Chapitre 3

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Chapitre 3

  1. 1. Chapitre 3 Membranes biologiques soumises à un potentiel arbitraire Dans ce chapitre, qui constitue notre contribution originale, nous nous proposons d’étudier l’effet d’un potentiel arbitraire sur le comportement d’une membrane bi- ologique, au contact d’un substrat plan. Pour étudier les propriétés statistiques de cette membrane, nous choisirons comme potentiel, celui d’Helfrich-van der Waals. 3.1 Modèle de Cahnam-Helfrich étendu Considérons une membrane biologique (presque plane), au contact d’un substrat plan. Nous supposons que l’effet de la paroi sur la membrane peut être décrit à l’aide d’un potentiel extérieur à un corps, U(z), qui est fonction de la distance z 25
  2. 2. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 26 séparant la membrane du substrat. Dans la représentation de Monge, un point de la membrane peut être décrit par les coordonnées (x, y, u (x, y)), où (x, y) ∈ R2 est le vecteur transverse (appartenant au plan de projection) et u (x, y) ≥ 0 a distance du point considéré au substrat (fonction hauteur). L’énergie libre décrivant la Mécanique Statistique de la membrane fluctuante est la suivante H [u] = dxdy κ 2 (∆u)2 + σ 2 (∇u)2 + W (u) (x, y) . (3.1) Ici, κ désigne la constante de rigidité de courbure et σ le coefficient de tension interfaciale. Dans l’égalité précédente, W (z) représente le potentiel d’interaction ressenti par la membrane de la part du substrat. La forme du Hamiltonien précédent suggère alors que les propriétés statistiques de la membrane dépend fortement de la forme du potentiel. Pour mener les calculs, nous choisirons le potentiel d’Helfrich-van der Waals (HW). 3.2 Propriétés analytiques du potentiel d’interac- tion Le potentiel de HW, W (z), est la somme d’une partie répulsive (empêchement stérique), Wr (z), et une partie attractive (de van der Waals), Wa (z). Nous écrivons W (z) = Wr (z) + Wa (z) , (3.2)
  3. 3. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 27 avec Wa (z) = − A 12π 1 z2 , (3.3a) Wr (z) = CH (kBT) 2 κ 1 (z − z0) 2 , (3.3b) où z0 est la distance moyenne qui sépare la membrane fluctuante à la paroi (de l’ordre du diamètre des sphères dures). Ce dernier a été calculé par Helfrich [1]. Expérimentalement, sa valeur est de l’ordre de 0.6 nm. Ici, κ désigne la constante de rigidité de courbure. Elle peut être mesurée, expérimentalement, en étudiant le spectre de fluctuations de la membrane. Rappelons que κ varie 10 à 50kBT, pour les membranes phospholipidiques. Dans la relation (3.3a), A désigne la constante de Hamaker, qui est homogène à une énergie. Pour des surfaces de basses énergies (solides organiques), A est de l’ordre de 10−21 J, soit du même ordre de grandeur que l’énergie thermique kBT. En revanche, elle ne dépasse pas 10−18 J, pour des surfaces de hautes énergies (métaux, céramiques...). Dans la phase vapeur, A est totalement négligeable. Dans l’égalité (3.3b), CH est une constante, qui vaut, selon Helfrich (1978), CH = 3π2 /128 ≃ 0.231. Mais la simulation numérique [2 − 6] a donné pour CH, les valeurs : CH ≃ 0.0798 à 0.116. Dans ce qui suit, nous poserons C′ = CH (kBT) 2 κ , A′ = A 12π . (3.4) Dans ces conditions, le potentiel total s’écrit
  4. 4. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 28 W (z) = − A′ z2 + C′ (z − z0) 2 , z > z0 , (3.5a) W (z) = ∞ , z ≤ z0 . (3.5b) L’étape suivante consiste à étudier la structure mathématique de ce potentiel d’Helfrich-van der Waals. Nous commençons d’abord par rechercher les zéros de ce potentiel, c’est-à-dire les valeurs de z pour lesquelles W (z∗ ) = 0. Un calcul simple aboutit à un seul zéro acceptable z∗ = z0 1 − C′/A′ > z0 . (3.6) Il faut que C′ < A′ , sinon il n’y a pas de zéros. Maintenant, nous recherchons les extremums de ce potentiel, zm, solution de l’équation W′ (z) = 0. Le calcul donne un seul extremum zm = z0 1 − (C′/A′)1/3 > z0 , (3.7) avec C′ < A′ . En revanche, si cette condition est inversée, c’est-à-dire que C′ > A′ , le potentiel est une fonction monotone décroissante (sans zéros). Un calcul simple de la dérivée seconde du potentiel montre que zm, lorsqu’il existe, est bien un minimum. La Fig. 3.1 illustre la variation du potentiel d’interaction pour C′ < A′ , et la Fig. 3.2, pour la situation inverse.
  5. 5. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 29 Fig. 3.1: Allure du potentiel d’interaction membrane-substrat, pour C′ < A′ . 3.3 Propriétés statistiques Partons, à présent, de la situation où le potentiel d’interaction présente un minimum. Bien-entendu, la membrane reste confinée dans la région de distances autour de ce minimum, où le potentiel peut être approximé par (développement de Taylor à l’ordre deux) W (z) ≃ W0 + E0 2 (z − zm)2 , (3.8)
  6. 6. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 30 Fig. 3.2: Allure du potentiel d’interaction membrane-substrat, pour C′ > A′ . avec W0 une constante et E0 = 6A′ z4 0 A′ C′ 1/3  1 − C′ A′ 1/3   5 , C′ < A′ . (3.9) A l’aide de ce potentiel approximé, nous pouvons calculer tout, en particulier la position moyenne de la membrane, D = u , le propagateur et l’amplitude de
  7. 7. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 31 fluctuations, σ2 = (u − D)2 . Nous montrons aisément que D = zm = z0 1 − (C′/A′)1/3 , C′ < A′ . (3.10) Donc, la position moyenne de la membrane coïncide avec la position du minimum du potentiel. Noter que u − D = 0, car le Hamiltonien, défini plus bas, est une fonction quadratique de la variable u − D. Exprimé en unité du zéro z0, la position moyenne de la membrane ne dépend que du rapport d’amplitudes C′ /A′ des parties répulsive et attractive. Maintenant, passons au calcul de la fonction de corrélation hauteur-hauteur G (ρ − ρ′ ) = [u (ρ) − D] [u (ρ′ ) − D] , (3.11) avec les notations : ρ = (x, y) ∈ R2 et ρ′ = (x′ , y′ ) ∈ R2 . Ici, la valeur moyenne d’une grandeur, X, dépendant de la configuration u, est définie par X = Z−1 m DuX (u) exp − H0 [u] kBT , (3.12) avec le nouveau Hamiltonien H0 = 1 2 dxdy κ (∆u)2 + σ (∇u)2 + E0 (u − D)2 (x, y) , (3.13) et la fonction de partition de la membrane Zm = Du exp − H0 [u] kBT . (3.14) Dans l’espace de Fourier, ce propagateur s’écrit sous la forme intégrale suivante
  8. 8. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 32 G (ρ) = d2 q (2π)2 eiq.ρ κq4 + σq2 + E0 , (3.15) avec les constantes élastiques sans dimensions : κ = κ/kBT, σ = σ/kBT, E0 = E0/kBT. Explicitement, l’expression précédente devient G (ρ) = 1 2π ∞ 0 dq qJ0 (qρ) κq4 + σq2 + E0 , (3.16) où J0 est la fonction de Bessel [7]. Pour calculer cette intégrale, nous adoptons la décomposition suivante q κq4 + σq2 + E0 = q σ2 − 4E0κ    1 q2 + σ− √ σ 2 −4E0κ 2κ − 1 q2 + σ+ √ σ 2 −4E0κ 2κ    . (3.17) En utilisant la formule mathématique standard ∞ 0 dq qJ0 (qρ) q2 + a2 = K0 (ρa) , (3.18) nous trouvons l’expression désirée du propagateur G (ρ) = K0 (ρξ−) − K0 (ρξ+) 2π σ2 − 4E0.κ , (3.18) où K0 (z) est la fonction de Bessel modifiée [7]. Nous avons les notations ξ2 − = σ − σ2 − 4E0κ 2κ , ξ2 + = σ + σ2 − 4E0κ 2κ . (3.19) Pour les membranes sans tension, c’est-à-dire σ = 0, le propagateur précédent devient G (ρ) = K0 − √ i E0/κ 1/4 ρ − K0 √ i E0/κ 1/4 ρ 4πi E0.κ . (3.20)
  9. 9. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 33 Il est possible de réécrire cette expression en terme de la fonction de Kelvin, Kei (z), définie par K0 z √ i − K0 z √ −i = 2i × Kei (z) . (3.21) A l’aide de ces considérations, le propagateur devient G (ρ) = − 1 2πκ κ E0 Kei   E0 κ 1/4 ρ   . (3.22) A l’aide du propagateur, nous calculons l’amplitude des fluctuations. Pour cela, nous utilisons la formule σ2 = (u − D)2 = d2 q (2π)2 1 κq4 + σq2 + E0 . (3.23) Explicitement, nous trouvons σ2 = 1 8 kBT √ E0κ . (3.24) Cette formule suggère que la dépendance de l’amplitude des fluctuations de la mem- brane dans le potentiel d’interaction apparaît à travers la constance E0, qui n’est rien d’autre que sa dérivée seconde prise au minimum. 3.4 Conclusions Dans ce chapitre, nous avons étudié les propriétés statistiques d’une membrane fluide au contact d’une paroi plane. Cette dernière développe un potentiel extérieur à un
  10. 10. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 34 corps, qui est ressenti par la membrane. Pour mener les calculs de ces propriétés, nous étions partis d’un Hamiltonien de Cahnam-Helfrich étendu, qui tient compte de la présence du potentiel externe. Ce même potentiel est la somme de deux contributions, un potentiel répulsif et un potentiel attractif de type van der Waals. Nous avons d’abord étudié toutes les propriétés analytiques du potentiel consid- éré (zéros, extremums, variations). Nous avons trouvé qu’il existe deux situations, selon les valeurs relatives des amplitudes des parties répulsive et attractive : Une situation où le potentiel total est une fonction décroissante de la distance (forces répulsives dominantes), et une autre où le potentiel présente un minimum (forces attractives dominantes). Ensuite, ce potentiel est développé autour de son minimum (lorsqu’il existe). Ce qui a donné naissance à un nouveau Hamiltonien, qui est quadratique dans l’écart de la fonction hauteur à la position moyenne de la membrane. A l’aide de ce nouveau Hamiltonien, nous nous étions en mesure de calculer d’abord le propagateur, d’où, nous avons extrait l’amplitude des fluctuations. Enfin, cette même démarche pourrait être étendue à d’autres formes du potentiel d’interaction. Aussi, on pourrait étendre ce travail au cas des membranes confinées entre deux plans parallèles interagissants, par exemple.
  11. 11. Bibliographie [1] W. Helfrich, Z. Naturforsch.30a, 305 (1978). [2] W. Janke, H. Kleinert, Phys. Rev. Lett. 58, 144, (1987). [3] W. Janke, H. Kleinert, Phys. Lett. 117, 353 (1986) [4] G. Gompper, D.M. Kroll, Europhys. Lett. 9, 59 (1989), [5] R. Lipowsky, B. Zielinska, Phys. Rev. Lett. 62, 1572 (1989), [6] N. Gouliaev, K.J.F. Nagle, Phys. Rev. Lett. 81, 2610 (1998). [7] I.S. Gradshteyn, I.M. Ryzik, Table of Integrals, Series and Products, Academic Press, New York, 1980. 35

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