1. GENERIRANJE SNAGE NA MIŠIĆNOJ RAZINI
Način na koji generiraju snagu mišići koji su uključeni u trčanje određuje kako se brzina može
povećati i zadržati. Brzina će ostati konstantna ako je dovoljno snage da se svladaju
suprostavljene sile (sila otpora zraka i sila trenja) i da se konpenzira gubitak energije zbog
konstantnih ubrzanja i usporavanja dijelova tijela. Brzina će se povećati kad ima dovoljno
raspoložive snage za konpenzaciju izgubljene energije zbog djelovanja antagonista. U ovom
poglavlju govoriti će se o ispoljavanju snage (P) na mišićnoj razini, koja je određena umnoškom
sile (F) i brzine mišićne kontrakcije (v): P = Fv
Morfološka građa mišića ima veliki utjecaj na silu i brzinu mišićne kontrakcije, neovisno
o biokemijskim i biološkim faktorima. Da bi ušli u ulogu mišićne morfološke građe tijekom
funkcionalnog pokreta kao što je trčanje, potrebno je prvo proučiti strukturu i funkciju mišićnog
tkiva na mikroskopskoj razini. Počevši od sarkomere do sustava mišić-tetiva-kost treba proći
kroz određen broj međukoraka. Na svakoj razini moguće je identificirati koji faktori određuju
silu i brzinu i na kraju u kojem omjeru ovi faktori mogu biti upotrebljeni u planiranju i
programiranju treninga snage za trkače, na primjer.
1.1. Sila i brzina kontrakcije na razini sarkomere
Skeletni mišići su građeni od niti koje tvore vlakna. Niti su izdužene stanice, 10-80 µm dužine,
sa mnogo jezgri. Mišićna nit koja je obavijena membranom nazvana sarkolema sadrži
sarkoplazmu, koja je tekuća komponenta mišićne stanice. Sarkoplazma sadrži miofibrile,
aminokiseline, minerale, različite oranele, glikogen i masti. Ove niti kontraktilnih proteina su
izdužene cijelom dužinom mišićnih niti. Jedna mišićna nit može sadržavati od nekoliko stotina
do nekoliko tisuća miofibrila. Od miofibrila su građene sarkomere koje se smatraju najmanjim
bazičnim funkcionalnim jedinicama skeletnog mišića. Tri kategorije proteina se mogu pronaći u
sarkomeri:
(1) proteini koji su direktno uključeni u proces kontrakcije
(2) proteini koji reguliraju taj proces
(3) proteini koji služe za održavanje strukture mišićne stanice
U ovom poglavlju fokus je na proteinima (1) i (2).
Kontraktilni proteini
Najvažniji proteini koji služe za mišićnu kontrakciju u sarkomeri su miozin i aktin. Oko 1500
miozinskih i 3000 aktinskih niti su složeni jedni kraj drugih. Miozinske niti su deblje, a aktinske

2. su tanje. Da bi ušli u spoznaju generiranja sile i brzine kontrakcije važno je pobliže promotriti
strukturu i funkciju aktinskih i miozinskih niti.
Debele niti- miozinske
Miozinska nit sastoji se od brojnih miozinskih molekula. Miozinska molekula sastoji se od šest
polipeptidnih lanaca, dvaju teških i četiriju lakih lanaca. Dva teška lanca ovijena su jedan oko
drugoga u dvostruki heliks, koji nazivamo rep miozinske molekule. Jedan kraj svakoga teškog
lanca nabire se u globularnu polipeptidnu tvorbu nazvanu miozinska glavica. Prema tome na
jednome kraju (repu) nalaze se dvije slobodne glavice. Miozinska nit sastoji se od oko 200 ili
više pojedinačnih miozinskih molekula. Repovi miozinskih molekula koji su međusobno
skupljeni u snopiće tvore tijelo niti, a mnoge glavice molekula strše prema van. I dio tijela svake
miozinske molekule pruža se postrance kao i glavica, te stvara ručicu, koja odmiče glavicu od
tijela niti. Ručice i glavice koje strše zajedno se zovu poprječni mostovi. Svaki je most savitljiv
na dva mjesta, koja zovemo zglobovi. Uzglobljene ručice omogućuju da se glavice odmaknu
daleko od tijela miozinske niti ili da mu se primaknu vrlo blizu, a uzglobljene glavice sudjeluju u
samom procesu kontrakcije. ATPazna aktivnost miozinske glavice je još jedno svojstvo glavice
bitno za mišićnu kontrakciju (djeluje kao enzim ATPaza). To svojstvo omogućuje glavici da
razgradi ATP, te da se energija koja se oslobodi iz energijski bogate fosfatne veze u ATP,
iskoristi u procesu kontrakcije.
Tanke niti-aktinske
Aktinska nit se sastoji od triju različitih bjelančevinskih sastojaka: aktina, tropomiozina i
troponina. Osnovu aktinske niti čine dva lanca bjelančevinske molekule F- aktina. Dva su lanca
međusobno zavijena u heliks na isti način kao i miozinska molekula. Svaki lanac dvostrukog
heliksa F- aktina građen je od polimeriziranih molekula G- aktina. Na svakoj molekuli G- aktina
vezana je jedna molekula ADP. Pretpostavlja se da su molekule ADP aktivna mjesta na
aktinskim nitima s kojima reagiraju poprječni mostovi miozinskih niti te uzrokuju mišićnu
kontrakciju. Osnovice aktinskih niti čvrsto su umetnute u Z- ploče. Krajevi niti se protežu na
obje strane, tako da leže u prostorima između miozinskih molekula.
Teorija međusobnog klizanja
U prošlosti mnogi su modeli bili ponuđeni kako bi objasnili fenomen nazvan „mišićna
kontrakcija“. Najčešće pitanje je bilo: „Na koji su način aktinske i miozinske niti u
međudjelovanju.“ 1954. Huxley i Huxley su pronašli velika otkrića koja su na kraju dovela do
teorije međusobnog klizanja. Čim kalcijevi ioni aktiviraju aktinsku nit, aktivna mjesta na
aktinskoj niti odmah privuku glavice poprječnih mostova na miozinskoj niti, što na neki način

3. izazove kontrakciju. Pretpostavlja se da se vezivanjem glavice za aktivno mjesto istodobno
znatno promjene molekularne sile između glavice i ručice poprječnog mosta. Zbog novog
rasporeda sila glavica se nagne prema ručici i za sobom povuče aktinsku nit. Naginjanje glavice
zove se zamah. Čim se nagne, glavica se automatski odvoji od aktivnog mjesta i vrati se u
ispravni položaj. U tom se položaju ona veže za novo, sljedeće aktivno mjesto na aktinskoj niti.
Nakon toga glavica se ponovno nagne, što uzrokuje novi zamah, pa se aktinska nit povuče korak
dalje. Prema tome, glavice poprječnih mostova naginju se naprijed-natrag i korak po korak klize
po aktinskoj niti, povlačeći krajeve dviju susjednnih aktinskih niti prema središnjem dijelu
miozinske niti. Smatra se da svaki poprečni most djeluje nevisno o drugima, odnosno da se
pričvršćuje i vuče u neprestranim cilklusima koji se ponavljaju. Prema tome, što je više
poprečnih mostova u određeno vrijeme u dodiru s aktinskim nitima, teorijski je veća sila
kontrakcije. Dužina aktinskih i miozinskih niti se ne mjenja, nego se aktinske niti preko
miozinskih niti povlače prema sredini sarkomere te se tako na taj način sarkomera skraćuje.
Dijagram odnosa sile i duljine
Eksperimenti koji su rađeni za otkrivanje odnosa sile i duljine sarkomere su mjereni
izometričnom aktivnošću. Oba kraja mišićnog vlakna bila su fiksna dok je instrument za
mjerenje sile bio prikopčan za jedan kraj. Nakon maksimalne stimulacije mjerena je sila
generirana tijekom izometrične kontrakcije. Pretpostavljeno je da su različite sarkomere unutar
mišićnog vlakne jednake duljine. Ipak, pokazalo se da su sarkomere na krajevima kraće od onog
u sredini mišićnog vlakna. Pretpostavljajući da je jednaka sila generirana u svakom poprečnom
mostu, sila generirana u sarkomeri će ovisiti o broju aktivnih poprječnih mostova.
Karakterističan uzorak pronađen u dijagramu odnosa sile i duljine pokazuje da se sila smanjuje
kad se sarkomera skraćuje ili izdužuje u odnosu na optimalnu duljinu. Kada je duljina veća od
optimalne dolazi do manjeg preklapanja aktina i miozina. Suprotno tome, kad su sarkomere jako
skraćene, miozinske niti su vrlo blizu Z- pločama pa je daljnje skraćivanje nemoguće.
Dijagram odnosa sile i brzine
Kao što je opisano ranije sila generirana u sarkomeri ovisi o stupnju preklapanja aktinskih i
miozinskih niti. Sila također ovisi o brzini kojom su vlakna skraćena ili izdužena. Kad je mišić
izduljen na optimalnu duljinu, ali duljina nije fiksna tijekom stimulacije, moguće je mjeriti silu
generiranu različitom brzinom kontrakcije. Otkriveno je da je inverzna relacija između
maksimalne generirane sile i brzine kontrakcije. Pri većim brzinama kontrakcije dolazi do
smanjenja generirane sile. Kad se mišić izduljuje dok je aktiviran, generirana sila se povećava
50-100 % u odnosu na izometričnu vrijednost.

4. 1.2. Sila i brzina kontrakcije na razini mišićnog vlakna
Mišićno vlakno je sastavljeno od miofibrila koji mogu biti postavljeni na različite načine. Ovdje
je pažnja usmjerena na to kako su kontraktilni materijali postavljeni te zbog toga efekti
elastičnosti nisu uzeti u obzir. Kod spojišta dvije sarkomere svojim krajevima u seriji, ukupna
sila koja može biti generirana jednaka je jednoj sarkomeri. Na kraju, sile koje naprežu Z- ploču
su u opoziciji i stoga ne pridonose ukupnoj sili kontrakcije. Promjene u duljini mogu biti
zbrojene tako da iznose dvostruko više od dvije sarkomere paralelno spojene. Kad su nekoliko
sarkomera spojene na krajevima u seriji, one koje su smještene u sredini mogu djelovati kao
snažna veza u trenutku izometričnog ispoljavanja sile. Kao što je ranije rečeno, zato što duljine
sarkomera nisu jednako raspoređene mišićnim vlaknom, aktivirane sarkomere koje su već
postigle svoje maksimalno preklapanje, imaju ekscentrični utjecaj na druge sarkomere koje još
nisu postigle svoje maksimalno preklapanje. U ovom slučaju ukupno generirana sila je veća nego
kad bi duljine sarkomera bile jednako raspoređene. Sve u svemu, ova situacija se može pojaviti
kad je duljina mišićnog vlakna blizu svog maksimuma.
Kad su dvije sarkomere paralelno spojene, situacija je obrnuta: promjene u duljini su jednake
kod sarkomera, dok je grenerirana sila dvostruko veća nego kod sarkomera spojenih u seriji.
Mišićna snaga je stoga proporcionalna svom poprečnom presjeku više nego duljini mišića.
Karakteristike dijagrama odnosa sile i duljine te sile i brzine su određene eksperimentalno u
uvjetima maksimalne stimulacije mišićnih vlakana. Stupanj stimulacije također određuje koliko
će velika biti generirana sila reakcije.
Mišićna snaga može biti regulirana u tijelu na dva načina. Prvo, više mišićnih vlakana može biti
uključeno u kontrakciji. Mišićna vlakna su organizirana u motoričke jedinice. Jedna motorička
jedinica se sastoji od živčane stanice i motoričkog neurona koji inervira nakupinu mišićnih
vlakana. Unutar jedne motoričke jedinice, sva mišićna vlakna imaju identična biokemijska i
fiziološka svojstva. Sporo kontraktilna motorička jedinica u nakupini ima samo 10-180 mišićnih
vlakana, dok brza kontraktilna motorička jedinica ima oko 300-800 mišićnih vlakana. Motorička
jedinica je regrutirana po „principu veličine“, što znači da je red regrutiranja vezan uz veličinu
stimulacije iz živčanog sustava. Svaka motorička jedinica ima svoju minimalnu količinu (prag)
stimulacije koja mora biti prema principu „sve ili ništa“. Ova stimulacija je vezana uz veličinu
živčane stanice što znači da su sporo kontraktilne motoričke jedinice, koja imaju manja tijela
stanice, postavljene ispred brzo kontraktilnih motoričkih jedinica, koja imaju veća tijela stanice i
koja su aktivirana povećanjem stimulacije. Selektivna regrutacija motoričkih jedinica je
određena silom kotrakcije, a ne brzinom pokreta. Sila koja mora biti generirana, ne može biti
regulirana isključivo selektivnom regrutacijom motoričkih jedinica; aktivnost različitih

5. motoričkih jedinica mora biti sinkronizirana. Ipak, nikad nije moguća stopostotna sinkronizacija
motoričkih jedinica u mišiću, zato što bi to rezultiralo oštećenju mišića i tetiva.
Uz selektivnu regrutaciju i eventualnu sinkronizaciju motoričkih jedinica, mišićna snaga također
varira s obzirom na frekvenciju podraživanja. To je kontrolirano u živčanom sustavu. Nakon što
je motorička jedinica inervirana, slijedi kontrakcija te nakon nje relaksacija mišićnog vlakna.
Ako se ponovna stimulacija dogodi prije potpune relaksacije, proizvedena sila tih dvaju
stimulacija se zbraja. Kako se povećava frekvencija podraživanja, sila kontrakcije se također
povećava.
1.3. Spora i brza mišićna vlakna
Već je rečeno da u mišiću postoje spora i brza mišićna vlakna. Brza mišićna vlakna mogu biti
podijeljena u tipove a, b i c.U literaturi (Engleski jezik), brza i spora mišićna vlakna su
klasificirana kao sporo-kontraktilna (slow-twitch=ST) i brzo kontraktilna (fast-twitch= FT), ili
tip I i tip II. Unatoč činjenici da postoji nekoliko kvalifikacija za razlikovanje različitih tipova
mišićnih tkiva, u ovoj knjizi klasifikacija je bazirana na informacijama dobivenim korištenjem
histokemije. Ova podjela govori o jakoj vezi prema klasifikaciji temeljenoj na kontraktilnim
svojstvima mišića. Sličnosti su dovoljno velike da je nepotrebno obje klasifikacije objašnjavati.
Koristeći kontraktilna svojstva mišića kao klasifikacijski kriterij, mišićna vlakna mogu biti
kategorizirana kao:
-spora
-brza, otporna na umor
-brza, lako zamarajuća
Koristeći histokemiju kao kriterij za klasifikaciju, mišićna vlakna mogu biti kategorizirana kao:
-spora, oksidativna (tip I; ST)
-brza, oksidativna, glikolitička (tip Iia; FTa)
-brza, glikolitička (tip IIb; FTb)
Spora, oksidativna (ST) mišićna vlakna su pogodna za aktivnosti nižeg intenziteta, dužeg
trajanja. Ona su skoro vrlo izdržljiva i efikasno proizvode ATP aerobno iz ugljikohidrata i masti.
Ova vlakna su specijalizirana da proizvodu energiju aerobno. Koncentracija oksidativnih enzima
je veća u ST nego u FT mišićnim vlaknima. Usporedivši ih s FT mišićnim vlaknima, ST vlakna
imaju na raspolaganju više rezervi masti, više mitohondrija i bolje su prokrvljena. Treba
spomenuti da su Z- ploče deblje kod ST nego kod FT vlakana. Razlog za to je vjerojatno u
procesu adaptacije na dugotrajne aktivnosti.

6. Mišićna vlakna kategorizirana kao brza, oksidativna, glikolitička (FTa) su aktivna tijekom
aktivnosti višeg intenziteta, zato što su opskrbljena sa oksidativnim i glikolitičkim enzimima i
sposobna generirati energiju aerobnim i anaerobnim procesima.
Od tri tipa mišićnih vlakana, FTa vlakna su najsvestranija. Kao spora, oksidativna (ST) vlakna
imaju sposobnogt generiranja energije aerobno i kao brza, glikolitička (FTb) vlakna imaju
sposobnost generiranja energije anaerobno. Kako god, u oba slučaja FTa vlakna se ponašaju kao
specijalizirana.
FTb vlakna se najteže aktiviraju. Zbog svoje visoke razine stimulacije ova vlakna mogu biti
aktivirana samo kada je kontrakcija snažna. Velika koncentracija glikolitičkih enzima čini ova
vlakna pogodna za generiranje energije anaerobno. Kako god, ova vlakna se brzo zamaraju.
Gore spomenuti termini „brza“ i „spora“ vlakna se odnose na brzinu jedne kontrakcije. Kod
izometrične kontrakcije FT vlakna dostižu svoju maksimalnu silu kontrakcije brže nego ST
vlakna. Razlog za to može se pronaći u razlici između oblika miozina-ATPaze na miozinskoj
glavici. FT vlakna imaju oblik karakteriziran velikom aktivnošću miozin-ATPaze dok ST vlakna
imaju oblik karakteriziran nižom aktivnošću miozin-ATPaze. FT vlakna se brže relaksiraju, što
ima direktan utjecaj na frekvenciju podraživanja, na kojoj ih motorička jedinica (sastavljena od
ST ili FT vlakana) mora stimulirati da bi se postigla maksimalna sila kontrakcije. Zbog toga što
FT vlakna trebaju manje vremena za relaksaciju veća frekvencija podraživanja je potrebna kako
bi se postigla maksimalna razina sile. Kako je ranije rečeno, red po kojem su različite motoričke
jedinice regrutirane je određen razlikama u pragu podraživanja. Frekvencija podraživanja tada
može poslužiti za daljnje razlikovanje kontraktilne sile. Kod regrutiranja FT vlakana, FTa vlakna
su prva, pa zatim FTb. Da bi se postigla veća brzina kontrakcije, motorička jedinica sastavljena
od FT vlakana može proizvesti veću silu kontrakcije, koja može biti objašnjena samom
prisutnošću većeg broja FT vlakana. Sila naprezanja pojedinačnih ST ili FT vlakana se ne
razlikuje mnogo.
Mišići kod netreniranih osoba su građeni sa jednakim omjerom ST i FT vlakana. Kod trkača na
duge pruge omjer je na strani ST vlakana (90% mišićnog tkiva kod maratonaca), dok je omjer
kod vrhunskih sprintera na strani FT vlakana (oko 80%). Istraživači su predložili ideju da bi
možda bilo moguće odrediti sportašev talent za trčanje analizom mišićne biopsije (na komadiću
mišićnog tkiva). Kako god, ovakva metoda ima svoja ograničenja zbog velikog broja faktora koji
utječu na rezultat, a ne mogu se otkriti njome, kao što su koordinacija i kardiovaskularni
kapaciteti. Konkretno, aktivnost miozin-ATPaze varira od niske do visoke. Na kraju, ideja da FT
vlakna omogućavaju brzinu i zbog toga dobar rezultat tijekom sprinta, neopravdano umanjuje
važnu ulogu reaktivnosti, elastičnosti i prednaprezanja.