El documento resume la evolución de los lepidosaurios, un grupo de reptiles que incluye lagartos, serpientes y esfenodontes. Los lepidosaurios se originaron antes que los dinosaurios y se diversificaron durante el período Mesozoico, poblando el supercontinente de Pangea. La evolución de los lepidosaurios en el hemisferio norte fue diferente a la del hemisferio sur. El documento también describe fósiles de esfenodontes grandes descubiertos en Patagonia que llenan vacíos en el registro fó
1. La evolución
de los lepidosaurios
Lagartos, serpientes y esfenodontes integran el grupo de los lepidosaurios,
cuyo origen se retrotrae más allá de los dinosaurios.
La evolución de los lepidosaurios en el hemisferio septentrional
tuvo un curso distinto del seguido en el austral
Sebastián Apesteguía
as aves se inscriben entre al tipo de reptiles diápsidos, cuyos Antes de que los dinosaurios se
L los dinosaurios. Y los di-
nosaurios entre los reptiles.
Considerados en su conjunto,
los reptiles integran el grupo
que aporta mayor diversidad a los
vertebrados terrestres. Existen unas
15.400 especies vivas y numerosísi-
cráneos poseen dos barras óseas y
dos ventanas a cada lado para el
paso de la musculatura masticatoria.
La historia de los lepidosaurios se
puede rastrear hasta principios del
Triásico, hace unos 250 millones de
años, cuando los seres vivos em-
adueñaran de los ecosistemas terres-
tres, los lepidosaurios ya iban po-
blando el antiguo supercontinente de
Pangea, donde se incrementó la diver-
sidad de sus especies y la amplitud
de sus adaptaciones y rasgos anató-
micos. El linaje de los lepidosaurios
mas fósiles. pezaban a reponerse de uno de los proviene de precursores paleozoicos,
Entre los reptiles vivos, son los episodios de extinción más terribles, entre los que hubo formas corredoras,
lepidosaurios uno de los grupos más el de la transición del Pérmico al como Paliguana y Saurosternon, y
amplios. Por su anatomía pertenecen Triásico. planeadoras, como Kuehneosaurus e
Icarosaurus. Sin embargo, los hitos
principales de la historia de los lepi-
dosaurios tuvieron lugar con posterio-
ridad a la extinción permo-triásica, a
principios de la era Mesozoica coin-
cidió con el origen de mamíferos,
dinosaurios y tortugas (el Mesozoico
abarcó desde hace 65 hasta hace unos
250 millones de años).
Los Lepidosauria se dividen en dos
linajes principales: los esfenodontes
o Sphenodontia, muy numerosos en-
tre el Triásico y mediados de la era
Mesozoica, y los escamados o Squa-
mata, los lagartos y serpientes, cuyo
1. LOS PRIOESFENODONTES, lepidosaurios
de un metro de largo, vivieron en la
Patagonia argentina durante los inicios
JORGE A. GONZALEZ
del Cretácico Tardío. Como su pariente el
tuatara de Nueva Zelanda, poseían un pico
cortante e hileras dentarias dobles en el
paladar.
54 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
2. 2. LOS AMNIOTAS, los vertebrados mejor
adaptados a la vida terrestre, nos dividimos
por parentesco en varios grupos naturales;
los principales, los sinápsidos (que incluyen
a los mamíferos) y los reptiles. Entre los
reptiles la mayor división se da entre
los anápsidos y los diápsidos, que a su
vez se dividen en arcosaurios (cocodrilos
y dinosaurios) y los lepidosaurios
ARCOSAURIOS
(esfenodontes y escamados).
SINAPSIDOS
ESCAMADOS
registro fósil se inicia a principios S
del Jurásico y abarca desde entonces IO
UR
parte sustantiva de los vertebrados TA
S S OS SA
IO I LE SI
D O
terrestres. N PT P P ID
AM RE D IA LE
Esfenodontes
Los esfenodontes constituyen un gru- ANAPSIDOS
po de reptiles de aspecto primitivo,
emparentados con los lagartos. Se
originaron durante el período Triá- ESFENODONTES
sico, a comienzos de la “era de los
Dinosaurios”, hace unos 240 millo-
nes de años. Sólo sobrevive el “tuata-
ra” (Sphenodon), en reducido número
y con dos especies, S. punctatus y unos 145-161 millones de años) y Superior (hace unos 65-100 millo-
S. guntheri, restringidas al archi- sobre todo en las del Cretácico Tem- nes de años). Fueron los primeros
piélago de Nueva Zelanda. Por su prano (hace unos 100-145 millones registros mundiales del grupo para
carácter de “fósil viviente” y su ana- de años). Los hallazgos se reducen a el Cretácico Superior. Se cubría así
tomía poco especializada constituye unos pocos restos aislados, lo mismo en parte un extenso hiato evoluti-
la referencia obligada en anatomía en Gondwana (Africa) que en Laura- vo. Se han recuperado ya decenas
comparada de los reptiles, en filo- sia (América del Norte, Europa). de especímenes, muchos de ellos en
genia y en evolución inicial de los Parece que la expansión a comien- óptimo estado de conservación, con
reptiles diápsidos. zos del Cretácico de los escamados, individuos de distintas edades.
Los esfenodontes abundaron en es decir, los verdaderos lagartos y las En nuestros días, los rojos paredo-
número y diversidad específica du- serpientes actuales, guardó relación nes de La Buitrera cortan la estepa
rante los períodos inicial y medio con la reducción de la diversidad y patagónica mostrándonos finas capas
del Mesozoico. Sus restos fósiles la abundancia numérica de los esfe- de arena consolidada, depositadas
se han hallado en rocas del Triá- nodontes del hemisferio norte, que allí por antiguos ríos, que recorrie-
sico Medio (hace entre unos 230 y condujo a la extinción del grupo en ron esa parte de Sudamérica durante
245 millones de años) al Jurásico esa región. Creíase que idéntico fe- los inicios del Cretácico Superior,
Temprano (hace entre unos 175 y nómeno se repitió en el hemisferio hace unos 90 millones de años. Tras
200 millones de años) de diversas austral, pues no se conocían restos surcar una pradera, fluían hacia el
regiones del mundo (Gran Bretaña, de esfenodontes en el registro fósil Pacífico; la cordillera de los Andes
China, América del Norte, Brasil, desde fines del Cretácico Temprano aún no existía. Los esfenodontes
etcétera). Durante ese lapso, los esfe- hasta su reaparición en materiales deambulaban entonces a la sombra de
nodontes, de un tamaño que rara vez casi contemporáneos a nuestra época los mayores dinosaurios conocidos,
superaba los veinte centímetros, se provenientes de Nueva Zelanda. así el carnívoro Giganotosaurus, de
hicieron comunes entre la fauna de 14 metros de largo y dientes como
vertebrados continentales. La varie- Priosphenodon puñales, y titanosaurios primitivos,
dad de sus denticiones y mandíbulas Así estaban las cosas hasta que se gigantescos herbívoros emparentados
permite concederles distintos hábitos halló un buen número de grandes con el Brachiosaurus.
alimentarios: insectívoros, carnívo- esfenodontes en La Buitrera, yaci- Otros integrantes de la misma fau-
ros, piscívoros, herbívoros o frugí- miento fosilífero del noroeste de na, aunque más pequeños, eran los
voros. Unos poseían escudos óseos; la Patagonia. Desenterré esqueletos araripesuquios, cocodrilos terrestres
JORGE A. GONZALEZ
otros presentaban cuerpos alongados completos en 1999, en el marco de del tamaño de una iguana, omnívo-
para la natación y hocicos angostos un proyecto dirigido por Fernando ros, con grandes dientes caninifor-
para la pesca. E. Novas sobre las rocas de la For- mes; los orificios nasales en la parte
El registro fósil se torna escaso en mación Candeleros, un afloramiento frontal de un largo hocico les daban
las rocas del Jurásico Tardío (hace geológico de principios del Cretácico un aspecto algo zorruno. Serpientes
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 55
3. percontinente Gondwana. Hipótesis
respaldada también por los fósiles
encontrados por Trevor Worthy, de
Paleofaunal Surveys, en el Mioceno
de Nueva Zelanda.
ARCOSAURIO La historia del grupo en Gondwana
MODIFICADO LEPIDOSAURIO
MODIFICADO merece particular atención. Si bien
LEPIDOSAURIO
ORIGINAL se repartieron en el Triásico por todo
el mundo, los linajes de esfenodon-
tes fueron ramificándose en distintas
especies a lo largo del Jurásico y
Cretácico Temprano, con el progreso
de la fragmentación de Pangea en
Gondwana y Laurasia. Ello explica
ARCOSAURIO la presencia de esfenodontinos en el
DIA
ORIGINAL Jurásico y Cretácico Temprano de
PS
ANAPSIDOS América del Norte y Europa, y en el
IDO
Pleistoceno de Nueva Zelanda. Los
S
eilenodontinos, linaje al que perte-
nece Priosphenodon, provienen de
rocas del Jurásico Superior y Cre-
SINAPSIDOS tácico Inferior de Estados Unidos y,
por último, del Cretácico Superior
de Patagonia.
La búsqueda de materiales de esfe-
nodontes en sedimentos de fines del
Cretácico Superior (hace 67 millones
3. LA ESTRUCTURA CRANEANA permite reconocer relaciones de parentesco entre los de años) permitió al autor hallar res-
vertebrados terrestres, aunque medien modificaciones adaptativas notables. Los sinápsidos tos en dos localidades patagónicas
más, que ratificaron la superviven-
presentan un puente en la región temporal, que limita una abertura (abajo, derecha, en
cia de los esfenodontes en Patagonia
rojo) difícil de ver en humanos (abajo, izquierda). El cráneo homogéneo de los reptiles al menos hasta las postrimerías del
anápsidos (centro) se contrapone a las dos barras de los diápsidos, que bordean ventanas Cretácico.
para el paso de musculatura (centro, izquierda). Ya los primeros lepidosaurios mostraban Su casi total ausencia en el re-
una barra inferior incompleta (arriba, centro), que se altera considerablemente en los gistro fósil terciario y su supervi-
escamados (arriba, derecha). vencia limitada a las islas de Nueva
Zelanda nos llevan a suponer que
los esfenodontes fueron una de las
terrestres, con minúsculos restos de Los esfenodontes de La Buitrera víctimas de la extinción de fines del
patas, y pequeños y veloces dino- se cuentan entre los mayores del Cretácico, la misma que eliminó a
saurios carnívoros acechaban a los mundo: más de un metro de longi- los dinosaurios no avianos. Debió
abundantes mamíferos driolestoideos, tud y su cráneo de 15 centímetros; de causar una extrema mortandad de
con cráneos de apenas cuatro cen- pensemos que los pleurosaurios y los estos lepidosaurios. Su supervivencia
tímetros. En las orillas de lagunas, safeosaurios, esfenodontes marinos habría estado ligada, nuevamente, a
tortugas acuáticas emparentadas con de picos aguzados y estilizados cuer- la plasticidad evolutiva del grupo,
la actual Acantochelys se alimentaban pos, poseen cráneos que sólo rondan cuyo representante actual demuestra
de peces, entre los que destacaban los los 10 centímetros. La masa corporal una inusual tolerancia a las zonas
dipnoos o peces pulmonados. de Priosphenodon contrasta con la frías: se siente cómodo a unos 12 gra-
Priosphenodon posee un cráneo acostumbrada en la mayoría de los dos centígrados, temperatura que la
compacto y triangular, con un agudo esfenodontes conocidos, que no supe- actividad de otros lepidosaurios no
pico frontal y dientes pequeños y ren los 20 centímetros de longitud. tolera.
triangulares dispuestos muy apreta- Los restos de esfenodontes halla- Sphenodon cuenta con la barra
damente, lo que le valió ese nom- dos en La Buitrera llenan un vacío temporal inferior completa, adapta-
bre, que proviene de tres palabras en el registro fósil entre los restos ción propia de esfenodontes avanza-
griegas: sierra-cuña-diente. Su den- fragmentarios de principios del Cre- dos. Este puente óseo, que conecta
tición y los indicios de movimientos tácico y el tuatara vivo de Nueva la región del cráneo donde el hueso
mandibulares hacia delante y atrás Zelanda. Además, favorecen la hi- cuadrado de la mandíbula se articula
JORGE A. GONZALEZ
(propalinalidad) permiten suponer pótesis de que la supervivencia de con el hueso yugal, refuerza la región,
una dieta herbívora. Aunque con esfenodontes en ese archipiélago del de modo que pueda aplicarse un corte
cautela: el único lepidosaurio pro- océano Pacífico forma parte de la más poderoso y se posibilite su mas-
palinal de nuestros días, el tuatara, historia y distribución de un extenso ticación propalinal característica. En
es carnívoro. grupo de reptiles que habitaba el su- esa operación se requiere un cráneo
56 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
4. 4. EL SUPERCONTINENTE PANGEA (arriba)
240 millones de años
se formó entre fines de la Era Paleozoica y
principios de la Mesozoica. Lo conformaban
casi todos los continentes. En aquel tiempo,
los primeros lepidosauromorfos planeadores,
el Icarosaurus (arriba, derecha) por ejemplo,
habían originado los primeros lepidosaurios,
que se distribuyeron por todo el mundo.
PANGEA
Los círculos verdes representan hallazgos
triásicos de esfenodontes clevosaurios. Al
disgregarse Pangea en un megacontinente
al norte y otro al sur durante el Jurásico
(abajo), ambas masas continentales
se llevarían representantes de varios
linajes. Se indican con círculos verdes
(esfenodontes clevosaurios y safeosaurios), 140 millones de años
violetas (esfenodontes opistodontes y
esfenodontinos), amarillos (escamados
iguanios), rojos (escamados escincomorfos) LAURASIA
y azules (escamados anguimorfos), para
un lapso entre el Jurásico Temprano y el
Medio.
rígido, pues la mandíbula se desliza
adelante y atrás encarrilada entre los
GONDWANA
huesos maxilar y palatino. En algu-
nos linajes de esfenodontes se logró
mediante el desarrollo de la barra
temporal inferior (esfenodontinos); en
otros, mediante una expansión de la
barra superior (eilenodontinos).
Hacia fines del Triásico, los pri- por un mundo casi desprovisto de
Escamados meros escamados se habían distri- barreras marinas.
Los escamados agrupan lagartos y buido por Pangea. Sus formas más
serpientes. Se encuentran hoy repre- primitivas, o basales, se hallaban Lagartos iguanios
sentados por unas seis mil especies, diversificadas en ambos hemisferios Se admite que los iguanios cons-
repartidas en seis tipos principales: cuando se produjo la disgregación tituyen el grupo más primitivo de
iguanios (agamas, camaleones e iguá- de Laurasia y Gondwana. Restos de escamados vivientes. De origen con-
nidos), escincomorfos (paramaceló- escamados con características muy trovertido, el reciente descubrimiento
didos, cordiloideos, escincoideos, la- primitivas se han hallado en Brasil de Barathagama rebbanensis en el
certoideos y teioideos), anguimorfos (Olindalacerta, Tijubina), México Jurásico Temprano de India y la am-
(anguioideos, varanoideos, monster- (Huehuecuetzpalli), Estados Unidos plia distribución actual de los igua-
saurios y mosasauroideos), gecos, (Schilleria), España (Scandensia) y nios en el hemisferio sur respaldan,
anfisbenas, dibámidos y serpientes. Baviera (Bavarisaurus, Eichstaetti- con todo, una procedencia gondwá-
Se debate si estas últimas deben ser saurus). Los fósiles más antiguos nica (o al menos de la región sur
incluidas o no en uno de los grupos provienen del Jurásico Inferior de la de Pangea). Los iguanios incluyen
mencionados. India (Barathagama). Con excepción formas hoy muy repartidas por el
JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI
Dotados de un cráneo con una ar- de los iguanios, los demás grupos de Viejo Mundo (agamas), algunas de
ticulación entre los huesos frontales escamados han exhibido a lo largo filiación más claramente gondwánica
y parietales, la articulación mesociné- de la evolución una recurrente ten- (camaleones) y otras sobre todo suda-
tica, los escamados poseen una no- dencia al alargamiento del cuerpo mericanas (iguánidos); estas últimas
table movilidad del hueso cuadrado y la pérdida de extremidades, por alcanzaron tardíamente Centroaméri-
(estreptostilia) en el que se articula lo que resulta difícil saber cuándo ca y Norteamérica. Los iguánidos de
la mandíbula. Los machos portan un se originaron las serpientes. Antes Madagascar (oplurinos) se hallarían
par de hemipenes, un rasgo de peso de que terminase el Jurásico y se en su área de distribución original
en la sistemática del grupo. Aunque produjera la fragmentación de Pan- desde los tiempos de la Gondwana
ovíparos en su mayoría, abunda tam- gea, los escamados se habían dife- Mayor (la parte extraafricana del
bién entre ellos el ovoviviparismo renciado en al menos tres grupos: supercontinente Gondwana).
(la hembra retiene los huevos y pare los iguanios, los escincomorfos y los Aunque los iguanios capturan sus
vivas a sus crías). anguimorfos, que se distribuyeron presas con la lengua, han desarrollado
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 57
5. ON
ZAP
SPHENOD
ATA
SA
S
PL FE
IA
EU
D
OS
TH
RO
ON
S S
A URU
IS
AU
RIO URI OSA
OP
O PH
OPISTODONTES
S
CLEVOSA S OLO
URUS TOX
HOMOEOSAURUS EILENO
DON
RUS
SAU PR
H YRO IO
GEP SP
HE
NO
DO
N
5. LOS ESFENODONTES son uno de los principales grupos de lepidosaurios. Si bien están
diversos tipos dentarios. Los más pri- hoy sólo representados por el tuatara (Sphenodon) de Nueva Zelanda, fueron muy diversos
mitivos son de dentición pleurodonte, y variados durante la era Mesozoica; se conocen formas nadadoras y terrestres, pequeñas
es decir, las piezas se apoyan en un y grandes. Creíase antaño que muchas características de Sphenodon eran comunes en los
surco en la cara interna de las mandí- lepidosaurios primitivos y propias de los esfenodontes (dentición acrodonte, barra temporal
bulas; otros, de dentición acrodonte, inferior completa), pero el registro fósil ha enseñado que los esfenodontes originales no
con los dientes adheridos al hueso
las poseían.
mismo de la mandíbula, como ocurre
en los esfenodontes avanzados. En
el hombre, los dientes se encuen- pleurodonte por la que se les reúne los roquedales del sur de Nortea-
tran implantados en las mandíbulas en un grupo, podría representar sólo mérica y norte de México, emiten
(tecodontes). Dado que en los esfe- la conservación de un carácter desde sonidos y corren a dos patas entre
nodontes primitivos hay dientes en los primeros lepidosaurios y no una las rocas.
posición pleurodonte, es posible que innovación. Los tropidurinos son lagartos de
en los escamados sea esa la condición Los basiliscinos, de América cen- tamaño entre pequeño y mediano
original y la acrodoncia desarrollada tral y del sur, presentan una cabeza que pueblan Sudamérica, incluidas la
por algunos iguanios se deba a una crestada; algunos pueden correr bípe- Tierra del Fuego, las islas Galápagos
adaptación secundaria de agamas y dos sobre el agua. Los iguaninos se y el Caribe. En general, presentan
camaleones. En algunas agamas pue- desenvuelven en hábitats muy dispa- una variada ornamentación, a veces
de haber una combinación de ambas res, de los desiertos a las selvas de con colas espinosas o crestados. Sus
denticiones. la América tropical y las islas Fidji; exhibiciones territoriales o sexuales
JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI
Los iguánidos, iguanios pleurodon- poseen cortas lenguas y largas colas, se atienen a un comportamiento este-
tes, comprenden especies insectívo- así como un abundante colorido y reotipado. Los hay insectívoros, om-
ras (primitivas) y especies herbívoras ornamentación, que incluye crestas, nívoros y hasta herbívoros. Aunque
terrestres, arborícolas y semimari- placas e hileras de escamas redondea- la mayoría son ovíparos, también los
nas. Entre los diversos linajes de das. Aunque de dieta herbívora, los hay vivíparos; las crías permanecen
iguánidos se incluyen los basilisci- juveniles pueden alimentarse también cerca de los padres.
nos, los iguaninos, los esceloporinos, de insectos. Los oplurinos son lagartos ovípa-
los crotafitinos, los tropidurinos, los Los esceloporinos (o frinosomáti- ros de Madagascar y las islas Como-
oplurinos, los morunasaurios y los dos) son terrestres, a menudo de cuer- ro, algunos de colas espinosas, que
anoloideos. No podemos determinar po achatado y ovíparos, y habitan en miden entre 20 y 40 cm de longitud.
si los iguánidos actuales conforman Centroamérica y Norteamérica hasta Los morunasaurios (u hoplocércidos)
un grupo natural, si descienden de el sur de Canadá. Los crotafitinos, son pequeños lagartos insectívoros
un precursor común. La dentición pequeños lagartos depredadores de nocturnos de las selvas de Sudamé-
58 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
6. 69O 00’ 68O 15’
39O 00’ 39O 00’
AMERICA DEL SUR PROVINCIA
DE NEUQUEN ARROYITO
AY
LIM
R IO
EL CHOCON PROVINCIA
DE RIO
237 NEGRO
LAGO
E. RAMOS
RENTERIA
MEXIA
ARGENTINA
LA BUITRERA
0 15 30 km
CERRO POLICIA
39O 45’ 39O 45’
69O 00’ 68O 15’
6. “LA BUITRERA” es un yacimiento
fosilífero del norte de la provincia de Río
Negro, Argentina, donde trabaja el autor
desde 1999. Sus altos paredones morados,
donde anidan los “jotes” o buitres, son
depósitos de un viejo río que desembocaba
en el Pacífico antes de que existiera la
cordillera de los Andes.
rica y Centroamérica. Los anoloi-
deos integran un grupo de lagartos
ovíparos, mayormente insectívoros,
de Sudamérica, que han invadido
el Caribe y el sur de Norteaméri-
ca. Incluyen formas arborícolas y
gráciles como los anolis, mientras
que los matuastos son terrestres y
robustos.
Entre los iguanios acrodontes se
SEBASTIAN APESTEGUIA (mapa); HUGO CORBELA (fotografía)
encuentran las agamas y los cama-
leones. Las agamas incluyen lagartos
terrestres y diurnos de tamaño me-
diano a grande, en general ovíparos
y con llamativas adaptaciones, como
las alas membranosas del Draco de
Indonesia, el collar desplegable del
Chlamydosaurus australiano o las
grandes espinas del Moloch. Algu-
nos de ellos pierden la cola como
una estrategia de distracción. El
corte se produce en la zona entre
dos vértebras, mientras que en otros
lagartos se produce por la quebradura
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 59
7. comienzos del Cretácico Superior los
teioideos Dicothodon, Bicuspidon y
Harmodontosaurus, así como el es-
cincoideo Dimekodontosaurus y los
cordiloideos Pseudosaurillus y Bo-
thriagenys. Excepto los paramaceló-
didos, todos los grandes grupos de
escincomorfos (cordiloideos, escincoi-
deos, lacertoideos y teioideos) están
representados hoy.
A los paramacelódidos, lagartos de
placas rectangulares, se les adscri-
be a la primera radiación de escin-
comorfos. Albergan formas del Jurá-
sico Tardío de América del Norte y
Asia (Sharovisaurus y Mimobeckle-
sius) y Cretácico Temprano de Ingla-
terra y América del Norte (Parama-
cellodus, Atokasaurus, Tepexisaurus).
La presencia de paramacelódidos en
Africa sugiere que evolucionaron an-
7. UNA PEQUEÑA LAGARTIJA iguánida tropidurina del género Liolaemus se asoma por una
tes de la separación de Laurasia y
hendidura en la roca rojiza cretácica de “La Buitrera”. Gondwana.
El grupo de los cordiloideos in-
de una vértebra. Puede parecer una Jurásico Medio de Kirtlington, In- cluye formas fósiles. Hoy está re-
diferencia nimia, pero indica que esas glaterra, y del Jurásico Superior de presentado por los cordílidos y los
adaptaciones han tenido orígenes in- Guimarota, Portugal, de Solnhoffen, gerrosáuridos. Los cordílidos, robus-
dependientes, que no se han heredado Baviera, de Kazajstán y de Estados tos lagartos vivíparos de ambientes
de un ancestro común. Aunque insec- Unidos. Para el Cretácico Inferior, áridos del Africa subsahariana, de
tívoros en su mayoría, hay agámidos se los ha registrado en la región de un tamaño entre pequeño y media-
herbívoros (Uromastyx). Purbeck, Inglaterra, en Las Hoyas, no, son omnívoros u oportunistas;
Los camaleones, cazadores acro- España, en Höövör, Mongolia y en algunos exhiben una tendencia a la
dontes, han adquirido una capaci- las formaciones Cloverly y Antlers reducción de miembros. En el dorso
dad mimética arquetípica, Exhiben de Estados Unidos. y la cola suelen tener escudos dis-
una amplia movilidad ocular que les Entre el Cretácico Inferior y el puestos en anillos, así como grandes
permite una visión estereoscópica en Superior se asiste a un importante espinas, que faltan en sus parientes,
el momento de disparar su lengua cambio faunístico. Un número ele- los pequeños ovíparos gerrosáuridos
JIM HOLSTEIN (arriba); JORGE A. GONZALEZ (abajo)
pegajosa para cazar. vado de especies asiáticas —mamí- del sur africano y Madagascar. La
feros, dinosaurios y lagartos— entran presencia del cordiloideo Konkasau-
Lagartos escincomorfos en América del Norte por Beringia. rus en sedimentos del Cretácico más
Los escincomorfos constituyen un Tras la invasión los esfenodontes tardío de Madagascar, de hace unos
grupo extenso de lagartos estilizados, norteamericanos terminan por extin- 70 millones de años, sugiere que este
de dentición pleurodonte, a menudo guirse. Entre los escincomorfos del grupo tuvo cierta importancia en los
acorazados, de huesos parietales fusio- nuevo conjunto, se han registrado para ecosistemas terrestres gondwánicos.
nados y orificio pineal situado entre
la articulación móvil de los huesos
craneanos frontal y parietal. Su am- 8. LOS HALLAZGOS EN LA BUITRERA incluyen docenas de esqueletos de prioesfenodontes,
plio registro fósil incluye formas del junto con restos de serpientes con patas, cocodrilos terrestres, tortugas, diversos
dinosaurios y mamíferos.
60 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
8. 9. A MEDIADOS DEL CRETACICO, 100 millones de años
los continentes del hemisferio sur
se dispusieron de modo tal, que la
Gondwana Mayor (arriba, en rojo),
quedó intercomunicada. Los hallazgos
representados corresponden al lapso entre
el Jurásico Tardío y el Cretácico Medio.
Hacia fines del Cretácico Tardío (abajo),
América del Norte quedó unida a América
del Sur y ésta a la Antártida; las faunas
se mezclaron en ambos sentidos (flechas
rojas). Al mismo tiempo, las mezclas se
dieron también entre las regiones del norte
africano, España y el resto de Europa. Los
hallazgos se marcan con círculos verdes
(esfenodontes clevosaurios y safeosaurios), 67 millones de años
violetas (esfenodontes opistodontes y
esfenodontinos), amarillos (escamados
iguanios), rojos (escamados escincomorfos)
y azules (escamados anguimorfos). Las
líneas onduladas representan serpientes.
Los escincoideos fósiles se con-
servan en rocas del Cretácico de
Norteamérica (Dimekodontosaurus)
y Asia (Hymenosaurus, Parmeosau-
rus; los eslavoidos proceden de Asia
(Eoxanta y Slavoia). Las formas vi-
vas reciben el nombre de escíncidos.
De hábitos diurnos, estos lagartos
carnívoros conocen una distribución Los lagartos teioideos medran en rinos del Cretácico. Su presencia en
mundial. Sus cráneos, cubiertos de toda América. Carnívoros. En el el registro fósil es notable: se los ha
placas, son alargados y algo chatos. Cretácico Tardío de Asia prolifera- documentado en el Jurásico Medio y
Un extenso paladar secundario les ron mongolochamópidos y adami- en el Jurásico Superior. Se han en-
permite respirar mientras comen; tie- sáuridos, hoy teioideos fósiles. La contrado numerosos anguimorfos, en
nen una lengua ancha y de extremo principal familia es la de los teidos, especial los primitivos dorsetisáuri-
espinoso, en algunos casos, como el cuyo registro se inicia en el Aptiano dos, parte de la primera radiación del
de Tiliqua, de color azul. Algunos de Norteamérica (unos 120 millones grupo, en el Cretácico Inferior (dor-
escíncidos de miembros reducidos de años atrás), cuando alcanzaron setisáuridos, xenosáuridos, necrosáu-
representan quizás una reversión del mayor diversidad e incluían Harmo- ridos). Para fines del Cretácico los
estado ápodo. dontosaurus, chamopsinos y poligli- anguimorfos se hallaban ya dividi-
Ente los lacertoideos están el fanodontinos, con dientes de cúspi- dos en sus grupos principales. Excep-
fósil Pachygenys, los lacértidos y des múltiples. Durante el Cretácico to los necrosáuridos y los mosasau-
los xantúsidos. Los lacértidos son Superior han tenido una importante roideos, todos los grandes grupos
lagartos entre pequeños y media- radiación asiática que incluye a Sa- de anguimorfos están representados
nos, diurnos, del Viejo Mundo. Sus cognathus y los gilmoreteidos. Hacia hoy, incluyendo a los anguioideos y
JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI
fósiles incluyen diversas formas del fines del Cretácico el grupo sufrió varanoideos.
Terciario Medio de Europa Central. un fuerte declive; en el Terciario Los anguioideos son un grupo hete-
Responden al estereotipo de lagar- recuperaron su importancia sólo en rogéneo de lagartos, algunos ápodos
to, con una cabeza cónica y cuerpo Sudamérica, con nueve géneros vivos (los ánguidos o ‘viboritas de cristal’),
robusto. Presentan escamas, grandes distribuidos entre los tupinambinos otros terrestres (xenosáuridos) y otros
en la cabeza y en la región ven- y los teiínos. acuáticos (shinisáuridos). Los más
tral, y pequeñas en el dorso. Los primitivos que se conocen son los
xantúsidos son pequeños, nocturnos Lagartos anguimorfos dorsetisáuridos, extintos, del Jurá-
y vivíparos, de pupilas verticales. Entre los anguimorfos se cuentan los sico y Cretácico de Laurasia. Entre
Habitan en desiertos o selvas, pero escamados emparentados con los án- los anguioideos vivos, los ánguidos
siempre huyen de la luz. Insectí- guidos o “viboritas de cristal” y los presentan bajo la piel escudos óseos,
voros. Algunas especies son parte- cercanos a los varanos o monitores, u osteodermos, rectangulares, excep-
nogenéticas. como los grandes mosasaurios ma- to a los costados, donde poseen un
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 61
9. LACER
Y TEID
ES
OS
Y C
CO INC
TIDOS
ID
RD IDO S
GU
OS
NA
ILI S BE
AN
DO IS
S A NF
IGUAN
AS
GECOS
ONES
CAMALE
M AS MO
AGA SA
SA
UR
S
IO
VARANO
S
10. LOS ESCAMADOS han dominado las faunas de reptiles pequeños y medianos del y largos cuellos, así como una cola
hemisferio norte desde el Jurásico. En el hemisferio sur escasearon hasta fines del poderosa que les ha permitido sortear
Cretácico. Las serpientes son también escamados y deberían aparecer representadas grandes barreras acuáticas. Habitan
aquí, pero sus relaciones de parentesco están aún sujetas a debate. Sobre un cráneo de hoy ambientes del Viejo Mundo muy
escamado se han marcado en rojo algunas de sus características, como la ausencia de dispares, de las selvas a los desier-
tos. El combate ritual bípedo de los
la barra temporal inferior, el hueso de articulación mandibular (cuadrado) colgante y la
machos precede al cortejo. Ponen en
articulación laxa en el techo del cráneo.
nidos preparados.
Los monstersaurios abarcan nu-
pliegue de piel. La tendencia a la vados y con finas puntas de sierra merosos fósiles del Cretácico y los
pérdida de los miembros ya se ve en el filo posterior que presentan los actuales helodermátidos, unos la-
en los ánguidos más primitivos, los varanoideos hablan de sus hábitos gartos venenosos de Centroamérica
gerronotinos y los diploglosinos, y carnívoros. y las regiones desiertas del sur de
está plenamente desarrollada en las Se distinguen cuatro grupos: los Norteamérica, entre ellos el llamado
formas carnívoras Ophisaurus, An- necrosáuridos, lantanótidos, varáni- “monstruo de Gila”. Reptiles pesados
guis y Anniella. Los xenosáuridos, dos y monstersaurios. Los necro- y cubiertos de osteodermos, poseen
diurnos y vivíparos, sólo han sobre- sáuridos comprenden lagartos fósiles una cola gruesa y corta, donde alma-
vivido en Centroamérica. Los shini- que habitaron Europa, Norteamérica cenan sustancias grasas. Carnívoros,
sáuridos, semiacuáticos, se alimentan y Asia entre el Cretácico Superior diurnos y solitarios.
de peces y renacuajos. Representan y el Oligoceno. Incluye los géneros Los mosasauroideos comprenden a
un grupo basal de anguioideos. Tanto Necrosaurus y Parviderma. Los lan- los mosasáuridos y eguialosáuridos
JORGE A. GONZALEZ; DISEÑO DE MARIANO SANSIBIERI
los xenosáuridos como los shinisáuri- tanótidos son lagartos semiacuáticos (Aigialosauridae). Lagartos marinos
dos poseen un techo craneano fuerte de Indonesia, de cuerpo alongado, extintos de cráneo mesocinético y
y rugoso porque los osteodermos se miembros cortos, ojos pequeños y tamaño mediano a grande; algunos
han fusionado con el cráneo. oídos atrofiados. Son ante todo noc- llegan a los diez metros de longitud.
Entre los varanoideos se inscri- turnos y ovíparos. Sus miembros han desarrollado am-
ben lagartos carnívoros de probable Los varánidos, de dieta preferente- plias paletas natatorias. Sus dientes,
origen laurásico. Abundantes en el mente carnívora, alcanzan un tama- acanalados y de robustas bases, han
Cretácico Tardío. Por su facilidad ño notable en el varano de Komodo, dejado marcas en las corazas de mu-
para la natación y el acercamiento que supera los tres metros. El extinto chos amonites. Los eguialosaurios los
de ciertas masas continentales du- Megalania medía seis. En cambio, el preceden temporalmente: hay noticia
rante el Terciario, algunos invadieron varano pigmeo (Varanus brevicau- de ellos desde el Jurásico Superior
Africa y Australia, regiones de la da) ronda apenas los 20 cm. Los de Europa; el registro fósil de los
vieja Gondwana. Los dientes recur- varánidos tienen pequeñas cabezas mosasaurios se restringe al Cretácico
62 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007
10. Superior y su extinción parece ha- reducción de sus miembros posterio- vivas; almacenan reservas; degluten
llarse ligada a la de los dinosaurios res, oídos atrofiados y ojos cubiertos presas más voluminosas que ellos
al final del Cretácico. por una placa. Viven en México e mismos; generan venenos; trepan por
Indonesia. No se les conocen fósiles. donde sólo un insecto puede; nadan
Gecos: caminar por las paredes Se ha pensado que tanto los dibámi- donde sólo un pez o un cetáceo llega;
Los miembros del grupo Gekkota, dos como las anfisbenas estuvieron exhiben colores apagados para mime-
o gecos, son lagartos entre peque- cercanos al origen de las serpientes. tizarse con el entorno o los colores
ños (3 cm) y grandes (60 cm), ma- Estas constituyen, en lo esencial, más brillantes para atraerse una pare-
yormente ovíparos, con distribución un grupo de lagartos sin patas. En ja; cazan a dentelladas o disparan la
global, incluidos desiertos y selvas. ellas, la reducción de miembros es lengua; asustan al agresor, presentan
Se alimentan de insectos y pequeños extrema y su dispersión por todos batalla o dejan media cola de recuer-
vertebrados, presentan reducciones los continentes, excepto las zonas do; preparan una emboscada de horas
importantes en los huesos craneanos, muy frías, nos habla de una notable o advierten al agresor con sonidos;
ojos grandes de pupilas verticales en plasticidad evolutiva y, sin duda, de y lo mismo son microvertebrados
los de hábitos nocturnos o redondas un modelo corporal muy exitoso, con un cráneo de un centímetro que
en los escasos diurnos, con párpados que perdura a través de océanos de megavertebrados con cráneos de un
móviles o no, y una lengua bifurcada tiempo. metro de largo.
o simple. Las variedades arboríco- Si bien hoy la mayoría de los
las exhiben un depurado sistema de Plasticidad lepidosaurios posee un tamaño
múltiples láminas en los extremos de los lepidosaurios modesto, su número, diversidad e
de los dedos que les permiten cami- Los lepidosaurios han mostrado una historia evolutiva los convierten
nar sin riesgo por superficies vertica- plasticidad evolutiva notable. Según en componentes fundamentales de
les lisas. Estas adaptaciones faltan en el linaje, planean para cazar insectos; los ecosistemas. Están aquí desde
las especies más terrestres. Sus colas nadan en busca de peces o algas; antes que los dinosaurios. Figuran
funcionan como órganos de reserva. corren a cuatro patas, a dos o carecen en nuestras leyendas y en nuestros
Poseen una coloración críptica o lla- de ellas; habitan en islas barridas por sueños y pesadillas. En nuestras ma-
mativa. Presentan además una amplia fríos vientos, en desiertos calcinan- nos está disfrutar de su sorprendente
diversidad de escamas. tes, sobre los árboles de la selva o en diversidad, entender su evolución y
El registro más antiguo de un geco el mundo subterráneo; se alimentan aprender que muchas de sus espe-
es el del Hoburogecko, del Cretáci- de plantas, insectos u otros verte- cies, aun de serpientes, nos resultan
co Temprano de Mongolia (120 mi- brados; desarrollan complejos com- inmediatamente útiles. En nuestras
llones de años). En un principio se portamientos para atraer a su pareja manos está respetar sus hábitats o
tomó al escamado primitivo Eichs- o se reproducen por partenogénesis; sojuzgarlos hasta reducir su número
taettisaurus, del Jurásico Superior de ponen huevos o paren a sus crías y diversidad al mínimo.
Solnhoffen, por un geco, pero hace
poco se refutó esa adscripción.
Anfisbenas y dibámidos,
misterios subterráneos El autor
Las anfisbenas, los vulgares “lagar- Sebastián Apesteguía es paleontólogo del Museo Argentino de Ciencias Naturales,
tos-gusano” o “víboras de dos cabe- donde trabaja desde 1988, director del Area de Paleontología del CEBBAD (Fundación
zas”, son reptiles ápodos de tamaño Félix de Azara-Universidad Maimónides) y titular de la cátedra de Herpetología de la
Universidad CAECE. Ha descubierto varias localidades fosilíferas cretácicas, entre las
mediano que viven en los sistemas de
que se halla “La Buitrera”. Es autor de 42 artículos científicos y 4 libros de dinosau-
túneles que abren. El género Bipes rios para jóvenes. Investiga sobre la evolución de los esfenodontes y de los dinosaurios
ha conservado los brazos. En gene- saurópodos.
ral, las anfisbenas han reducido su
pulmón derecho y sus ojos. Presen-
tan cráneos muy consolidados, con
Bibliografía complementaria
los que excavan la tierra, y grandes EVOLUCIÓN DE LOS LAGARTOS DEL CARIBE. Jonathan B. Losos en INVESTIGACIÓN Y CIENCIA,
dientes con los que cazan lombri- págs. 14-20, mayo 2001.
ces. Su cola es corta y el tronco LARGE CRETACEOUS SPHENODONTIAN FROM PATAGONIA PROVIDES INSIGHT INTO LEPIDOSAUR EVO-
largo. Se distribuyen por Africa y LUTION IN GONDWANA. Sebastián Apesteguía y Fernando E. Novas en Nature, vol. 425,
Sudamérica, con algunas especies en págs. 609-612; 2003.
Europa y Norteamérica. El registro AT THE FEET OF THE DINOSAURS: THE EARLY HISTORY AND RADIATION OF LIZARDS. Susan Evans
fósil se conserva en sedimentos desde en Biological Reviews, vol. 78, págs. 513-551; 2004.
el Terciario Temprano de Europa y AN EARLY LATE CRETACEOUS LIZARD FROM PATAGONIA, ARGENTINA. Sebastián Apesteguía,
Norteamérica. Algunos fragmentos Federico L. Agnolín y Gabriel Lio en Comptes Rendus Palevol, vol. 4, n.o 4, págs. 311-
de mandíbulas se han hallado tam- 315; 2005.
bién en rocas del Cretácico Inferior Las expediciones a La Buitrera fueron financiadas por The Jurassic Foundation, la Agencia
de Uzbekistán y Mongolia. Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (Argentina), la National Geographic Society,
Los dibámidos, lagartos ápodos PaleoGénesis y el Rotary Club.
y excavadores, se distinguen por la
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, abril, 2007 63