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CLASE AVES




1.     INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................... 4
2.     CONCEPTO DE AVES .......................................................................................................................... 4
3.     ORIGEN Y EVOLUCIÓN ..................................................................................................................... 5
     3.1      Evolución en el Tiempo:.................................................................................................................... 6
     3.2      Esquema de Evolución – Resumen: ................................................................................................ 11
4.     CARACTERÍSTICAS GENERALES ................................................................................................. 12
     4.1      Características Morfológicas: .......................................................................................................... 12
     4.2      Caracteres Anatómicos Internos: ..................................................................................................... 19
5.     ALIMENTACIÓN ................................................................................................................................. 30
6.     COMPORTAMIENTO SOCIAL: ....................................................................................................... 31
     6.1      Comportamiento Sexual y Cuidado Parental:.................................................................................. 31
     6.2      Cortejo: ............................................................................................................................................ 32
     6.3      Anidación: ....................................................................................................................................... 32
     6.4      Parasitismo: ..................................................................................................................................... 33
7.     MIGRACIÓN EN AVES ...................................................................................................................... 33
8.     ÓRDENES EN ESTUDIO .................................................................................................................... 35
9.     CONCLUSIONES ................................................................................................................................. 58
10. BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................................. 60
INDICE DE CUADROS
Cuadro 1.Taxonomía de las Aves ...................................................................................................................... 5
Cuadro 2. Aves del Cretácico. ......................................................................................................................... 10
Cuadro 3. Evolución de las aves. ..................................................................................................................... 11
Cuadro 4. Tipos de Plumas en Aves ................................................................................................................ 14
Cuadro 5. Formas de Plumas de Aves. ............................................................................................................ 15
Cuadro 6. Series de Plumaje en Aves. ............................................................................................................. 16
Cuadro 7. Tipos de Patas. ................................................................................................................................ 17
Cuadro 8. Tipo de Picos .................................................................................................................................. 17
Cuadro 9. Tipo de Alas en Aves. ..................................................................................................................... 18
Cuadro 10. Tipo de Colas en Aves. ................................................................................................................. 19
Cuadro 12. Descripción del Esqueleto de un Ave. .......................................................................................... 20
Cuadro 13. Partes del Encéfalo de un Ave ...................................................................................................... 26
Cuadro 14. Componentes de Sistema Sensorial en Aves. ............................................................................... 28
Cuadro 15. Tipos de Alimentación en Aves. ................................................................................................... 30
Cuadro 16: Tipos de nidos en aves. ................................................................................................................. 33


                                                        INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Esquema de embrión de un ave .......................................................................................................... 4
Figura 2. Filogenia de Origen y Abundancia. ................................................................................................... 6
Figura 3. Relaciones filogenéticas de los gnatostomados. ................................................................................ 7
Figura 4. Relaciones filogenéticas de los Tetrápodos ....................................................................................... 7
Figura 5. Pterodaustro guinazui. El calco del fósil y el ala original fueron expuestos en el Museo Argentino
de Ciencias Naturales. ...................................................................................................................................... 8
Figura 6. Cladograma de los Saurisquios. ......................................................................................................... 9
Figura 7. Fósil de Archaeopteryx descubierto en una cantera de caliza ........................................................... 9
Figura 8. Cresta y Barbilla de Gallo ................................................................................................................ 13
Figura 9. Ave impermeabilizando su plumaje ................................................................................................. 13
Figura 10. Esquema de Desarrollo de la Pluma ............................................................................................... 14
Figura 11. Hueso Hueco .................................................................................................................................. 20
Figura 12. Esqueleto de una paloma. ............................................................................................................... 20
Figura 13. Músculos de una Ave ..................................................................................................................... 22
Figura 14. Sistema Circulatorio en Aves. ........................................................................................................ 22
Figura 15. Sistema RespiratorioTípico de un Ave........................................................................................... 23
Figura 16. Ciclo Respiratorio del Ave ............................................................................................................. 24
Figura 17. Estructura del aparato Digestivo en Aves ...................................................................................... 25
Figura 18. Encéfalo de un ave en el que se muestran las principales divisiones ............................................. 25
Figura 19. Diferencia entre gónadas ................................................................................................................ 26
                                                                                                                                                      2
Figura 20. Sistema Reproductor de un ave hembra ......................................................................................... 27
Figura 21. Cópula de Teros ............................................................................................................................. 27
Figura 22. Cópula en vuelo de Vencejos ......................................................................................................... 27
Figura 23. Glándula de Sal en aves. ................................................................................................................ 28
Figura 24. Dibujo del ojo del halcón que tiene todo lo componentes estructurales del ojo de mamíferos...... 29
Figura 25. Aparato Auditivo de un Ave. ......................................................................................................... 29
Figura 26. Estructura Vocal de las aves. ......................................................................................................... 30
Figura 27. Comportamiento Sexual en Aves. .................................................................................................. 31
Figura 28. Cuidado parental en Pingüino de Humboldt .................................................................................. 31
Figura 29.Cuidado biparental en bobo de patas azules.................................................................................... 32
Figura 30. Cortejo en Aves .............................................................................................................................. 32
Figura 31.Parasitismo del Cucú. ...................................................................................................................... 33
Figura 32. Tipos de Migración. ....................................................................................................................... 34
Figura 33. Playeros Areneros en vuelo (playa Asia, 2006) ............................................................................. 34




                                                                                                                                                          3
1. INTRODUCCIÓN

Las aves conforman una clase muy abundante, en cuanto a diversidad, en nuestro país. Según la lista oficial
de especies del SERNANP, el Perú cuenta con casi todas los órdenes existentes a nivel mundial con
múltiples representantes en cada una. Así mismo tanto en la selva como en las demás regiones habitan
hermosos ejemplares de aves dentro de los cuales se puede mencionar al gallito de las rocas (ave nacional),
entre otros. Esto suscita que cada vez más turistas nacionales y extranjeros se vean atraídos por esta belleza
natural y se dé cada vez más atención a actividades como el “Bird - Watching”, que genera muchos ingresos
para las regiones de selva especialmente. Así mismo iniciativas de conservación y protección a las especies
de esta clase se vienen efectuando con mucha más fuerza en los últimos decenios, como los zoocriaderos,
refugios de vida silvestre, etc., afín de proteger este enorme potencial tanto turístico como de diversidad que
se tiene en todas las zonas de vida a lo largo del territorio.

Cabe mencionar que las áreas naturales protegidas establecidas en el país tienen como objetivo la protección
de la fauna silvestre, incluyendo a la amplia gama de aves presentes. En todo lo mencionado radica la
importancia del estudio y conocimiento de estas especies. El conocimiento de sus características propias, su
fisiología, su origen y modo de vida, así como el de las órdenes, familias y especies propias del territorio, nos
permitirá ampliar nuestro criterio en lo referente a un manejo forestal adecuado de esta clase.

En el presente trabajo monográfico se realizará una caracterización general de las Aves, desde su morfología
externa hasta parte de su fisiología, así como una descripción de algunas órdenes y familias presentes en el
Perú, destacando en ellas sus particularidades. Así mismo se mencionarán ejemplos representativos de cada
familia, incluyendo nombre, ubicación geográfica y su situación actual.

    2. CONCEPTO DE AVES

De manera general se puede definir un ave como un animal vertebrado cuyo cuerpo está cubierto con
plumas, tienen un pico sin dientes y extremidades modificadas en alas. Todas se reproducen mediante huevos
y presentan características muy afines a los anfibios, por lo que se cree que proceden evolutivamente de
estos.
Para Tellería (1991) las aves pueden definirse como reptiles emplumados y endotermos (especies que
mantienen su temperatura corporal dentro de unos límites, independientemente de la temperatura ambiental),
y que han optado por el vuelo como sistema de locomoción. Según la taxonomía son vertebrados amniotas
debido a que los embriones desarrollan tres envueltas: El corión, el alantoides y el amnios, y crea un medio
acuoso en el cual puede respirar y alimentarse (ver figura1):

                                 Figura 1. Esquema de embrión de un ave




        La clasificación científica de las aves se recoge en el cuadro Nº 1 presentada a continuación:




                                                                                                               4
Cuadro 1.Taxonomía de las Aves
CLASIFICACIÓN                 NOMBRE                                        NOTAS

                                                      Animales: Sistemas multicelulares que se nutren por
        Reino                   Animalia
                                                                         ingestión.

                                                      Animales con cuerpo integrado por dos o más lados
      Subreino                 Eumetazoa
                                                                         simétricos

        Rama                    Bilateria          Cuerpo con simetría bilateral con respecto al plano sagital.

         Filo                   Chordata          Cordados: Animales con médula espinal, o cordón nervioso.

       Subfilo                 Vertebrata                Vertebrados: Cordados con columna vertebral.

     Superclase              Gnathostomata                        Vertebrados con mandíbulas.

        Clase                     Aves                          Aves: Vertebrados con plumas.
                                                                         Fuente: http://www.damisela.com/zoo/ave/taxa.htm


    3. ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Las aves se originaron de la radiación evolutiva de un grupo de dinosaurios. Retroceder en su línea evolutiva
es un largo camino. Si nos remontamos hasta el origen de la vida, hace 3 500 millones de años,
encontraremos que gracias a las condiciones únicas, se formaron las primeras células muy primitivas. Este
ancestro universal evolucionó y se diversificó hasta formar la célula eucariota, hace 1 500 millones de años,
dando paso también a la vida pluricelular (Ver figura 2):




                                                                                                                     5
Figura 2. Filogenia de Origen y Abundancia.




3.1 Evolución en el Tiempo:

3.1.1   Era Paleozoica (546-245 Millones De Años): El origen de los animales es incierto debido a la
        ausencia de fósiles, pero se estima que ocurrió durante el período Cámbrico, en la llamada
        “Explosión del Cámbrico” entre 1000 y 600 millones de años. En este período se da una
        diversificación de la vida, con causales aun desconocidos. Aquí aparecen los primeros animales
        con una estructura de sostén a la que llamamos “notocorda”. Este es un rasgo distintivo del
        “Phyllum Cordados”.
        La evolución de la notocorda a columna vertebral como sistema funcional de soporte diferencia
        a los vertebrados. Los vertebrados evolucionan dando origen a los “agnatos” y “gnatostomados”
        que aparecen en el Periodo Silúrico (Ver figura 3). Este último es el primer grupo en presentar
        mandíbulas y son los antecesores de los Tetrápodos: “vertebrados con cuatro patas”.

                                                                                                     6
Figura 3. Relaciones filogenéticas de los gnatostomados.




Los tetrápodos incluyen a los vertebrados totalmente terrestres, los anfibios. Aunque tetrápodos significa
“cuatro patas” se consideran a algunos grupos derivados con pérdidas secundarias de miembros, como las
serpientes. De los tetrápodos evoluciona un grupo llamado Amniota (Ver figura 4), del cual se originan las
aves. Los amniotas se caracterizan por tener embriones envueltos en membranas extraembrionarias, y
generalmente se encuentra encerrado en un huevo con cáscara calcárea o correosa

                          Figura 4. Relaciones filogenéticas de los Tetrápodos




   3.1.2   Era Mesozoica (245-65 Millones De Años): Las aves evolucionaron desde los reptiles a través
           de una línea de dinosaurios bípedos llamados “saurisquios”. Actualmente se evidencian muchas
           similitudes morfológicas internas entre estos dos grupos, a pesar de las diferencia superficiales.
           Como ejemplos tenemos que las patas y los dedos de las aves tienen escamas córneas y uñas
           similares a las de los reptiles. En algunos grupos de reptiles, como en todas las aves, existen
           sacos aéreos. Las aves y los reptiles ponen huevos. Los ojos tienen similar estructura de peine
           (pecten) y de membrana nictificante. Existen además semejanzas en los glóbulos rojos y en la
           hemoglobina de la sangre. En el período Jurásico (206-144 m.a.), surgieron un grupo de reptiles
                                                                                                           7
voladores clasificados en el orden Pterosauria. Sus alas no tenían plumas, sino que estaban
               formadas por una lámina de piel delgada, que unía el único dedo alargado.
               Entre los pterosaurios encontrados tenemos a Quetzalcoatlus northopi que tiene el récord de
               envergadura (10 m), lo que lo hace el animal volador más grande conocido. Tenían una vida
               cercana al mar ya que la mayoría fue encontrada en depósitos marinos.
               Un caso particular es el Pterodaustro guinazui (125 m.a.) encontrado en Argentina (ver figura
               5). Poseía mandíbulas con barbas, constituidas por unos 500 dientes. Los dientes de la
               mandíbula superior eran pequeños y servían para peinar y limpiar a los inferiores, lo que indica
               un tipo de alimentación similar a la de los flamencos, que poseen un pico con barbas parecidas.

          Figura 5. Pterodaustro guinazui. El calco del fósil y el ala original fueron expuestos en el
                                 Museo Argentino de Ciencias Naturales.




Persiste aún cierta controversia sobre la línea evolutiva de las aves desde los reptiles. Una hipótesis sugiere
una línea directa desde los arcosaurios (reptiles arcaicos como los tecodontes) y la otra señala la evolución
desde los dinosaurios terópodos. Esta última está soportada por una mayor carga de pruebas1 (Ver figura 6):




1
    Vasquez, Pag. 18
                                                                                                             8
Figura 6. Cladograma2 de los Saurisquios.




El antecesor de las aves más antiguo es Archaeopteryx litographica (Ver figura 7) (147 m.a.). Su nombre
significa “ala antigua”. Fue descubierto en 1861 en Bavaria, lo que actualmente es Alemania. Era un fósil
intermedio debido a que poseía caracteres de ave (plumas) y de reptil (esqueleto, dientes).


                     Figura 7. Fósil de Archaeopteryx descubierto en una cantera de
                                                 caliza




2
 Diagrama Representativo En La Clasificación Biológica Taxonómica De Los Organismos, En El Que Se Muestra La Relación
Entre Distintas Especies Según Una Característica Derivada.
                                                                                                                   9
3.1.3    La Evolución en el Cretácico (144 – 65 millones de años): Las aves con dientes se diversificaron
             y fueron desplazadas por las aves modernas (hace unos 115 ma). En este periodo ya se hacían
             presentes casi todas las adaptaciones que muestran las aves actuales. Algunas aves del cretácico
             se muestran en el siguiente cuadro (Ver cuadro 2):

                                           Cuadro 2. Aves del Cretácico.
               Ave                             Descripción                                     Imagen

                                       Posee una cola corta de 5
                                       vértebras    fusionadas      que
                                       presagia el pigostilo3. Tiene un
         Confuciusornis                pico sin dientes. El macho
                                       muestra 2 plumas largas en la
                                       cola, mientras que la hembra no
                                       las tendría.




                                       Aparece el pigostilo moderno y
         Iberomesornis                 los pies prensiles para la vida
                                       arborícola.




                                       Se acorta la cola y la espalda.
                                       El esternón termina en quilla y
            Hesperorni
                                       el dorso y la pelvis se vuelven
                                       compactos




Muchos linajes de aves se extinguieron con los dinosaurios hace 65 m. a. Los estudios de ADN remontan la
edad de las aves actuales a 125 ma. Una hipótesis lleva a 20 el número de órdenes que habría superado la
barrera de los 65 ma.

    3.1.4    Era Cenozoica (65 – 0 Millones De Años):

        La evolución en el Terciario (65-5 ma): La radiación de los diferentes órdenes de aves ocurrió
         durante el Paleoceno y el Eoceno (entre 65-33 ma). Aquí se formaron los 30 órdenes de aves
         actuales. Entre los principales podemos mencionar a: Passeriformes, Diatrymiformes,
         Fororracoides.




3
 Vértebras Caudales Finales Fusionadas En Una Sola Osificación, Que Sostiene Las Plumas Y La Musculatura De La Cola De Las
Aves.
                                                                                                                       10
3.2 Esquema de Evolución – Resumen:

                                    Cuadro 3. Evolución de las aves.
1 El primer cordado conocido es Pikaia (500 ma).
De 2 a 5 se muestra la evolución desde los peces
hasta los dinosaurios (400-250 ma).

2 Gnatostomados, representa a los peces con
mandíbulas. Poseen 3 apéndices pares y branquias a
los lados.

3 Los anfibios son ectotermos; con respiración
pulmonar, branquial o cutánea. Tienen un desarrollo
por estadios larvarios. Su piel es húmeda con
glándulas mucosas y sin escamas. Se reproducen por
huevos en el agua.

4 Los reptiles antiguos habitaban ambientes secos y
son los primeros herbívoros. Tenían las patas
ubicadas a los costados o hacia abajo.

5 Los dinosaurios terópodos tienen una cintura que
les permite colocar las patas en forma vertical bajo
el cuerpo y ser bípedos. El cuello es largo con forma
de “S”. Tienen las manos con el pulgar opuesto y el
segundo dedo más largo, lo que les permite usarlas
para la caza y la manipulación de alimento. Existe
evidencia paleontológica a favor de colocar las aves
como descendientes de dinosaurios terópodos.

6 Archaeopteryx (150 ma) es el ave más antigua
conocida. No tiene quilla; tiene garras en los dedos
de las alas y una cola larga. Posee dientes en las
mandíbulas. Las aves del Cretácico ya muestran el
desarrollo hacia las aves modernas.

7 Confuciusornis, muestra la cola reducida, con un
prepigostilo de 5 vértebras. El pico no tiene dientes
y el macho posee dos plumas largas en la cola.

8 Enantiornithes presenta una mayor fusión
esquelética y el pigostilo moderno. Aparece el álula
en el ala.

9 Hesperornis, la cola se acorta y la espalda se
reduce. El esternón termina en quilla. El dorso y la
pelvis son compactos.

10 Neornithes, aves modernas. Tienen vértebras en
el cuello con articulación en forma de montura. No
tienen dientes. La cabeza del húmero es redondeada.
Un ejemplo es el fororracoideo, ya extinto.

11 Ave actual.


                                                                       Fuente: Vasquez, Pag. 15
                                                                                             11
4. CARACTERÍSTICAS GENERALES

Las aves son animales que comparten características similares con las demás clases, siendo más similares
con los reptiles. Sus características pueden dividirse en dos grupos: Morfológicas, que comprenden los
rasgos externos; y Caracteres Anatómicos Internos, que incluye las modificaciones en los sistemas
(esquelético, respiratorio, reproductivo, nervioso, etc.).
Las principales características de las aves son recogidas en el esquema 1 presentado a continuación:

                                  Esquema 1. Características Principales de la clase Aves.

                                                        AVES - CARACTERÍSTICAS

                                                                                                                    SISTEMA
    GENERALES           ESQUELETO         REPRODUCCIÓN       RESPIRACIÓN      CIRCULACIÓN         DIGESTIÓN                                    PLUMAS
                                                                                                                   NERVIOSO

                           ADAPTADAS                                                CERRADA -                                                   PROPIO DE
     VERTEBRADOS                              SEXUAL             PULMONAR                            COMPLETO
                           PARA VOLAR                                                DOBLE -                                                      AVES
                                                                                    COMPLETA                         ESTRUCCTURAS
                                                                                                                     DESARROLLADAS
     CUBIERTOS DE         HUESOS HUECOS                            SACOS                              BUCHE                                     DERIVADA DEL
       PLUMAS                               SIN ÓRGANOS            AÉREOS                           (Reservorio)
                           (Esternón,       COPULADORES                           2 VENTRÍCULOS                                                  ECTODERMO
                            Clavícula)                                            Y 2 AURÍCOLAS
                                                                                                                     CEREBRO, LÓBULO ÓPTICO,
       SANGRE               HUESOS                                                                   MOLLEJA            CEREBELO, TRONCO
       CALIENTE                               FECUNDACIÓN                                           (Triturador)           ENCEFÁLICO             VOLAR,
                           SOLDADOS
                                                INTERNA                                                                                         EXHIBICIÓN,
                           (Vértbras,
                                                                                                                                                PROTECCIÓN
                             Alas)
      SIN DIENTES                                                                                                     VISTA Y OÍDOS
                           ESTERNÓN          OVÍPAROS                                                                DESARROLLADO
                           QUILLADO                                                                                         S
       EXTREMIDADES
     TRNSPORMADAS EN
           ALAS


       CRÁNEO
      DIÁPSIDO*


      SIN GLÁNDULAS
       SUDORÍPARAS


      HOMOTERMOS



           *Cráneo Diápsido: se caracterizan por presentar, originariamente, dos fosas temporales o fenestras a cada lado del cráneo tras la órbita
           ocular.
                                                                                                                       Fuente: Elaboración Propia.
/
      4.1 Características Morfológicas:

      4.1.1         Piel: Consta de varias capas. Es delgada, resistente y carece de glándulas epiteliales, con
                    excepción en casi todas las aves de la glándula limpiadora o uropigial, que se encuentra cercana
                    a la cola. La piel cuenta con órganos y tejidos especiales que aumentan su capacidad funcional:
                    plumas, cresta, barbillas, glándula uropigial, escamas corneas en los metatarsos y espolones en
                    las extremidades.

                    a) Cresta, Barbilla: Son repliegues cutáneos (Ver figura 8). Cuentan con abundante irrigación
                       sanguínea y proveen datos de valor sobre el estado general de los animales y constituyen un
                       carácter sexual secundario.




                                                                                                                                                    12
Figura 8. Cresta y Barbilla de Gallo




                 b) Glándula Uropigial: Denominada también esteatopigia. Es una glándula de tipo sebácea
                    cuya función es la producción de ceras y aceites para la impermeabilización del plumaje de
                    las aves (Ver figura 9). Esta secreción grasienta repele en agua y le confiere al plumaje su
                    brillo típico4. Esta especialmente desarrollada en aves acuáticas.

                                   Figura 9. Ave impermeabilizando su plumaje




                 c) Escamas o escudetes del metatarso: Relacionados embriológicamente con las escamas
                    córneas de los reptiles, aunque las aves solo constan de un tejido óseo. Las escamas cubren
                    el metatarso y los dedos de los dos miembros pelvianos. Los escudetes córneos son
                    generalmente mayores en la cara anterior de los miembros y su coloración coincide con la
                    del pico.
                 d) Espolones: Son apéndices córneos muy agudos que se desarrollan como un carácter sexual
                    en aves machos. Es especialmente desarrollado en aves salvajes como un mecanismo de
                    defensa. Se les puede encontrar en las alas5, a la altura de las articulaciones cárpales.

       4.1.2     Plumaje: Se denomina plumaje al conjunto de plumas, que es de vital importancia en aspectos
                 reproductivos y de camuflaje. La pluma es una estructura epidérmica y están compuestas en casi
                 su totalidad por la proteína queratina. Desde el Punto de vista embriológico se admite que las
                 plumas se desarrollan como las escamas córneas de los reptiles. Su crecimiento, al igual que en
                 los reptiles, comienza con un engrosamiento de la epidermis y la formación del cono epitelial, en
                 el cual penetra la papila conjuntiva y se asienta sobre la dermis. En un proceso posterior se
                 observa la diferenciación de la capa externa de la epidermis para constituir la vaina y la
                 formación de la pluma incipiente (ver figura 10).

4
    Völker, 1969, pág. 171.
5
    Clara, 2000, pág. 15.
                                                                                                               13
Figura 10. Esquema de Desarrollo de la Pluma




             Las plumas son la característica distintiva y les proporcionan su llamativo colorido, protección
             contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente en el aire y el agua, las
             esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el hombre las haya
             domesticado, atrapado y cazado6.

                 a) Estructura típica de una pluma:

En una pluma típica se puede reconocer las siguientes estructuras:

 Raquis: Parte central de la pluma que le sirve como eje. Le proporciona
  además la rigidez suficiente para mantenerla firme.
 Cálamo o Cañón: Ubicada en la parte inferior del raquis. Por esta zona la
  pluma se inserta a la piel. Esta estructura presenta en sus extremos dos orificios
  llamados ombligo superior e inferior.
 Vexilo: Cuerpo Visible y de mayor área de la pluma. Comprende una red
  compleja de barbas y barbulas que dan la textura de un tejido muy ligero con la
  capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que
  permite a las aves volar7.

Las plumas crecen papilas o folículos especializados que se distribuyen por la piel
(semejante a las zonas donde se desarrollan los pelos en los mamíferos). Presentan
así mismo músculos y terminaciones nerviosas para realizar el movimiento.
                b) Tipos de pluma: Se distribuyen uniformemente por toda la piel. Los principales tipos de
                    plumas se presentan en el siguiente cuadro:

                                    Cuadro 4. Tipos de Plumas en Aves
TIPO DE PLUMA                                    DESCRIPCIÓN                                      FIGURA


                      Localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Este tipo de
    PLUMA TÍPICA      plumas generalmente presenta colores diversos y son las que
        o DE          determinan en gran parte los plumajes. Aparecen después de la
     CONTORNO         primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función
                      termorreguladora, el vuelo, el cortejo




6
    QUINTEROS, 2009
7
    Loc. Cit.
                                                                                                           14
Forman el primer plumaje que presentan las aves después de salir del
                            cascarón. En aves adultas se encuentran bajo las plumas de contorno.
       PLUMÓN
                            Poseen un raquis muy corto y blando o carecen de él. Tienen un
                            aspecto esponjoso. Cumplen la función de termorregulación.



                            Intermedias entre las plumas con barba y el plumón. Crecen
                            generalmente en lugares donde se produce flexión de la piel, como los
     SEMIPLUMA
                            codos, las axilas y las ingles. Su función principal es de protección
                            contra la fricción.




                            Plumas Filamentosas, delgadas que cumplen una función sensorial y
    FILOPLUMAS
                            se ubican en todo el cuerpo del ave.




                            Tipo de pluma solo presente en algunas especies de Aves como los
     PLUMAS DE
                            búhos, loros. Se caracteriza por crecer continuamente y desintegrarse.
       TALCO
                            Se cree que su función principal es de protección.



                            Plumas modificadas parecidas a “pelos”, largas y duras, que se
       VIBRISA              encuentran rodeando la boca. Cumplen función sensorial y ayudan en
                            la captura de insectos.




                      c) Forma de las Plumas: La forma de una pluma depende de la función que cumple. Dentro
                         de las formas principales de una, se tiene:

                                            Cuadro 5. Formas de Plumas de Aves.
         FORMA                                DESCRIPCIÓN                                    FIGURA
                              Llamadas también remeras. Se localizan
                              en los extremos de las alas y están
                              insertadas en los huesos de la mano. Son
       PLUMAS
                              largas, fuertes y rígidas, tienen la función
      PRIMARIAS
                              primordial del vuelo. Su número
                              generalmente es de nueve a doce en las
                              aves que vuelan8.




8
    http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/138/htm/sec_8.htm
                                                                                                         15
Se encuentran en las alas, en la parte
                            interna y paralelas a las primarias. Se
                            insertan en el antebrazo. Su función
      PLUMAS                principal es retener el aire durante el
    SECUNDARIAS             vuelo facilitando la elevación y ayudando
                            al sostén del ave en el aire. Se presentan
                            en un número de alrededor de 14 en el
                            ala. (Völker, 1969).



                            Forman la cola y participan en la
      PLUMAS                dirección del vuelo y para efectuar los
    TIMONERAS O             movimientos      de   maniobra    aérea,
     RECTRICES              aterrizaje. El número de timoneras es de
                            10 a 20. (Völker, 1969).




                   d) Colores de las plumas: El color del plumaje se atribuye a: La presencia, intensidad y
                      disposición de los pigmentos; y al número y la estructura de las células situadas encima
                      de dichos pigmentos. La coloración es de origen genético y está sujeta a la influencia de
                      muchos factores como la época del año, alimentación, hormonas, etc. Los pigmentos se
                      depositan entre las láminas de queratina y en el raquis. En general se reconocen 3 tipos
                      de pigmentos: melaninas, carotenos y porfirinas9. En los machos es por lo general
                      mucho más vistoso que en el caso de las hembras.
                   e) Series de Plumaje en las Aves: Referido al tipo de pluma predominante en el ave en
                      determinada etapa de su desarrollo. La serie de plumaje se presenta a continuación en el
                      cuadro siguiente:

                                          Cuadro 6. Series de Plumaje en Aves.
                                ETAPA                                CARACTERÍSTICAS
                                                      Plumaje de recién nacidos constituido en su
                        PLUMAJE NATAL
                                                      totalidad por Plumones.
                                                      Constituido por plumas de contorno típicas.
                                                      Son más cortas, su textura más suave y el
                       PLUMAJE JUVENIL
                                                      patrón de color diferente. Estas características
                                                      las diferencia de un plumaje de adulto.
                                                      Se adquiere en reemplazo del plumaje juvenil.
                                                      En esta etapa se reconocen dos tipos de
                                                      plumaje, uno de invierno, caracterizado por
                       PLUMAJE ADULTO
                                                      presentar colores no llamativos, y uno nupcial
                                                      con colores llamativos y en algunos casos con
                                                      plumas ornamentales.

                   f) Muda de plumaje: El proceso de muda de plumaje es constante y periódico, y no
                      imposibilita al ave para el vuelo10. Generalmente la muda se produce en épocas definidas
                      durante el año, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de recursos del
                      medio y el clima, entre otros. Es un proceso que demanda mucha energía por parte del
                      ave. 11


9
  QUINTEROS CARLOS, 2009
10
   Clara, 2000, pag. 7.
11
   http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/138/htm/sec_8.htm.
                                                                                                            16
4.1.3    Patas y Dedos: Las patas presentan diferentes adaptaciones según el lugar donde viven o el tipo
            de alimentación que consumen. Por ejemplo las patas de las aves rapaces tienen fuertes garras y
            son capaces de matar y soportar el peso de su presa. Otras como los zambullidores tienen patas
            adaptadas para nadar. Las garzas tienen patas largas para caminar por la vegetación acuática. Las
            trepadoras poseen fuertes garras para sujetarse a las cortezas de los árboles, permanecer quietos
            y caminar sobre ellas. En general son tetradáctilas (cuatro dedos) y pueden clasificarse por la
            disposición de diferentes estructuras que presentan en:

                                        Cuadro 7. Tipos de Patas.
              TIPO                  DESCRIPCIÓN                               FIGURA



                           Cuando la membrana que une los
           SEMIPALMADA     dedos es menor a la extensión de
                                       estos.




                               Cuando la unión es total,
           TOPIPALMADA
                              reuniendo los cuatro dedos.




                           Cuando presentan lóbulos en cada
             LOBADA
                                  uno de los dedos.




                             Cuando presentan lobulaciones
            LOBULADA
                             (en general tres) en cada dedo.



   4.1.4    Pico: Los picos de muchas aves están especializados para determinados tipos de alimentos. Así
            por ejemplo las aves rapaces presentan un pico fuerte en forma de gancho para poder desgarrar a
            sus presas. Las garzas y los martines pescadores tienen picos largos y puntiagudos para pescar.
            A continuación se presentan un cuadro con los distintos tipos de picos y las aves que las poseen:

                                         Cuadro 8. Tipo de Picos
      TIPO                       FIGURA                        TIPO                      FIGURA

                                                      Avoceta     que    se
Pico en forma de
                                                      alimenta
cincel del pájaro
                                                      introduciendo su pico
carpintero.
                                                      en la arena




                                                                                                          17
Vencejo, ave que
                                                           Ave con bolsa gular
caza insectos al
                                                           para almacenar peces
Vuelo.




Trogón,    que    se
                                                           Colibrí     pico     de
alimenta de frutos e
                                                           Espada.
insectos.




Tucán     que      se
                                                           Colibrí de Abeille
alimenta de frutos




Cucharón recolector
                                                           Colibrí     pico     de
de invertebrados en
                                                           guadaña.
el lodo.




                                                           Chipe       de   Bell,
Pico ganchudo del
                                                           recolector de insectos
loro.
                                                           en el follaje.



       4.1.5     Alas: A lo largo de su evolución, las extremidades anteriores de las aves han derivado en alas.
                 Estas dan a la mayoría la capacidad de volar12. La forma de las alas varía de acuerdo con los
                 hábitos del ave y las características del ambiente en que vive. En el siguiente cuadro se presentan
                 los principales tipos de alas en esta clase:

                                            Cuadro 9. Tipo de Alas en Aves.




                          Ala Elíptica de Ave Terrestre               Ala de Veleo en Mar
                                    (Gorrión)                              (Albatros)



12
     Victoria, 2004, pág. 8.
                                                                                                                 18
Ala rápida                          Ala ancha planeadora
                                  (Vencejo)                                 (Águila)
       4.1.6     Cola: Se encuentran diferentes formas de colas en los diferentes grupos de aves. La cola es
                 utilizada como timón durante el vuelo13. En el siguiente cuadro se presentan los principales tipos
                 de colas:

                                         Cuadro 10. Tipo de Colas en Aves.
                   TIPO                    FIGURA                     TIPO                  FIGURA




            Cola graduada de
                                                                  Cola bifurcada
                 trogon.
                                                                  de golondrina.
             (Rectangular).




           Cola emarginada de                                    Cola redondeada
            azulejo (también                                      de gaviota (en
           presente en algunas                                    general en los
              aves rapaces).                                     Passeriformes).




                        Cola cuadrada de codorniz.




       4.2 Caracteres Anatómicos Internos:

       4.2.1     Aparato Locomotor:

           Huesos: Los huesos en general son delgados, huecos (ver figura 11) y llenos de aire. Muchos de los
            huesos del esqueleto son huecos, presentando cavidades llenas de aire que son continuación de los
            sacos aéreos internos. las cavidades en los huesos son un medio más exitoso para reducir peso. En
            estos huesos huecos, la resistencia se aumenta aún más por la presencia de refuerzos internos

13
     Clara, 2000, pág. 12.
                                                                                                                19
(trabéculas). A modo de ejemplo, el esqueleto de un roedor común (rata) representa el 5,6% de su
         peso total del cuerpo, en una paloma, representa sólo el 4,4% del peso total.

                                           Figura 11. Hueso Hueco




    Esqueleto: El esqueleto se encuentra modificado para el vuelo, para ello el centro de gravedad del cuerpo
     del ave se encuentra al nivel de las alas. El esqueleto típico de un ave puede observarse en la figura 12 y
     se describe completamente en el cuadro 11:

                                     Figura 12. Esqueleto de una paloma.




                              Cuadro 12. Descripción del Esqueleto de un Ave.
    Parte                                              Descripción
                    − Durante la evolución de las aves, los huesos del cráneo han sufrido una gran
                      fusión secundaria. Esto cumple la función de obtener el máximo de fuerza en
                      una estructura que ha reducido mucho su volumen para aligerar el peso.
    Cráneo          −   La cabeza con sus movimientos libres está colocada en forma tal que puede
                        equilibrarse fácilmente en vuelo y en tierra. La unión de la cabeza con el cuello es por
                        medio de un solo cóndilo ubicado por debajo del cráneo (en los otros grupos en general
                        es posterior). En el caso de los mamíferos, por ejemplo, la articulación se realiza por
                        medio de dos cóndilos, que no permite un movimiento tan amplio de la cabeza como en

                                                                                                             20
las aves. En general, las aves pueden girar la cabeza en un ángulo de casi 360º.
                    −   El hueso hioides de las aves modernas está modificado en diferentes formas, de
                        acuerdo a los hábitos alimenticios (en los pájaros carpinteros, Piciformes, esta
   Hueso
                        estructura cartilaginosa es muy larga, encontrándose enrollada hacia delante sobre la
  Hidoides
                        superficie dorsal del cráneo, permitiendo que la lengua se extienda varios centímetros
                        hacia fuera de la boca para capturar el alimento).
                    −   Las mandíbulas, que en otros grupos son muy pesadas, se han reemplazado por un pico
                        córneo (ramphoteca) sin dientes y muy liviano. Las mandíbulas tipo bisagra incluyen
                        una mandíbula superior móvil (semejante a la de los reptiles), que les permite abrir
 Mandíbula              mucho la boca. Las aves, como los reptiles en general tragan sus alimentos enteros, por
                        los tanto necesitan abrir mucho la boca. El libre movimiento de las mandíbulas
                        compensa la ausencia de miembros anteriores que son los que intervienen en la captura
                        y manejo de los alimentos.
                    −   La columna vertebral se encuentra también muy modificada, para darle al cuello
                        mayor ligereza, fuerza y movimiento.
                    −   Las vértebras del cuello varían en lo referente a su estructura como en número, según
                        las diferentes especies.
                    −   En general presentan una articulación heterocélica (con extremos en forma de silla de
                        montar), sin embargo en el cuello de las garzas, por ejemplo, hay una articulación
                        especial, que les permite formar un retorcimiento en la parte media. Esto es utilizado
                        para realizar movimientos rápidos para capturar peces. Mientras que el número de
                        vértebras cervicales en los mamíferos es de siete, en las aves el número puede variar
 Columna
                        entre 11 en los loros hasta 25 en los cisnes.
 Vertebral
                    −   Las vértebras torácicas se encuentran reducidas en número (entre 3 y 10)
                        encontrándose generalmente las más anteriores fusionadas conformando el denominado
                        hueso dorsal.
                    −   Dos o tres vértebras torácicas móviles se articulan con el sinsacro, que está formado
                        por las vértebras lumbares, sacras y las primeras caudales, fusionándose con la cintura
                        pélvica para formar una sola estructura inmóvil. El resultado de esta fusión es que el
                        peso de los huesos se reduce sin perder fuerza de sostén.
                    −   Las vértebras caudales restantes son más pequeñas y en general se fusionan en el
                        denominado pigostilo, que es la estructura que sostiene las plumas de la cola.
                    −   Cada costilla presenta una apófisis uncinada ósea, dirigida hacia atrás y que se
  Costillas             superpone a la costilla siguiente. Esta característica, compartida con algunos reptiles, le
                        da rigidez adicional al sistema esquelético.
                    −   El esternón se encuentra muy aumentado de tamaño, presentando una quilla mediana
  Esternón              y grande, especialmente en las aves que vuelan mucho. Esta quilla es de gran ayuda
                        para la inserción de los músculos del vuelo.
  Cintura           −   Tanto la cintura pélvica como la pectoral, se encuentran modificadas y fusionadas.
  Pélvica               Como parte de la cintura pectoral se encuentra la fúrcula, que deriva de la clavícula.
                    −   Los huesos de las extremidades se encuentran también muy modificados,
                        especialmente los de los miembros anteriores, que se transformaron en las alas.
                    −   En los miembros posteriores, el peroné se encuentra muy reducido a una pequeña
                        “astilla” unida a la tibia. La tibia y los huesos tarsianos proximales se encuentran
                        fusionados formando el tibio-tarso, y los huesos metatarsianos y tarsianos distales se
Extremidades
                        fusionan formando el tarso-metatarso.
                    −   El número de dedos varía entre 2 y 4 en cada pata y la orientación de los dedos varía de
                        acuerdo a las diferentes adaptaciones de las diferentes especies. El primer dedo en la
                        mayoría de las aves se encuentra dirigido hacia adelante (Passeriformes), o hacia atrás
                        (Piciformes, Psittaciformes).


     4.2.2    Sistema Muscular: Como consecuencia de la fusión de casi todas las vértebras torácicas y
              lumbares, los músculos del dorso son menos necesarios y se encuentran reducidos de tamaño. El
              vuelo como medio principal de locomoción requiere sin embargo, un gran desarrollo de los
              músculos ventrales (Ver figura 13). Entre las aves que han perdido secundariamente casi la

                                                                                                              21
totalidad de su poder de vuelo (pavos, gallinas), aún conservan los músculos del pecho, que
            debido al poco ejercicio que realizan son tiernos y suaves, no presentando además abundante
            suministro de sangre ni almacenamiento de mioglobina (hemoglobina muscular) propios de los
            músculos pectorales potentes para el vuelo (p.ej. patos).

                                     Figura 13. Músculos de una Ave




    4.2.3   Sistema Circulatorio:

           Descripción General:

 Entre los vertebrados, sólo las aves y los mamíferos tienen un elevado nivel metabólico. Necesitan por lo
tanto una circulación sanguínea, respiración y digestión muy eficientes. Tanto las aves como los mamíferos
tienen un corazón con cuatro cavidades y la circulación pulmonar está separada por completo de la
circulación general (Ver figura 14). El tipo de circulación de las aves es bastante parecida a los mamíferos,
pero presentan algunas diferencias (el arco aórtico derecho de los reptiles persiste en las aves los mamíferos
sólo presentan un arco aórtico izquierdo) que indican una evolución independiente en ambos aparatos. Los
riñones están irrigados por los vasos porta renales tal como en los vertebrados primitivos (en los mamíferos,
estos órganos sólo reciben sangre de las arterias renales). El sistema linfático no alcanza gran desarrollo.

                                 Figura 14. Sistema Circulatorio en Aves.




El corazón de un ave es proporcionalmente más fuerte y grande que el de un mamífero. Por lo general, un
ave pequeña tiene relativamente, un corazón más grande que un ave grande, pudiendo latir más rápido que
uno grande. La presión sanguínea de las aves varía inversamente con el tamaño del ave y es casi siempre más
elevada que la presión de los mamíferos.

                                                                                                           22
En la sangre de las aves se encuentran glóbulos rojos nucleados, fusiformes, trombocitos con forma de hoz y
diversos leucocitos. Los eritrocitos tienen un contenido de hemoglobina menor que los glóbulos rojos de los
mamíferos, aunque la hemoglobina de las aves es más eficiente en el transporte de oxígeno.

    4.2.4 Sistema Respiratorio:
          Descripción General:

En las aves los pulmones son estructuras semirrígidas, a partir de las cuales se proyectan varias bolsas
delgadas en forma de globo llamadas sacos aéreos.
Los nueve sacos aéreos asociados con los pulmones son:

-   Un saco aéreo impar interclavicular, anterior, que envía divertículos al esternón hueco y a los huesos de
    la cintura pectoral y hacia el húmero de cada ala.
-   Un par de sacos cervicales, en relación con las vértebras cervicales.
-   Un par de sacos aéreos pretorácicos, situados anteriormente.
-   Un par de grandes sacos aéreos abdominales, con divertículos que comunican con el núcleo hueco de los
    huesos sacro, pélvico y de las patas.
-   Un par de sacos aéreos postorácicos, situados posteriormente.

Las aves no tienen diafragma muscular como los mamíferos, ya que una estructura como esa no podría
funcionar en presencia de sacos aéreos ramificados por todo el cuerpo.
En las aves, los anillos de la tráquea están osificados, mientras que en los mamíferos permanecen
típicamente cartilaginosos. En la región en que la tráquea se bifurca para formar los dos bronquios, estos
anillos están ensanchados y fusionados para formar una caja ósea, la siringe. La figura 15 muestra el Sistema
Respiratorio típico de un ave.

                            Figura 15. Sistema RespiratorioTípico de un Ave




           Ciclo respiratorio:

En el aparato respiratorio de un ave, el aire llega hasta amplios sacos aéreos del cuerpo, pasando por los
pulmones; entonces, en la expiración el aire pasa de nuevo por los pulmones. Así, el aire de los conductos
respiratorios es inhalado hasta más allá de los pulmones, estando éstos llenos con aire puro recién inspirado
                                                                                                          23
de la atmósfera exterior. Durante la expiración, el aire pasa de regreso por los pulmones, asegurando de
nuevo que se haya producido el máximo intercambio (Ver figura 16). Evidentemente, éste es un sistema más
eficiente y las aves como máquinas voladoras requieren de la mayor eficiencia durante todos los procesos
fisiológicos. Realmente todavía no se conoce en su totalidad el camino que sigue el aire cuando pasa a través
de este laberinto de conductos. Los bronquios no se subdividen en los pulmones como en los mamíferos, sino
que pasan a la parte ventral de los pulmones (ventrobronquios); dentro del pulmón emiten ramificaciones
abriéndose finalmente en los sacos aéreos abdominales. Los ventrobronquios se subdividen para formar los
parabronquios, pequeños túbulos, cuyas paredes están perforadas por cientos de minúsculos capilares aéreos.
En estos capilares aéreos es donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso con la sangre.

                                         Figura 16. Ciclo Respiratorio del Ave




       4.2.5    Sistema Digestivo:

                Descripción General:

       −   El sistema digestivo de las aves tiene adaptaciones diseñadas para favorecer el vuelo. El tamaño y el
           peso del tracto digestivo de las aves es menor en relación al de los mamíferos.
       −   La cavidad bucal está modificada a un pico, contiene una lengua, glándulas salivales, papilas y unas
           protuberancias que facilitan la deglución de alimentos. El paladar contiene una hendidura llamada
           coana que conecta la cavidad nasal con la boca. La forma y tamaño de la lengua también presenta
           adaptaciones de acuerdo la recolección, manipulación y deglución de los alimentos. La lengua
           encargada de la recolección de alimentos, es larga angosta y se proyecta a través del pico. Carece de
           diente aunque en los pichones se presenta un “diente de huevo” que les sirve para cascar el huevo.
           Éste desaparece una vez nacido. 14 . Las aves acuáticas, por lo general, no tienen glándulas bucales.
           Algunas aves (las que comen alimentos secos) tienen en la boca glándulas mucosas que sirven para
           lubricar los alimentos. En la boca de otras aves, las glándulas salivales a veces están adaptadas para
           intervenir en procesos no relacionados con la digestión.
       −   El esófago es un tubo muscular, que por lo común posee glándulas mucosas y con frecuencia tiene
           un ensanchamiento llamado buche, donde se almacenan los alimentos. Aun las aves que no tienen
           buche, por lo general pueden almacenar alimentos en el esófago.


14
     http://www.aiza.org.ar/doc/Sist%20dig%20diferentes%20especies%20aves.pdf
                                                                                                              24
−    Todas las aves tienen el estómago dividido en dos porciones, cuya importancia y desarrollo varían.
            La porción posterior, llamada molleja, predomina en las aves herbívoras y en las que tragan
            moluscos y crustáceos enteros. El revestimiento interno de esta estructura secreta una substancia
            queratinosa que se endurece y forma placas o cordones, los cuales ayudan a triturar los alimentos.
            Algunas aves también tragan granos de arena para ayudar a esta trituración. Algunas aves
            carnívoras, como las lechuzas, tragan sus presas enteras y sus mollejas no funcionan como órganos
            trituradores, sino que sirven para almacenar materiales de desecho (pelos, plumas, huesos, etc.) con
            las cuales forman pelotillas de consistencia suave, que van siendo regurgitadas y expulsadas por la
            boca. La porción anterior del estómago de las aves es de consistencia suave, con glándulas que
            secretan enzimas digestivas como la pepsina (enzima proteolítica) que también se halla en el
            estómago de la mayoría de los vertebrados.
       −    El intestino termina en la cloaca, la cual está divida por pliegues en un coprodeum anterior (por
            donde pasan las heces), el urodeum medio (para la salida de productos urogenitales) y el proctodeum
            posterior donde se almacenan y expulsan las heces.15 En el intestino se halla un par de ciegos, que
            son bolsas ciegas o divertículos, cuya función principal es la reabsorción de agua. El contenido fecal
            de los ciegos es de color más oscuro y su expulsión no se realiza al mismo tiempo que las haces
            intestinales.


                                     Figura 17. Estructura del aparato Digestivo en
                                                         Aves




       4.2.6    Sistema Nervioso: El sistema nervioso de las aves es muy complejo. Está integrado por el
                encéfalo, la medula espinal y los nervios (Ver figura 18):


                        Figura 18. Encéfalo de un ave en el que se muestran las principales
                                                    divisiones




15
     E. Lendell Cockrum, 1965, pág. 567.
                                                                                                               25
    Encéfalo: Las partes y características del encéfalo en aves se describe en el cuadro 13:

                                         Cuadro 13. Partes del Encéfalo de un Ave
                     Parte                                             Descripción
                                         Bien desarrollado, doce pares de nervios craneales, cerebelo, y
                                         lóbulos ópticos. La corteza cerebral es delgada y no esta plegada, por
                                         lo que se encuentra poco desarrollada; a diferencia de los mamíferos,
          Hemisferios cerebrales         en los que la corteza es su principal centro de coordinación. El tamaño
                                         de los hemisferios cerebrales varía entre las aves más inteligentes
                                         como los cuervos y los loros. Los hemisferios de estas aves, superan
                                         al de las menos inteligentes, tales como lo gallos o las palomas.
                                         Se ha desarrollado de tal manera que se ha convertido en el primer
                                         centro integrador del encéfalo y controla funciones tale como la
             Cresta Ventricular
                                         deglución, el canto, el vuelo, y casi toda las actividades reproductora
                                         instintivas
                                         Mucho mayor en las aves que en los reptiles, constituyendo en esta
                                         clase un centro de coordinación vital, donde el sentido de la posición
                   Cerebelo              muscular, el del equilibrio, así como las impresiones visuales son
                                         ensamblados y utilizados para coordinar el movimiento y el
                                         equilibrio.
                                         Estructuras Que Sobresalen Lateralmente En El Cerebro Medio,
                Lóbulos ópticos          Forman Una Asociación Visual Comparable A La Cortea Visual De
                                         Los Mamíferos


4.2.7       Aparato Reproductivo: La reproducción, en la mayoría de las aves, se lleva a cabo durante una época
            definida del año. Esto se observa claramente en la primavera, cuando casi todas las especies de aves
            se encuentran cantando y trabajando activamente en conseguir material para sus nidos.16 Los machos
            poseen testículos que la mayor parte del año permanece como órganos diminutos con aspecto de
            judía, pero en la estación de cría pueden aumentar hasta 300 veces su tamaño y los folículos en los
            ovarios de las hembras empiezan a crecer hasta presentar la apariencia de un racimo de uvas (Ver
            figura 19).

                                             Figura 19. Diferencia entre gónadas




         Diferencia entre gónadas masculino (izquierdo) y femenino (derecho); activo (derecha) e inactivo
                                                   (izquierda)

Las gónadas también empiezan a producir hormonas que a su vez estimulan el desarrollo de conductas muy
particulares para atraer una pareja y comenzar la anidación.
En la mayoría de las aves sólo se desarrolla el ovario izquierdo y su oviducto; los derechos desaparecen o se
convierten en estructuras vestigiales. Los huevos expulsados del ovario son recogidos por el extremo
expandido del oviducto, llamado infundíbulo. El oviducto conduce posteriormente hacia la cloaca. A
medida que va descendiendo el huevo, se les va añadiendo la albúmina o clara de huevo, procedente de
glándulas especiales; más abajo en el oviducto, también se segregan alrededor del huevo la fárfara, la cáscara

16
     http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/138/htm/sec_12.htm
                                                                                                                   26
y los pigmentos de ésta. La fecundación tiene lugar en la porción superior del oviducto pocas horas antes de
que se añadan las capas de albúmina, la fárfara y la cáscara (Ver figura 20). El esperma permanece vivo en el
oviducto de la hembra durante muchos días después de un único acoplamiento. Los huevos de las gallinas
tienen buena fertilidad durante cinco o seis días después de la cópula, pero tras esto, la fertilidad cae en
picado.17

                                  Figura 20. Sistema Reproductor de un ave
                                                   hembra




Como los machos de la mayoría de las especies carecen de pene, la cópula es una cuestión de aposición de
cloacas, normalmente mientras el macho yace sobre el dorso de la hembra (Ver figura 21). Algunos vencejos
y halcones copulan en vuelo (Ver figura 22).

                     Figura 21. Cópula de Teros              Figura 22. Cópula en vuelo de Vencejos




17
     Hickman, pag. 604
                                                                                                          27
4.2.8   Aparato Excretor: Consta de 2 riñones desarrollados. Excreta ácido úrico mezclado con las heces
               a través de la cloaca. Debido a esto no presentan vejiga urinaria (excepción la avestruz). Sus
               riñones son altamente eficientes para excretar sustancias no aprovechables. Así mismo, algunas
               aves presentan ciertas glándulas excretoras. Es el caso de las aves marinas (Pelícano, Gaviota)
               que tienen una glándula de sal (Ver figura 23) para excretar los excesos de sal que acumulan
               debido al medio donde viven y se alimentan.

                                       Figura 23. Glándula de Sal en aves.




       4.2.9   Órganos de los Sentidos:

                       Vista: Las Aves tienen un sentido de la vista muy desarrollado. Muchas aves pueden ver
                        en el ultravioleta por debajo de los 370 nm. En estructura general se parece al de los
                        otros vertebrados pero es relativamente más grande, menos esférico y casi inmóvil. Por
                        ello tienen que girar su cabeza con sus cuellos largos y flexibles, para alcanzar la
                        totalidad del campo visual. Los componentes de este órgano se presentan en el cuadro
                        14 y en la figura 24:

                             Cuadro 14. Componentes de Sistema Sensorial en Aves.
     Componente                                                 Descripción
                         Es un tejido sensible a la luz. Tiene una rica y estructurada provisión de bastones (para
                         la visión nocturna o crepuscular) y conos (para la agudeza visual y visión en color). Los
         Retina
                         conos predominan en las aves diurnas y los bastones son más numerosos en las aves
                         nocturnas.18
                         Órgano característico de las aves. Es una estructura altamente vascularizada que tiene
                         apariencia de peine. Está anclado a la retina cerca del nervio óptico inmerso dentro del
         Pecten
                         humor vítreo. Se piensa que el pecten proporciona nutrientes y oxígeno al ojo. Ayuda
                         para una visión a larga distancia sumamente nítida.
                         Huesos laminares que encuentran en el extremo anterior del ojo. Refuerzan y enfocan
Anillo esclerótico
                         el voluminoso globo ocular.




18
     Hickman pág. 598
                                                                                                               28
Figura 24. Dibujo del ojo del halcón que tiene todo lo
                                componentes estructurales del ojo de mamíferos.




La posición de los ojos se relaciona con la forma de vida de las aves. Así, las que son herbívoras, que deben
evitar a los depredadores, tienen los ojos localizados lateralmente para obtener una amplia visión del entorno.
En cambio, las aves de presa, tienen los ojos dirigidos hacia delante, permitiendo un mayor campo de visión
binocular. En las aves de presa y en algunas otras la fóvea, la región de la retina de visión más aguda, queda
localizada en una profunda depresión que da la capacidad al ave de enfocar exactamente sobre el punto de
mira. Muchas aves tienen dos fóveas, una para visiones monoculares agudas; y otra posterior para la visión
binocular.


                        Oído: Las aves poseen un buen sentido auditivo. Igual que en los mamíferos, el oído de
                         las aves está formado por tres regiones:

                         −   Oído externo: Es un canal conductor de los sonidos que se extiende hasta la
                             membrana timpánica.

                         −   Oído medio: Con un hueso llamado columnela cilíndrica que transmite las
                             vibraciones.
                         −   Oído interno: Aquí se localiza el órgano de la audición, la cóclea.

La cóclea es una estructura mucho más corta que la cóclea enrollada de los mamíferos y sin embrago la aves
pueden oír las mismas aproximadamente las mismas frecuencias de sonidos que las personas. Sin embargo
no oyen sonidos de alta frecuencia tan bien como de un mamífero de tamaño similar.19


                                      Figura 25. Aparato Auditivo de un Ave.




19
     Hickman, pag. 598
                                                                                                              29
     Olfato: El olfato está mal desarrollado, tanto que podría decirse que la mayoría no
                        percibe los olores. Se sabe que los gallinazos tienen un olfato relativamente
                        desarrollado, que les permite localizar a los animales en descomposición a cierta
                        distancia. Sin embargo, los kiwis son las únicas de las que se sabe tienen un buen olfato,
                        pues sus nostrilos (las aberturas nasales), se hallan localizados en la punta del pico, lo
                        que les permite encontrar gusanos y larvas bajo tierra
                       Gusto: El sentido del gusto está también poco desarrollado, aunque se piensa que
                        pueden percibir algunos tipos de sabores al igual que los mamíferos.
                       Sentidos Adicionales20: A diferencia de todos los otros vertebrados, las aves han
                        desarrollado dos sentidos más. El primero es la percepción de los cambios de presión
                        barométrica, que les permite detectar diferencias de presión muy sutiles. Se piensa que
                        este sentido está localizado en el oído medio. Por otro lado, son capaces de detectar
                        cambios en el magnetismo terrestre, lo cual es una ayuda invaluable como orientación
                        para realizar las migraciones. Este sentido se encuentra localizado cerca de los nervios
                        del olfato en forma de cristales de un mineral magnético, la magnetita, la cual reacciona
                        con los cambios del campo magnético de la Tierra.

      4.2.10 Estructura Vocal: La estructura vocal de las aves está compuesta por: La siringe, situado en la
             bifurcación de la tráquea en bronquios (Ver figura 26). Produce sonidos por vibración. Su
             estructura es variable de acuerdo a la especie.

                                     Figura 26. Estructura Vocal de las aves.




      5. ALIMENTACIÓN

Por su dieta las aves de clasifican en (Ver cuadro 15):

                                   Cuadro 15. Tipos de Alimentación en Aves.
                 Tipo                  Descripción                        Ejemplo



                                Comen lo que está disponible
              Eurífagas
                                     temporalmente.


                                                                            Gaviota Peruana.



20
     QUINTEROS CARLOS, 2009.
                                                                                                               30
Son especializadas en lo que
                   Estenófaga
                                            comen


                                                                                Colibrí.

         6. COMPORTAMIENTO SOCIAL:

         6.1 Comportamiento Sexual y Cuidado Parental:
             Existen dos tipos de comportamiento sexual: La Monogamia, donde hay 1sólo compañero sexual
             (90%). Por estaciones (estación cría), y la poligamia, donde hay más de un compañero sexual. Cabe
             destacar en este punto la presencia de dos tipos de poligamia, la poliginia, muchas hembras para un
             macho (muy común), y la poliandria, donde hay muchos machos para una hembra.

                                   Figura 27. Comportamiento Sexual en Aves.




Monogamia en la Cigüeña Blanca                  Gansos. Poliginia.                Buitre leonado (Gyps fulvus)
                                                                                           Poliandria.

  En las aves se presenta el cuido parental (Ver figura 28). Este es un comportamiento que tienen los padres
  para con sus crías hasta que puedan valerse por sí mismas; incluye empollar los huevos, proteger a huevos y
  pichones contra depredadores, buscar y llevarles alimento.

                                   Figura 28. Cuidado parental en Pingüino de
                                                   Humboldt




  En más o menos el 25% de las especies, la hembra incuba sola; en el 6% es el macho el que incuba solo. En
  ciertas especies donde ambos padres incuban, existen ceremonias para cambiar de turno; por ejemplo,
  tocarse el pico, levantar las plumas u ofrecer un alimento o una ramita21. Mientras más tiempo dure el cuido
  parental, más probabilidad hay de que sobrevivan los juveniles hasta la madurez.

  21
       Victoria, 2004, pág. 41.
                                                                                                             31
Figura 29.Cuidado biparental en bobo de
                                                    patas azules




     6.2 Cortejo:

         Cumple varias funciones, entre ellas: Ahuyentar a los rivales, eliminar el temor al contacto y superar
         la desconfianza recíproca para dar paso al apareamiento. En aves suelo ser el macho el que corteja a
         la hembra mediante las distintas señales22:

        Química: Son las señales menos usadas en aves. Se perciben mediante las feromonas23 por medio de
         los sentidos del olfato y en algunos casos del gusto.
        Acústica: Los sonidos pueden variar de altura e intensidad con rapidez. Sirven para trasmitir una
         amplia gama de información. Estas viajan en todas direcciones y el receptor las localiza con
         facilidad.
        Visual: Son señales en las que se emplea tanto el movimiento del ave, mediante bailes, como diseños
         y colores muy atrayentes para sus compañeras a cierta distancia.


                                                Figura 30. Cortejo en Aves




                 Cortejo en Wallatas - Danza                 Cortejo – Gallito de las Rocas – Color Atrayente

     6.3 Anidación:

         Un nido es el lugar donde el ave pone e incuba sus huevos y cría a sus polluelos. El proceso se
         anidación incluye tanto la construcción del nido como la selección del lugar. En muchos casos las
         hembras son las constructoras aunque hay casos donde es el macho el encargado de la elaboración
         del nido y lo hace como demostración de cortejo. Los distintos tipos de nidos se presentan a
         continuación:




22
  Carabuxa, 2008.
23
  Sustancias químicas secretadas por una especie con el fin de provocar un comportamiento determinado en otro individuo de la
misma u otra especie.
                                                                                                                                32
Cuadro 16: Tipos de nidos en aves.
         Tipo de Nido            Figura           Tipo de Nido                   Figura



          Nido de alca
                                                    Nido colgante de
         en una saliente
                                                    una oropéndola.
             rocosa.



          Nido en copa
                                                         Nido de
           de colibrí
                                                    saltapared en un
            hecho de
                                                         agujero
            telarañas




          Nido colgante en domo de papamoscas.




   6.4 Parasitismo:

       Existen especies de aves que ponen sus huevos en nidos de otras aves (parasitismo, como el caso de
       Cucú) o en nidos de la misma ave (intraparasitismo, en aves acuáticas debido ala existencia de pocos
       espacios para anidar) y luego no se hacen cargo del polluelo. Estas especies logran tener una alta
       densidad población sin poco gasto energético.


                                   Figura 31.Parasitismo del Cucú.




   7. MIGRACIÓN EN AVES

Sabemos que todos los años unas 200 especies de aves viajan desde Norte América a Centro y Sudamérica,
en cantidades estimadas en 5 mil millones de individuos. (AvesdeLima.com). Según Ares (2007), las
migraciones se caracterizan por ser:

      Desplazamientos con cierta envergadura (cientos o miles de kilómetros) y duración (varios meses).

                                                                                                        33
   Ocupan toda o la mayoría de la población.
       Es voluntaria y periódica.
       Permite acceder a otros recursos.
       Impide el desarrollo de depredadores naturales.
       Aprovecha las mejores condiciones climáticas.

Los investigadores no se ponen de acuerdo sobre la motivación de las aves a migrar, aunque una de las
razones puede ser la posibilidad de encontrar alimento en otros lugares. Las principales aves migratorias son
las marinas que realizan vuelos por cruzando el Ecuador o por otras partes del planeta. Para encontrar su
destino las aves utilizan diversas señales como las estrellas, marcas del terreno como montañas o ríos, o los
campos magnéticos de la Tierra.

                Figura 32. Tipos de Migración.


                                                            Pueden reconocerse algunos tipos de
                                                            migraciones como: Migración Latitudinal, se da
                                                            una vez al año. Las aves se reproducen en las
                                                            zonas templadas de Norteamérica y llegan a
                                                            Perú en Septiembre (Ejemplo Playeros
                                                            Areneros, vuelan de Estados Unidos a Perú);
                                                            Migraciones Horizontales, movimiento cíclico
                                                            dentro de un mismo cinturón latitudinal en
                                                            respuesta a la disponibilidad de hábitat (Gaviota
                                                            Gris, vuelan hacia la costa); Migraciones
                                                            Verticales, Movimiento en distintas franjas de
                                                            Elevación dentro de un mismo país (Gaviota
                                                            Peruana, vuelan entre chile y Perú).



                              Figura 33. Playeros Areneros en vuelo (playa
                                               Asia, 2006)




                                                                                                          34
8. ÓRDENES EN ESTUDIO

   Orden Charadriiformes:

    o   Características Generales:

        −       Pertenecientes al gran orden de aves neognatas (Poseedoras de Mandíbula).
        −       Aves de tamaño pequeño a bastante grande.
        −       Aunque son de distribución mundial, la mayoría habita ambientes acuáticos. También se les
                puede encontrar en lagos, costas y pantanos.
        −       Su alimentación es variada, desde omnívoras (gaviotas) hasta las que basan su alimentación
                en pescado.

    o   Familias:

                Charadriidae

        −       Longitud: 152 – 393 mm
        −       Plumaje: Marrón, olivo, gris, negro y blanco. La mayoría con el dorso uniformemente
                coloreado. Cabeza y cuello con marcas en muchas especies. Dorso blanco. Pico recto de
                longitud moderada. Alas largas, cola corta a mediana.
        −       Distribución: Mundial. En hábitats abiertos. Mayoría migratorias.
        −       Hábitos: Gregarias. Terrestres, corren rápidamente. Vuelo fuerte.
        −       Alimentación: Variedad de materia animal, algunos vegetales.
        −       Reproducción: Anidan en el suelo, en el hemisferio norte. 2 – 5 huevos. Nidífugas.
        −       Especies en el Perú:

                                               Ejemplo 1
Nombre                 Vanellus resplendens
Científico
Nombre Común           Avefría Andina
Español
Nombre Común           Andean Lapwing
Ingles
Situación              Preocupación menor
Descripción            Este animal puebla diversos ecosistemas tropicales y subtropicales andinos
                       desde Colombia hasta Argentina.




                                               Ejemplo 2
Nombre                 Phegornis mitchellii
Científico
Nombre Común           Chorlo Cordillerano
Español
                                                                                                       35
Nombre Común    Diademed Sandpiper-Plover
Ingles
Situación       Casi amenazada
Descripción     Quizás poco conocido, naturalmente, poco frecuente en los Andes del norte-
                centro del Perú (desde el sur de Ancash) por el norte de Chile y Bolivia al
                oeste a sur-centro de Chile y el sur-centro de Argentina. La población se ha
                estimado en menos            de 10.000individuos y en          declive, pero la
                ocupación de un ambiente                duro a gran             altitud sugiere
                que puede ser relativamente segura (al menos) en algunas partes de su área de
                distribución.




          Burhinidae:

           −   Longitud: 355 – 521 mm.
           −   Plumaje: Color marrón, marrón grisáceo o castaño. Pico robusto, corto a
               moderadamente largo. Cabeza grande y ancha. Ojos muy grandes. Alas medias a
               largas, cola moderadamente larga.
           −   Distribución: Ampliamente distribuida. Habitan en suelos pedregosos arenosos, en
               ambientes semi abiertos. Las especies del hemisferio norte son migratorias.
           −   Hábitos: Algo gregarias. Crepusculares o nocturnas. Corren rápidamente. Vuelo breve,
               infrecuente, pero fuerte.
           −   Alimentación: Gusanos, insectos terrestres y acuáticos, moluscos, crustáceos, ratones,
               sapos y crías de otras aves.
           −   Reproducción: Los huevos son puestos directamente sobre el suelo o en ligeras
               depresiones. 2 huevos, raramente 3. Nidícolas, pero pueden dejar el nido en un día.
           −   Especies en el Perú:

                                          Ejemplo 1
Nombre Científico             Burhinus superciliaris
Nombre Común Español          Alcaraván Huerequeque
Nombre Común Ingles           Peruvian Thick-knee
Situación                     Preocupación menor
Descripción                   Es un chorlo de aproximadamente 40 centímetros, de hábitos
                              nocturnos. Corre de una forma parecida a los avestruces.
                              Prefiere zonas áridas y semiáridas abiertas de la costa, a veces
                              bordeadas por matorral abierto, o zonas agrícolas, por lo que se
                              halla distribuido por partes del litoral de Ecuador y Chile, pero es
                              muy común en toda la costa del Perú, principalmente en el norte.




                                                                                                     36
   Jacanidae:

            −   Longitud: 165 – 534 mm
            −   Plumaje: Color marrón rojizo o marrón verdoso y negro en el dorso; negro verdoso,
                marrón o blanco en el vientre. Presentan una placa frontal. Pico de longitud moderada
                y casi recto. Alas anchas, cola corta y débil. Patas y dedos muy largos.
            −   -Distribución: Mundial, América, Asia, África y Australia. Habitan en orillas de lagos,
                pantanos y arroyos. No son migratorias.
            −   Hábitos: Algunas especies gregarias estacionalmente. Nadan con facilidad y se
                zambullen para escapar del peligro. Vuelo lento. Muy bulliciosas.
            −   Alimentación: Insectos, caracoles, peces y semillas de plantas acuáticas.
            −   Reproducción: Anidan sobre la vegetación flotante. 3 – 6 huevos. Nidífugas.
            −   Especies en el Perú:

                                             Ejemplo 1
Nombre Científico        Jacana jacana
Nombre Común             Gallito de Agua de Frente Roja
Español
Nombre Común Ingles      Wattled Jacana
Situación                Preocupación menor
Descripción              La jacana es un ave zancuda, extremidades y dedos son muy largos para
                         poder caminar perfectamente sobre la vegetación flotante.




                                                                                                    37
   Haematopodidae:

             −   Longitud: 381 – 508 mm
             −   Plumaje: Color marrón muy oscuro. Algunas especies con plumaje blanco en el
                 vientre, alas o rabadilla. Pico largo de color rojo, cuello corto. Alas largas y
                 puntiagudas. Cola corta.
             −   Distribución: Costas marinas tropicales y templadas, de América, Asia y Europa.
                 Algunas son migratorias.
             −   Hábitos: Gregarias. Vuelo fuerte y directo. Muy excitables y bulliciosas.
             −   Alimentación: Ostras, mejillones, lapas, barquillos, gusanos marinos.
             −   Reproducción: Anidan en el suelo en huecos forrados con hierbas, musgo y lajas. 2- 3
                 huevos. Nidífugas.
             −   Especies en el Perú:

                                            Ejemplo 1
Nombre Científico              Haematopus ater
Nombre Común Español           Ostrero Negruzco
Nombre Común Ingles            Blackish Oystercatcher
Situación                      Preocupación menor
Descripción                    El ostrero negro es básicamente negro con algunos tonos marrones.
                               Tiene los ojos amarillos con el borde rojo y las patas rosadas. El pico
                               es largo y rojo anaranjado y achatado por los costados, característica
                               de esta familia de aves que han desarrollado para poder abrir conchas
                               o extraer crustáceos adheridos a las rocas.
                               Vive en las playas rocosas de Sudamérica, donde se alimenta de ostras
                               que abre con su pico y de invertebrados marinos.




                                            Ejemplo 2
Nombre Científico              Haematopus palliatus
Nombre Común Español           Ostrero Americano
Nombre Común Ingles            American Oystercatcher
Situación                      Preocupación menor
Descripción                    Sus ojos son amarillos con borde rojo. Su cabeza es toda negra y el
                               manto lo tiene de color marrón oscuro. El pecho es blanco y presenta
                               una entrada blanca sobre el ala. Cuando vuela muestra una banda
                               blanca en las secundarias. La cola la tiene marrón oscuro con blanco
                               en la base. El pico es largo y rojo anaranjado y achatado por los
                               costados. Las patas son de color rosado claro.
                               Vive en las playas arenosas y lodosas del pacífico en el continente
                               Americano, donde se alimenta de ostras que abre con su pico y de
                               invertebrados marinos.
                                                                                                   38
   Laridae:

             −   Longitud: 203 – 702 mm.
             −   Plumaje: Típicamente gris y blanco, con zonas negras. Algunas con capucho negro. El
                 plumaje reproductivo es diferente. Pico y patas coloreados en muchas especies. Pico
                 delgado a pesado, mediano a largo, terminado en punta a ligeramente ganchudo. Alas
             −   largas y en punta, cola mediana a larga.
             −   Distribución: Mundial. Habitan en costas marinas, grandes ríos, lagos y pantanos.
                 Muchas especies migratorias.
             −   Hábitos: Gregarias. Vuelo fuerte y directo. Muchas se zambullen para conseguir
                 alimento. Bulliciosas.
             −   Alimentación: Peces, crustáceos, moluscos, insectos, carroña, frutos y otro material
                 vegetal.
             −   Reproducción: Anidan en el suelo, acantilados, árboles y vegetación flotante. 1 – 4
                 huevos. Semi nidícolas.
             −   Especies en el Perú:


                                            Ejemplo 1
Nombre Científico       Larosterna inca
Nombre Común            Gaviotín Zarcillo
Español
Nombre Común Ingles     Inca Tern
Situación               Casi amenazada
Descripción             Este charrán de color gris oscuro tiene unas plumas blancas características
                        rizadas hacia fuera en forma de bigote. Mide aproximadamente 40 cm y tiene
                        el pico y las patas de color rojo intenso. Es un ave marina que habita
                        en América del Sur. Se encuentra en las costas de Perú y Chile. Es la única
                        especie del género Larosterna.




                                                                                                   39
Ejemplo 2
Nombre Científico     Sternula lorata
Nombre Común          Gaviotín Peruano
Español
Nombre Común Ingles   Peruvian Tern
Situación             En peligro
Descripción            Es un ave de unos 24 centímetros de largo. Forma parte de la avifauna que gira
                      en torno a la corriente de Humboldt, por lo que se distribuye por la zona
                      desértica de la costa del Pacífico, desde Ecuador por el norte
                      hasta Tarapacá y Antofagasta (Chile) por el sur. Es común de la costa del Perú.
                      Su alimentación consiste en peces pequeños y algunos crustáceos.




            Scolopacidae:

             −   Longitud: 127 – 610 mm
             −   Plumaje: Color beige, gris o marrón castaño y blanco. El dorso tiene un patrón
                 críptico. El vientre es blanco, pero puede estar salpicado de blanco o marrón. Pico
             −   delgado, moderadamente largo a muy largo, recto o curvado. Alas largas y cola corta.
             −   Distribución: Mundial. Habitan lugares abiertos, cercanos al agua. Muchas especies
                 migratorias.
             −   Hábitos: Gregarias. Terrestres, caminan en el agua. Vuelo fuerte.
             −   Alimentación: Variedad de materia animal y algo de materia vegetal.
             −   Reproducción: Anidan en el suelo, en nidos abandonados. 2 – 4 huevos. Nidífugas.
             −   Especies en el Perú:

                                                                                                    40
Ejemplo 1
Nombre Científico               Gallinago imperialis
Nombre Común Español            Becasina Imperial
Nombre Común Ingles             Imperial Snipe
Situación                       Casi amenazada
Descripción                     Gallinago imperialis se consideraba extinta desde hace más de medio
                                siglo, pero ha sido encontrado en aproximadamente seis sitios en el
                                Perú      desde     1967      y    en      12     localidades   en
                                Ecuador desde 1988.




                                             Ejemplo 2
Nombre Científico               Tryngites subruficollis
Nombre Común Español            Playero Acanelado
Nombre Común Ingles             Buff-breasted Sandpiper
Situación                       Casi amenazada
Descripción                     La especie presenta un plumaje color castaño, con la cara del mismo
                                color. Tiene patas amarillas y cortas. Los machos son de mayor
                                tamaño que las hembras, y los polluelos son muy parecidos a los
                                adultos, pero presentan un plumaje más claro en el vientre.
                                Se reproduce en las tundras del Ártico, en América del Norte, y es un
                                ave migratoria, ya que pasa el invierno en Sudamérica.




    Orden Falconiformes:

     o   Características Generales:

         −   Aves que cazan durante el día.
         −   Todas estas aves son carnívoras, o al menos insectívoras.

                                                                                                    41
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  • 1. CLASE AVES 1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................... 4 2. CONCEPTO DE AVES .......................................................................................................................... 4 3. ORIGEN Y EVOLUCIÓN ..................................................................................................................... 5 3.1 Evolución en el Tiempo:.................................................................................................................... 6 3.2 Esquema de Evolución – Resumen: ................................................................................................ 11 4. CARACTERÍSTICAS GENERALES ................................................................................................. 12 4.1 Características Morfológicas: .......................................................................................................... 12 4.2 Caracteres Anatómicos Internos: ..................................................................................................... 19 5. ALIMENTACIÓN ................................................................................................................................. 30 6. COMPORTAMIENTO SOCIAL: ....................................................................................................... 31 6.1 Comportamiento Sexual y Cuidado Parental:.................................................................................. 31 6.2 Cortejo: ............................................................................................................................................ 32 6.3 Anidación: ....................................................................................................................................... 32 6.4 Parasitismo: ..................................................................................................................................... 33 7. MIGRACIÓN EN AVES ...................................................................................................................... 33 8. ÓRDENES EN ESTUDIO .................................................................................................................... 35 9. CONCLUSIONES ................................................................................................................................. 58 10. BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................................. 60
  • 2. INDICE DE CUADROS Cuadro 1.Taxonomía de las Aves ...................................................................................................................... 5 Cuadro 2. Aves del Cretácico. ......................................................................................................................... 10 Cuadro 3. Evolución de las aves. ..................................................................................................................... 11 Cuadro 4. Tipos de Plumas en Aves ................................................................................................................ 14 Cuadro 5. Formas de Plumas de Aves. ............................................................................................................ 15 Cuadro 6. Series de Plumaje en Aves. ............................................................................................................. 16 Cuadro 7. Tipos de Patas. ................................................................................................................................ 17 Cuadro 8. Tipo de Picos .................................................................................................................................. 17 Cuadro 9. Tipo de Alas en Aves. ..................................................................................................................... 18 Cuadro 10. Tipo de Colas en Aves. ................................................................................................................. 19 Cuadro 12. Descripción del Esqueleto de un Ave. .......................................................................................... 20 Cuadro 13. Partes del Encéfalo de un Ave ...................................................................................................... 26 Cuadro 14. Componentes de Sistema Sensorial en Aves. ............................................................................... 28 Cuadro 15. Tipos de Alimentación en Aves. ................................................................................................... 30 Cuadro 16: Tipos de nidos en aves. ................................................................................................................. 33 INDICE DE FIGURAS Figura 1. Esquema de embrión de un ave .......................................................................................................... 4 Figura 2. Filogenia de Origen y Abundancia. ................................................................................................... 6 Figura 3. Relaciones filogenéticas de los gnatostomados. ................................................................................ 7 Figura 4. Relaciones filogenéticas de los Tetrápodos ....................................................................................... 7 Figura 5. Pterodaustro guinazui. El calco del fósil y el ala original fueron expuestos en el Museo Argentino de Ciencias Naturales. ...................................................................................................................................... 8 Figura 6. Cladograma de los Saurisquios. ......................................................................................................... 9 Figura 7. Fósil de Archaeopteryx descubierto en una cantera de caliza ........................................................... 9 Figura 8. Cresta y Barbilla de Gallo ................................................................................................................ 13 Figura 9. Ave impermeabilizando su plumaje ................................................................................................. 13 Figura 10. Esquema de Desarrollo de la Pluma ............................................................................................... 14 Figura 11. Hueso Hueco .................................................................................................................................. 20 Figura 12. Esqueleto de una paloma. ............................................................................................................... 20 Figura 13. Músculos de una Ave ..................................................................................................................... 22 Figura 14. Sistema Circulatorio en Aves. ........................................................................................................ 22 Figura 15. Sistema RespiratorioTípico de un Ave........................................................................................... 23 Figura 16. Ciclo Respiratorio del Ave ............................................................................................................. 24 Figura 17. Estructura del aparato Digestivo en Aves ...................................................................................... 25 Figura 18. Encéfalo de un ave en el que se muestran las principales divisiones ............................................. 25 Figura 19. Diferencia entre gónadas ................................................................................................................ 26 2
  • 3. Figura 20. Sistema Reproductor de un ave hembra ......................................................................................... 27 Figura 21. Cópula de Teros ............................................................................................................................. 27 Figura 22. Cópula en vuelo de Vencejos ......................................................................................................... 27 Figura 23. Glándula de Sal en aves. ................................................................................................................ 28 Figura 24. Dibujo del ojo del halcón que tiene todo lo componentes estructurales del ojo de mamíferos...... 29 Figura 25. Aparato Auditivo de un Ave. ......................................................................................................... 29 Figura 26. Estructura Vocal de las aves. ......................................................................................................... 30 Figura 27. Comportamiento Sexual en Aves. .................................................................................................. 31 Figura 28. Cuidado parental en Pingüino de Humboldt .................................................................................. 31 Figura 29.Cuidado biparental en bobo de patas azules.................................................................................... 32 Figura 30. Cortejo en Aves .............................................................................................................................. 32 Figura 31.Parasitismo del Cucú. ...................................................................................................................... 33 Figura 32. Tipos de Migración. ....................................................................................................................... 34 Figura 33. Playeros Areneros en vuelo (playa Asia, 2006) ............................................................................. 34 3
  • 4. 1. INTRODUCCIÓN Las aves conforman una clase muy abundante, en cuanto a diversidad, en nuestro país. Según la lista oficial de especies del SERNANP, el Perú cuenta con casi todas los órdenes existentes a nivel mundial con múltiples representantes en cada una. Así mismo tanto en la selva como en las demás regiones habitan hermosos ejemplares de aves dentro de los cuales se puede mencionar al gallito de las rocas (ave nacional), entre otros. Esto suscita que cada vez más turistas nacionales y extranjeros se vean atraídos por esta belleza natural y se dé cada vez más atención a actividades como el “Bird - Watching”, que genera muchos ingresos para las regiones de selva especialmente. Así mismo iniciativas de conservación y protección a las especies de esta clase se vienen efectuando con mucha más fuerza en los últimos decenios, como los zoocriaderos, refugios de vida silvestre, etc., afín de proteger este enorme potencial tanto turístico como de diversidad que se tiene en todas las zonas de vida a lo largo del territorio. Cabe mencionar que las áreas naturales protegidas establecidas en el país tienen como objetivo la protección de la fauna silvestre, incluyendo a la amplia gama de aves presentes. En todo lo mencionado radica la importancia del estudio y conocimiento de estas especies. El conocimiento de sus características propias, su fisiología, su origen y modo de vida, así como el de las órdenes, familias y especies propias del territorio, nos permitirá ampliar nuestro criterio en lo referente a un manejo forestal adecuado de esta clase. En el presente trabajo monográfico se realizará una caracterización general de las Aves, desde su morfología externa hasta parte de su fisiología, así como una descripción de algunas órdenes y familias presentes en el Perú, destacando en ellas sus particularidades. Así mismo se mencionarán ejemplos representativos de cada familia, incluyendo nombre, ubicación geográfica y su situación actual. 2. CONCEPTO DE AVES De manera general se puede definir un ave como un animal vertebrado cuyo cuerpo está cubierto con plumas, tienen un pico sin dientes y extremidades modificadas en alas. Todas se reproducen mediante huevos y presentan características muy afines a los anfibios, por lo que se cree que proceden evolutivamente de estos. Para Tellería (1991) las aves pueden definirse como reptiles emplumados y endotermos (especies que mantienen su temperatura corporal dentro de unos límites, independientemente de la temperatura ambiental), y que han optado por el vuelo como sistema de locomoción. Según la taxonomía son vertebrados amniotas debido a que los embriones desarrollan tres envueltas: El corión, el alantoides y el amnios, y crea un medio acuoso en el cual puede respirar y alimentarse (ver figura1): Figura 1. Esquema de embrión de un ave La clasificación científica de las aves se recoge en el cuadro Nº 1 presentada a continuación: 4
  • 5. Cuadro 1.Taxonomía de las Aves CLASIFICACIÓN NOMBRE NOTAS Animales: Sistemas multicelulares que se nutren por Reino Animalia ingestión. Animales con cuerpo integrado por dos o más lados Subreino Eumetazoa simétricos Rama Bilateria Cuerpo con simetría bilateral con respecto al plano sagital. Filo Chordata Cordados: Animales con médula espinal, o cordón nervioso. Subfilo Vertebrata Vertebrados: Cordados con columna vertebral. Superclase Gnathostomata Vertebrados con mandíbulas. Clase Aves Aves: Vertebrados con plumas. Fuente: http://www.damisela.com/zoo/ave/taxa.htm 3. ORIGEN Y EVOLUCIÓN Las aves se originaron de la radiación evolutiva de un grupo de dinosaurios. Retroceder en su línea evolutiva es un largo camino. Si nos remontamos hasta el origen de la vida, hace 3 500 millones de años, encontraremos que gracias a las condiciones únicas, se formaron las primeras células muy primitivas. Este ancestro universal evolucionó y se diversificó hasta formar la célula eucariota, hace 1 500 millones de años, dando paso también a la vida pluricelular (Ver figura 2): 5
  • 6. Figura 2. Filogenia de Origen y Abundancia. 3.1 Evolución en el Tiempo: 3.1.1 Era Paleozoica (546-245 Millones De Años): El origen de los animales es incierto debido a la ausencia de fósiles, pero se estima que ocurrió durante el período Cámbrico, en la llamada “Explosión del Cámbrico” entre 1000 y 600 millones de años. En este período se da una diversificación de la vida, con causales aun desconocidos. Aquí aparecen los primeros animales con una estructura de sostén a la que llamamos “notocorda”. Este es un rasgo distintivo del “Phyllum Cordados”. La evolución de la notocorda a columna vertebral como sistema funcional de soporte diferencia a los vertebrados. Los vertebrados evolucionan dando origen a los “agnatos” y “gnatostomados” que aparecen en el Periodo Silúrico (Ver figura 3). Este último es el primer grupo en presentar mandíbulas y son los antecesores de los Tetrápodos: “vertebrados con cuatro patas”. 6
  • 7. Figura 3. Relaciones filogenéticas de los gnatostomados. Los tetrápodos incluyen a los vertebrados totalmente terrestres, los anfibios. Aunque tetrápodos significa “cuatro patas” se consideran a algunos grupos derivados con pérdidas secundarias de miembros, como las serpientes. De los tetrápodos evoluciona un grupo llamado Amniota (Ver figura 4), del cual se originan las aves. Los amniotas se caracterizan por tener embriones envueltos en membranas extraembrionarias, y generalmente se encuentra encerrado en un huevo con cáscara calcárea o correosa Figura 4. Relaciones filogenéticas de los Tetrápodos 3.1.2 Era Mesozoica (245-65 Millones De Años): Las aves evolucionaron desde los reptiles a través de una línea de dinosaurios bípedos llamados “saurisquios”. Actualmente se evidencian muchas similitudes morfológicas internas entre estos dos grupos, a pesar de las diferencia superficiales. Como ejemplos tenemos que las patas y los dedos de las aves tienen escamas córneas y uñas similares a las de los reptiles. En algunos grupos de reptiles, como en todas las aves, existen sacos aéreos. Las aves y los reptiles ponen huevos. Los ojos tienen similar estructura de peine (pecten) y de membrana nictificante. Existen además semejanzas en los glóbulos rojos y en la hemoglobina de la sangre. En el período Jurásico (206-144 m.a.), surgieron un grupo de reptiles 7
  • 8. voladores clasificados en el orden Pterosauria. Sus alas no tenían plumas, sino que estaban formadas por una lámina de piel delgada, que unía el único dedo alargado. Entre los pterosaurios encontrados tenemos a Quetzalcoatlus northopi que tiene el récord de envergadura (10 m), lo que lo hace el animal volador más grande conocido. Tenían una vida cercana al mar ya que la mayoría fue encontrada en depósitos marinos. Un caso particular es el Pterodaustro guinazui (125 m.a.) encontrado en Argentina (ver figura 5). Poseía mandíbulas con barbas, constituidas por unos 500 dientes. Los dientes de la mandíbula superior eran pequeños y servían para peinar y limpiar a los inferiores, lo que indica un tipo de alimentación similar a la de los flamencos, que poseen un pico con barbas parecidas. Figura 5. Pterodaustro guinazui. El calco del fósil y el ala original fueron expuestos en el Museo Argentino de Ciencias Naturales. Persiste aún cierta controversia sobre la línea evolutiva de las aves desde los reptiles. Una hipótesis sugiere una línea directa desde los arcosaurios (reptiles arcaicos como los tecodontes) y la otra señala la evolución desde los dinosaurios terópodos. Esta última está soportada por una mayor carga de pruebas1 (Ver figura 6): 1 Vasquez, Pag. 18 8
  • 9. Figura 6. Cladograma2 de los Saurisquios. El antecesor de las aves más antiguo es Archaeopteryx litographica (Ver figura 7) (147 m.a.). Su nombre significa “ala antigua”. Fue descubierto en 1861 en Bavaria, lo que actualmente es Alemania. Era un fósil intermedio debido a que poseía caracteres de ave (plumas) y de reptil (esqueleto, dientes). Figura 7. Fósil de Archaeopteryx descubierto en una cantera de caliza 2 Diagrama Representativo En La Clasificación Biológica Taxonómica De Los Organismos, En El Que Se Muestra La Relación Entre Distintas Especies Según Una Característica Derivada. 9
  • 10. 3.1.3 La Evolución en el Cretácico (144 – 65 millones de años): Las aves con dientes se diversificaron y fueron desplazadas por las aves modernas (hace unos 115 ma). En este periodo ya se hacían presentes casi todas las adaptaciones que muestran las aves actuales. Algunas aves del cretácico se muestran en el siguiente cuadro (Ver cuadro 2): Cuadro 2. Aves del Cretácico. Ave Descripción Imagen Posee una cola corta de 5 vértebras fusionadas que presagia el pigostilo3. Tiene un Confuciusornis pico sin dientes. El macho muestra 2 plumas largas en la cola, mientras que la hembra no las tendría. Aparece el pigostilo moderno y Iberomesornis los pies prensiles para la vida arborícola. Se acorta la cola y la espalda. El esternón termina en quilla y Hesperorni el dorso y la pelvis se vuelven compactos Muchos linajes de aves se extinguieron con los dinosaurios hace 65 m. a. Los estudios de ADN remontan la edad de las aves actuales a 125 ma. Una hipótesis lleva a 20 el número de órdenes que habría superado la barrera de los 65 ma. 3.1.4 Era Cenozoica (65 – 0 Millones De Años):  La evolución en el Terciario (65-5 ma): La radiación de los diferentes órdenes de aves ocurrió durante el Paleoceno y el Eoceno (entre 65-33 ma). Aquí se formaron los 30 órdenes de aves actuales. Entre los principales podemos mencionar a: Passeriformes, Diatrymiformes, Fororracoides. 3 Vértebras Caudales Finales Fusionadas En Una Sola Osificación, Que Sostiene Las Plumas Y La Musculatura De La Cola De Las Aves. 10
  • 11. 3.2 Esquema de Evolución – Resumen: Cuadro 3. Evolución de las aves. 1 El primer cordado conocido es Pikaia (500 ma). De 2 a 5 se muestra la evolución desde los peces hasta los dinosaurios (400-250 ma). 2 Gnatostomados, representa a los peces con mandíbulas. Poseen 3 apéndices pares y branquias a los lados. 3 Los anfibios son ectotermos; con respiración pulmonar, branquial o cutánea. Tienen un desarrollo por estadios larvarios. Su piel es húmeda con glándulas mucosas y sin escamas. Se reproducen por huevos en el agua. 4 Los reptiles antiguos habitaban ambientes secos y son los primeros herbívoros. Tenían las patas ubicadas a los costados o hacia abajo. 5 Los dinosaurios terópodos tienen una cintura que les permite colocar las patas en forma vertical bajo el cuerpo y ser bípedos. El cuello es largo con forma de “S”. Tienen las manos con el pulgar opuesto y el segundo dedo más largo, lo que les permite usarlas para la caza y la manipulación de alimento. Existe evidencia paleontológica a favor de colocar las aves como descendientes de dinosaurios terópodos. 6 Archaeopteryx (150 ma) es el ave más antigua conocida. No tiene quilla; tiene garras en los dedos de las alas y una cola larga. Posee dientes en las mandíbulas. Las aves del Cretácico ya muestran el desarrollo hacia las aves modernas. 7 Confuciusornis, muestra la cola reducida, con un prepigostilo de 5 vértebras. El pico no tiene dientes y el macho posee dos plumas largas en la cola. 8 Enantiornithes presenta una mayor fusión esquelética y el pigostilo moderno. Aparece el álula en el ala. 9 Hesperornis, la cola se acorta y la espalda se reduce. El esternón termina en quilla. El dorso y la pelvis son compactos. 10 Neornithes, aves modernas. Tienen vértebras en el cuello con articulación en forma de montura. No tienen dientes. La cabeza del húmero es redondeada. Un ejemplo es el fororracoideo, ya extinto. 11 Ave actual. Fuente: Vasquez, Pag. 15 11
  • 12. 4. CARACTERÍSTICAS GENERALES Las aves son animales que comparten características similares con las demás clases, siendo más similares con los reptiles. Sus características pueden dividirse en dos grupos: Morfológicas, que comprenden los rasgos externos; y Caracteres Anatómicos Internos, que incluye las modificaciones en los sistemas (esquelético, respiratorio, reproductivo, nervioso, etc.). Las principales características de las aves son recogidas en el esquema 1 presentado a continuación: Esquema 1. Características Principales de la clase Aves. AVES - CARACTERÍSTICAS SISTEMA GENERALES ESQUELETO REPRODUCCIÓN RESPIRACIÓN CIRCULACIÓN DIGESTIÓN PLUMAS NERVIOSO ADAPTADAS CERRADA - PROPIO DE VERTEBRADOS SEXUAL PULMONAR COMPLETO PARA VOLAR DOBLE - AVES COMPLETA ESTRUCCTURAS DESARROLLADAS CUBIERTOS DE HUESOS HUECOS SACOS BUCHE DERIVADA DEL PLUMAS SIN ÓRGANOS AÉREOS (Reservorio) (Esternón, COPULADORES 2 VENTRÍCULOS ECTODERMO Clavícula) Y 2 AURÍCOLAS CEREBRO, LÓBULO ÓPTICO, SANGRE HUESOS MOLLEJA CEREBELO, TRONCO CALIENTE FECUNDACIÓN (Triturador) ENCEFÁLICO VOLAR, SOLDADOS INTERNA EXHIBICIÓN, (Vértbras, PROTECCIÓN Alas) SIN DIENTES VISTA Y OÍDOS ESTERNÓN OVÍPAROS DESARROLLADO QUILLADO S EXTREMIDADES TRNSPORMADAS EN ALAS CRÁNEO DIÁPSIDO* SIN GLÁNDULAS SUDORÍPARAS HOMOTERMOS *Cráneo Diápsido: se caracterizan por presentar, originariamente, dos fosas temporales o fenestras a cada lado del cráneo tras la órbita ocular. Fuente: Elaboración Propia. / 4.1 Características Morfológicas: 4.1.1 Piel: Consta de varias capas. Es delgada, resistente y carece de glándulas epiteliales, con excepción en casi todas las aves de la glándula limpiadora o uropigial, que se encuentra cercana a la cola. La piel cuenta con órganos y tejidos especiales que aumentan su capacidad funcional: plumas, cresta, barbillas, glándula uropigial, escamas corneas en los metatarsos y espolones en las extremidades. a) Cresta, Barbilla: Son repliegues cutáneos (Ver figura 8). Cuentan con abundante irrigación sanguínea y proveen datos de valor sobre el estado general de los animales y constituyen un carácter sexual secundario. 12
  • 13. Figura 8. Cresta y Barbilla de Gallo b) Glándula Uropigial: Denominada también esteatopigia. Es una glándula de tipo sebácea cuya función es la producción de ceras y aceites para la impermeabilización del plumaje de las aves (Ver figura 9). Esta secreción grasienta repele en agua y le confiere al plumaje su brillo típico4. Esta especialmente desarrollada en aves acuáticas. Figura 9. Ave impermeabilizando su plumaje c) Escamas o escudetes del metatarso: Relacionados embriológicamente con las escamas córneas de los reptiles, aunque las aves solo constan de un tejido óseo. Las escamas cubren el metatarso y los dedos de los dos miembros pelvianos. Los escudetes córneos son generalmente mayores en la cara anterior de los miembros y su coloración coincide con la del pico. d) Espolones: Son apéndices córneos muy agudos que se desarrollan como un carácter sexual en aves machos. Es especialmente desarrollado en aves salvajes como un mecanismo de defensa. Se les puede encontrar en las alas5, a la altura de las articulaciones cárpales. 4.1.2 Plumaje: Se denomina plumaje al conjunto de plumas, que es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje. La pluma es una estructura epidérmica y están compuestas en casi su totalidad por la proteína queratina. Desde el Punto de vista embriológico se admite que las plumas se desarrollan como las escamas córneas de los reptiles. Su crecimiento, al igual que en los reptiles, comienza con un engrosamiento de la epidermis y la formación del cono epitelial, en el cual penetra la papila conjuntiva y se asienta sobre la dermis. En un proceso posterior se observa la diferenciación de la capa externa de la epidermis para constituir la vaina y la formación de la pluma incipiente (ver figura 10). 4 Völker, 1969, pág. 171. 5 Clara, 2000, pág. 15. 13
  • 14. Figura 10. Esquema de Desarrollo de la Pluma Las plumas son la característica distintiva y les proporcionan su llamativo colorido, protección contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado y cazado6. a) Estructura típica de una pluma: En una pluma típica se puede reconocer las siguientes estructuras:  Raquis: Parte central de la pluma que le sirve como eje. Le proporciona además la rigidez suficiente para mantenerla firme.  Cálamo o Cañón: Ubicada en la parte inferior del raquis. Por esta zona la pluma se inserta a la piel. Esta estructura presenta en sus extremos dos orificios llamados ombligo superior e inferior.  Vexilo: Cuerpo Visible y de mayor área de la pluma. Comprende una red compleja de barbas y barbulas que dan la textura de un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que permite a las aves volar7. Las plumas crecen papilas o folículos especializados que se distribuyen por la piel (semejante a las zonas donde se desarrollan los pelos en los mamíferos). Presentan así mismo músculos y terminaciones nerviosas para realizar el movimiento. b) Tipos de pluma: Se distribuyen uniformemente por toda la piel. Los principales tipos de plumas se presentan en el siguiente cuadro: Cuadro 4. Tipos de Plumas en Aves TIPO DE PLUMA DESCRIPCIÓN FIGURA Localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Este tipo de PLUMA TÍPICA plumas generalmente presenta colores diversos y son las que o DE determinan en gran parte los plumajes. Aparecen después de la CONTORNO primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función termorreguladora, el vuelo, el cortejo 6 QUINTEROS, 2009 7 Loc. Cit. 14
  • 15. Forman el primer plumaje que presentan las aves después de salir del cascarón. En aves adultas se encuentran bajo las plumas de contorno. PLUMÓN Poseen un raquis muy corto y blando o carecen de él. Tienen un aspecto esponjoso. Cumplen la función de termorregulación. Intermedias entre las plumas con barba y el plumón. Crecen generalmente en lugares donde se produce flexión de la piel, como los SEMIPLUMA codos, las axilas y las ingles. Su función principal es de protección contra la fricción. Plumas Filamentosas, delgadas que cumplen una función sensorial y FILOPLUMAS se ubican en todo el cuerpo del ave. Tipo de pluma solo presente en algunas especies de Aves como los PLUMAS DE búhos, loros. Se caracteriza por crecer continuamente y desintegrarse. TALCO Se cree que su función principal es de protección. Plumas modificadas parecidas a “pelos”, largas y duras, que se VIBRISA encuentran rodeando la boca. Cumplen función sensorial y ayudan en la captura de insectos. c) Forma de las Plumas: La forma de una pluma depende de la función que cumple. Dentro de las formas principales de una, se tiene: Cuadro 5. Formas de Plumas de Aves. FORMA DESCRIPCIÓN FIGURA Llamadas también remeras. Se localizan en los extremos de las alas y están insertadas en los huesos de la mano. Son PLUMAS largas, fuertes y rígidas, tienen la función PRIMARIAS primordial del vuelo. Su número generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan8. 8 http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/138/htm/sec_8.htm 15
  • 16. Se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a las primarias. Se insertan en el antebrazo. Su función PLUMAS principal es retener el aire durante el SECUNDARIAS vuelo facilitando la elevación y ayudando al sostén del ave en el aire. Se presentan en un número de alrededor de 14 en el ala. (Völker, 1969). Forman la cola y participan en la PLUMAS dirección del vuelo y para efectuar los TIMONERAS O movimientos de maniobra aérea, RECTRICES aterrizaje. El número de timoneras es de 10 a 20. (Völker, 1969). d) Colores de las plumas: El color del plumaje se atribuye a: La presencia, intensidad y disposición de los pigmentos; y al número y la estructura de las células situadas encima de dichos pigmentos. La coloración es de origen genético y está sujeta a la influencia de muchos factores como la época del año, alimentación, hormonas, etc. Los pigmentos se depositan entre las láminas de queratina y en el raquis. En general se reconocen 3 tipos de pigmentos: melaninas, carotenos y porfirinas9. En los machos es por lo general mucho más vistoso que en el caso de las hembras. e) Series de Plumaje en las Aves: Referido al tipo de pluma predominante en el ave en determinada etapa de su desarrollo. La serie de plumaje se presenta a continuación en el cuadro siguiente: Cuadro 6. Series de Plumaje en Aves. ETAPA CARACTERÍSTICAS Plumaje de recién nacidos constituido en su PLUMAJE NATAL totalidad por Plumones. Constituido por plumas de contorno típicas. Son más cortas, su textura más suave y el PLUMAJE JUVENIL patrón de color diferente. Estas características las diferencia de un plumaje de adulto. Se adquiere en reemplazo del plumaje juvenil. En esta etapa se reconocen dos tipos de plumaje, uno de invierno, caracterizado por PLUMAJE ADULTO presentar colores no llamativos, y uno nupcial con colores llamativos y en algunos casos con plumas ornamentales. f) Muda de plumaje: El proceso de muda de plumaje es constante y periódico, y no imposibilita al ave para el vuelo10. Generalmente la muda se produce en épocas definidas durante el año, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de recursos del medio y el clima, entre otros. Es un proceso que demanda mucha energía por parte del ave. 11 9 QUINTEROS CARLOS, 2009 10 Clara, 2000, pag. 7. 11 http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/138/htm/sec_8.htm. 16
  • 17. 4.1.3 Patas y Dedos: Las patas presentan diferentes adaptaciones según el lugar donde viven o el tipo de alimentación que consumen. Por ejemplo las patas de las aves rapaces tienen fuertes garras y son capaces de matar y soportar el peso de su presa. Otras como los zambullidores tienen patas adaptadas para nadar. Las garzas tienen patas largas para caminar por la vegetación acuática. Las trepadoras poseen fuertes garras para sujetarse a las cortezas de los árboles, permanecer quietos y caminar sobre ellas. En general son tetradáctilas (cuatro dedos) y pueden clasificarse por la disposición de diferentes estructuras que presentan en: Cuadro 7. Tipos de Patas. TIPO DESCRIPCIÓN FIGURA Cuando la membrana que une los SEMIPALMADA dedos es menor a la extensión de estos. Cuando la unión es total, TOPIPALMADA reuniendo los cuatro dedos. Cuando presentan lóbulos en cada LOBADA uno de los dedos. Cuando presentan lobulaciones LOBULADA (en general tres) en cada dedo. 4.1.4 Pico: Los picos de muchas aves están especializados para determinados tipos de alimentos. Así por ejemplo las aves rapaces presentan un pico fuerte en forma de gancho para poder desgarrar a sus presas. Las garzas y los martines pescadores tienen picos largos y puntiagudos para pescar. A continuación se presentan un cuadro con los distintos tipos de picos y las aves que las poseen: Cuadro 8. Tipo de Picos TIPO FIGURA TIPO FIGURA Avoceta que se Pico en forma de alimenta cincel del pájaro introduciendo su pico carpintero. en la arena 17
  • 18. Vencejo, ave que Ave con bolsa gular caza insectos al para almacenar peces Vuelo. Trogón, que se Colibrí pico de alimenta de frutos e Espada. insectos. Tucán que se Colibrí de Abeille alimenta de frutos Cucharón recolector Colibrí pico de de invertebrados en guadaña. el lodo. Chipe de Bell, Pico ganchudo del recolector de insectos loro. en el follaje. 4.1.5 Alas: A lo largo de su evolución, las extremidades anteriores de las aves han derivado en alas. Estas dan a la mayoría la capacidad de volar12. La forma de las alas varía de acuerdo con los hábitos del ave y las características del ambiente en que vive. En el siguiente cuadro se presentan los principales tipos de alas en esta clase: Cuadro 9. Tipo de Alas en Aves. Ala Elíptica de Ave Terrestre Ala de Veleo en Mar (Gorrión) (Albatros) 12 Victoria, 2004, pág. 8. 18
  • 19. Ala rápida Ala ancha planeadora (Vencejo) (Águila) 4.1.6 Cola: Se encuentran diferentes formas de colas en los diferentes grupos de aves. La cola es utilizada como timón durante el vuelo13. En el siguiente cuadro se presentan los principales tipos de colas: Cuadro 10. Tipo de Colas en Aves. TIPO FIGURA TIPO FIGURA Cola graduada de Cola bifurcada trogon. de golondrina. (Rectangular). Cola emarginada de Cola redondeada azulejo (también de gaviota (en presente en algunas general en los aves rapaces). Passeriformes). Cola cuadrada de codorniz. 4.2 Caracteres Anatómicos Internos: 4.2.1 Aparato Locomotor:  Huesos: Los huesos en general son delgados, huecos (ver figura 11) y llenos de aire. Muchos de los huesos del esqueleto son huecos, presentando cavidades llenas de aire que son continuación de los sacos aéreos internos. las cavidades en los huesos son un medio más exitoso para reducir peso. En estos huesos huecos, la resistencia se aumenta aún más por la presencia de refuerzos internos 13 Clara, 2000, pág. 12. 19
  • 20. (trabéculas). A modo de ejemplo, el esqueleto de un roedor común (rata) representa el 5,6% de su peso total del cuerpo, en una paloma, representa sólo el 4,4% del peso total. Figura 11. Hueso Hueco  Esqueleto: El esqueleto se encuentra modificado para el vuelo, para ello el centro de gravedad del cuerpo del ave se encuentra al nivel de las alas. El esqueleto típico de un ave puede observarse en la figura 12 y se describe completamente en el cuadro 11: Figura 12. Esqueleto de una paloma. Cuadro 12. Descripción del Esqueleto de un Ave. Parte Descripción − Durante la evolución de las aves, los huesos del cráneo han sufrido una gran fusión secundaria. Esto cumple la función de obtener el máximo de fuerza en una estructura que ha reducido mucho su volumen para aligerar el peso. Cráneo − La cabeza con sus movimientos libres está colocada en forma tal que puede equilibrarse fácilmente en vuelo y en tierra. La unión de la cabeza con el cuello es por medio de un solo cóndilo ubicado por debajo del cráneo (en los otros grupos en general es posterior). En el caso de los mamíferos, por ejemplo, la articulación se realiza por medio de dos cóndilos, que no permite un movimiento tan amplio de la cabeza como en 20
  • 21. las aves. En general, las aves pueden girar la cabeza en un ángulo de casi 360º. − El hueso hioides de las aves modernas está modificado en diferentes formas, de acuerdo a los hábitos alimenticios (en los pájaros carpinteros, Piciformes, esta Hueso estructura cartilaginosa es muy larga, encontrándose enrollada hacia delante sobre la Hidoides superficie dorsal del cráneo, permitiendo que la lengua se extienda varios centímetros hacia fuera de la boca para capturar el alimento). − Las mandíbulas, que en otros grupos son muy pesadas, se han reemplazado por un pico córneo (ramphoteca) sin dientes y muy liviano. Las mandíbulas tipo bisagra incluyen una mandíbula superior móvil (semejante a la de los reptiles), que les permite abrir Mandíbula mucho la boca. Las aves, como los reptiles en general tragan sus alimentos enteros, por los tanto necesitan abrir mucho la boca. El libre movimiento de las mandíbulas compensa la ausencia de miembros anteriores que son los que intervienen en la captura y manejo de los alimentos. − La columna vertebral se encuentra también muy modificada, para darle al cuello mayor ligereza, fuerza y movimiento. − Las vértebras del cuello varían en lo referente a su estructura como en número, según las diferentes especies. − En general presentan una articulación heterocélica (con extremos en forma de silla de montar), sin embargo en el cuello de las garzas, por ejemplo, hay una articulación especial, que les permite formar un retorcimiento en la parte media. Esto es utilizado para realizar movimientos rápidos para capturar peces. Mientras que el número de vértebras cervicales en los mamíferos es de siete, en las aves el número puede variar Columna entre 11 en los loros hasta 25 en los cisnes. Vertebral − Las vértebras torácicas se encuentran reducidas en número (entre 3 y 10) encontrándose generalmente las más anteriores fusionadas conformando el denominado hueso dorsal. − Dos o tres vértebras torácicas móviles se articulan con el sinsacro, que está formado por las vértebras lumbares, sacras y las primeras caudales, fusionándose con la cintura pélvica para formar una sola estructura inmóvil. El resultado de esta fusión es que el peso de los huesos se reduce sin perder fuerza de sostén. − Las vértebras caudales restantes son más pequeñas y en general se fusionan en el denominado pigostilo, que es la estructura que sostiene las plumas de la cola. − Cada costilla presenta una apófisis uncinada ósea, dirigida hacia atrás y que se Costillas superpone a la costilla siguiente. Esta característica, compartida con algunos reptiles, le da rigidez adicional al sistema esquelético. − El esternón se encuentra muy aumentado de tamaño, presentando una quilla mediana Esternón y grande, especialmente en las aves que vuelan mucho. Esta quilla es de gran ayuda para la inserción de los músculos del vuelo. Cintura − Tanto la cintura pélvica como la pectoral, se encuentran modificadas y fusionadas. Pélvica Como parte de la cintura pectoral se encuentra la fúrcula, que deriva de la clavícula. − Los huesos de las extremidades se encuentran también muy modificados, especialmente los de los miembros anteriores, que se transformaron en las alas. − En los miembros posteriores, el peroné se encuentra muy reducido a una pequeña “astilla” unida a la tibia. La tibia y los huesos tarsianos proximales se encuentran fusionados formando el tibio-tarso, y los huesos metatarsianos y tarsianos distales se Extremidades fusionan formando el tarso-metatarso. − El número de dedos varía entre 2 y 4 en cada pata y la orientación de los dedos varía de acuerdo a las diferentes adaptaciones de las diferentes especies. El primer dedo en la mayoría de las aves se encuentra dirigido hacia adelante (Passeriformes), o hacia atrás (Piciformes, Psittaciformes). 4.2.2 Sistema Muscular: Como consecuencia de la fusión de casi todas las vértebras torácicas y lumbares, los músculos del dorso son menos necesarios y se encuentran reducidos de tamaño. El vuelo como medio principal de locomoción requiere sin embargo, un gran desarrollo de los músculos ventrales (Ver figura 13). Entre las aves que han perdido secundariamente casi la 21
  • 22. totalidad de su poder de vuelo (pavos, gallinas), aún conservan los músculos del pecho, que debido al poco ejercicio que realizan son tiernos y suaves, no presentando además abundante suministro de sangre ni almacenamiento de mioglobina (hemoglobina muscular) propios de los músculos pectorales potentes para el vuelo (p.ej. patos). Figura 13. Músculos de una Ave 4.2.3 Sistema Circulatorio:  Descripción General: Entre los vertebrados, sólo las aves y los mamíferos tienen un elevado nivel metabólico. Necesitan por lo tanto una circulación sanguínea, respiración y digestión muy eficientes. Tanto las aves como los mamíferos tienen un corazón con cuatro cavidades y la circulación pulmonar está separada por completo de la circulación general (Ver figura 14). El tipo de circulación de las aves es bastante parecida a los mamíferos, pero presentan algunas diferencias (el arco aórtico derecho de los reptiles persiste en las aves los mamíferos sólo presentan un arco aórtico izquierdo) que indican una evolución independiente en ambos aparatos. Los riñones están irrigados por los vasos porta renales tal como en los vertebrados primitivos (en los mamíferos, estos órganos sólo reciben sangre de las arterias renales). El sistema linfático no alcanza gran desarrollo. Figura 14. Sistema Circulatorio en Aves. El corazón de un ave es proporcionalmente más fuerte y grande que el de un mamífero. Por lo general, un ave pequeña tiene relativamente, un corazón más grande que un ave grande, pudiendo latir más rápido que uno grande. La presión sanguínea de las aves varía inversamente con el tamaño del ave y es casi siempre más elevada que la presión de los mamíferos. 22
  • 23. En la sangre de las aves se encuentran glóbulos rojos nucleados, fusiformes, trombocitos con forma de hoz y diversos leucocitos. Los eritrocitos tienen un contenido de hemoglobina menor que los glóbulos rojos de los mamíferos, aunque la hemoglobina de las aves es más eficiente en el transporte de oxígeno. 4.2.4 Sistema Respiratorio:  Descripción General: En las aves los pulmones son estructuras semirrígidas, a partir de las cuales se proyectan varias bolsas delgadas en forma de globo llamadas sacos aéreos. Los nueve sacos aéreos asociados con los pulmones son: - Un saco aéreo impar interclavicular, anterior, que envía divertículos al esternón hueco y a los huesos de la cintura pectoral y hacia el húmero de cada ala. - Un par de sacos cervicales, en relación con las vértebras cervicales. - Un par de sacos aéreos pretorácicos, situados anteriormente. - Un par de grandes sacos aéreos abdominales, con divertículos que comunican con el núcleo hueco de los huesos sacro, pélvico y de las patas. - Un par de sacos aéreos postorácicos, situados posteriormente. Las aves no tienen diafragma muscular como los mamíferos, ya que una estructura como esa no podría funcionar en presencia de sacos aéreos ramificados por todo el cuerpo. En las aves, los anillos de la tráquea están osificados, mientras que en los mamíferos permanecen típicamente cartilaginosos. En la región en que la tráquea se bifurca para formar los dos bronquios, estos anillos están ensanchados y fusionados para formar una caja ósea, la siringe. La figura 15 muestra el Sistema Respiratorio típico de un ave. Figura 15. Sistema RespiratorioTípico de un Ave  Ciclo respiratorio: En el aparato respiratorio de un ave, el aire llega hasta amplios sacos aéreos del cuerpo, pasando por los pulmones; entonces, en la expiración el aire pasa de nuevo por los pulmones. Así, el aire de los conductos respiratorios es inhalado hasta más allá de los pulmones, estando éstos llenos con aire puro recién inspirado 23
  • 24. de la atmósfera exterior. Durante la expiración, el aire pasa de regreso por los pulmones, asegurando de nuevo que se haya producido el máximo intercambio (Ver figura 16). Evidentemente, éste es un sistema más eficiente y las aves como máquinas voladoras requieren de la mayor eficiencia durante todos los procesos fisiológicos. Realmente todavía no se conoce en su totalidad el camino que sigue el aire cuando pasa a través de este laberinto de conductos. Los bronquios no se subdividen en los pulmones como en los mamíferos, sino que pasan a la parte ventral de los pulmones (ventrobronquios); dentro del pulmón emiten ramificaciones abriéndose finalmente en los sacos aéreos abdominales. Los ventrobronquios se subdividen para formar los parabronquios, pequeños túbulos, cuyas paredes están perforadas por cientos de minúsculos capilares aéreos. En estos capilares aéreos es donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso con la sangre. Figura 16. Ciclo Respiratorio del Ave 4.2.5 Sistema Digestivo:  Descripción General: − El sistema digestivo de las aves tiene adaptaciones diseñadas para favorecer el vuelo. El tamaño y el peso del tracto digestivo de las aves es menor en relación al de los mamíferos. − La cavidad bucal está modificada a un pico, contiene una lengua, glándulas salivales, papilas y unas protuberancias que facilitan la deglución de alimentos. El paladar contiene una hendidura llamada coana que conecta la cavidad nasal con la boca. La forma y tamaño de la lengua también presenta adaptaciones de acuerdo la recolección, manipulación y deglución de los alimentos. La lengua encargada de la recolección de alimentos, es larga angosta y se proyecta a través del pico. Carece de diente aunque en los pichones se presenta un “diente de huevo” que les sirve para cascar el huevo. Éste desaparece una vez nacido. 14 . Las aves acuáticas, por lo general, no tienen glándulas bucales. Algunas aves (las que comen alimentos secos) tienen en la boca glándulas mucosas que sirven para lubricar los alimentos. En la boca de otras aves, las glándulas salivales a veces están adaptadas para intervenir en procesos no relacionados con la digestión. − El esófago es un tubo muscular, que por lo común posee glándulas mucosas y con frecuencia tiene un ensanchamiento llamado buche, donde se almacenan los alimentos. Aun las aves que no tienen buche, por lo general pueden almacenar alimentos en el esófago. 14 http://www.aiza.org.ar/doc/Sist%20dig%20diferentes%20especies%20aves.pdf 24
  • 25. Todas las aves tienen el estómago dividido en dos porciones, cuya importancia y desarrollo varían. La porción posterior, llamada molleja, predomina en las aves herbívoras y en las que tragan moluscos y crustáceos enteros. El revestimiento interno de esta estructura secreta una substancia queratinosa que se endurece y forma placas o cordones, los cuales ayudan a triturar los alimentos. Algunas aves también tragan granos de arena para ayudar a esta trituración. Algunas aves carnívoras, como las lechuzas, tragan sus presas enteras y sus mollejas no funcionan como órganos trituradores, sino que sirven para almacenar materiales de desecho (pelos, plumas, huesos, etc.) con las cuales forman pelotillas de consistencia suave, que van siendo regurgitadas y expulsadas por la boca. La porción anterior del estómago de las aves es de consistencia suave, con glándulas que secretan enzimas digestivas como la pepsina (enzima proteolítica) que también se halla en el estómago de la mayoría de los vertebrados. − El intestino termina en la cloaca, la cual está divida por pliegues en un coprodeum anterior (por donde pasan las heces), el urodeum medio (para la salida de productos urogenitales) y el proctodeum posterior donde se almacenan y expulsan las heces.15 En el intestino se halla un par de ciegos, que son bolsas ciegas o divertículos, cuya función principal es la reabsorción de agua. El contenido fecal de los ciegos es de color más oscuro y su expulsión no se realiza al mismo tiempo que las haces intestinales. Figura 17. Estructura del aparato Digestivo en Aves 4.2.6 Sistema Nervioso: El sistema nervioso de las aves es muy complejo. Está integrado por el encéfalo, la medula espinal y los nervios (Ver figura 18): Figura 18. Encéfalo de un ave en el que se muestran las principales divisiones 15 E. Lendell Cockrum, 1965, pág. 567. 25
  • 26. Encéfalo: Las partes y características del encéfalo en aves se describe en el cuadro 13: Cuadro 13. Partes del Encéfalo de un Ave Parte Descripción Bien desarrollado, doce pares de nervios craneales, cerebelo, y lóbulos ópticos. La corteza cerebral es delgada y no esta plegada, por lo que se encuentra poco desarrollada; a diferencia de los mamíferos, Hemisferios cerebrales en los que la corteza es su principal centro de coordinación. El tamaño de los hemisferios cerebrales varía entre las aves más inteligentes como los cuervos y los loros. Los hemisferios de estas aves, superan al de las menos inteligentes, tales como lo gallos o las palomas. Se ha desarrollado de tal manera que se ha convertido en el primer centro integrador del encéfalo y controla funciones tale como la Cresta Ventricular deglución, el canto, el vuelo, y casi toda las actividades reproductora instintivas Mucho mayor en las aves que en los reptiles, constituyendo en esta clase un centro de coordinación vital, donde el sentido de la posición Cerebelo muscular, el del equilibrio, así como las impresiones visuales son ensamblados y utilizados para coordinar el movimiento y el equilibrio. Estructuras Que Sobresalen Lateralmente En El Cerebro Medio, Lóbulos ópticos Forman Una Asociación Visual Comparable A La Cortea Visual De Los Mamíferos 4.2.7 Aparato Reproductivo: La reproducción, en la mayoría de las aves, se lleva a cabo durante una época definida del año. Esto se observa claramente en la primavera, cuando casi todas las especies de aves se encuentran cantando y trabajando activamente en conseguir material para sus nidos.16 Los machos poseen testículos que la mayor parte del año permanece como órganos diminutos con aspecto de judía, pero en la estación de cría pueden aumentar hasta 300 veces su tamaño y los folículos en los ovarios de las hembras empiezan a crecer hasta presentar la apariencia de un racimo de uvas (Ver figura 19). Figura 19. Diferencia entre gónadas Diferencia entre gónadas masculino (izquierdo) y femenino (derecho); activo (derecha) e inactivo (izquierda) Las gónadas también empiezan a producir hormonas que a su vez estimulan el desarrollo de conductas muy particulares para atraer una pareja y comenzar la anidación. En la mayoría de las aves sólo se desarrolla el ovario izquierdo y su oviducto; los derechos desaparecen o se convierten en estructuras vestigiales. Los huevos expulsados del ovario son recogidos por el extremo expandido del oviducto, llamado infundíbulo. El oviducto conduce posteriormente hacia la cloaca. A medida que va descendiendo el huevo, se les va añadiendo la albúmina o clara de huevo, procedente de glándulas especiales; más abajo en el oviducto, también se segregan alrededor del huevo la fárfara, la cáscara 16 http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/138/htm/sec_12.htm 26
  • 27. y los pigmentos de ésta. La fecundación tiene lugar en la porción superior del oviducto pocas horas antes de que se añadan las capas de albúmina, la fárfara y la cáscara (Ver figura 20). El esperma permanece vivo en el oviducto de la hembra durante muchos días después de un único acoplamiento. Los huevos de las gallinas tienen buena fertilidad durante cinco o seis días después de la cópula, pero tras esto, la fertilidad cae en picado.17 Figura 20. Sistema Reproductor de un ave hembra Como los machos de la mayoría de las especies carecen de pene, la cópula es una cuestión de aposición de cloacas, normalmente mientras el macho yace sobre el dorso de la hembra (Ver figura 21). Algunos vencejos y halcones copulan en vuelo (Ver figura 22). Figura 21. Cópula de Teros Figura 22. Cópula en vuelo de Vencejos 17 Hickman, pag. 604 27
  • 28. 4.2.8 Aparato Excretor: Consta de 2 riñones desarrollados. Excreta ácido úrico mezclado con las heces a través de la cloaca. Debido a esto no presentan vejiga urinaria (excepción la avestruz). Sus riñones son altamente eficientes para excretar sustancias no aprovechables. Así mismo, algunas aves presentan ciertas glándulas excretoras. Es el caso de las aves marinas (Pelícano, Gaviota) que tienen una glándula de sal (Ver figura 23) para excretar los excesos de sal que acumulan debido al medio donde viven y se alimentan. Figura 23. Glándula de Sal en aves. 4.2.9 Órganos de los Sentidos:  Vista: Las Aves tienen un sentido de la vista muy desarrollado. Muchas aves pueden ver en el ultravioleta por debajo de los 370 nm. En estructura general se parece al de los otros vertebrados pero es relativamente más grande, menos esférico y casi inmóvil. Por ello tienen que girar su cabeza con sus cuellos largos y flexibles, para alcanzar la totalidad del campo visual. Los componentes de este órgano se presentan en el cuadro 14 y en la figura 24: Cuadro 14. Componentes de Sistema Sensorial en Aves. Componente Descripción Es un tejido sensible a la luz. Tiene una rica y estructurada provisión de bastones (para la visión nocturna o crepuscular) y conos (para la agudeza visual y visión en color). Los Retina conos predominan en las aves diurnas y los bastones son más numerosos en las aves nocturnas.18 Órgano característico de las aves. Es una estructura altamente vascularizada que tiene apariencia de peine. Está anclado a la retina cerca del nervio óptico inmerso dentro del Pecten humor vítreo. Se piensa que el pecten proporciona nutrientes y oxígeno al ojo. Ayuda para una visión a larga distancia sumamente nítida. Huesos laminares que encuentran en el extremo anterior del ojo. Refuerzan y enfocan Anillo esclerótico el voluminoso globo ocular. 18 Hickman pág. 598 28
  • 29. Figura 24. Dibujo del ojo del halcón que tiene todo lo componentes estructurales del ojo de mamíferos. La posición de los ojos se relaciona con la forma de vida de las aves. Así, las que son herbívoras, que deben evitar a los depredadores, tienen los ojos localizados lateralmente para obtener una amplia visión del entorno. En cambio, las aves de presa, tienen los ojos dirigidos hacia delante, permitiendo un mayor campo de visión binocular. En las aves de presa y en algunas otras la fóvea, la región de la retina de visión más aguda, queda localizada en una profunda depresión que da la capacidad al ave de enfocar exactamente sobre el punto de mira. Muchas aves tienen dos fóveas, una para visiones monoculares agudas; y otra posterior para la visión binocular.  Oído: Las aves poseen un buen sentido auditivo. Igual que en los mamíferos, el oído de las aves está formado por tres regiones: − Oído externo: Es un canal conductor de los sonidos que se extiende hasta la membrana timpánica. − Oído medio: Con un hueso llamado columnela cilíndrica que transmite las vibraciones. − Oído interno: Aquí se localiza el órgano de la audición, la cóclea. La cóclea es una estructura mucho más corta que la cóclea enrollada de los mamíferos y sin embrago la aves pueden oír las mismas aproximadamente las mismas frecuencias de sonidos que las personas. Sin embargo no oyen sonidos de alta frecuencia tan bien como de un mamífero de tamaño similar.19 Figura 25. Aparato Auditivo de un Ave. 19 Hickman, pag. 598 29
  • 30. Olfato: El olfato está mal desarrollado, tanto que podría decirse que la mayoría no percibe los olores. Se sabe que los gallinazos tienen un olfato relativamente desarrollado, que les permite localizar a los animales en descomposición a cierta distancia. Sin embargo, los kiwis son las únicas de las que se sabe tienen un buen olfato, pues sus nostrilos (las aberturas nasales), se hallan localizados en la punta del pico, lo que les permite encontrar gusanos y larvas bajo tierra  Gusto: El sentido del gusto está también poco desarrollado, aunque se piensa que pueden percibir algunos tipos de sabores al igual que los mamíferos.  Sentidos Adicionales20: A diferencia de todos los otros vertebrados, las aves han desarrollado dos sentidos más. El primero es la percepción de los cambios de presión barométrica, que les permite detectar diferencias de presión muy sutiles. Se piensa que este sentido está localizado en el oído medio. Por otro lado, son capaces de detectar cambios en el magnetismo terrestre, lo cual es una ayuda invaluable como orientación para realizar las migraciones. Este sentido se encuentra localizado cerca de los nervios del olfato en forma de cristales de un mineral magnético, la magnetita, la cual reacciona con los cambios del campo magnético de la Tierra. 4.2.10 Estructura Vocal: La estructura vocal de las aves está compuesta por: La siringe, situado en la bifurcación de la tráquea en bronquios (Ver figura 26). Produce sonidos por vibración. Su estructura es variable de acuerdo a la especie. Figura 26. Estructura Vocal de las aves. 5. ALIMENTACIÓN Por su dieta las aves de clasifican en (Ver cuadro 15): Cuadro 15. Tipos de Alimentación en Aves. Tipo Descripción Ejemplo Comen lo que está disponible Eurífagas temporalmente. Gaviota Peruana. 20 QUINTEROS CARLOS, 2009. 30
  • 31. Son especializadas en lo que Estenófaga comen Colibrí. 6. COMPORTAMIENTO SOCIAL: 6.1 Comportamiento Sexual y Cuidado Parental: Existen dos tipos de comportamiento sexual: La Monogamia, donde hay 1sólo compañero sexual (90%). Por estaciones (estación cría), y la poligamia, donde hay más de un compañero sexual. Cabe destacar en este punto la presencia de dos tipos de poligamia, la poliginia, muchas hembras para un macho (muy común), y la poliandria, donde hay muchos machos para una hembra. Figura 27. Comportamiento Sexual en Aves. Monogamia en la Cigüeña Blanca Gansos. Poliginia. Buitre leonado (Gyps fulvus) Poliandria. En las aves se presenta el cuido parental (Ver figura 28). Este es un comportamiento que tienen los padres para con sus crías hasta que puedan valerse por sí mismas; incluye empollar los huevos, proteger a huevos y pichones contra depredadores, buscar y llevarles alimento. Figura 28. Cuidado parental en Pingüino de Humboldt En más o menos el 25% de las especies, la hembra incuba sola; en el 6% es el macho el que incuba solo. En ciertas especies donde ambos padres incuban, existen ceremonias para cambiar de turno; por ejemplo, tocarse el pico, levantar las plumas u ofrecer un alimento o una ramita21. Mientras más tiempo dure el cuido parental, más probabilidad hay de que sobrevivan los juveniles hasta la madurez. 21 Victoria, 2004, pág. 41. 31
  • 32. Figura 29.Cuidado biparental en bobo de patas azules 6.2 Cortejo: Cumple varias funciones, entre ellas: Ahuyentar a los rivales, eliminar el temor al contacto y superar la desconfianza recíproca para dar paso al apareamiento. En aves suelo ser el macho el que corteja a la hembra mediante las distintas señales22:  Química: Son las señales menos usadas en aves. Se perciben mediante las feromonas23 por medio de los sentidos del olfato y en algunos casos del gusto.  Acústica: Los sonidos pueden variar de altura e intensidad con rapidez. Sirven para trasmitir una amplia gama de información. Estas viajan en todas direcciones y el receptor las localiza con facilidad.  Visual: Son señales en las que se emplea tanto el movimiento del ave, mediante bailes, como diseños y colores muy atrayentes para sus compañeras a cierta distancia. Figura 30. Cortejo en Aves Cortejo en Wallatas - Danza Cortejo – Gallito de las Rocas – Color Atrayente 6.3 Anidación: Un nido es el lugar donde el ave pone e incuba sus huevos y cría a sus polluelos. El proceso se anidación incluye tanto la construcción del nido como la selección del lugar. En muchos casos las hembras son las constructoras aunque hay casos donde es el macho el encargado de la elaboración del nido y lo hace como demostración de cortejo. Los distintos tipos de nidos se presentan a continuación: 22 Carabuxa, 2008. 23 Sustancias químicas secretadas por una especie con el fin de provocar un comportamiento determinado en otro individuo de la misma u otra especie. 32
  • 33. Cuadro 16: Tipos de nidos en aves. Tipo de Nido Figura Tipo de Nido Figura Nido de alca Nido colgante de en una saliente una oropéndola. rocosa. Nido en copa Nido de de colibrí saltapared en un hecho de agujero telarañas Nido colgante en domo de papamoscas. 6.4 Parasitismo: Existen especies de aves que ponen sus huevos en nidos de otras aves (parasitismo, como el caso de Cucú) o en nidos de la misma ave (intraparasitismo, en aves acuáticas debido ala existencia de pocos espacios para anidar) y luego no se hacen cargo del polluelo. Estas especies logran tener una alta densidad población sin poco gasto energético. Figura 31.Parasitismo del Cucú. 7. MIGRACIÓN EN AVES Sabemos que todos los años unas 200 especies de aves viajan desde Norte América a Centro y Sudamérica, en cantidades estimadas en 5 mil millones de individuos. (AvesdeLima.com). Según Ares (2007), las migraciones se caracterizan por ser:  Desplazamientos con cierta envergadura (cientos o miles de kilómetros) y duración (varios meses). 33
  • 34. Ocupan toda o la mayoría de la población.  Es voluntaria y periódica.  Permite acceder a otros recursos.  Impide el desarrollo de depredadores naturales.  Aprovecha las mejores condiciones climáticas. Los investigadores no se ponen de acuerdo sobre la motivación de las aves a migrar, aunque una de las razones puede ser la posibilidad de encontrar alimento en otros lugares. Las principales aves migratorias son las marinas que realizan vuelos por cruzando el Ecuador o por otras partes del planeta. Para encontrar su destino las aves utilizan diversas señales como las estrellas, marcas del terreno como montañas o ríos, o los campos magnéticos de la Tierra. Figura 32. Tipos de Migración. Pueden reconocerse algunos tipos de migraciones como: Migración Latitudinal, se da una vez al año. Las aves se reproducen en las zonas templadas de Norteamérica y llegan a Perú en Septiembre (Ejemplo Playeros Areneros, vuelan de Estados Unidos a Perú); Migraciones Horizontales, movimiento cíclico dentro de un mismo cinturón latitudinal en respuesta a la disponibilidad de hábitat (Gaviota Gris, vuelan hacia la costa); Migraciones Verticales, Movimiento en distintas franjas de Elevación dentro de un mismo país (Gaviota Peruana, vuelan entre chile y Perú). Figura 33. Playeros Areneros en vuelo (playa Asia, 2006) 34
  • 35. 8. ÓRDENES EN ESTUDIO  Orden Charadriiformes: o Características Generales: − Pertenecientes al gran orden de aves neognatas (Poseedoras de Mandíbula). − Aves de tamaño pequeño a bastante grande. − Aunque son de distribución mundial, la mayoría habita ambientes acuáticos. También se les puede encontrar en lagos, costas y pantanos. − Su alimentación es variada, desde omnívoras (gaviotas) hasta las que basan su alimentación en pescado. o Familias:  Charadriidae − Longitud: 152 – 393 mm − Plumaje: Marrón, olivo, gris, negro y blanco. La mayoría con el dorso uniformemente coloreado. Cabeza y cuello con marcas en muchas especies. Dorso blanco. Pico recto de longitud moderada. Alas largas, cola corta a mediana. − Distribución: Mundial. En hábitats abiertos. Mayoría migratorias. − Hábitos: Gregarias. Terrestres, corren rápidamente. Vuelo fuerte. − Alimentación: Variedad de materia animal, algunos vegetales. − Reproducción: Anidan en el suelo, en el hemisferio norte. 2 – 5 huevos. Nidífugas. − Especies en el Perú: Ejemplo 1 Nombre Vanellus resplendens Científico Nombre Común Avefría Andina Español Nombre Común Andean Lapwing Ingles Situación Preocupación menor Descripción Este animal puebla diversos ecosistemas tropicales y subtropicales andinos desde Colombia hasta Argentina. Ejemplo 2 Nombre Phegornis mitchellii Científico Nombre Común Chorlo Cordillerano Español 35
  • 36. Nombre Común Diademed Sandpiper-Plover Ingles Situación Casi amenazada Descripción Quizás poco conocido, naturalmente, poco frecuente en los Andes del norte- centro del Perú (desde el sur de Ancash) por el norte de Chile y Bolivia al oeste a sur-centro de Chile y el sur-centro de Argentina. La población se ha estimado en menos de 10.000individuos y en declive, pero la ocupación de un ambiente duro a gran altitud sugiere que puede ser relativamente segura (al menos) en algunas partes de su área de distribución.  Burhinidae: − Longitud: 355 – 521 mm. − Plumaje: Color marrón, marrón grisáceo o castaño. Pico robusto, corto a moderadamente largo. Cabeza grande y ancha. Ojos muy grandes. Alas medias a largas, cola moderadamente larga. − Distribución: Ampliamente distribuida. Habitan en suelos pedregosos arenosos, en ambientes semi abiertos. Las especies del hemisferio norte son migratorias. − Hábitos: Algo gregarias. Crepusculares o nocturnas. Corren rápidamente. Vuelo breve, infrecuente, pero fuerte. − Alimentación: Gusanos, insectos terrestres y acuáticos, moluscos, crustáceos, ratones, sapos y crías de otras aves. − Reproducción: Los huevos son puestos directamente sobre el suelo o en ligeras depresiones. 2 huevos, raramente 3. Nidícolas, pero pueden dejar el nido en un día. − Especies en el Perú: Ejemplo 1 Nombre Científico Burhinus superciliaris Nombre Común Español Alcaraván Huerequeque Nombre Común Ingles Peruvian Thick-knee Situación Preocupación menor Descripción Es un chorlo de aproximadamente 40 centímetros, de hábitos nocturnos. Corre de una forma parecida a los avestruces. Prefiere zonas áridas y semiáridas abiertas de la costa, a veces bordeadas por matorral abierto, o zonas agrícolas, por lo que se halla distribuido por partes del litoral de Ecuador y Chile, pero es muy común en toda la costa del Perú, principalmente en el norte. 36
  • 37. Jacanidae: − Longitud: 165 – 534 mm − Plumaje: Color marrón rojizo o marrón verdoso y negro en el dorso; negro verdoso, marrón o blanco en el vientre. Presentan una placa frontal. Pico de longitud moderada y casi recto. Alas anchas, cola corta y débil. Patas y dedos muy largos. − -Distribución: Mundial, América, Asia, África y Australia. Habitan en orillas de lagos, pantanos y arroyos. No son migratorias. − Hábitos: Algunas especies gregarias estacionalmente. Nadan con facilidad y se zambullen para escapar del peligro. Vuelo lento. Muy bulliciosas. − Alimentación: Insectos, caracoles, peces y semillas de plantas acuáticas. − Reproducción: Anidan sobre la vegetación flotante. 3 – 6 huevos. Nidífugas. − Especies en el Perú: Ejemplo 1 Nombre Científico Jacana jacana Nombre Común Gallito de Agua de Frente Roja Español Nombre Común Ingles Wattled Jacana Situación Preocupación menor Descripción La jacana es un ave zancuda, extremidades y dedos son muy largos para poder caminar perfectamente sobre la vegetación flotante. 37
  • 38. Haematopodidae: − Longitud: 381 – 508 mm − Plumaje: Color marrón muy oscuro. Algunas especies con plumaje blanco en el vientre, alas o rabadilla. Pico largo de color rojo, cuello corto. Alas largas y puntiagudas. Cola corta. − Distribución: Costas marinas tropicales y templadas, de América, Asia y Europa. Algunas son migratorias. − Hábitos: Gregarias. Vuelo fuerte y directo. Muy excitables y bulliciosas. − Alimentación: Ostras, mejillones, lapas, barquillos, gusanos marinos. − Reproducción: Anidan en el suelo en huecos forrados con hierbas, musgo y lajas. 2- 3 huevos. Nidífugas. − Especies en el Perú: Ejemplo 1 Nombre Científico Haematopus ater Nombre Común Español Ostrero Negruzco Nombre Común Ingles Blackish Oystercatcher Situación Preocupación menor Descripción El ostrero negro es básicamente negro con algunos tonos marrones. Tiene los ojos amarillos con el borde rojo y las patas rosadas. El pico es largo y rojo anaranjado y achatado por los costados, característica de esta familia de aves que han desarrollado para poder abrir conchas o extraer crustáceos adheridos a las rocas. Vive en las playas rocosas de Sudamérica, donde se alimenta de ostras que abre con su pico y de invertebrados marinos. Ejemplo 2 Nombre Científico Haematopus palliatus Nombre Común Español Ostrero Americano Nombre Común Ingles American Oystercatcher Situación Preocupación menor Descripción Sus ojos son amarillos con borde rojo. Su cabeza es toda negra y el manto lo tiene de color marrón oscuro. El pecho es blanco y presenta una entrada blanca sobre el ala. Cuando vuela muestra una banda blanca en las secundarias. La cola la tiene marrón oscuro con blanco en la base. El pico es largo y rojo anaranjado y achatado por los costados. Las patas son de color rosado claro. Vive en las playas arenosas y lodosas del pacífico en el continente Americano, donde se alimenta de ostras que abre con su pico y de invertebrados marinos. 38
  • 39. Laridae: − Longitud: 203 – 702 mm. − Plumaje: Típicamente gris y blanco, con zonas negras. Algunas con capucho negro. El plumaje reproductivo es diferente. Pico y patas coloreados en muchas especies. Pico delgado a pesado, mediano a largo, terminado en punta a ligeramente ganchudo. Alas − largas y en punta, cola mediana a larga. − Distribución: Mundial. Habitan en costas marinas, grandes ríos, lagos y pantanos. Muchas especies migratorias. − Hábitos: Gregarias. Vuelo fuerte y directo. Muchas se zambullen para conseguir alimento. Bulliciosas. − Alimentación: Peces, crustáceos, moluscos, insectos, carroña, frutos y otro material vegetal. − Reproducción: Anidan en el suelo, acantilados, árboles y vegetación flotante. 1 – 4 huevos. Semi nidícolas. − Especies en el Perú: Ejemplo 1 Nombre Científico Larosterna inca Nombre Común Gaviotín Zarcillo Español Nombre Común Ingles Inca Tern Situación Casi amenazada Descripción Este charrán de color gris oscuro tiene unas plumas blancas características rizadas hacia fuera en forma de bigote. Mide aproximadamente 40 cm y tiene el pico y las patas de color rojo intenso. Es un ave marina que habita en América del Sur. Se encuentra en las costas de Perú y Chile. Es la única especie del género Larosterna. 39
  • 40. Ejemplo 2 Nombre Científico Sternula lorata Nombre Común Gaviotín Peruano Español Nombre Común Ingles Peruvian Tern Situación En peligro Descripción Es un ave de unos 24 centímetros de largo. Forma parte de la avifauna que gira en torno a la corriente de Humboldt, por lo que se distribuye por la zona desértica de la costa del Pacífico, desde Ecuador por el norte hasta Tarapacá y Antofagasta (Chile) por el sur. Es común de la costa del Perú. Su alimentación consiste en peces pequeños y algunos crustáceos.  Scolopacidae: − Longitud: 127 – 610 mm − Plumaje: Color beige, gris o marrón castaño y blanco. El dorso tiene un patrón críptico. El vientre es blanco, pero puede estar salpicado de blanco o marrón. Pico − delgado, moderadamente largo a muy largo, recto o curvado. Alas largas y cola corta. − Distribución: Mundial. Habitan lugares abiertos, cercanos al agua. Muchas especies migratorias. − Hábitos: Gregarias. Terrestres, caminan en el agua. Vuelo fuerte. − Alimentación: Variedad de materia animal y algo de materia vegetal. − Reproducción: Anidan en el suelo, en nidos abandonados. 2 – 4 huevos. Nidífugas. − Especies en el Perú: 40
  • 41. Ejemplo 1 Nombre Científico Gallinago imperialis Nombre Común Español Becasina Imperial Nombre Común Ingles Imperial Snipe Situación Casi amenazada Descripción Gallinago imperialis se consideraba extinta desde hace más de medio siglo, pero ha sido encontrado en aproximadamente seis sitios en el Perú desde 1967 y en 12 localidades en Ecuador desde 1988. Ejemplo 2 Nombre Científico Tryngites subruficollis Nombre Común Español Playero Acanelado Nombre Común Ingles Buff-breasted Sandpiper Situación Casi amenazada Descripción La especie presenta un plumaje color castaño, con la cara del mismo color. Tiene patas amarillas y cortas. Los machos son de mayor tamaño que las hembras, y los polluelos son muy parecidos a los adultos, pero presentan un plumaje más claro en el vientre. Se reproduce en las tundras del Ártico, en América del Norte, y es un ave migratoria, ya que pasa el invierno en Sudamérica.  Orden Falconiformes: o Características Generales: − Aves que cazan durante el día. − Todas estas aves son carnívoras, o al menos insectívoras. 41