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La evolución
de los lepidosaurios
Lagartos, serpientes y esfenodontes integran el grupo de los lepidosaurios,
cuyo origen se retrotrae más allá de los dinosaurios.
La evolución de los lepidosaurios en el hemisferio septentrional
tuvo un curso distinto del seguido en el austral

                                                                                                 Sebastián Apesteguía



        as aves se inscriben entre       al tipo de reptiles diápsidos, cuyos       Antes de que los dinosaurios se



L       los dinosaurios. Y los di-
        nosaurios entre los reptiles.
        Considerados en su conjunto,
        los reptiles integran el grupo
que aporta mayor diversidad a los
vertebrados terrestres. Existen unas
15.400 especies vivas y numerosísi-
                                         cráneos poseen dos barras óseas y
                                         dos ventanas a cada lado para el
                                         paso de la musculatura masticatoria.
                                         La historia de los lepidosaurios se
                                         puede rastrear hasta principios del
                                         Triásico, hace unos 250 millones de
                                         años, cuando los seres vivos em-
                                                                                 adueñaran de los ecosistemas terres-
                                                                                 tres, los lepidosaurios ya iban po-
                                                                                 blando el antiguo supercontinente de
                                                                                 Pangea, donde se incrementó la diver-
                                                                                 sidad de sus especies y la amplitud
                                                                                 de sus adaptaciones y rasgos anató-
                                                                                 micos. El linaje de los lepidosaurios
mas fósiles.                             pezaban a reponerse de uno de los       proviene de precursores paleozoicos,
  Entre los reptiles vivos, son los      episodios de extinción más terribles,   entre los que hubo formas corredoras,
lepidosaurios uno de los grupos más      el de la transición del Pérmico al      como Paliguana y Saurosternon, y
amplios. Por su anatomía pertenecen      Triásico.                               planeadoras, como Kuehneosaurus e
                                                                                 Icarosaurus. Sin embargo, los hitos
                                                                                 principales de la historia de los lepi-
                                                                                 dosaurios tuvieron lugar con posterio-
                                                                                 ridad a la extinción permo-triásica, a
                                                                                 principios de la era Mesozoica coin-
                                                                                 cidió con el origen de mamíferos,
                                                                                 dinosaurios y tortugas (el Mesozoico
                                                                                 abarcó desde hace 65 hasta hace unos
                                                                                 250 millones de años).
                                                                                    Los Lepidosauria se dividen en dos
                                                                                 linajes principales: los esfenodontes
                                                                                 o Sphenodontia, muy numerosos en-
                                                                                 tre el Triásico y mediados de la era
                                                                                 Mesozoica, y los escamados o Squa-
                                                                                 mata, los lagartos y serpientes, cuyo

                                                                                 1. LOS PRIOESFENODONTES, lepidosaurios
                                                                                 de un metro de largo, vivieron en la
                                                                                 Patagonia argentina durante los inicios
                                                                                                                                 JORGE A. GONZALEZ




                                                                                 del Cretácico Tardío. Como su pariente el
                                                                                 tuatara de Nueva Zelanda, poseían un pico
                                                                                 cortante e hileras dentarias dobles en el
                                                                                 paladar.


54                                                                                        INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
2. LOS AMNIOTAS, los vertebrados mejor
                    adaptados a la vida terrestre, nos dividimos
                    por parentesco en varios grupos naturales;
                    los principales, los sinápsidos (que incluyen
                    a los mamíferos) y los reptiles. Entre los
                    reptiles la mayor división se da entre
                    los anápsidos y los diápsidos, que a su
                    vez se dividen en arcosaurios (cocodrilos
                    y dinosaurios) y los lepidosaurios
                                                                                                                       ARCOSAURIOS
                    (esfenodontes y escamados).
                                                                              SINAPSIDOS

                                                                                                                                                                             ESCAMADOS
                    registro fósil se inicia a principios                                                                                                        S
                    del Jurásico y abarca desde entonces                                                                                                    IO
                                                                                                                                                       UR
                    parte sustantiva de los vertebrados                         TA
                                                                                   S                    S                       OS                   SA
                                                                              IO               I   LE                  SI
                                                                                                                            D                    O
                    terrestres.                                             N               PT                     P                    P   ID
                                                                       AM              RE                   D   IA                   LE
                    Esfenodontes
                    Los esfenodontes constituyen un gru-                                       ANAPSIDOS
                    po de reptiles de aspecto primitivo,
                    emparentados con los lagartos. Se
                    originaron durante el período Triá-                                                                                                              ESFENODONTES
                    sico, a comienzos de la “era de los
                    Dinosaurios”, hace unos 240 millo-
                    nes de años. Sólo sobrevive el “tuata-
                    ra” (Sphenodon), en reducido número
                    y con dos especies, S. punctatus y              unos 145-161 millones de años) y                                             Superior (hace unos 65-100 millo-
                    S. guntheri, restringidas al archi-             sobre todo en las del Cretácico Tem-                                         nes de años). Fueron los primeros
                    piélago de Nueva Zelanda. Por su                prano (hace unos 100-145 millones                                            registros mundiales del grupo para
                    carácter de “fósil viviente” y su ana-          de años). Los hallazgos se reducen a                                         el Cretácico Superior. Se cubría así
                    tomía poco especializada constituye             unos pocos restos aislados, lo mismo                                         en parte un extenso hiato evoluti-
                    la referencia obligada en anatomía              en Gondwana (Africa) que en Laura-                                           vo. Se han recuperado ya decenas
                    comparada de los reptiles, en filo-              sia (América del Norte, Europa).                                             de especímenes, muchos de ellos en
                    genia y en evolución inicial de los                Parece que la expansión a comien-                                         óptimo estado de conservación, con
                    reptiles diápsidos.                             zos del Cretácico de los escamados,                                          individuos de distintas edades.
                       Los esfenodontes abundaron en                es decir, los verdaderos lagartos y las                                         En nuestros días, los rojos paredo-
                    número y diversidad específica du-               serpientes actuales, guardó relación                                         nes de La Buitrera cortan la estepa
                    rante los períodos inicial y medio              con la reducción de la diversidad y                                          patagónica mostrándonos finas capas
                    del Mesozoico. Sus restos fósiles               la abundancia numérica de los esfe-                                          de arena consolidada, depositadas
                    se han hallado en rocas del Triá-               nodontes del hemisferio norte, que                                           allí por antiguos ríos, que recorrie-
                    sico Medio (hace entre unos 230 y               condujo a la extinción del grupo en                                          ron esa parte de Sudamérica durante
                    245 millones de años) al Jurásico               esa región. Creíase que idéntico fe-                                         los inicios del Cretácico Superior,
                    Temprano (hace entre unos 175 y                 nómeno se repitió en el hemisferio                                           hace unos 90 millones de años. Tras
                    200 millones de años) de diversas               austral, pues no se conocían restos                                          surcar una pradera, fluían hacia el
                    regiones del mundo (Gran Bretaña,               de esfenodontes en el registro fósil                                         Pacífico; la cordillera de los Andes
                    China, América del Norte, Brasil,               desde fines del Cretácico Temprano                                            aún no existía. Los esfenodontes
                    etcétera). Durante ese lapso, los esfe-         hasta su reaparición en materiales                                           deambulaban entonces a la sombra de
                    nodontes, de un tamaño que rara vez             casi contemporáneos a nuestra época                                          los mayores dinosaurios conocidos,
                    superaba los veinte centímetros, se             provenientes de Nueva Zelanda.                                               así el carnívoro Giganotosaurus, de
                    hicieron comunes entre la fauna de                                                                                           14 metros de largo y dientes como
                    vertebrados continentales. La varie-            Priosphenodon                                                                puñales, y titanosaurios primitivos,
                    dad de sus denticiones y mandíbulas             Así estaban las cosas hasta que se                                           gigantescos herbívoros emparentados
                    permite concederles distintos hábitos           halló un buen número de grandes                                              con el Brachiosaurus.
                    alimentarios: insectívoros, carnívo-            esfenodontes en La Buitrera, yaci-                                              Otros integrantes de la misma fau-
                    ros, piscívoros, herbívoros o frugí-            miento fosilífero del noroeste de                                            na, aunque más pequeños, eran los
                    voros. Unos poseían escudos óseos;              la Patagonia. Desenterré esqueletos                                          araripesuquios, cocodrilos terrestres
JORGE A. GONZALEZ




                    otros presentaban cuerpos alongados             completos en 1999, en el marco de                                            del tamaño de una iguana, omnívo-
                    para la natación y hocicos angostos             un proyecto dirigido por Fernando                                            ros, con grandes dientes caninifor-
                    para la pesca.                                  E. Novas sobre las rocas de la For-                                          mes; los orificios nasales en la parte
                       El registro fósil se torna escaso en         mación Candeleros, un afloramiento                                            frontal de un largo hocico les daban
                    las rocas del Jurásico Tardío (hace             geológico de principios del Cretácico                                        un aspecto algo zorruno. Serpientes


                    INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007                                                                                                                                 55
percontinente Gondwana. Hipótesis
                                                                                                respaldada también por los fósiles
                                                                                                encontrados por Trevor Worthy, de
                                                                                                Paleofaunal Surveys, en el Mioceno
                                                                                                de Nueva Zelanda.
ARCOSAURIO                                                                                         La historia del grupo en Gondwana
MODIFICADO                                                                  LEPIDOSAURIO
                                                                             MODIFICADO         merece particular atención. Si bien
                                    LEPIDOSAURIO
                                      ORIGINAL                                                  se repartieron en el Triásico por todo
                                                                                                el mundo, los linajes de esfenodon-
                                                                                                tes fueron ramificándose en distintas
                                                                                                especies a lo largo del Jurásico y
                                                                                                Cretácico Temprano, con el progreso
                                                                                                de la fragmentación de Pangea en
                                                                                                Gondwana y Laurasia. Ello explica
ARCOSAURIO                                                                                      la presencia de esfenodontinos en el
                DIA




 ORIGINAL                                                                                       Jurásico y Cretácico Temprano de
                  PS




                                 ANAPSIDOS                                                      América del Norte y Europa, y en el
                      IDO




                                                                                                Pleistoceno de Nueva Zelanda. Los
                       S




                                                                                                eilenodontinos, linaje al que perte-
                                                                                                nece Priosphenodon, provienen de
                                                                                                rocas del Jurásico Superior y Cre-
                               SINAPSIDOS                                                       tácico Inferior de Estados Unidos y,
                                                                                                por último, del Cretácico Superior
                                                                                                de Patagonia.
                                                                                                   La búsqueda de materiales de esfe-
                                                                                                nodontes en sedimentos de fines del
                                                                                                Cretácico Superior (hace 67 millones
     3. LA ESTRUCTURA CRANEANA permite reconocer relaciones de parentesco entre los             de años) permitió al autor hallar res-
     vertebrados terrestres, aunque medien modificaciones adaptativas notables. Los sinápsidos   tos en dos localidades patagónicas
                                                                                                más, que ratificaron la superviven-
     presentan un puente en la región temporal, que limita una abertura (abajo, derecha, en
                                                                                                cia de los esfenodontes en Patagonia
     rojo) difícil de ver en humanos (abajo, izquierda). El cráneo homogéneo de los reptiles    al menos hasta las postrimerías del
     anápsidos (centro) se contrapone a las dos barras de los diápsidos, que bordean ventanas   Cretácico.
     para el paso de musculatura (centro, izquierda). Ya los primeros lepidosaurios mostraban      Su casi total ausencia en el re-
     una barra inferior incompleta (arriba, centro), que se altera considerablemente en los     gistro fósil terciario y su supervi-
     escamados (arriba, derecha).                                                               vencia limitada a las islas de Nueva
                                                                                                Zelanda nos llevan a suponer que
                                                                                                los esfenodontes fueron una de las
     terrestres, con minúsculos restos de             Los esfenodontes de La Buitrera           víctimas de la extinción de fines del
     patas, y pequeños y veloces dino-             se cuentan entre los mayores del             Cretácico, la misma que eliminó a
     saurios carnívoros acechaban a los            mundo: más de un metro de longi-             los dinosaurios no avianos. Debió
     abundantes mamíferos driolestoideos,          tud y su cráneo de 15 centímetros;           de causar una extrema mortandad de
     con cráneos de apenas cuatro cen-             pensemos que los pleurosaurios y los         estos lepidosaurios. Su supervivencia
     tímetros. En las orillas de lagunas,          safeosaurios, esfenodontes marinos           habría estado ligada, nuevamente, a
     tortugas acuáticas emparentadas con           de picos aguzados y estilizados cuer-        la plasticidad evolutiva del grupo,
     la actual Acantochelys se alimentaban         pos, poseen cráneos que sólo rondan          cuyo representante actual demuestra
     de peces, entre los que destacaban los        los 10 centímetros. La masa corporal         una inusual tolerancia a las zonas
     dipnoos o peces pulmonados.                   de Priosphenodon contrasta con la            frías: se siente cómodo a unos 12 gra-
        Priosphenodon posee un cráneo              acostumbrada en la mayoría de los            dos centígrados, temperatura que la
     compacto y triangular, con un agudo           esfenodontes conocidos, que no supe-         actividad de otros lepidosaurios no
     pico frontal y dientes pequeños y             ren los 20 centímetros de longitud.          tolera.
     triangulares dispuestos muy apreta-              Los restos de esfenodontes halla-            Sphenodon cuenta con la barra
     damente, lo que le valió ese nom-             dos en La Buitrera llenan un vacío           temporal inferior completa, adapta-
     bre, que proviene de tres palabras            en el registro fósil entre los restos        ción propia de esfenodontes avanza-
     griegas: sierra-cuña-diente. Su den-          fragmentarios de principios del Cre-         dos. Este puente óseo, que conecta
     tición y los indicios de movimientos          tácico y el tuatara vivo de Nueva            la región del cráneo donde el hueso
     mandibulares hacia delante y atrás            Zelanda. Además, favorecen la hi-            cuadrado de la mandíbula se articula
                                                                                                                                               JORGE A. GONZALEZ




     (propalinalidad) permiten suponer             pótesis de que la supervivencia de           con el hueso yugal, refuerza la región,
     una dieta herbívora. Aunque con               esfenodontes en ese archipiélago del         de modo que pueda aplicarse un corte
     cautela: el único lepidosaurio pro-           océano Pacífico forma parte de la             más poderoso y se posibilite su mas-
     palinal de nuestros días, el tuatara,         historia y distribución de un extenso        ticación propalinal característica. En
     es carnívoro.                                 grupo de reptiles que habitaba el su-        esa operación se requiere un cráneo


     56                                                                                                 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
4. EL SUPERCONTINENTE PANGEA (arriba)
                                                                                                   240 millones de años
                                                  se formó entre fines de la Era Paleozoica y
                                                  principios de la Mesozoica. Lo conformaban
                                                  casi todos los continentes. En aquel tiempo,
                                                  los primeros lepidosauromorfos planeadores,
                                                  el Icarosaurus (arriba, derecha) por ejemplo,
                                                  habían originado los primeros lepidosaurios,
                                                  que se distribuyeron por todo el mundo.
                                                                                                                          PANGEA
                                                  Los círculos verdes representan hallazgos
                                                  triásicos de esfenodontes clevosaurios. Al
                                                  disgregarse Pangea en un megacontinente
                                                  al norte y otro al sur durante el Jurásico
                                                  (abajo), ambas masas continentales
                                                  se llevarían representantes de varios
                                                  linajes. Se indican con círculos verdes
                                                  (esfenodontes clevosaurios y safeosaurios),      140 millones de años
                                                  violetas (esfenodontes opistodontes y
                                                  esfenodontinos), amarillos (escamados
                                                  iguanios), rojos (escamados escincomorfos)                       LAURASIA
                                                  y azules (escamados anguimorfos), para
                                                  un lapso entre el Jurásico Temprano y el
                                                  Medio.

                                                  rígido, pues la mandíbula se desliza
                                                  adelante y atrás encarrilada entre los
                                                                                                                     GONDWANA
                                                  huesos maxilar y palatino. En algu-
                                                  nos linajes de esfenodontes se logró
                                                  mediante el desarrollo de la barra
                                                  temporal inferior (esfenodontinos); en
                                                  otros, mediante una expansión de la
                                                  barra superior (eilenodontinos).
                                                                                                    Hacia fines del Triásico, los pri-     por un mundo casi desprovisto de
                                                  Escamados                                       meros escamados se habían distri-       barreras marinas.
                                                  Los escamados agrupan lagartos y                buido por Pangea. Sus formas más
                                                  serpientes. Se encuentran hoy repre-            primitivas, o basales, se hallaban      Lagartos iguanios
                                                  sentados por unas seis mil especies,            diversificadas en ambos hemisferios      Se admite que los iguanios cons-
                                                  repartidas en seis tipos principales:           cuando se produjo la disgregación       tituyen el grupo más primitivo de
                                                  iguanios (agamas, camaleones e iguá-            de Laurasia y Gondwana. Restos de       escamados vivientes. De origen con-
                                                  nidos), escincomorfos (paramaceló-              escamados con características muy       trovertido, el reciente descubrimiento
                                                  didos, cordiloideos, escincoideos, la-          primitivas se han hallado en Brasil     de Barathagama rebbanensis en el
                                                  certoideos y teioideos), anguimorfos            (Olindalacerta, Tijubina), México       Jurásico Temprano de India y la am-
                                                  (anguioideos, varanoideos, monster-             (Huehuecuetzpalli), Estados Unidos      plia distribución actual de los igua-
                                                  saurios y mosasauroideos), gecos,               (Schilleria), España (Scandensia) y     nios en el hemisferio sur respaldan,
                                                  anfisbenas, dibámidos y serpientes.              Baviera (Bavarisaurus, Eichstaetti-     con todo, una procedencia gondwá-
                                                  Se debate si estas últimas deben ser            saurus). Los fósiles más antiguos       nica (o al menos de la región sur
                                                  incluidas o no en uno de los grupos             provienen del Jurásico Inferior de la   de Pangea). Los iguanios incluyen
                                                  mencionados.                                    India (Barathagama). Con excepción      formas hoy muy repartidas por el
JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI




                                                     Dotados de un cráneo con una ar-             de los iguanios, los demás grupos de    Viejo Mundo (agamas), algunas de
                                                  ticulación entre los huesos frontales           escamados han exhibido a lo largo       filiación más claramente gondwánica
                                                  y parietales, la articulación mesociné-         de la evolución una recurrente ten-     (camaleones) y otras sobre todo suda-
                                                  tica, los escamados poseen una no-              dencia al alargamiento del cuerpo       mericanas (iguánidos); estas últimas
                                                  table movilidad del hueso cuadrado              y la pérdida de extremidades, por       alcanzaron tardíamente Centroaméri-
                                                  (estreptostilia) en el que se articula          lo que resulta difícil saber cuándo     ca y Norteamérica. Los iguánidos de
                                                  la mandíbula. Los machos portan un              se originaron las serpientes. Antes     Madagascar (oplurinos) se hallarían
                                                  par de hemipenes, un rasgo de peso              de que terminase el Jurásico y se       en su área de distribución original
                                                  en la sistemática del grupo. Aunque             produjera la fragmentación de Pan-      desde los tiempos de la Gondwana
                                                  ovíparos en su mayoría, abunda tam-             gea, los escamados se habían dife-      Mayor (la parte extraafricana del
                                                  bién entre ellos el ovoviviparismo              renciado en al menos tres grupos:       supercontinente Gondwana).
                                                  (la hembra retiene los huevos y pare            los iguanios, los escincomorfos y los      Aunque los iguanios capturan sus
                                                  vivas a sus crías).                             anguimorfos, que se distribuyeron       presas con la lengua, han desarrollado


                                                  INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007                                                                                       57
ON
                                                            ZAP


                                                                       SPHENOD
                                                               ATA
                                                   SA




                                                                                            S
                                  PL                 FE




                                                                                       IA
                                       EU




                                                                   D
                                                        OS




                                                                                      TH
                                            RO




                                                                  ON
                                               S                                                                          S
                                                           A                                                       URU




                                                                                  IS
                                                   AU
                                                      RIO URI                                                   OSA




                                                                                 OP
                                                              O                                     PH
                                                                                                                                                    OPISTODONTES
                                                         S
                             CLEVOSA                              S                             OLO
                                    URUS                                              TOX

                           HOMOEOSAURUS                                                               EILENO
                                                                                                                        DON
                                               RUS
                                           SAU                                        PR
                                     H YRO                                                 IO
                               GEP                                                              SP
                                                                                                     HE
                                                                                                          NO
                                                                                                               DO
                                                                                                                    N




                                               5. LOS ESFENODONTES son uno de los principales grupos de lepidosaurios. Si bien están
diversos tipos dentarios. Los más pri-         hoy sólo representados por el tuatara (Sphenodon) de Nueva Zelanda, fueron muy diversos
mitivos son de dentición pleurodonte,          y variados durante la era Mesozoica; se conocen formas nadadoras y terrestres, pequeñas
es decir, las piezas se apoyan en un           y grandes. Creíase antaño que muchas características de Sphenodon eran comunes en los
surco en la cara interna de las mandí-         lepidosaurios primitivos y propias de los esfenodontes (dentición acrodonte, barra temporal
bulas; otros, de dentición acrodonte,          inferior completa), pero el registro fósil ha enseñado que los esfenodontes originales no
con los dientes adheridos al hueso
                                               las poseían.
mismo de la mandíbula, como ocurre
en los esfenodontes avanzados. En
el hombre, los dientes se encuen-              pleurodonte por la que se les reúne                                            los roquedales del sur de Nortea-
tran implantados en las mandíbulas             en un grupo, podría representar sólo                                           mérica y norte de México, emiten
(tecodontes). Dado que en los esfe-            la conservación de un carácter desde                                           sonidos y corren a dos patas entre
nodontes primitivos hay dientes en             los primeros lepidosaurios y no una                                            las rocas.
posición pleurodonte, es posible que           innovación.                                                                       Los tropidurinos son lagartos de
en los escamados sea esa la condición             Los basiliscinos, de América cen-                                           tamaño entre pequeño y mediano
original y la acrodoncia desarrollada          tral y del sur, presentan una cabeza                                           que pueblan Sudamérica, incluidas la
por algunos iguanios se deba a una             crestada; algunos pueden correr bípe-                                          Tierra del Fuego, las islas Galápagos
adaptación secundaria de agamas y              dos sobre el agua. Los iguaninos se                                            y el Caribe. En general, presentan
camaleones. En algunas agamas pue-             desenvuelven en hábitats muy dispa-                                            una variada ornamentación, a veces
de haber una combinación de ambas              res, de los desiertos a las selvas de                                          con colas espinosas o crestados. Sus
denticiones.                                   la América tropical y las islas Fidji;                                         exhibiciones territoriales o sexuales
                                                                                                                                                                             JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI




   Los iguánidos, iguanios pleurodon-          poseen cortas lenguas y largas colas,                                          se atienen a un comportamiento este-
tes, comprenden especies insectívo-            así como un abundante colorido y                                               reotipado. Los hay insectívoros, om-
ras (primitivas) y especies herbívoras         ornamentación, que incluye crestas,                                            nívoros y hasta herbívoros. Aunque
terrestres, arborícolas y semimari-            placas e hileras de escamas redondea-                                          la mayoría son ovíparos, también los
nas. Entre los diversos linajes de             das. Aunque de dieta herbívora, los                                            hay vivíparos; las crías permanecen
iguánidos se incluyen los basilisci-           juveniles pueden alimentarse también                                           cerca de los padres.
nos, los iguaninos, los esceloporinos,         de insectos.                                                                      Los oplurinos son lagartos ovípa-
los crotafitinos, los tropidurinos, los            Los esceloporinos (o frinosomáti-                                           ros de Madagascar y las islas Como-
oplurinos, los morunasaurios y los             dos) son terrestres, a menudo de cuer-                                         ro, algunos de colas espinosas, que
anoloideos. No podemos determinar              po achatado y ovíparos, y habitan en                                           miden entre 20 y 40 cm de longitud.
si los iguánidos actuales conforman            Centroamérica y Norteamérica hasta                                             Los morunasaurios (u hoplocércidos)
un grupo natural, si descienden de             el sur de Canadá. Los crotafitinos,                                             son pequeños lagartos insectívoros
un precursor común. La dentición               pequeños lagartos depredadores de                                              nocturnos de las selvas de Sudamé-


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69O 00’                                      68O 15’
                                                                                                          39O 00’                                                          39O 00’

                                                                                        AMERICA DEL SUR                 PROVINCIA
                                                                                                                       DE NEUQUEN                    ARROYITO




                                                                                                                                                AY
                                                                                                                                             LIM
                                                                                                                                           R IO
                                                                                                                           EL CHOCON                        PROVINCIA
                                                                                                                                                              DE RIO
                                                                                                                              237                            NEGRO
                                                                                                                                 LAGO
                                                                                                                              E. RAMOS
                                                                                                                                                            RENTERIA
                                                                                                                                MEXIA
                                                                                          ARGENTINA

                                                                                                                                         LA BUITRERA




                                                                                                                       0            15      30 km
                                                                                                                                                         CERRO POLICIA
                                                                                                          39O 45’                                                          39O 45’
                                                                                                                    69O 00’                                      68O 15’




                                                         6. “LA BUITRERA” es un yacimiento
                                                         fosilífero del norte de la provincia de Río
                                                         Negro, Argentina, donde trabaja el autor
                                                         desde 1999. Sus altos paredones morados,
                                                         donde anidan los “jotes” o buitres, son
                                                         depósitos de un viejo río que desembocaba
                                                         en el Pacífico antes de que existiera la
                                                         cordillera de los Andes.

                                                         rica y Centroamérica. Los anoloi-
                                                         deos integran un grupo de lagartos
                                                         ovíparos, mayormente insectívoros,
                                                         de Sudamérica, que han invadido
                                                         el Caribe y el sur de Norteaméri-
                                                         ca. Incluyen formas arborícolas y
                                                         gráciles como los anolis, mientras
                                                         que los matuastos son terrestres y
                                                         robustos.
                                                            Entre los iguanios acrodontes se
SEBASTIAN APESTEGUIA (mapa); HUGO CORBELA (fotografía)




                                                         encuentran las agamas y los cama-
                                                         leones. Las agamas incluyen lagartos
                                                         terrestres y diurnos de tamaño me-
                                                         diano a grande, en general ovíparos
                                                         y con llamativas adaptaciones, como
                                                         las alas membranosas del Draco de
                                                         Indonesia, el collar desplegable del
                                                         Chlamydosaurus australiano o las
                                                         grandes espinas del Moloch. Algu-
                                                         nos de ellos pierden la cola como
                                                         una estrategia de distracción. El
                                                         corte se produce en la zona entre
                                                         dos vértebras, mientras que en otros
                                                         lagartos se produce por la quebradura


                                                         INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007                                                                                    59
comienzos del Cretácico Superior los
                                                                                      teioideos Dicothodon, Bicuspidon y
                                                                                      Harmodontosaurus, así como el es-
                                                                                      cincoideo Dimekodontosaurus y los
                                                                                      cordiloideos Pseudosaurillus y Bo-
                                                                                      thriagenys. Excepto los paramaceló-
                                                                                      didos, todos los grandes grupos de
                                                                                      escincomorfos (cordiloideos, escincoi-
                                                                                      deos, lacertoideos y teioideos) están
                                                                                      representados hoy.
                                                                                         A los paramacelódidos, lagartos de
                                                                                      placas rectangulares, se les adscri-
                                                                                      be a la primera radiación de escin-
                                                                                      comorfos. Albergan formas del Jurá-
                                                                                      sico Tardío de América del Norte y
                                                                                      Asia (Sharovisaurus y Mimobeckle-
                                                                                      sius) y Cretácico Temprano de Ingla-
                                                                                      terra y América del Norte (Parama-
                                                                                      cellodus, Atokasaurus, Tepexisaurus).
                                                                                      La presencia de paramacelódidos en
                                                                                      Africa sugiere que evolucionaron an-
7. UNA PEQUEÑA LAGARTIJA iguánida tropidurina del género Liolaemus se asoma por una
                                                                                      tes de la separación de Laurasia y
hendidura en la roca rojiza cretácica de “La Buitrera”.                               Gondwana.
                                                                                         El grupo de los cordiloideos in-
de una vértebra. Puede parecer una         Jurásico Medio de Kirtlington, In-         cluye formas fósiles. Hoy está re-
diferencia nimia, pero indica que esas     glaterra, y del Jurásico Superior de       presentado por los cordílidos y los
adaptaciones han tenido orígenes in-       Guimarota, Portugal, de Solnhoffen,        gerrosáuridos. Los cordílidos, robus-
dependientes, que no se han heredado       Baviera, de Kazajstán y de Estados         tos lagartos vivíparos de ambientes
de un ancestro común. Aunque insec-        Unidos. Para el Cretácico Inferior,        áridos del Africa subsahariana, de
tívoros en su mayoría, hay agámidos        se los ha registrado en la región de       un tamaño entre pequeño y media-
herbívoros (Uromastyx).                    Purbeck, Inglaterra, en Las Hoyas,         no, son omnívoros u oportunistas;
   Los camaleones, cazadores acro-         España, en Höövör, Mongolia y en           algunos exhiben una tendencia a la
dontes, han adquirido una capaci-          las formaciones Cloverly y Antlers         reducción de miembros. En el dorso
dad mimética arquetípica, Exhiben          de Estados Unidos.                         y la cola suelen tener escudos dis-
una amplia movilidad ocular que les           Entre el Cretácico Inferior y el        puestos en anillos, así como grandes
permite una visión estereoscópica en       Superior se asiste a un importante         espinas, que faltan en sus parientes,
el momento de disparar su lengua           cambio faunístico. Un número ele-          los pequeños ovíparos gerrosáuridos




                                                                                                                                      JIM HOLSTEIN (arriba); JORGE A. GONZALEZ (abajo)
pegajosa para cazar.                       vado de especies asiáticas —mamí-          del sur africano y Madagascar. La
                                           feros, dinosaurios y lagartos— entran      presencia del cordiloideo Konkasau-
Lagartos escincomorfos                     en América del Norte por Beringia.         rus en sedimentos del Cretácico más
Los escincomorfos constituyen un           Tras la invasión los esfenodontes          tardío de Madagascar, de hace unos
grupo extenso de lagartos estilizados,     norteamericanos terminan por extin-        70 millones de años, sugiere que este
de dentición pleurodonte, a menudo         guirse. Entre los escincomorfos del        grupo tuvo cierta importancia en los
acorazados, de huesos parietales fusio-    nuevo conjunto, se han registrado para     ecosistemas terrestres gondwánicos.
nados y orificio pineal situado entre
la articulación móvil de los huesos
craneanos frontal y parietal. Su am-       8. LOS HALLAZGOS EN LA BUITRERA incluyen docenas de esqueletos de prioesfenodontes,
plio registro fósil incluye formas del     junto con restos de serpientes con patas, cocodrilos terrestres, tortugas, diversos
                                           dinosaurios y mamíferos.




60                                                                                             INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
9. A MEDIADOS DEL CRETACICO,                  100 millones de años
                                                  los continentes del hemisferio sur
                                                  se dispusieron de modo tal, que la
                                                  Gondwana Mayor (arriba, en rojo),
                                                  quedó intercomunicada. Los hallazgos
                                                  representados corresponden al lapso entre
                                                  el Jurásico Tardío y el Cretácico Medio.
                                                  Hacia fines del Cretácico Tardío (abajo),
                                                  América del Norte quedó unida a América
                                                  del Sur y ésta a la Antártida; las faunas
                                                  se mezclaron en ambos sentidos (flechas
                                                  rojas). Al mismo tiempo, las mezclas se
                                                  dieron también entre las regiones del norte
                                                  africano, España y el resto de Europa. Los
                                                  hallazgos se marcan con círculos verdes
                                                  (esfenodontes clevosaurios y safeosaurios),   67 millones de años
                                                  violetas (esfenodontes opistodontes y
                                                  esfenodontinos), amarillos (escamados
                                                  iguanios), rojos (escamados escincomorfos)
                                                  y azules (escamados anguimorfos). Las
                                                  líneas onduladas representan serpientes.


                                                     Los escincoideos fósiles se con-
                                                  servan en rocas del Cretácico de
                                                  Norteamérica (Dimekodontosaurus)
                                                  y Asia (Hymenosaurus, Parmeosau-
                                                  rus; los eslavoidos proceden de Asia
                                                  (Eoxanta y Slavoia). Las formas vi-
                                                  vas reciben el nombre de escíncidos.
                                                  De hábitos diurnos, estos lagartos
                                                  carnívoros conocen una distribución             Los lagartos teioideos medran en       rinos del Cretácico. Su presencia en
                                                  mundial. Sus cráneos, cubiertos de            toda América. Carnívoros. En el          el registro fósil es notable: se los ha
                                                  placas, son alargados y algo chatos.          Cretácico Tardío de Asia prolifera-      documentado en el Jurásico Medio y
                                                  Un extenso paladar secundario les             ron mongolochamópidos y adami-           en el Jurásico Superior. Se han en-
                                                  permite respirar mientras comen; tie-         sáuridos, hoy teioideos fósiles. La      contrado numerosos anguimorfos, en
                                                  nen una lengua ancha y de extremo             principal familia es la de los teidos,   especial los primitivos dorsetisáuri-
                                                  espinoso, en algunos casos, como el           cuyo registro se inicia en el Aptiano    dos, parte de la primera radiación del
                                                  de Tiliqua, de color azul. Algunos            de Norteamérica (unos 120 millones       grupo, en el Cretácico Inferior (dor-
                                                  escíncidos de miembros reducidos              de años atrás), cuando alcanzaron        setisáuridos, xenosáuridos, necrosáu-
                                                  representan quizás una reversión del          mayor diversidad e incluían Harmo-       ridos). Para fines del Cretácico los
                                                  estado ápodo.                                 dontosaurus, chamopsinos y poligli-      anguimorfos se hallaban ya dividi-
                                                     Ente los lacertoideos están el             fanodontinos, con dientes de cúspi-      dos en sus grupos principales. Excep-
                                                  fósil Pachygenys, los lacértidos y            des múltiples. Durante el Cretácico      to los necrosáuridos y los mosasau-
                                                  los xantúsidos. Los lacértidos son            Superior han tenido una importante       roideos, todos los grandes grupos
                                                  lagartos entre pequeños y media-              radiación asiática que incluye a Sa-     de anguimorfos están representados
                                                  nos, diurnos, del Viejo Mundo. Sus            cognathus y los gilmoreteidos. Hacia     hoy, incluyendo a los anguioideos y
JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI




                                                  fósiles incluyen diversas formas del          fines del Cretácico el grupo sufrió       varanoideos.
                                                  Terciario Medio de Europa Central.            un fuerte declive; en el Terciario          Los anguioideos son un grupo hete-
                                                  Responden al estereotipo de lagar-            recuperaron su importancia sólo en       rogéneo de lagartos, algunos ápodos
                                                  to, con una cabeza cónica y cuerpo            Sudamérica, con nueve géneros vivos      (los ánguidos o ‘viboritas de cristal’),
                                                  robusto. Presentan escamas, grandes           distribuidos entre los tupinambinos      otros terrestres (xenosáuridos) y otros
                                                  en la cabeza y en la región ven-              y los teiínos.                           acuáticos (shinisáuridos). Los más
                                                  tral, y pequeñas en el dorso. Los                                                      primitivos que se conocen son los
                                                  xantúsidos son pequeños, nocturnos            Lagartos anguimorfos                     dorsetisáuridos, extintos, del Jurá-
                                                  y vivíparos, de pupilas verticales.           Entre los anguimorfos se cuentan los     sico y Cretácico de Laurasia. Entre
                                                  Habitan en desiertos o selvas, pero           escamados emparentados con los án-       los anguioideos vivos, los ánguidos
                                                  siempre huyen de la luz. Insectí-             guidos o “viboritas de cristal” y los    presentan bajo la piel escudos óseos,
                                                  voros. Algunas especies son parte-            cercanos a los varanos o monitores,      u osteodermos, rectangulares, excep-
                                                  nogenéticas.                                  como los grandes mosasaurios ma-         to a los costados, donde poseen un


                                                  INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007                                                                                        61
LACER
                                                               Y TEID
                                           ES




                                                                                 OS
                                          Y   C
                                          CO INC




                                                                   TIDOS



                                                                                ID
                                             RD IDO                                                         S




                                                                            GU
                                                                      OS
                                                                                                       NA
                                                ILI      S                                        BE




                                                                           AN
                                                    DO                                       IS
                                                       S                              A   NF
                                      IGUAN
                                            AS

                                                                                                        GECOS
                                         ONES
                                CAMALE
                                         M    AS                                      MO
                                     AGA                                                    SA
                                                                                                  SA
                                                                                                    UR


                                                                     S
                                                                                                            IO
                                                              VARANO
                                                                                                                 S




10. LOS ESCAMADOS han dominado las faunas de reptiles pequeños y medianos del                                        y largos cuellos, así como una cola
hemisferio norte desde el Jurásico. En el hemisferio sur escasearon hasta fines del                                   poderosa que les ha permitido sortear
Cretácico. Las serpientes son también escamados y deberían aparecer representadas                                    grandes barreras acuáticas. Habitan
aquí, pero sus relaciones de parentesco están aún sujetas a debate. Sobre un cráneo de                               hoy ambientes del Viejo Mundo muy
escamado se han marcado en rojo algunas de sus características, como la ausencia de                                  dispares, de las selvas a los desier-
                                                                                                                     tos. El combate ritual bípedo de los
la barra temporal inferior, el hueso de articulación mandibular (cuadrado) colgante y la
                                                                                                                     machos precede al cortejo. Ponen en
articulación laxa en el techo del cráneo.
                                                                                                                     nidos preparados.
                                                                                                                        Los monstersaurios abarcan nu-
pliegue de piel. La tendencia a la                 vados y con finas puntas de sierra                                 merosos fósiles del Cretácico y los
pérdida de los miembros ya se ve                   en el filo posterior que presentan los                             actuales helodermátidos, unos la-
en los ánguidos más primitivos, los                varanoideos hablan de sus hábitos                                 gartos venenosos de Centroamérica
gerronotinos y los diploglosinos, y                carnívoros.                                                       y las regiones desiertas del sur de
está plenamente desarrollada en las                  Se distinguen cuatro grupos: los                                Norteamérica, entre ellos el llamado
formas carnívoras Ophisaurus, An-                  necrosáuridos, lantanótidos, varáni-                              “monstruo de Gila”. Reptiles pesados
guis y Anniella. Los xenosáuridos,                 dos y monstersaurios. Los necro-                                  y cubiertos de osteodermos, poseen
diurnos y vivíparos, sólo han sobre-               sáuridos comprenden lagartos fósiles                              una cola gruesa y corta, donde alma-
vivido en Centroamérica. Los shini-                que habitaron Europa, Norteamérica                                cenan sustancias grasas. Carnívoros,
sáuridos, semiacuáticos, se alimentan              y Asia entre el Cretácico Superior                                diurnos y solitarios.
de peces y renacuajos. Representan                 y el Oligoceno. Incluye los géneros                                  Los mosasauroideos comprenden a
un grupo basal de anguioideos. Tanto               Necrosaurus y Parviderma. Los lan-                                los mosasáuridos y eguialosáuridos
                                                                                                                                                                    JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI




los xenosáuridos como los shinisáuri-              tanótidos son lagartos semiacuáticos                              (Aigialosauridae). Lagartos marinos
dos poseen un techo craneano fuerte                de Indonesia, de cuerpo alongado,                                 extintos de cráneo mesocinético y
y rugoso porque los osteodermos se                 miembros cortos, ojos pequeños y                                  tamaño mediano a grande; algunos
han fusionado con el cráneo.                       oídos atrofiados. Son ante todo noc-                               llegan a los diez metros de longitud.
  Entre los varanoideos se inscri-                 turnos y ovíparos.                                                Sus miembros han desarrollado am-
ben lagartos carnívoros de probable                  Los varánidos, de dieta preferente-                             plias paletas natatorias. Sus dientes,
origen laurásico. Abundantes en el                 mente carnívora, alcanzan un tama-                                acanalados y de robustas bases, han
Cretácico Tardío. Por su facilidad                 ño notable en el varano de Komodo,                                dejado marcas en las corazas de mu-
para la natación y el acercamiento                 que supera los tres metros. El extinto                            chos amonites. Los eguialosaurios los
de ciertas masas continentales du-                 Megalania medía seis. En cambio, el                               preceden temporalmente: hay noticia
rante el Terciario, algunos invadieron             varano pigmeo (Varanus brevicau-                                  de ellos desde el Jurásico Superior
Africa y Australia, regiones de la                 da) ronda apenas los 20 cm. Los                                   de Europa; el registro fósil de los
vieja Gondwana. Los dientes recur-                 varánidos tienen pequeñas cabezas                                 mosasaurios se restringe al Cretácico


62                                                                                                                           INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
Superior y su extinción parece ha-        reducción de sus miembros posterio-               vivas; almacenan reservas; degluten
llarse ligada a la de los dinosaurios     res, oídos atrofiados y ojos cubiertos            presas más voluminosas que ellos
al final del Cretácico.                    por una placa. Viven en México e                  mismos; generan venenos; trepan por
                                          Indonesia. No se les conocen fósiles.             donde sólo un insecto puede; nadan
Gecos: caminar por las paredes            Se ha pensado que tanto los dibámi-               donde sólo un pez o un cetáceo llega;
Los miembros del grupo Gekkota,           dos como las anfisbenas estuvieron                exhiben colores apagados para mime-
o gecos, son lagartos entre peque-        cercanos al origen de las serpientes.             tizarse con el entorno o los colores
ños (3 cm) y grandes (60 cm), ma-         Estas constituyen, en lo esencial,                más brillantes para atraerse una pare-
yormente ovíparos, con distribución       un grupo de lagartos sin patas. En                ja; cazan a dentelladas o disparan la
global, incluidos desiertos y selvas.     ellas, la reducción de miembros es                lengua; asustan al agresor, presentan
Se alimentan de insectos y pequeños       extrema y su dispersión por todos                 batalla o dejan media cola de recuer-
vertebrados, presentan reducciones        los continentes, excepto las zonas                do; preparan una emboscada de horas
importantes en los huesos craneanos,      muy frías, nos habla de una notable               o advierten al agresor con sonidos;
ojos grandes de pupilas verticales en     plasticidad evolutiva y, sin duda, de             y lo mismo son microvertebrados
los de hábitos nocturnos o redondas       un modelo corporal muy exitoso,                   con un cráneo de un centímetro que
en los escasos diurnos, con párpados      que perdura a través de océanos de                megavertebrados con cráneos de un
móviles o no, y una lengua bifurcada      tiempo.                                           metro de largo.
o simple. Las variedades arboríco-                                                             Si bien hoy la mayoría de los
las exhiben un depurado sistema de        Plasticidad                                       lepidosaurios posee un tamaño
múltiples láminas en los extremos         de los lepidosaurios                              modesto, su número, diversidad e
de los dedos que les permiten cami-       Los lepidosaurios han mostrado una                historia evolutiva los convierten
nar sin riesgo por superficies vertica-    plasticidad evolutiva notable. Según              en componentes fundamentales de
les lisas. Estas adaptaciones faltan en   el linaje, planean para cazar insectos;           los ecosistemas. Están aquí desde
las especies más terrestres. Sus colas    nadan en busca de peces o algas;                  antes que los dinosaurios. Figuran
funcionan como órganos de reserva.        corren a cuatro patas, a dos o carecen            en nuestras leyendas y en nuestros
Poseen una coloración críptica o lla-     de ellas; habitan en islas barridas por           sueños y pesadillas. En nuestras ma-
mativa. Presentan además una amplia       fríos vientos, en desiertos calcinan-             nos está disfrutar de su sorprendente
diversidad de escamas.                    tes, sobre los árboles de la selva o en           diversidad, entender su evolución y
   El registro más antiguo de un geco     el mundo subterráneo; se alimentan                aprender que muchas de sus espe-
es el del Hoburogecko, del Cretáci-       de plantas, insectos u otros verte-               cies, aun de serpientes, nos resultan
co Temprano de Mongolia (120 mi-          brados; desarrollan complejos com-                inmediatamente útiles. En nuestras
llones de años). En un principio se       portamientos para atraer a su pareja              manos está respetar sus hábitats o
tomó al escamado primitivo Eichs-         o se reproducen por partenogénesis;               sojuzgarlos hasta reducir su número
taettisaurus, del Jurásico Superior de    ponen huevos o paren a sus crías                  y diversidad al mínimo.
Solnhoffen, por un geco, pero hace
poco se refutó esa adscripción.
Anfisbenas y dibámidos,
misterios subterráneos                     El autor
Las anfisbenas, los vulgares “lagar-         Sebastián Apesteguía es paleontólogo del Museo Argentino de Ciencias Naturales,
tos-gusano” o “víboras de dos cabe-         donde trabaja desde 1988, director del Area de Paleontología del CEBBAD (Fundación
zas”, son reptiles ápodos de tamaño         Félix de Azara-Universidad Maimónides) y titular de la cátedra de Herpetología de la
                                            Universidad CAECE. Ha descubierto varias localidades fosilíferas cretácicas, entre las
mediano que viven en los sistemas de
                                            que se halla “La Buitrera”. Es autor de 42 artículos científicos y 4 libros de dinosau-
túneles que abren. El género Bipes          rios para jóvenes. Investiga sobre la evolución de los esfenodontes y de los dinosaurios
ha conservado los brazos. En gene-          saurópodos.
ral, las anfisbenas han reducido su
pulmón derecho y sus ojos. Presen-
tan cráneos muy consolidados, con
                                           Bibliografía complementaria
los que excavan la tierra, y grandes        EVOLUCIÓN DE LOS LAGARTOS DEL CARIBE. Jonathan B. Losos en INVESTIGACIÓN Y CIENCIA,
dientes con los que cazan lombri-             págs. 14-20, mayo 2001.
ces. Su cola es corta y el tronco           LARGE CRETACEOUS SPHENODONTIAN FROM PATAGONIA PROVIDES INSIGHT INTO LEPIDOSAUR EVO-
largo. Se distribuyen por Africa y            LUTION IN GONDWANA. Sebastián Apesteguía y Fernando E. Novas en Nature, vol. 425,
Sudamérica, con algunas especies en           págs. 609-612; 2003.
Europa y Norteamérica. El registro          AT THE FEET OF THE DINOSAURS: THE EARLY HISTORY AND RADIATION OF LIZARDS. Susan Evans
fósil se conserva en sedimentos desde         en Biological Reviews, vol. 78, págs. 513-551; 2004.
el Terciario Temprano de Europa y           AN EARLY LATE CRETACEOUS LIZARD FROM PATAGONIA, ARGENTINA. Sebastián Apesteguía,
Norteamérica. Algunos fragmentos              Federico L. Agnolín y Gabriel Lio en Comptes Rendus Palevol, vol. 4, n.o 4, págs. 311-
de mandíbulas se han hallado tam-             315; 2005.
bién en rocas del Cretácico Inferior        Las expediciones a La Buitrera fueron financiadas por The Jurassic Foundation, la Agencia
de Uzbekistán y Mongolia.                     Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (Argentina), la National Geographic Society,
   Los dibámidos, lagartos ápodos             PaleoGénesis y el Rotary Club.
y excavadores, se distinguen por la


INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007                                                                                                   63

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  • 1. La evolución de los lepidosaurios Lagartos, serpientes y esfenodontes integran el grupo de los lepidosaurios, cuyo origen se retrotrae más allá de los dinosaurios. La evolución de los lepidosaurios en el hemisferio septentrional tuvo un curso distinto del seguido en el austral Sebastián Apesteguía as aves se inscriben entre al tipo de reptiles diápsidos, cuyos Antes de que los dinosaurios se L los dinosaurios. Y los di- nosaurios entre los reptiles. Considerados en su conjunto, los reptiles integran el grupo que aporta mayor diversidad a los vertebrados terrestres. Existen unas 15.400 especies vivas y numerosísi- cráneos poseen dos barras óseas y dos ventanas a cada lado para el paso de la musculatura masticatoria. La historia de los lepidosaurios se puede rastrear hasta principios del Triásico, hace unos 250 millones de años, cuando los seres vivos em- adueñaran de los ecosistemas terres- tres, los lepidosaurios ya iban po- blando el antiguo supercontinente de Pangea, donde se incrementó la diver- sidad de sus especies y la amplitud de sus adaptaciones y rasgos anató- micos. El linaje de los lepidosaurios mas fósiles. pezaban a reponerse de uno de los proviene de precursores paleozoicos, Entre los reptiles vivos, son los episodios de extinción más terribles, entre los que hubo formas corredoras, lepidosaurios uno de los grupos más el de la transición del Pérmico al como Paliguana y Saurosternon, y amplios. Por su anatomía pertenecen Triásico. planeadoras, como Kuehneosaurus e Icarosaurus. Sin embargo, los hitos principales de la historia de los lepi- dosaurios tuvieron lugar con posterio- ridad a la extinción permo-triásica, a principios de la era Mesozoica coin- cidió con el origen de mamíferos, dinosaurios y tortugas (el Mesozoico abarcó desde hace 65 hasta hace unos 250 millones de años). Los Lepidosauria se dividen en dos linajes principales: los esfenodontes o Sphenodontia, muy numerosos en- tre el Triásico y mediados de la era Mesozoica, y los escamados o Squa- mata, los lagartos y serpientes, cuyo 1. LOS PRIOESFENODONTES, lepidosaurios de un metro de largo, vivieron en la Patagonia argentina durante los inicios JORGE A. GONZALEZ del Cretácico Tardío. Como su pariente el tuatara de Nueva Zelanda, poseían un pico cortante e hileras dentarias dobles en el paladar. 54 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  • 2. 2. LOS AMNIOTAS, los vertebrados mejor adaptados a la vida terrestre, nos dividimos por parentesco en varios grupos naturales; los principales, los sinápsidos (que incluyen a los mamíferos) y los reptiles. Entre los reptiles la mayor división se da entre los anápsidos y los diápsidos, que a su vez se dividen en arcosaurios (cocodrilos y dinosaurios) y los lepidosaurios ARCOSAURIOS (esfenodontes y escamados). SINAPSIDOS ESCAMADOS registro fósil se inicia a principios S del Jurásico y abarca desde entonces IO UR parte sustantiva de los vertebrados TA S S OS SA IO I LE SI D O terrestres. N PT P P ID AM RE D IA LE Esfenodontes Los esfenodontes constituyen un gru- ANAPSIDOS po de reptiles de aspecto primitivo, emparentados con los lagartos. Se originaron durante el período Triá- ESFENODONTES sico, a comienzos de la “era de los Dinosaurios”, hace unos 240 millo- nes de años. Sólo sobrevive el “tuata- ra” (Sphenodon), en reducido número y con dos especies, S. punctatus y unos 145-161 millones de años) y Superior (hace unos 65-100 millo- S. guntheri, restringidas al archi- sobre todo en las del Cretácico Tem- nes de años). Fueron los primeros piélago de Nueva Zelanda. Por su prano (hace unos 100-145 millones registros mundiales del grupo para carácter de “fósil viviente” y su ana- de años). Los hallazgos se reducen a el Cretácico Superior. Se cubría así tomía poco especializada constituye unos pocos restos aislados, lo mismo en parte un extenso hiato evoluti- la referencia obligada en anatomía en Gondwana (Africa) que en Laura- vo. Se han recuperado ya decenas comparada de los reptiles, en filo- sia (América del Norte, Europa). de especímenes, muchos de ellos en genia y en evolución inicial de los Parece que la expansión a comien- óptimo estado de conservación, con reptiles diápsidos. zos del Cretácico de los escamados, individuos de distintas edades. Los esfenodontes abundaron en es decir, los verdaderos lagartos y las En nuestros días, los rojos paredo- número y diversidad específica du- serpientes actuales, guardó relación nes de La Buitrera cortan la estepa rante los períodos inicial y medio con la reducción de la diversidad y patagónica mostrándonos finas capas del Mesozoico. Sus restos fósiles la abundancia numérica de los esfe- de arena consolidada, depositadas se han hallado en rocas del Triá- nodontes del hemisferio norte, que allí por antiguos ríos, que recorrie- sico Medio (hace entre unos 230 y condujo a la extinción del grupo en ron esa parte de Sudamérica durante 245 millones de años) al Jurásico esa región. Creíase que idéntico fe- los inicios del Cretácico Superior, Temprano (hace entre unos 175 y nómeno se repitió en el hemisferio hace unos 90 millones de años. Tras 200 millones de años) de diversas austral, pues no se conocían restos surcar una pradera, fluían hacia el regiones del mundo (Gran Bretaña, de esfenodontes en el registro fósil Pacífico; la cordillera de los Andes China, América del Norte, Brasil, desde fines del Cretácico Temprano aún no existía. Los esfenodontes etcétera). Durante ese lapso, los esfe- hasta su reaparición en materiales deambulaban entonces a la sombra de nodontes, de un tamaño que rara vez casi contemporáneos a nuestra época los mayores dinosaurios conocidos, superaba los veinte centímetros, se provenientes de Nueva Zelanda. así el carnívoro Giganotosaurus, de hicieron comunes entre la fauna de 14 metros de largo y dientes como vertebrados continentales. La varie- Priosphenodon puñales, y titanosaurios primitivos, dad de sus denticiones y mandíbulas Así estaban las cosas hasta que se gigantescos herbívoros emparentados permite concederles distintos hábitos halló un buen número de grandes con el Brachiosaurus. alimentarios: insectívoros, carnívo- esfenodontes en La Buitrera, yaci- Otros integrantes de la misma fau- ros, piscívoros, herbívoros o frugí- miento fosilífero del noroeste de na, aunque más pequeños, eran los voros. Unos poseían escudos óseos; la Patagonia. Desenterré esqueletos araripesuquios, cocodrilos terrestres JORGE A. GONZALEZ otros presentaban cuerpos alongados completos en 1999, en el marco de del tamaño de una iguana, omnívo- para la natación y hocicos angostos un proyecto dirigido por Fernando ros, con grandes dientes caninifor- para la pesca. E. Novas sobre las rocas de la For- mes; los orificios nasales en la parte El registro fósil se torna escaso en mación Candeleros, un afloramiento frontal de un largo hocico les daban las rocas del Jurásico Tardío (hace geológico de principios del Cretácico un aspecto algo zorruno. Serpientes INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 55
  • 3. percontinente Gondwana. Hipótesis respaldada también por los fósiles encontrados por Trevor Worthy, de Paleofaunal Surveys, en el Mioceno de Nueva Zelanda. ARCOSAURIO La historia del grupo en Gondwana MODIFICADO LEPIDOSAURIO MODIFICADO merece particular atención. Si bien LEPIDOSAURIO ORIGINAL se repartieron en el Triásico por todo el mundo, los linajes de esfenodon- tes fueron ramificándose en distintas especies a lo largo del Jurásico y Cretácico Temprano, con el progreso de la fragmentación de Pangea en Gondwana y Laurasia. Ello explica ARCOSAURIO la presencia de esfenodontinos en el DIA ORIGINAL Jurásico y Cretácico Temprano de PS ANAPSIDOS América del Norte y Europa, y en el IDO Pleistoceno de Nueva Zelanda. Los S eilenodontinos, linaje al que perte- nece Priosphenodon, provienen de rocas del Jurásico Superior y Cre- SINAPSIDOS tácico Inferior de Estados Unidos y, por último, del Cretácico Superior de Patagonia. La búsqueda de materiales de esfe- nodontes en sedimentos de fines del Cretácico Superior (hace 67 millones 3. LA ESTRUCTURA CRANEANA permite reconocer relaciones de parentesco entre los de años) permitió al autor hallar res- vertebrados terrestres, aunque medien modificaciones adaptativas notables. Los sinápsidos tos en dos localidades patagónicas más, que ratificaron la superviven- presentan un puente en la región temporal, que limita una abertura (abajo, derecha, en cia de los esfenodontes en Patagonia rojo) difícil de ver en humanos (abajo, izquierda). El cráneo homogéneo de los reptiles al menos hasta las postrimerías del anápsidos (centro) se contrapone a las dos barras de los diápsidos, que bordean ventanas Cretácico. para el paso de musculatura (centro, izquierda). Ya los primeros lepidosaurios mostraban Su casi total ausencia en el re- una barra inferior incompleta (arriba, centro), que se altera considerablemente en los gistro fósil terciario y su supervi- escamados (arriba, derecha). vencia limitada a las islas de Nueva Zelanda nos llevan a suponer que los esfenodontes fueron una de las terrestres, con minúsculos restos de Los esfenodontes de La Buitrera víctimas de la extinción de fines del patas, y pequeños y veloces dino- se cuentan entre los mayores del Cretácico, la misma que eliminó a saurios carnívoros acechaban a los mundo: más de un metro de longi- los dinosaurios no avianos. Debió abundantes mamíferos driolestoideos, tud y su cráneo de 15 centímetros; de causar una extrema mortandad de con cráneos de apenas cuatro cen- pensemos que los pleurosaurios y los estos lepidosaurios. Su supervivencia tímetros. En las orillas de lagunas, safeosaurios, esfenodontes marinos habría estado ligada, nuevamente, a tortugas acuáticas emparentadas con de picos aguzados y estilizados cuer- la plasticidad evolutiva del grupo, la actual Acantochelys se alimentaban pos, poseen cráneos que sólo rondan cuyo representante actual demuestra de peces, entre los que destacaban los los 10 centímetros. La masa corporal una inusual tolerancia a las zonas dipnoos o peces pulmonados. de Priosphenodon contrasta con la frías: se siente cómodo a unos 12 gra- Priosphenodon posee un cráneo acostumbrada en la mayoría de los dos centígrados, temperatura que la compacto y triangular, con un agudo esfenodontes conocidos, que no supe- actividad de otros lepidosaurios no pico frontal y dientes pequeños y ren los 20 centímetros de longitud. tolera. triangulares dispuestos muy apreta- Los restos de esfenodontes halla- Sphenodon cuenta con la barra damente, lo que le valió ese nom- dos en La Buitrera llenan un vacío temporal inferior completa, adapta- bre, que proviene de tres palabras en el registro fósil entre los restos ción propia de esfenodontes avanza- griegas: sierra-cuña-diente. Su den- fragmentarios de principios del Cre- dos. Este puente óseo, que conecta tición y los indicios de movimientos tácico y el tuatara vivo de Nueva la región del cráneo donde el hueso mandibulares hacia delante y atrás Zelanda. Además, favorecen la hi- cuadrado de la mandíbula se articula JORGE A. GONZALEZ (propalinalidad) permiten suponer pótesis de que la supervivencia de con el hueso yugal, refuerza la región, una dieta herbívora. Aunque con esfenodontes en ese archipiélago del de modo que pueda aplicarse un corte cautela: el único lepidosaurio pro- océano Pacífico forma parte de la más poderoso y se posibilite su mas- palinal de nuestros días, el tuatara, historia y distribución de un extenso ticación propalinal característica. En es carnívoro. grupo de reptiles que habitaba el su- esa operación se requiere un cráneo 56 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  • 4. 4. EL SUPERCONTINENTE PANGEA (arriba) 240 millones de años se formó entre fines de la Era Paleozoica y principios de la Mesozoica. Lo conformaban casi todos los continentes. En aquel tiempo, los primeros lepidosauromorfos planeadores, el Icarosaurus (arriba, derecha) por ejemplo, habían originado los primeros lepidosaurios, que se distribuyeron por todo el mundo. PANGEA Los círculos verdes representan hallazgos triásicos de esfenodontes clevosaurios. Al disgregarse Pangea en un megacontinente al norte y otro al sur durante el Jurásico (abajo), ambas masas continentales se llevarían representantes de varios linajes. Se indican con círculos verdes (esfenodontes clevosaurios y safeosaurios), 140 millones de años violetas (esfenodontes opistodontes y esfenodontinos), amarillos (escamados iguanios), rojos (escamados escincomorfos) LAURASIA y azules (escamados anguimorfos), para un lapso entre el Jurásico Temprano y el Medio. rígido, pues la mandíbula se desliza adelante y atrás encarrilada entre los GONDWANA huesos maxilar y palatino. En algu- nos linajes de esfenodontes se logró mediante el desarrollo de la barra temporal inferior (esfenodontinos); en otros, mediante una expansión de la barra superior (eilenodontinos). Hacia fines del Triásico, los pri- por un mundo casi desprovisto de Escamados meros escamados se habían distri- barreras marinas. Los escamados agrupan lagartos y buido por Pangea. Sus formas más serpientes. Se encuentran hoy repre- primitivas, o basales, se hallaban Lagartos iguanios sentados por unas seis mil especies, diversificadas en ambos hemisferios Se admite que los iguanios cons- repartidas en seis tipos principales: cuando se produjo la disgregación tituyen el grupo más primitivo de iguanios (agamas, camaleones e iguá- de Laurasia y Gondwana. Restos de escamados vivientes. De origen con- nidos), escincomorfos (paramaceló- escamados con características muy trovertido, el reciente descubrimiento didos, cordiloideos, escincoideos, la- primitivas se han hallado en Brasil de Barathagama rebbanensis en el certoideos y teioideos), anguimorfos (Olindalacerta, Tijubina), México Jurásico Temprano de India y la am- (anguioideos, varanoideos, monster- (Huehuecuetzpalli), Estados Unidos plia distribución actual de los igua- saurios y mosasauroideos), gecos, (Schilleria), España (Scandensia) y nios en el hemisferio sur respaldan, anfisbenas, dibámidos y serpientes. Baviera (Bavarisaurus, Eichstaetti- con todo, una procedencia gondwá- Se debate si estas últimas deben ser saurus). Los fósiles más antiguos nica (o al menos de la región sur incluidas o no en uno de los grupos provienen del Jurásico Inferior de la de Pangea). Los iguanios incluyen mencionados. India (Barathagama). Con excepción formas hoy muy repartidas por el JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI Dotados de un cráneo con una ar- de los iguanios, los demás grupos de Viejo Mundo (agamas), algunas de ticulación entre los huesos frontales escamados han exhibido a lo largo filiación más claramente gondwánica y parietales, la articulación mesociné- de la evolución una recurrente ten- (camaleones) y otras sobre todo suda- tica, los escamados poseen una no- dencia al alargamiento del cuerpo mericanas (iguánidos); estas últimas table movilidad del hueso cuadrado y la pérdida de extremidades, por alcanzaron tardíamente Centroaméri- (estreptostilia) en el que se articula lo que resulta difícil saber cuándo ca y Norteamérica. Los iguánidos de la mandíbula. Los machos portan un se originaron las serpientes. Antes Madagascar (oplurinos) se hallarían par de hemipenes, un rasgo de peso de que terminase el Jurásico y se en su área de distribución original en la sistemática del grupo. Aunque produjera la fragmentación de Pan- desde los tiempos de la Gondwana ovíparos en su mayoría, abunda tam- gea, los escamados se habían dife- Mayor (la parte extraafricana del bién entre ellos el ovoviviparismo renciado en al menos tres grupos: supercontinente Gondwana). (la hembra retiene los huevos y pare los iguanios, los escincomorfos y los Aunque los iguanios capturan sus vivas a sus crías). anguimorfos, que se distribuyeron presas con la lengua, han desarrollado INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 57
  • 5. ON ZAP SPHENOD ATA SA S PL FE IA EU D OS TH RO ON S S A URU IS AU RIO URI OSA OP O PH OPISTODONTES S CLEVOSA S OLO URUS TOX HOMOEOSAURUS EILENO DON RUS SAU PR H YRO IO GEP SP HE NO DO N 5. LOS ESFENODONTES son uno de los principales grupos de lepidosaurios. Si bien están diversos tipos dentarios. Los más pri- hoy sólo representados por el tuatara (Sphenodon) de Nueva Zelanda, fueron muy diversos mitivos son de dentición pleurodonte, y variados durante la era Mesozoica; se conocen formas nadadoras y terrestres, pequeñas es decir, las piezas se apoyan en un y grandes. Creíase antaño que muchas características de Sphenodon eran comunes en los surco en la cara interna de las mandí- lepidosaurios primitivos y propias de los esfenodontes (dentición acrodonte, barra temporal bulas; otros, de dentición acrodonte, inferior completa), pero el registro fósil ha enseñado que los esfenodontes originales no con los dientes adheridos al hueso las poseían. mismo de la mandíbula, como ocurre en los esfenodontes avanzados. En el hombre, los dientes se encuen- pleurodonte por la que se les reúne los roquedales del sur de Nortea- tran implantados en las mandíbulas en un grupo, podría representar sólo mérica y norte de México, emiten (tecodontes). Dado que en los esfe- la conservación de un carácter desde sonidos y corren a dos patas entre nodontes primitivos hay dientes en los primeros lepidosaurios y no una las rocas. posición pleurodonte, es posible que innovación. Los tropidurinos son lagartos de en los escamados sea esa la condición Los basiliscinos, de América cen- tamaño entre pequeño y mediano original y la acrodoncia desarrollada tral y del sur, presentan una cabeza que pueblan Sudamérica, incluidas la por algunos iguanios se deba a una crestada; algunos pueden correr bípe- Tierra del Fuego, las islas Galápagos adaptación secundaria de agamas y dos sobre el agua. Los iguaninos se y el Caribe. En general, presentan camaleones. En algunas agamas pue- desenvuelven en hábitats muy dispa- una variada ornamentación, a veces de haber una combinación de ambas res, de los desiertos a las selvas de con colas espinosas o crestados. Sus denticiones. la América tropical y las islas Fidji; exhibiciones territoriales o sexuales JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI Los iguánidos, iguanios pleurodon- poseen cortas lenguas y largas colas, se atienen a un comportamiento este- tes, comprenden especies insectívo- así como un abundante colorido y reotipado. Los hay insectívoros, om- ras (primitivas) y especies herbívoras ornamentación, que incluye crestas, nívoros y hasta herbívoros. Aunque terrestres, arborícolas y semimari- placas e hileras de escamas redondea- la mayoría son ovíparos, también los nas. Entre los diversos linajes de das. Aunque de dieta herbívora, los hay vivíparos; las crías permanecen iguánidos se incluyen los basilisci- juveniles pueden alimentarse también cerca de los padres. nos, los iguaninos, los esceloporinos, de insectos. Los oplurinos son lagartos ovípa- los crotafitinos, los tropidurinos, los Los esceloporinos (o frinosomáti- ros de Madagascar y las islas Como- oplurinos, los morunasaurios y los dos) son terrestres, a menudo de cuer- ro, algunos de colas espinosas, que anoloideos. No podemos determinar po achatado y ovíparos, y habitan en miden entre 20 y 40 cm de longitud. si los iguánidos actuales conforman Centroamérica y Norteamérica hasta Los morunasaurios (u hoplocércidos) un grupo natural, si descienden de el sur de Canadá. Los crotafitinos, son pequeños lagartos insectívoros un precursor común. La dentición pequeños lagartos depredadores de nocturnos de las selvas de Sudamé- 58 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  • 6. 69O 00’ 68O 15’ 39O 00’ 39O 00’ AMERICA DEL SUR PROVINCIA DE NEUQUEN ARROYITO AY LIM R IO EL CHOCON PROVINCIA DE RIO 237 NEGRO LAGO E. RAMOS RENTERIA MEXIA ARGENTINA LA BUITRERA 0 15 30 km CERRO POLICIA 39O 45’ 39O 45’ 69O 00’ 68O 15’ 6. “LA BUITRERA” es un yacimiento fosilífero del norte de la provincia de Río Negro, Argentina, donde trabaja el autor desde 1999. Sus altos paredones morados, donde anidan los “jotes” o buitres, son depósitos de un viejo río que desembocaba en el Pacífico antes de que existiera la cordillera de los Andes. rica y Centroamérica. Los anoloi- deos integran un grupo de lagartos ovíparos, mayormente insectívoros, de Sudamérica, que han invadido el Caribe y el sur de Norteaméri- ca. Incluyen formas arborícolas y gráciles como los anolis, mientras que los matuastos son terrestres y robustos. Entre los iguanios acrodontes se SEBASTIAN APESTEGUIA (mapa); HUGO CORBELA (fotografía) encuentran las agamas y los cama- leones. Las agamas incluyen lagartos terrestres y diurnos de tamaño me- diano a grande, en general ovíparos y con llamativas adaptaciones, como las alas membranosas del Draco de Indonesia, el collar desplegable del Chlamydosaurus australiano o las grandes espinas del Moloch. Algu- nos de ellos pierden la cola como una estrategia de distracción. El corte se produce en la zona entre dos vértebras, mientras que en otros lagartos se produce por la quebradura INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 59
  • 7. comienzos del Cretácico Superior los teioideos Dicothodon, Bicuspidon y Harmodontosaurus, así como el es- cincoideo Dimekodontosaurus y los cordiloideos Pseudosaurillus y Bo- thriagenys. Excepto los paramaceló- didos, todos los grandes grupos de escincomorfos (cordiloideos, escincoi- deos, lacertoideos y teioideos) están representados hoy. A los paramacelódidos, lagartos de placas rectangulares, se les adscri- be a la primera radiación de escin- comorfos. Albergan formas del Jurá- sico Tardío de América del Norte y Asia (Sharovisaurus y Mimobeckle- sius) y Cretácico Temprano de Ingla- terra y América del Norte (Parama- cellodus, Atokasaurus, Tepexisaurus). La presencia de paramacelódidos en Africa sugiere que evolucionaron an- 7. UNA PEQUEÑA LAGARTIJA iguánida tropidurina del género Liolaemus se asoma por una tes de la separación de Laurasia y hendidura en la roca rojiza cretácica de “La Buitrera”. Gondwana. El grupo de los cordiloideos in- de una vértebra. Puede parecer una Jurásico Medio de Kirtlington, In- cluye formas fósiles. Hoy está re- diferencia nimia, pero indica que esas glaterra, y del Jurásico Superior de presentado por los cordílidos y los adaptaciones han tenido orígenes in- Guimarota, Portugal, de Solnhoffen, gerrosáuridos. Los cordílidos, robus- dependientes, que no se han heredado Baviera, de Kazajstán y de Estados tos lagartos vivíparos de ambientes de un ancestro común. Aunque insec- Unidos. Para el Cretácico Inferior, áridos del Africa subsahariana, de tívoros en su mayoría, hay agámidos se los ha registrado en la región de un tamaño entre pequeño y media- herbívoros (Uromastyx). Purbeck, Inglaterra, en Las Hoyas, no, son omnívoros u oportunistas; Los camaleones, cazadores acro- España, en Höövör, Mongolia y en algunos exhiben una tendencia a la dontes, han adquirido una capaci- las formaciones Cloverly y Antlers reducción de miembros. En el dorso dad mimética arquetípica, Exhiben de Estados Unidos. y la cola suelen tener escudos dis- una amplia movilidad ocular que les Entre el Cretácico Inferior y el puestos en anillos, así como grandes permite una visión estereoscópica en Superior se asiste a un importante espinas, que faltan en sus parientes, el momento de disparar su lengua cambio faunístico. Un número ele- los pequeños ovíparos gerrosáuridos JIM HOLSTEIN (arriba); JORGE A. GONZALEZ (abajo) pegajosa para cazar. vado de especies asiáticas —mamí- del sur africano y Madagascar. La feros, dinosaurios y lagartos— entran presencia del cordiloideo Konkasau- Lagartos escincomorfos en América del Norte por Beringia. rus en sedimentos del Cretácico más Los escincomorfos constituyen un Tras la invasión los esfenodontes tardío de Madagascar, de hace unos grupo extenso de lagartos estilizados, norteamericanos terminan por extin- 70 millones de años, sugiere que este de dentición pleurodonte, a menudo guirse. Entre los escincomorfos del grupo tuvo cierta importancia en los acorazados, de huesos parietales fusio- nuevo conjunto, se han registrado para ecosistemas terrestres gondwánicos. nados y orificio pineal situado entre la articulación móvil de los huesos craneanos frontal y parietal. Su am- 8. LOS HALLAZGOS EN LA BUITRERA incluyen docenas de esqueletos de prioesfenodontes, plio registro fósil incluye formas del junto con restos de serpientes con patas, cocodrilos terrestres, tortugas, diversos dinosaurios y mamíferos. 60 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  • 8. 9. A MEDIADOS DEL CRETACICO, 100 millones de años los continentes del hemisferio sur se dispusieron de modo tal, que la Gondwana Mayor (arriba, en rojo), quedó intercomunicada. Los hallazgos representados corresponden al lapso entre el Jurásico Tardío y el Cretácico Medio. Hacia fines del Cretácico Tardío (abajo), América del Norte quedó unida a América del Sur y ésta a la Antártida; las faunas se mezclaron en ambos sentidos (flechas rojas). Al mismo tiempo, las mezclas se dieron también entre las regiones del norte africano, España y el resto de Europa. Los hallazgos se marcan con círculos verdes (esfenodontes clevosaurios y safeosaurios), 67 millones de años violetas (esfenodontes opistodontes y esfenodontinos), amarillos (escamados iguanios), rojos (escamados escincomorfos) y azules (escamados anguimorfos). Las líneas onduladas representan serpientes. Los escincoideos fósiles se con- servan en rocas del Cretácico de Norteamérica (Dimekodontosaurus) y Asia (Hymenosaurus, Parmeosau- rus; los eslavoidos proceden de Asia (Eoxanta y Slavoia). Las formas vi- vas reciben el nombre de escíncidos. De hábitos diurnos, estos lagartos carnívoros conocen una distribución Los lagartos teioideos medran en rinos del Cretácico. Su presencia en mundial. Sus cráneos, cubiertos de toda América. Carnívoros. En el el registro fósil es notable: se los ha placas, son alargados y algo chatos. Cretácico Tardío de Asia prolifera- documentado en el Jurásico Medio y Un extenso paladar secundario les ron mongolochamópidos y adami- en el Jurásico Superior. Se han en- permite respirar mientras comen; tie- sáuridos, hoy teioideos fósiles. La contrado numerosos anguimorfos, en nen una lengua ancha y de extremo principal familia es la de los teidos, especial los primitivos dorsetisáuri- espinoso, en algunos casos, como el cuyo registro se inicia en el Aptiano dos, parte de la primera radiación del de Tiliqua, de color azul. Algunos de Norteamérica (unos 120 millones grupo, en el Cretácico Inferior (dor- escíncidos de miembros reducidos de años atrás), cuando alcanzaron setisáuridos, xenosáuridos, necrosáu- representan quizás una reversión del mayor diversidad e incluían Harmo- ridos). Para fines del Cretácico los estado ápodo. dontosaurus, chamopsinos y poligli- anguimorfos se hallaban ya dividi- Ente los lacertoideos están el fanodontinos, con dientes de cúspi- dos en sus grupos principales. Excep- fósil Pachygenys, los lacértidos y des múltiples. Durante el Cretácico to los necrosáuridos y los mosasau- los xantúsidos. Los lacértidos son Superior han tenido una importante roideos, todos los grandes grupos lagartos entre pequeños y media- radiación asiática que incluye a Sa- de anguimorfos están representados nos, diurnos, del Viejo Mundo. Sus cognathus y los gilmoreteidos. Hacia hoy, incluyendo a los anguioideos y JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI fósiles incluyen diversas formas del fines del Cretácico el grupo sufrió varanoideos. Terciario Medio de Europa Central. un fuerte declive; en el Terciario Los anguioideos son un grupo hete- Responden al estereotipo de lagar- recuperaron su importancia sólo en rogéneo de lagartos, algunos ápodos to, con una cabeza cónica y cuerpo Sudamérica, con nueve géneros vivos (los ánguidos o ‘viboritas de cristal’), robusto. Presentan escamas, grandes distribuidos entre los tupinambinos otros terrestres (xenosáuridos) y otros en la cabeza y en la región ven- y los teiínos. acuáticos (shinisáuridos). Los más tral, y pequeñas en el dorso. Los primitivos que se conocen son los xantúsidos son pequeños, nocturnos Lagartos anguimorfos dorsetisáuridos, extintos, del Jurá- y vivíparos, de pupilas verticales. Entre los anguimorfos se cuentan los sico y Cretácico de Laurasia. Entre Habitan en desiertos o selvas, pero escamados emparentados con los án- los anguioideos vivos, los ánguidos siempre huyen de la luz. Insectí- guidos o “viboritas de cristal” y los presentan bajo la piel escudos óseos, voros. Algunas especies son parte- cercanos a los varanos o monitores, u osteodermos, rectangulares, excep- nogenéticas. como los grandes mosasaurios ma- to a los costados, donde poseen un INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 61
  • 9. LACER Y TEID ES OS Y C CO INC TIDOS ID RD IDO S GU OS NA ILI S BE AN DO IS S A NF IGUAN AS GECOS ONES CAMALE M AS MO AGA SA SA UR S IO VARANO S 10. LOS ESCAMADOS han dominado las faunas de reptiles pequeños y medianos del y largos cuellos, así como una cola hemisferio norte desde el Jurásico. En el hemisferio sur escasearon hasta fines del poderosa que les ha permitido sortear Cretácico. Las serpientes son también escamados y deberían aparecer representadas grandes barreras acuáticas. Habitan aquí, pero sus relaciones de parentesco están aún sujetas a debate. Sobre un cráneo de hoy ambientes del Viejo Mundo muy escamado se han marcado en rojo algunas de sus características, como la ausencia de dispares, de las selvas a los desier- tos. El combate ritual bípedo de los la barra temporal inferior, el hueso de articulación mandibular (cuadrado) colgante y la machos precede al cortejo. Ponen en articulación laxa en el techo del cráneo. nidos preparados. Los monstersaurios abarcan nu- pliegue de piel. La tendencia a la vados y con finas puntas de sierra merosos fósiles del Cretácico y los pérdida de los miembros ya se ve en el filo posterior que presentan los actuales helodermátidos, unos la- en los ánguidos más primitivos, los varanoideos hablan de sus hábitos gartos venenosos de Centroamérica gerronotinos y los diploglosinos, y carnívoros. y las regiones desiertas del sur de está plenamente desarrollada en las Se distinguen cuatro grupos: los Norteamérica, entre ellos el llamado formas carnívoras Ophisaurus, An- necrosáuridos, lantanótidos, varáni- “monstruo de Gila”. Reptiles pesados guis y Anniella. Los xenosáuridos, dos y monstersaurios. Los necro- y cubiertos de osteodermos, poseen diurnos y vivíparos, sólo han sobre- sáuridos comprenden lagartos fósiles una cola gruesa y corta, donde alma- vivido en Centroamérica. Los shini- que habitaron Europa, Norteamérica cenan sustancias grasas. Carnívoros, sáuridos, semiacuáticos, se alimentan y Asia entre el Cretácico Superior diurnos y solitarios. de peces y renacuajos. Representan y el Oligoceno. Incluye los géneros Los mosasauroideos comprenden a un grupo basal de anguioideos. Tanto Necrosaurus y Parviderma. Los lan- los mosasáuridos y eguialosáuridos JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI los xenosáuridos como los shinisáuri- tanótidos son lagartos semiacuáticos (Aigialosauridae). Lagartos marinos dos poseen un techo craneano fuerte de Indonesia, de cuerpo alongado, extintos de cráneo mesocinético y y rugoso porque los osteodermos se miembros cortos, ojos pequeños y tamaño mediano a grande; algunos han fusionado con el cráneo. oídos atrofiados. Son ante todo noc- llegan a los diez metros de longitud. Entre los varanoideos se inscri- turnos y ovíparos. Sus miembros han desarrollado am- ben lagartos carnívoros de probable Los varánidos, de dieta preferente- plias paletas natatorias. Sus dientes, origen laurásico. Abundantes en el mente carnívora, alcanzan un tama- acanalados y de robustas bases, han Cretácico Tardío. Por su facilidad ño notable en el varano de Komodo, dejado marcas en las corazas de mu- para la natación y el acercamiento que supera los tres metros. El extinto chos amonites. Los eguialosaurios los de ciertas masas continentales du- Megalania medía seis. En cambio, el preceden temporalmente: hay noticia rante el Terciario, algunos invadieron varano pigmeo (Varanus brevicau- de ellos desde el Jurásico Superior Africa y Australia, regiones de la da) ronda apenas los 20 cm. Los de Europa; el registro fósil de los vieja Gondwana. Los dientes recur- varánidos tienen pequeñas cabezas mosasaurios se restringe al Cretácico 62 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
  • 10. Superior y su extinción parece ha- reducción de sus miembros posterio- vivas; almacenan reservas; degluten llarse ligada a la de los dinosaurios res, oídos atrofiados y ojos cubiertos presas más voluminosas que ellos al final del Cretácico. por una placa. Viven en México e mismos; generan venenos; trepan por Indonesia. No se les conocen fósiles. donde sólo un insecto puede; nadan Gecos: caminar por las paredes Se ha pensado que tanto los dibámi- donde sólo un pez o un cetáceo llega; Los miembros del grupo Gekkota, dos como las anfisbenas estuvieron exhiben colores apagados para mime- o gecos, son lagartos entre peque- cercanos al origen de las serpientes. tizarse con el entorno o los colores ños (3 cm) y grandes (60 cm), ma- Estas constituyen, en lo esencial, más brillantes para atraerse una pare- yormente ovíparos, con distribución un grupo de lagartos sin patas. En ja; cazan a dentelladas o disparan la global, incluidos desiertos y selvas. ellas, la reducción de miembros es lengua; asustan al agresor, presentan Se alimentan de insectos y pequeños extrema y su dispersión por todos batalla o dejan media cola de recuer- vertebrados, presentan reducciones los continentes, excepto las zonas do; preparan una emboscada de horas importantes en los huesos craneanos, muy frías, nos habla de una notable o advierten al agresor con sonidos; ojos grandes de pupilas verticales en plasticidad evolutiva y, sin duda, de y lo mismo son microvertebrados los de hábitos nocturnos o redondas un modelo corporal muy exitoso, con un cráneo de un centímetro que en los escasos diurnos, con párpados que perdura a través de océanos de megavertebrados con cráneos de un móviles o no, y una lengua bifurcada tiempo. metro de largo. o simple. Las variedades arboríco- Si bien hoy la mayoría de los las exhiben un depurado sistema de Plasticidad lepidosaurios posee un tamaño múltiples láminas en los extremos de los lepidosaurios modesto, su número, diversidad e de los dedos que les permiten cami- Los lepidosaurios han mostrado una historia evolutiva los convierten nar sin riesgo por superficies vertica- plasticidad evolutiva notable. Según en componentes fundamentales de les lisas. Estas adaptaciones faltan en el linaje, planean para cazar insectos; los ecosistemas. Están aquí desde las especies más terrestres. Sus colas nadan en busca de peces o algas; antes que los dinosaurios. Figuran funcionan como órganos de reserva. corren a cuatro patas, a dos o carecen en nuestras leyendas y en nuestros Poseen una coloración críptica o lla- de ellas; habitan en islas barridas por sueños y pesadillas. En nuestras ma- mativa. Presentan además una amplia fríos vientos, en desiertos calcinan- nos está disfrutar de su sorprendente diversidad de escamas. tes, sobre los árboles de la selva o en diversidad, entender su evolución y El registro más antiguo de un geco el mundo subterráneo; se alimentan aprender que muchas de sus espe- es el del Hoburogecko, del Cretáci- de plantas, insectos u otros verte- cies, aun de serpientes, nos resultan co Temprano de Mongolia (120 mi- brados; desarrollan complejos com- inmediatamente útiles. En nuestras llones de años). En un principio se portamientos para atraer a su pareja manos está respetar sus hábitats o tomó al escamado primitivo Eichs- o se reproducen por partenogénesis; sojuzgarlos hasta reducir su número taettisaurus, del Jurásico Superior de ponen huevos o paren a sus crías y diversidad al mínimo. Solnhoffen, por un geco, pero hace poco se refutó esa adscripción. Anfisbenas y dibámidos, misterios subterráneos El autor Las anfisbenas, los vulgares “lagar- Sebastián Apesteguía es paleontólogo del Museo Argentino de Ciencias Naturales, tos-gusano” o “víboras de dos cabe- donde trabaja desde 1988, director del Area de Paleontología del CEBBAD (Fundación zas”, son reptiles ápodos de tamaño Félix de Azara-Universidad Maimónides) y titular de la cátedra de Herpetología de la Universidad CAECE. Ha descubierto varias localidades fosilíferas cretácicas, entre las mediano que viven en los sistemas de que se halla “La Buitrera”. Es autor de 42 artículos científicos y 4 libros de dinosau- túneles que abren. El género Bipes rios para jóvenes. Investiga sobre la evolución de los esfenodontes y de los dinosaurios ha conservado los brazos. En gene- saurópodos. ral, las anfisbenas han reducido su pulmón derecho y sus ojos. Presen- tan cráneos muy consolidados, con Bibliografía complementaria los que excavan la tierra, y grandes EVOLUCIÓN DE LOS LAGARTOS DEL CARIBE. Jonathan B. Losos en INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, dientes con los que cazan lombri- págs. 14-20, mayo 2001. ces. Su cola es corta y el tronco LARGE CRETACEOUS SPHENODONTIAN FROM PATAGONIA PROVIDES INSIGHT INTO LEPIDOSAUR EVO- largo. Se distribuyen por Africa y LUTION IN GONDWANA. Sebastián Apesteguía y Fernando E. Novas en Nature, vol. 425, Sudamérica, con algunas especies en págs. 609-612; 2003. Europa y Norteamérica. El registro AT THE FEET OF THE DINOSAURS: THE EARLY HISTORY AND RADIATION OF LIZARDS. Susan Evans fósil se conserva en sedimentos desde en Biological Reviews, vol. 78, págs. 513-551; 2004. el Terciario Temprano de Europa y AN EARLY LATE CRETACEOUS LIZARD FROM PATAGONIA, ARGENTINA. Sebastián Apesteguía, Norteamérica. Algunos fragmentos Federico L. Agnolín y Gabriel Lio en Comptes Rendus Palevol, vol. 4, n.o 4, págs. 311- de mandíbulas se han hallado tam- 315; 2005. bién en rocas del Cretácico Inferior Las expediciones a La Buitrera fueron financiadas por The Jurassic Foundation, la Agencia de Uzbekistán y Mongolia. Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (Argentina), la National Geographic Society, Los dibámidos, lagartos ápodos PaleoGénesis y el Rotary Club. y excavadores, se distinguen por la INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 63