O documento discute a fixação biológica de nitrogênio no feijoeiro. Apresenta informações sobre a taxonomia, formação e funcionamento dos nódulos de fixação biológica, assim como fatores que influenciam a eficiência do processo como a interação entre a planta e a bactéria rizóbia, e condições ambientais. Conclui que a inoculação com rizóbios eficientes aliada a um suplemento inicial de nitrogênio mineral pode levar a produtividades equivalentes a doses maiores de fertilizante nitrogen

1. Fixação Biológica do Nitrogênio em
FeijoeiroFeijoeiro
Caio Fortes
Daniel Rocha
Prof. Juliano Cury

2. Introdução
• Originário das Américas, com centros de origem e domesticação na
Mesoámerica (México-Guatemala);
• Cultivo traçado há mais de 7000 anos entre os nativos do Peru;
• Áreas de domesticação e diferenciação ocorrem em altitudes entre 500 e
1800m, e alguns tipos selvagens são registrados próximos a 1200m;1800m, e alguns tipos selvagens são registrados próximos a 1200m;
• Os feijoeiros provenientes desses materiais apresentam grande amplitude de
características morfológicas e fisiológicas;

3. Introdução
• Do Brasil, em uma rota inversa à do tráfico de escravos, P. vulgaris chegou à
África, e em tempos anteriores, à Ásia, via Filipinas;
• No século XVI, foi introduzido na Europa e, na Califórnia, veio por intermédio
dos espanhóis, trazido da América Central;
• È a leguminosa mais importante para a alimentação humana;• È a leguminosa mais importante para a alimentação humana;
• Para alguns o feijoeiro deveriam ser reclassificados como uma Fabaceae,
mais ainda prevalecem a classificação anterior como uma Leguminosaea

4. Introdução
• Classificação:
Angiospermae
Classe Dicotyledoneae
Ordem Rosales
Família Leguminosae
Gênero Phaseolus
Espécie Phaseolus vulgaris L.
• A forma silvestre Phaseolus aborigineus é considerada a ancestral das atuais
formas cultivadas, reclassificada como P. vulgaris L. , encontrada na
Argentina;
• Phaseolus contém mais de uma centena de espécies,
• P. vulgaris L., P. coccineus L., P. acutifoius L., Gray var. latifolius Freeman e P.
lunatus var. lunatos são cultivadas comercialmente;

5. Tabela 1 - Mundo – “Feijão Seco” em grãos – Evolução das Produções nos 20
Principais Países Produtores (em mil toneladas).

6. Tabela 2 – Brasil – Safra 2012/13 x 2011/12– Evolução da Área, Produção da 2º
Colheita e Produtividade por Estado.

7. Introdução
• A cultura do feijoeiro no Brasil está presente na maioria dos sistemas de
produção, principalmente naqueles vinculados à agricultura familiar;
• O N necessário à cultura pode provir de três fontes: o solo, incluindo a MO e
uma pequena fração resultante da decomposição de rochas, os fertilizantes e
a FBN.
• A inoculação dos rizóbios, fixadores de nitrogênio atmosférico, é uma
alternativa que pode substituir parcialmente a adubação nitrogenada no
feijoeiro;
• Os fertilizantes nitrogenados, além de apresentarem um custo elevado,
contribuem para a poluição de rios e lagos;

8. Introdução
• O N atmosférico disponível não é quebrado por nenhuma planta ou animal,
mais apenas por algumas bactérias, incluindo os rizóbios;
• A inoculação das sementes de feijoeiro podem contribuir para reverter o
quadro de queda de produção e produtividade no país;
• Porém é limitada devido a fatores intrínsecos da planta e das estirpes do
rizóbio;
• O fornecimento do N via fixação poderia aumentar a produtividade média além
de contribuir para a preservação da fertilidade do solo;

9. Introdução
• Com a adequação do sistema, o feijoeiro nodulado pode acumular N nos
tecidos em quantidades comparáveis às plantas recebendo N mineral;
• Produtividades de até 2500kg/há em solos com baixo teor de N;
Figura 1 – Efeito de estirpes de Rh. Tropici na
produção de feijão. Adaptado de Hungria, Campo e
Mendes, 2003. Média 6 ensaios, 2 locais. Fonte
ANPII.

10. Taxonomia Rizóbio
• Inicialmente baseado em características fenotípicas, principalmente na
habilidade de nodulação;
• Origem do conceito de “grupos de inoculação cruzada”, resultando no
princípio de especificidade;
• Os agrupamentos são determinados comparando algumas características das
bactérias;
• È fundamental o acompanhamento e atualização com as correntes
taxonômicas, onde apenas 12% das espécies de bactérias são conhecidas.

11. Taxonomia Rizóbio Feijoeiro
• O avanço nas técnicas de biologia molecular permitiu demonstrar claramente
as diferenças fisiológicas e genéticas entre elas, surgindo a sua separação;
• Essas e outras diferenças deram origem a uma nova espécie, R. tropici;
Espécies de Rizóbio para Feijoeiro Descritas
• A diferença entre elas ainda é muito discutida e confusa, os testes
empregados não conseguem distinguir claramente as diferenças.
Espécies de Rizóbio para Feijoeiro Descritas
Rhizobium leguminosarum bv. Phaseoli
Rhizobium etli
Rhizobium tropici Tipo IIA e Tipo II B
Tabela 3 – Espécies de Rizóbio para feijoeiro.

12. Formação e Funcionamento
• Múltiplas etapas, além da expressão de genes específicos da planta
hospedeira e da bactéria;
• Liberação de compostos exsudados pela planta com ação quimiotática sobre
o rizóbio;
• Bactérias se aderem aos pêlos radiculares das plantas em sítios específicos,
e as demais aderem às que já estão presas aos pêlos radiculares;
• Sugere-se que as lectinas da planta atuam no reconhecimento do rizóbio
interagindo com os polissacarídeos da superfície celular do rizóbio.

13. Formação e Funcionamento
• Há relatos também, sobre o envolvimento de adesinas, fibrilas das bactérias e
interações físico-químicas na adesão das bactérias;
• Apenas uma pequena proporção das bactérias presentes no meio é capaz de
aderir às raízes, de 0,4 a 15%;
• Sua capacidade de adesão é um dos fatores determinantes de sua• Sua capacidade de adesão é um dos fatores determinantes de sua
competitividade;
• São fatores que determinam essa adesão o estádio de crescimento da
bactéria, zonas radiculares mais susceptíveis por exemplo;

14. Formação e Funcionamento
• A sequência da nodulação ocorre simultaneamente com a adesão, a troca de
sinais moleculares entre a planta e o microssimbionte;
• Inicia com a exsudação, pela planta, das moléculas indutoras do gene nod,
identificadas em diversas leguminosas, como compostos fenólicos,identificadas em diversas leguminosas, como compostos fenólicos,
flavonóides e betaínas;
• Quando esses alelos sofrem mutações, em R. tropici, abole completamente a
nodulação em algumas espécies e reduz em outras;

15. Formação e Funcionamento
• Foram obtidas evidências , também, de que a nodulação inicial do feijoeiro
pode estar limitada pela disponibilidade dos indutores exsudados;
• Na análise, constatou-se que aquelas que exsudavam maior quantidade de
indutores apresentavam maior massa nodular e N total acumulado na parte
aérea;aérea;
• Os indutores da raiz, embora exsudados em quantidade menores do que os
das sementes, são muito mais ativos;
• Efeito sinergístico entre eles criando uma zona altamente susceptível à
nodulação na região da coroa.

16. Formação e Funcionamento
• Posteriormente, os genes nod conduzem o rizóbio à síntese de moléculas
responsáveis por alterações citológicas e no fenótipo das raízes;
• Na sequência os rizóbios penetram na raiz, pela extremidade do pêlo
radicular;radicular;
• Formação do cordão de infecção, por onde as bactérias proliferam;
• Promovem uma deformação e incremento no número dos pêlos radiculares;

17. Formação e Funcionamento
• Ao mesmo tempo, as células do córtex externo começam a se dividir, dando
inicio a formação dos primórdios dos nódulos;
• Penetração dos cordões de infecção nesses nódulos;
• As bactérias são liberadas no citoplasma dos nódulos envolvidas por uma
membrana;membrana;
• Diferenciação dos primórdios em nódulos e das bactérias em bacteróides;
• Quando o nódulo está formado, são sintetizadas as enzimas relacionadas
com a quebra da tríplice ligação do N atmosférico e com a assimilação do
nitrogênio fixado, iniciando-se o processo de fixação.

18. Formação e Funcionamento
• Para o correto funcionamento do processo, é necessário a expressão gênica
coordenada do microssimbionte e da planta hospedeira;
• Outro mecanismo para o sucesso do processo é o eficiente controle das
concentrações de O² nos nódulos;
• Quando em excesso pode inativar irreversivelmente a nitrogenase;
• A formação dos primeiros nódulos no feijoeiro é independente de fotossintatos
correntes.

19. Formação e Funcionamento

20. Formação e Funcionamento
• A associação simbiótica em feijão comum necessita de uma dose de arranque
(40 kg ha-1 de N) para a obtenção de produtividade economicamente
aceitável;
• O sucesso na formação de uma simbiose funcional é dependente de muitos
fatores não sequenciais tais como: físicos, ambientais (umidade, temperatura,
intensidade da luz), nutricionais e biológicos (HUNGRIA et al. 1991);intensidade da luz), nutricionais e biológicos (HUNGRIA et al. 1991);
• Segundo SPRENT e SPRENT (1990), é necessário que haja disponibilidade
de N combinado para crescimento do rizóbio até o inicio da fixação de N;

21. Formação e Funcionamento
• Em estudos realizado por SUMMERFIEL et al. (1997) e HUXLEY (1980),
constatou-se que baixas doses de N combinado beneficiam a nodulação,
fixação, e produção do feijão;

22. Assimilação
• A assimilação da amônia resultante do processo de FBN ocorre pela ação da
glutamina sintetase e da glutamato sintase;
• A assimilação do N nos nódulos prossegue com a síntese de ureídos,
representantes da maior fração de N na seiva do xilema de feijoeiro nodulado;
• Podem representar até 90% do N transportado;
• Tanto a cultivar do feijoeiro como a estirpe de rizóbio podem afetar o
metabolismo de ureídos, sendo positivas e significativas entre o teor de
ureídos e o N total fixado.

23. Eficiência
• Diversos são os fatores que podem influenciar na eficiência da
FBN pelo feijoeiro.
• Quanto a planta hospedeira:
Variabilidade entre genótipos;Variabilidade entre genótipos;
Restrição a nodulação.
• Quanto a bactéria:
Eficiência da FBN em feijoeiro;
Variabilidade entre as espécies e as estirpes de Rizóbio do feijoeiro;
Interação entre bactéria e planta hospedeira

24. Eficiência
• Quanto aos fatores ambientais:
Temperatura;
Estresse hídrico;
N mineral;
Acidez do solo, toxicidade por Al e Mn e deficiência de Ca, Mg,
P e Mo;
Outros fatores.

26. Conclusão
• A simbiose com o feijoeiro é muito complexa.
• Mesmo com baixo poder competitivo é viável a utilização
de inoculantes de maior eficiência
• Diversos experimentos mostram claramente que a
inoculação e um suplemento de N mineral(40 kg/ha) é
suficiente para antingir produtividades equivalentes às
plantas recebendo doses de N que na prática são
inviáveis(150-200 kg/ha)
• É necessário maiores estudos com estirpes nativas.

27. ]
• Fonte: Embrapa solos

28. DUVIDAS ??