tragarlas.                                 ambientes. Esto supone una radiación        go del Museo Argentino de Ciencias
   Tras el Mioceno, algunas serpien-       evolutiva veloz, en la que no hubo          Naturales, donde trabaja desde 1988,
tes emparentadas con las culebras          tiempo suficiente para que los lina-         director del Area de Paleontología del
desarrollaron poderosos venenos,           jes se despojaran de algunas de sus         CEBBAD (Fundación Félix de Azara-Uni-
aunque con modos de inoculación            características primitivas; por ejem-       versidad Maimónides) y titular de la cá-
distintos de los que utilizan las ví-      plo, las patas. Por ello, no es ilógico     tedra de Herpetología de la Universidad
                                                                                       CAECE. Ha descubierto varios yaci-
boras. Pese a que su veneno, también       esperar que casi todas las serpientes
                                                                                       mientos fosilíferos cretácicos, entre los
derivado de las glándulas salivales, es    cretácicas conserven restos de extre-       que se halla “La Buitrera”. Es autor
muy tóxico, los dientes inoculadores       midades posteriores.                        de 42 artículos científicos y 4 libros
se sitúan en la parte posterior de la         Integradas en la radiación evolutiva     de dinosaurios para jóvenes. Investiga
mandíbula. En las elápidas, grupo          de los lepidosaurios, las serpientes        sobre la evolución de los esfenodontes
que incluye a las cobras, las mambas,      se hallan capacitadas para deglutir         y de los dinosaurios saurópodos.
las corales y las peligrosas serpientes    presas más voluminosas que ellas
de mar, los dientes, no retráctiles, han   mismas y generar poderosos vene-           Bibliografía complementaria
migrado hacia la región anterior de        nos, trepar por superficies imposi-
la boca, donde pueden servir de de-        bles, nadar e incluso planear entre         LA “VISIÓN” INFRARROJA DE LAS SERPIENTES.
fensa. En las atractaspídidas, posibles    los árboles de la selva. Sus colores          Eric A. Newman y Peter H. Hartline en
elápidas primitivas con especies que       pueden ser tanto apagados y mimé-             Investigación y Ciencia, págs. 88-98,
                                                                                         mayo 1982.
se alimentan de anfibios ápodos (las        ticos como brillantes. Mientras nues-
cecilias), se han desarrollado dientes     tros ancestros primates saltaban entre      THE ORIGIN OF SNAKES: LIMITS OF A SCIEN-
de tipo solenoglifo, como los de las       las ramas, enormes serpientes, como          TIFIC DEBATE. Olivier Rieppel y Maureen
víboras.                                   la africana Gigantophis, buscaban su         Kearney en Biologist, vol. 48, n.o 3,
                                           presa por el suelo, y no pocas veces         págs. 110-114; 2001.
Una historia compartida                    las serpientes nos han atacado o dado       VENENOS DE SERPIENTES. DIVERSIFICACIÓN AN-
La historia de las serpientes se halla     horribles sustos, por lo que muchos           CESTRAL DE PROTEÍNAS ANCESTRALES. Juan
íntimamente ligada a la de los ma-         humanos conservamos una repulsión             José Calvete, M.a Paz Moreno Murciano
míferos. Si bien han surgido mucho         ancestral hacia ellas.                        y C. Marcinkiewicz en Investigación y
después, resultan muy sugestivas sus          Numerosas culturas han llevado             Ciencia, págs. 33-35, abril 2003.
adaptaciones térmicas, que les per-        su imagen a los altares con diferen-        A CRETACEOUS TERRESTRIAL SNAKE WITH RO-
miten cazar mamíferos con aterra-          tes atributos. Fue una serpiente la          BUST HINDLIMBS AND A SACRUM. Sebastián
dora precisión. Cuando aparecieron         que le robó la inmortalidad a Gil-           Apesteguía y Hussam Zaher en Nature,
a principios del Cretácico, en los         gamesh y engañó a Eva, y fueron              vol. 440, págs. 1037-1040; 2006.
territorios de Gondwana, los princi-       serpientes las que promovieron el


INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007                                                                                           61

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Lagartos en movimiento: de los lagartos a las serpientes

  • 1. Lepidosaurios en movimiento: de los lagartos a las serpientes “Marinistas” y “terrestristas” sostienen ideas diferentes acerca de la historia de las serpientes: ¿se originaron en el mar o en tierra? ¿En el Cretácico o en el Jurásico? Sebastián Apesteguía as serpientes conforman un taxón ex- serpientes aparecieron en un medio acuáti- L tenso de lagartos ápodos de notable éxito evolutivo. Se ignora bastante sobre su origen. Se supone que apa- recieron en Gondwana, hace al menos unos 120 millones de años. Se agrupan en dos formas principales, escolecofidias y ale- tinofidias, que suman unas 2700 especies. co, lo que acentuaría la posible relación de parentesco con los mosasauroideos, grandes lagartos acuáticos, de acuerdo con la opinión de los “marinistas”. Según los “terrestristas”, las paquiófidas serían serpientes de tipo moderno —es decir, aletinofidias macrostomadas, o de “boca gran- Las primeras abarcan los grupos más extra- de”— que ni siquiera formarían un grupo con ños de serpientes. Aunque se las considera estrechas relaciones entre sí. De ser así, la primitivas, se trata de serpientes pequeñas, gran radiación de las serpientes habría estado ciegas y subterráneas (“fosoriales”), de crá- ya muy avanzada para el Cretácico Inferior: neos modificados y sólidos, con rudimentos su origen se remontaría a algún momento del de cintura pélvica. Sus esqueletos no arrojan Jurásico (entre hace unos 145 y 200 millones mucha luz sobre el origen de las serpientes, de años). Cambiaría mucho el ambiente en pero han permitido suponer que las primeras que habrían aparecido; no tendría por qué ser fueron también fosoriales. El grupo de las acuático. Si los terrestristas, que consideran a aletinofidias, por otro lado, incluye las ser- las paquiófidas serpientes modernas, andan en pientes comunes, con algunas formas fósiles lo cierto, las serpientes guardan el parentesco y todos los grupos modernos (boas, culebras, más estrecho con algún grupo de lagartos ápo- crótalos, etcétera). dos de hábitos subterráneos y no demasiado alongados, como los ánguidos, dibámidos o Marinistas y terrestristas: anfisbenas. En consecuencia, sería razonable el origen de las serpientes esperar el hallazgo de serpientes terrestres Desde hace tiempo se viene debatiendo el basales a lo largo de todo el Cretácico de origen de las serpientes. Los hallazgos de Gondwana. serpientes antiguas en sedimentos marinos La hipótesis terrestrista, o continentalista, del Cretácico Superior de Medio Oriente explicaría también el sistema de locomoción han abierto nuevas posibilidades de inter- terrestre de las serpientes actuales. El mismo pretación. Si estas serpientes acuáticas, las movimiento que les sirve para moverse con paquiófidas (Pachyrhachis, Haasiophis, Po- facilidad en el agua, una simple ondulación dophis y otras), fuesen formas primitivas lateral, les vale también en tierra firme ejer- o basales, el grupo no se habría originado ciendo fuerza contra las irregularidades del mucho antes del Cretácico Inferior (período suelo. También pueden angostar o ampliar que se extendió entre hace unos 100 y unos alternativamente distintas partes del cuerpo 145 millones de años). Además, el hábitat gracias a su musculatura y costillas fijas, marino de las paquiófidas supondría que las que anclan una parte y hacen avanzar otra. INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007 55
  • 2. ? ? PAQUIOFIDAS MA CR OS TO IA M ILYS KB AD AL AG Y S DIN AS E O IDA PR TINO TR BO RIDA S IM FI AS ITI DIA IPE VA S YV S ELAPIDAS Y COLUBRIDAS S IDIA LE COF E SCO 1. LAS SERPIENTES han tenido considerable éxito desde sus orígenes, a comienzos del Pero tal vez su modo de locomoción Cretácico. Entre las más primitivas aún vivientes se hallan las escolecofidias subterráneas más sorprendente sea el “caminar con y las anilioideas, primitivas aletinofidias. Por su parte, las macrostomadas incluyen a casi las escamas”, que realizan mediante todas las serpientes modernas (boas, víboras, culebras). Las paquiófidas marinas del Cre- movimientos alternados de series de tácico de Israel y Europa Oriental poseen a la vez características primitivas y avanzadas; escamas del vientre que se orientan por esa razón, su posición es incierta. El cráneo de una serpiente anilioidea (abajo) muestra controladas por la musculatura epi- las principales características del grupo: junta intramandibular móvil, hueso de articulación dérmica. Si su origen es terrestre, mandibular (cuadrado) colgante y articulaciones laxas en el techo del cráneo. y cabe presumir que fosorial, de- bería hallarse ligado también a la presencia de vértebras con espinas saura), reptiles esfenodontes (Prios- El hallazgo de Najash en el Cre- neurales bajas y tamaños corporales phenodon, dado a conocer en 2003), tácico de la Patagonia, una serpiente no demasiado grandes. ¿Existieron mamíferos, tortugas y peces. terrestre, con patas posteriores robus- serpientes así? En la expedición de 2001 y 2002, tas y dientes semejantes a los de las Pablo Gallina, miembro del equipo, serpientes aletinofidias, aporta una Najash, halló restos de serpiente. La expe- perspectiva inédita para el debate. la madre de las serpientes dición de 2004 dio con fragmentos No se trata de otra serpiente marina, Una antigua serpiente fósil de menos de un cráneo. Tras varios años de sino de una serpiente que vivió en de 2 metros de largo y 90 millones preparación del fósil y estudios un ambiente terrestre, a la sombra de años de antigüedad se descubrió comparados en la Argentina, Brasil de los dinosaurios y en América del en La Buitrera, un yacimiento fo- y Estados Unidos, en colaboración Sur. Las serpientes como Najash eran JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI silífero cercano a Cerro Policía y con Hussam Zaher, del Museu de bastante pequeñas, vivían en cuevas y a unos 1300 kilómetros de Buenos Zoologia de la Universidad de São se alimentaban de lagartos, microma- Aires, en la provincia de Río Negro. Paulo, ha sido posible comprender míferos y crías de dinosaurio. Sobre- Realizó el hallazgo el equipo de ex- la relevancia de esta serpiente fósil, salen sus patas bien desarrolladas y ploración del Museo Argentino de a la que se ha dado el nombre de ancladas en la columna vertebral por Ciencias Naturales de Buenos Aires y Najash rionegrina. Constituye la más la región sacra; demuestran que les la Fundación de Historia Natural Fé- primitiva de las serpientes conocidas. eran útiles para moverse o, tal vez, lix de Azara (CEBBAD-Universidad El nombre proviene de la palabra para anclarse en la tierra al atacar. Maimónides), dirigido por el autor. hebrea Najash, serpiente, y es el Desde 1999, las expediciones a La nombre aplicado a la serpiente en Las primeras aletinofidias Buitrera han aportado una impresio- el Génesis. La especie, rionegrina, Existe una agrupación artificial de ser- nante lista de hallazgos novedosos: se refiere a la provincia donde se pientes halladas a lo largo de todo el dinosaurios (Buitreraptor, Catharte- la encontró. Cretácico de Gondwana, muy relacio- 56 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007
  • 3. nadas con las primeras aletinofidias y serpientes aletinofidias. El linaje al son un grupo de serpientes moder- que guardan numerosas características que Dinilysia pertenece retuvo algu- nas y de las paquiófidas piensan en común, en particular determinados nas características primitivas. algunos que pertenecen también a orificios y espinas neurales bajas en ¿Cómo siguió la evolución de un grupo de serpientes modernas sus vértebras. Le concederemos la las KBAG? Algunos piensan que que se habría dispersado pronto por denominación provisional KBAG las madtsoidas genuinas, serpientes el mar de Tethys, entre los conti- (K es el símbolo de Cretácico y el gigantes del Eoceno de Patagonia, nentes Laurasia y Gondwana, ¿hay resto significa Basal, Aletinofidia y son miembros de gran tamaño del acaso algún grupo que nos permita Gondwana). Se ha repartido estas ser- mismo linaje y que habrían vivido interpretar cómo fueron las primeras pientes en dos grupos: laparentófidas incluso hasta el Cuaternario de Aus- serpientes? y madtsoidas. Este último nombre, tralia, como Wonambi. Para otros, las Del grupo cretácico de aletinofi- que no compartimos, da por sentado madtsoidas terciarias son serpientes dias basales hay aún algunos repre- una cercana relación con la enorme modernas macrostomadas, tal vez sentantes vivientes, en especial las serpiente Madtsoia bai, del Eoceno emparentadas con las boas, sin re- anilioideas (por ejemplo Anilius, de Argentina, aunque no hay base lación, o muy escasa, con las KBAG, Cylindrophis, Uropeltis y Anomo- observacional suficiente. excepto por haber retenido ciertas chilus). Si bien son plenamente ser- Entre los restos de KBAG de ma- características primitivas que les pientes, su morfología craneana nos yor antigüedad se hallan las vér- otorgan una semejanza superficial. permite compararlas con diversos li- tebras aisladas de Lapparentophis Con ese mismo grupo habría estado najes de lagartos. Provenientes de Su- defrennei, del Cretácico Inferior del emparentada Gigantophis, del Tercia- damérica y el sudeste asiático, estas Sahara, de unos 110 millones de rio de Egipto. serpientes se alimentan de gusanos, años de antigüedad, así como vér- Ya que las serpientes escolecofi- peces, anfibios y de escolecofidias. tebras del Cretácico Temprano de Es- dias están demasiado modificadas A través de ellas podemos sospechar paña, algo más viejas; más dudosas por su vida subterránea, las boas cómo se alimentaban las serpientes también. En Argentina, el registro de estas serpientes incluye materiales sueltos abundantes de fi nales del Cretácico del litoral norpatagónico. ¿Fueron, pues, las KBAG serpientes aletinofidias primitivas? Ligada a las aletinofidias primiti- vas se encuentra la serpiente Dinily- sia patagonica (según algunos, está muy cerca de ellas pero no pertenece al grupo; según otros, sí sería una aletinofidia). Desde principios del si- glo XX se vienen desenterrando hue- sos de este animal, muy completos, en rocas del Cretácico Superior de las cercanías de la ciudad de Neuquén, en el norte patagónico. Tales fósiles comprenden varios esqueletos con cráneo, vértebras y costillas articu- ladas; no se han hallado miembros posteriores, pero es posible que los tuviera. Si bien se creyó en un principio que Dinilysia estaba emparentada con las boas modernas, su estudio detenido descubre que se trata de un parecido superficial. Sí compar- te numerosas características con las KBAG. Lo mismo éstas que Dinilysia se hallan cercanas al origen de las 2. LOS BUITRERRAPTORES, pequeños dino- saurios carnívoros parientes del Velocirap- JORGE A. GONZALEZ tor, seguramente se alimentaban también de serpientes primitivas como Najash; las extraerían de sus cuevas con sus alargados hocicos. INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007 57
  • 4. primitivas, capaces sólo de expandir características combinadas que les suponía que tanto serpientes como sus bocas moderadamente, mucho confieren una notable movilidad cra- mosasauroideos compartían esta menos que la mayoría de los ofidios neana. Al moverse los huesos que unión intramandibular, recientes in- de hoy, pero más que un lagarto. componen sus cráneos y mandíbulas vestigaciones han demostrado que se Estas aletinofidias basales vivientes, en tres dimensiones, sus bocas se habrían desarrollado en cada grupo o anilioideas, a diferencia de las ser- expanden de un modo desmesurado por su lado.) pientes modernas, poseen un hueso (“macrostomadas” significa exacta- La apertura bucal de las macros- maxilar poco móvil (aunque más que mente eso, “boca grande”). tomadas les permite ingerir presas el de un lagarto) y la región del ho- Entre las características aludidas mayores que sus propias cabezas; lo cico articulada con la angosta región merecen citarse la pérdida de la barra logran gracias a los movimientos, posterior mediante una articulación temporal superior (además de la in- independientes de cada maxilar y de entre los huesos nasal y frontal. El ferior, que ya estaba ausente origi- cada hueso del paladar, que efectúan hueso cuadrado, donde se articula nalmente en los lepidosaurios), una la “caminata pterigoide”: esos huesos la mandíbula, es corto y vertical en muy flexible conexión entre cráneo dentados avanzan de manera indepen- estas serpientes. y mandíbulas, una suave unión entre diente sobre la presa, mientras las ambas hemimandíbulas, y entre la mandíbulas la van acomodando por Macrostomadas mitad anterior y posterior de cada debajo y los labios la abarcan. En las serpientes modernas, distingue una de ellas, en la “junta intraman- Para algunos, las semejanzas en la a las macrostomadas un conjunto de dibular”. (Si bien desde 1870 se estructura craneana de los varanos y las serpientes son ineludibles. El “monitor sin oídos” (Lanthanotus), un lagarto varanoideo semiacuático de Indonesia, presenta además otras características semejantes a las de las serpientes, como una cubierta escamosa modificada que protege del agua y la suciedad a los ojos, ausencia de oídos y una importante reducción en los miembros, extrema en las serpientes. Otro carácter que relaciona a és- tas con los varanoideos es la lengua bífida, que toma sustancias químicas volátiles del aire y las acerca a dos aberturas que tienen en el techo de la boca ligadas al órgano de Jacobson. Situado éste en la parte anterior del paladar, se trata de un tejido semejan- te al olfatorio, aunque plegado para multiplicar la eficiencia de la detec- ción. Este órgano es frecuente entre los vertebrados, pero en las serpientes está muy desarrollado: pueden seguir un rastro químico específico durante largas distancias, y las “texturas”, “intensidades” y “matices” que cap- tan les ofrecen un panorama casi tan complejo como a nosotros el mundo visual. Por otro lado, la dentina ple- gada hacia el interior del diente que presentan los varanos (plicidentina), y que supuestamente caracterizaba a ambos grupos, no resultó ser tal en las serpientes ni en los mosasaurios, sino sólo surcos en el esmalte, co- munes en muchos vertebrados. SEBASTIAN APESTEGUIA Si el escamado que originó a las serpientes se asemejó al monitor sin oídos, las serpientes derivarían 3. NAJASH RIONEGRINA es una primitiva serpiente con patas posteriores que vivió en la de un ancestro semiacuático, como Patagonia argentina hace 92 millones de años, a la sombra de los más gigantescos dino- este lagarto piscívoro. Esa conclusión saurios, como Argentinosaurus y Giganotosaurus. La foto muestra detalles de su anatomía. sustentaría la teoría de los marinis- 58 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007
  • 5. tas, avalada por las paquiófidas. Sin de la audición y la visión, con todos y miembros una señal llamativa de embargo, muchas de las adaptaciones sus componentes asociados. Las vi- primitivismo. Cierto es que la pérdida que remiten a un origen marino, en braciones del suelo les llegan a las de los miembros anteriores ocurrió especial la pérdida de miembros y mandíbulas; desde allí, se transmi- pronto en la evolución de las ser- el alargamiento del tronco, concuer- ten a través del hueso cuadrado, pientes; no obstante, los miembros dan también con un modo de vida la columela (nuestro “estribo”) y posteriores aún se encuentran pre- fosorial. Además, el fortalecimiento el oído interno. Las serpientes no sentes en todas las escolecofidias, del cráneo, que incluye el cierre y subterráneas ven, pero la región de las aletinofidias basales e incluso protección del cerebro con paredes su cerebro relacionada con la visión en macrostomadas primitivas, como óseas (en los lagartos hay sólo tejidos y la estructura misma de sus ojos, Acrochordus, pariente próxima de las blandos), junto con la adquisición de incluido el mecanismo de enfoque, culebras, boas y pitones: sólo los han tamaños muy pequeños (una minia- son tan diferentes de los presentes perdido de verdad serpientes muy turización), inclinan a pensar en un en los lagartos, que parecen haberse avanzadas. modo de vida en el que el lagarto originado de nuevo a partir de ances- Dinilysia, del Cretácico Superior buscara a sus presas sobre el suelo tros no videntes o de visión reducida, de la Patagonia argentina, cercana (esas mismas adaptaciones resultan tal vez subterráneos. Complementan a las aletinofidias basales, muestra frecuentes en los lagartos ápodos, su percepción del mundo receptores en su cráneo caracteres que se han por ejemplo en las anfisbenas). térmicos y sensaciones táctiles muy relacionado con un modo de vida La adopción de un modo de vida desarrolladas. semiacuático. Dinilysia, sin embar- subterráneo, a diferencia del acuá- Muchos investigadores han visto go, es un miembro tardío dentro de tico, suele llevar consigo la atrofia en los rudimentos de huesos pélvicos la radiación cretácica. Su tamaño 4. LA EVOLUCION DE LAS PRIMERAS SERPIENTES puede ex- de superficie (5) que las subterráneas (6). Según la hipótesis de plicarse mediante dos hipótesis: la marinista, en la que lagartos los terrestristas, las serpientes se habrían originado a partir de JORGE A. GONZALEZ relacionados a los varanoideos (1) que se hicieron marinos, como lagartos ápodos (7), cazadores subterráneos como las actuales los eguialosáuridos (2), habrían dado origen tanto a los grandes anfisbenas, por lo que las serpientes subterráneas (6) se hallarían mosasaurios (3) como a las serpientes paquiófidas (4) y finalmente, entre las más primitivas y las de superficie (5) entre las derivadas retornando a la tierra, a las serpientes modernas, lo mismo las de ellas. INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007 59
  • 6. 1 boas tienen a los lados del rostro numerosos receptores térmicos, las “fosetas loreales”, que detectan el 3 2 calor de las presas. Presumiblemente durante el Tercia- rio Temprano, aparecieron, en algu- nas serpientes, especializaciones para inocular veneno, producido por sus glándulas salivales modificadas. Esos venenos actúan de modo dispar sobre el organismo. Podemos clasificarlos, a grandes rasgos, en neurotóxicos y hemolíticos. Los primeros afectan al sistema nervioso; causan parálisis respiratoria y ceguera. Los hemolí- ticos destruyen irreversiblemente las células y los tejidos, con las consi- guientes disfunciones y fuertes he- morragias. En algunas serpientes, el veneno se desliza por una acanaladura abier- ta en los dientes de la parte poste- rior del maxilar (opistoglifos). En otras, muy ponzoñosas, los dientes inoculadores, que forman un surco cerrado, se hallan en la parte anterior del maxilar (proteroglifos). Y aún en otras, el maxilar es corto y móvil, de modo que el diente inoculador, largo y con el canal cerrado, convertido en una aguja hipodérmica de gran extensión (solenoglifos), se guarda en posición horizontal en la boca cerrada paralelo al paladar; al abrir la boca, los colmillos inoculadores 5. SERPIENTES GIGANTES. Conocidas con el nombre de madtsoidas, desempeñaron el se tornan verticales y en posición papel de grandes carnívoros terrestres en los ecosistemas del Terciario de América del de ataque. Sur, en disputa con las aves fororrácidas (1), los cocodrilos terrestres sebécidos (2) y los A este último tipo de serpientes marsupiales carnívoros (3). No habiendo en América del Sur ni cánidos ni félidos, el papel venenosas pertenecen las víboras, de carnívoros les tocó a los mismos actores que lo desempeñaron durante el Cretácico: que carecen de una representación dinosaurios bípedos (aves), cocodrilos terrestres, lepidosaurios y algunos mamíferos. De los fósil esclarecedora. El grupo, que no restos del festín se encargaría luego la descomunal ave Argentavis. se extiende más allá del Terciario Superior, incluye también los cróta- los. Poseen colmillos desproporcio- poderoso y hábitat continental su- las serpientes empezaron a difun- nadamente grandes y solenoglifos, gieren que pudo ser una forma de dirse por los ecosistemas laurásicos y evolucionaron pronto, si se com- KBAG adaptada secundariamente a europeos y norteamericanos, aunque para con las boas. Algunas víboras los ambientes lagunares. Tal hipótesis a otros lugares, como Asia Central, presentan una especial sensibilidad guarda coherencia lógica, si consi- tardaron más en llegar. en sus dos únicos receptores térmi- deramos los 30 millones de años de Para el Terciario Temprano, las cos loreales que les permite cazar evolución que la separan de Najash y serpientes se habían extendido por mamíferos por la noche o seguirlos una amplia dispersión por el norte los Trópicos. Iban ya apareciendo a sus cuevas subterráneas. En los y sur de Gondwana. varios grupos modernos, entre ellos crótalos, la sensibilidad de las fo- las boas genuinas. Estas macrostoma- setas termorreceptoras es tan alta, Dispersión das, que pueden sobrepasar los diez que captan cambios de milésimas de Tras una importante expansión gond- metros de longitud, conservan rudi- grado centígrado. wánica a lo largo del Cretácico, las mentos de la cintura pélvica y los Algunos crótalos han desarrollado JORGE A. GONZALEZ serpientes cruzaron el mar de Tethys. miembros posteriores, que los ma- el “cascabel”, una estructura deriva- Con mayor precisión, el mar se fue chos utilizan para sujetar a la hembra da de la piel que se encuentra al cerrando, mientras Africa, España, durante la cópula. A diferencia de final de la cola y funciona como dis- Turquía y otras regiones se acercaban otras serpientes avanzadas, poseen positivo de advertencia. Las boas y a Europa. Hacia fines del Cretácico, premaxilares con dientes. Muchas las víboras se han convertido así en 60 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007
  • 7. expertas cazadoras de mamíferos; las pales grupos de mamíferos presentes culto de Seth en Egipto, de Quet- primeras utilizan la constricción y eran los driolestoideos y gondwa- zalcóatl en Centroamérica y de las sofocación, las segundas recurren a naterios, aunque también es posible dos serpientes gigantes enemigas, eficaces venenos. que hubiera monotremas, como el Cai-Cai y Tren-Tren, en la Patago- Hacia mediados del Terciario, ornitorrinco y también los armadillos nia argentina. Son las serpientes la a partir de serpientes de aspecto primitivos. encarnación de un peligro: los in- semejante a las boas, por ejemplo Especialistas en presas pequeñas, dios hopis las usan en sus danzas Acrochordus, se desarrollaron explo- aquellas primeras aletinofi dias no y los hindúes en sus ritos. También sivamente nuevos grupos de ofidios precisaban de una apertura bucal los griegos simbolizaron con ellas de pequeño tamaño, las culebras o exagerada para dar cuenta de ellas. el saber médico. Las serpientes son colúbridas. Terminaron por constituir Sin embargo, considerando el costo tan buenas cazadoras de microma- las dos terceras partes de las serpien- energético invertido en la cacería de míferos, que en los lugares donde tes actuales. Las boas se asocian hoy micromamíferos, resulta explicable se las elimina aumenta la cantidad a los trópicos; las culebras, en cam- la ventaja de cazar una presa más de ratas y agentes transmisores de bio, presentan una mayor flexibilidad voluminosa. Quienes pudieran, pre- enfermedades. ambiental: toleran en sus hábitats ferirían optar por las piezas más Aún hoy, muchas serpientes inofen- rangos de temperatura más amplios, ambiciosas. Desconocemos si las sivas, principalmente culebras, aun- como los que imperan desde me- primeras serpientes macrostomadas que también otros lagartos ápodos, diados del Terciario. Las culebras capaces de una apertura grande pagan con sus vidas su semejanza con poseen cortos colmillos en la parte de boca buscaron presas mayores, otras especies peligrosas. Son vícti- posterior de la boca y su veneno, pero suponemos que sí: pequeños mas de nuestra ignorancia acerca de débil, sirve de sedante para inmo- dinosaurios (las de tierra firme) y estos sorprendentes lepidosaurios. vilizar a la presa. Algunas culebras grandes peces o pequeños reptiles que se alimentan de anuros, como marinos (las paquiófidas del mar de Xenodon, utilizan los dientes, muy Tethys). grandes, para perforar los pulmo- Lo sorprendente es que, según la nes de sus presas, que acostumbran hipótesis terrestrista, para mediados inflarse para aparentar un tamaño del Cretácico ya habría serpientes El autor mayor y a la vez para que cueste especializadas en la vida en varios Sebastián Apesteguía es paleontólo- tragarlas. ambientes. Esto supone una radiación go del Museo Argentino de Ciencias Tras el Mioceno, algunas serpien- evolutiva veloz, en la que no hubo Naturales, donde trabaja desde 1988, tes emparentadas con las culebras tiempo suficiente para que los lina- director del Area de Paleontología del desarrollaron poderosos venenos, jes se despojaran de algunas de sus CEBBAD (Fundación Félix de Azara-Uni- aunque con modos de inoculación características primitivas; por ejem- versidad Maimónides) y titular de la cá- distintos de los que utilizan las ví- plo, las patas. Por ello, no es ilógico tedra de Herpetología de la Universidad CAECE. Ha descubierto varios yaci- boras. Pese a que su veneno, también esperar que casi todas las serpientes mientos fosilíferos cretácicos, entre los derivado de las glándulas salivales, es cretácicas conserven restos de extre- que se halla “La Buitrera”. Es autor muy tóxico, los dientes inoculadores midades posteriores. de 42 artículos científicos y 4 libros se sitúan en la parte posterior de la Integradas en la radiación evolutiva de dinosaurios para jóvenes. Investiga mandíbula. En las elápidas, grupo de los lepidosaurios, las serpientes sobre la evolución de los esfenodontes que incluye a las cobras, las mambas, se hallan capacitadas para deglutir y de los dinosaurios saurópodos. las corales y las peligrosas serpientes presas más voluminosas que ellas de mar, los dientes, no retráctiles, han mismas y generar poderosos vene- Bibliografía complementaria migrado hacia la región anterior de nos, trepar por superficies imposi- la boca, donde pueden servir de de- bles, nadar e incluso planear entre LA “VISIÓN” INFRARROJA DE LAS SERPIENTES. fensa. En las atractaspídidas, posibles los árboles de la selva. Sus colores Eric A. Newman y Peter H. Hartline en elápidas primitivas con especies que pueden ser tanto apagados y mimé- Investigación y Ciencia, págs. 88-98, mayo 1982. se alimentan de anfibios ápodos (las ticos como brillantes. Mientras nues- cecilias), se han desarrollado dientes tros ancestros primates saltaban entre THE ORIGIN OF SNAKES: LIMITS OF A SCIEN- de tipo solenoglifo, como los de las las ramas, enormes serpientes, como TIFIC DEBATE. Olivier Rieppel y Maureen víboras. la africana Gigantophis, buscaban su Kearney en Biologist, vol. 48, n.o 3, presa por el suelo, y no pocas veces págs. 110-114; 2001. Una historia compartida las serpientes nos han atacado o dado VENENOS DE SERPIENTES. DIVERSIFICACIÓN AN- La historia de las serpientes se halla horribles sustos, por lo que muchos CESTRAL DE PROTEÍNAS ANCESTRALES. Juan íntimamente ligada a la de los ma- humanos conservamos una repulsión José Calvete, M.a Paz Moreno Murciano míferos. Si bien han surgido mucho ancestral hacia ellas. y C. Marcinkiewicz en Investigación y después, resultan muy sugestivas sus Numerosas culturas han llevado Ciencia, págs. 33-35, abril 2003. adaptaciones térmicas, que les per- su imagen a los altares con diferen- A CRETACEOUS TERRESTRIAL SNAKE WITH RO- miten cazar mamíferos con aterra- tes atributos. Fue una serpiente la BUST HINDLIMBS AND A SACRUM. Sebastián dora precisión. Cuando aparecieron que le robó la inmortalidad a Gil- Apesteguía y Hussam Zaher en Nature, a principios del Cretácico, en los gamesh y engañó a Eva, y fueron vol. 440, págs. 1037-1040; 2006. territorios de Gondwana, los princi- serpientes las que promovieron el INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto, 2007 61