la mitosis

1. Mitosis
En biología,lamitosises unprocesoque ocurre enel núcleode lascélulas eucarióticas yque precede
inmediatamentealadivisióncelular,consistenteenel repartoequitativodel material hereditario(ADN)
característico. Este tipode división ocurre enlas célulassomáticas ynormalmente concluyeconlaformaciónde dos
núcleosseparados(cariocinesis),seguidode laparticióndel citoplasma(citocinesis),paraformardoscélulashijas.
La mitosiscompleta,que produce célulasgenéticamenteidénticas,esel fundamentodel crecimiento,de la
reparacióntisularyde la reproducciónasexual.Laotraforma de divisióndel material genéticode unnúcleose
denominameiosis yesunprocesoque,aunque comparte mecanismosconlamitosis,nodebe confundirse conella
ya que espropiode la divisióncelularde los gametos.Produce célulasgenéticamente distintasy,combinadaconla
fecundación,esel fundamentode la reproducciónsexual ylavariabilidadgenética.
Introducción
La mitosisesel tipode divisióndel núcleocelularporel cual se conservanlos orgánulos yla informacióngenética
contenidaensus cromosomas,que pasade esta maneraa las célulashijasresultantesde lamitosis.Lamitosises
igualmente unverdaderoprocesode multiplicación celularque participaenel desarrollo,el crecimientoyla
regeneracióndel organismo.Este procesotiene lugarpormediode unaserie de operacionessucesivasque se
desarrollande unamaneracontinua,yque para facilitarsuestudiohansidoseparadasenvariasetapas.
Esquemaque muestrade maneraresumidaloque ocurre durante la mitosis.
El resultadoesencial de lamitosiseslacontinuidadde la informaciónhereditariade lacélulamadre encada unade
lasdos célulashijas.El genomase compone de unadeterminadacantidadde genesorganizados encromosomas,
hebrasde ADN muyenrolladasque contienenlainformación genéticavital paralacélulay el organismo.Dadoque
cada céluladebe contenercompletalainformacióngenéticapropiade su especie, lacélulamadre debe haceruna
copiade cada cromosomaantesde la mitosis,de formaque lasdoscélulashijasrecibancompletalainformación.
Esto ocurre durante la fase S de la interfase,el períodoque alternaconlamitosisen el ciclocelularyenel que la
célulaentre otrascosas se preparapara dividirse.
Tras la duplicacióndel ADN,cadacromosomaconsistiráendoscopiasidénticasde lamismahebrade ADN,
llamadas cromátidas hermanas,unidasentresípor unaregióndel cromosomallamada centrómero.Cadacromátida
hermanano se consideraenesasituaciónuncromosomaensí mismo,sinoparte de uncromosomaque
provisionalmente constade doscromátidas.

2. En animalesyplantas,peronosiempre en hongos oprotistas,laenvolturanuclearque separael ADN del citoplasma
se desintegra,desapareciendolafronteraque separabael contenidonucleardel citoplasma.Loscromosomasse
ordenanenel planoecuatorial de lacélula,perpendicularaun eje definidoporun husoacromático.Éste esuna
estructuracitoesqueléticacompleja,de formaahusada,constituidoporfibrasque sonfilamentosde microtúbulos.
Las fibrasdel husodirigenel repartode lascromátidashermanas,unavezproducidasuseparación,hacialos
extremosdel huso.Porconveniocientífico,a partirde este momentocadacromátida hermanasí se consideraun
cromosomacompleto,yempezamosahablarde cromosomashermanos parareferirnosalasestructurasidénticas
que hasta ese momentollamábamoscromátidas.Comolacélulase alarga,lasfibras del huso«tiran» porel
centrómeroa loscromosomashermanosdirigiéndoloscadaunoa uno de lospolosde la célula.Enlas mitosismás
comunes,llamadasabiertas,laenvolturanuclearse deshace al principiode lamitosisyse formandosenvolturas
nuevas sobre losdosgruposcromosómicosal acabar. En las mitosiscerradas,que ocurrenporejemploenlevaduras,
todoel reparto ocurre dentrodel núcleo,que finalmente se estrangulaparaformardos núcleosseparados.
Se llamacariocinesis a la formaciónde losdosnúcleosconque concluye habitualmente lamitosis.Esposible,y
ocurre enciertoscasos,que el repartomitóticose produzcasincariocinesis(endomitosis) dandolugaraun núcleo
con el material hereditarioduplicado(doble númerode cromosomas).
La mitosisse completacasi siempreconlallamada citocinesis odivisióndelcitoplasma.Enlascélulasanimalesla
citocinesisse realizaporestrangulación:lacélulase vaestrechandoporel centrohasta que al final se separaen dos.
En las célulasde lasplantasse realizaportabicación,esdecir,lascélulashijas“construyen”unanuevaregiónde
paredcelularque dividirálaunade la otra dejandopuentesde citoplasma(plasmodesmos).Al final,lacélulamadre
se parte por lamitad,dandolugar a dos célulashijas,cadaunacon una copiaequivalente ycompletadel genoma
original.
Cabe señalarque lascélulas procariotas experimentanunprocesosimilarala mitosisllamado fisiónbinaria.Nose
puede considerarque lascélulasprocariotasexperimentenmitosis,dadoque carecende núcleoyúnicamentetienen
un cromosomasincentrómero.
Cariocinesis
La cariocinesis(del griegocario = núcleo
y cinesis = movimiento), mitosisastral o mitosis
anfiastral, esla divisióndelnúcleocelular.
Consiste enlaprimerafase de lamitosis,que esel
procesopor el cual el material genéticode una célula
madre se distribuyede maneraidénticaentre dos células
hijas.
En célulasanimalesposeenun organelono
membranosollamado ásterocentrocelular,
formadopor unpar de centriolos,que al dividirse
enprofase temprana,se dirigenhacialospolos
opuestosde lacélula,formandoel aparato
del husomitótico,acrosómicooacromático.

3. Fasesdelciclocelular
Diagrama mostrandoloscambiosque ocurrenenloscentrosomasyel núcleode una célulaenel procesode la
divisiónmitótica.Ia III,profase;IV, prometafase;V, metafase;VIyVII, anafase; VIIIyIX,telofase.
La divisiónde lascélulaseucarióticas esparte de unciclovital continuo,el ciclocelular,enel que se distinguendos
períodosmayores,lainterfase,durantelacual se produce la duplicacióndel ADN,ylamitosis,durante lacual se
produce el repartoidénticodel material antesduplicado.Lamitosisesunafase relativamente cortaencomparación
con la duraciónde la interfase.
Interfase
Artículo principal: Interfase
Durante la interfase,lacélulase encuentraenestadobasal de
funcionamiento.Escuandose llevaacabo la replicacióndel ADN yla
duplicaciónde losorganelosparatenerunduplicadode todoantesde
dividirse.Eslaetapa previaala mitosisdonde lacélulase preparapara
dividirse,enésta,loscentríolosylacromatinase duplican,aparecenlos
cromosomasloscualesse observandobles.El primerprocesoclave paraque
se de ladivisiónnuclearesque todaslascadenasde ADN se dupliquen
(replicacióndel ADN);estose dainmediatamente antesde que comiencela
división,enunperíododel ciclocelularllamadointerfase,que esaquel
momentode lavidacelularenque éstano se está dividiendo.Trasla
replicacióntendremosdosjuegosde cadenasde ADN,porloque lamitosisconsistiráensepararesascadenasy
llevarlasalascélulashijas.Paraconseguirestose daotro procesocrucial que esla conversiónde lacromatinaen
cromosomas.
La duracióndel ciclocelularenunacélulatípicaesde 16 horas:5 horas para G1, 7 horaspara S, treshoras para G2 y
1 hora para la división.Este tiempodepende deltipode célulaque sea.2
Profase:
Los dos centrosde origende los microtúbulos (enverde) sonloscentrosomas.La cromatinaha comenzadoa
condensarse yse observanlas cromátidas(enazul).Las estructurasencolorrojo sonlos cinetocoros.
(Micrografía obtenidautilizandomarcajesfluorescenteses).

4. Se produce enellala condensacióndel material genético (ADN,que eninterfase existeenformadecromatina),para
formar unasestructurasaltamente organizadas,los cromosomas.Comoel material genéticose haduplicado
previamentedurante lafase Sde la Interfase,loscromosomasreplicadosestánformadospordoscromátidas,unidas
a travésdel centrómero pormoléculasde cohesinas.
Uno de loshechos mástempranosde la profase enlas células animalesesladuplicacióndel centrosoma;losdos
centrosomashijos(cadaunocon doscentriolos) migranentonceshaciaextremosopuestosde lacélula.Los
centrosomasactúancomo centrosorganizadoresde unasestructurasfibrosas,los microtúbulos,controlandosu
formaciónmediante lapolimerizaciónde tubulinasoluble. De estaforma,el husode una célulamitóticatiene dos
polosque emananmicrotúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo yse desorganizalaenvolturanuclear.
Prometafase
La membrananuclearse hadisuelto,ylos microtúbulos (verde) invadenel espacionuclear.Losmicrotúbulospueden
anclar cromosomas(azul) atravésde los cinetocoros (rojo) ointeractuarconmicrotúbulosemanadospor el polo
opuesto.Lamembrananuclearse separay los microtúbulos invadenel espacionuclear.Estose denominamitosis
abierta.Loshongosy algunos protistas,comolas algas o lastricomonas,realizanunavariacióndenominadamitosis
cerrada,en la que el husose forma dentrodel núcleoosusmicrotúbulospuedenpenetraratravésde la membrana
nuclearintacta.
Cada cromosomaensamblados cinetocoros hermanossobre el centrómero,unoencadacromátida.Un cinetocoro
esuna estructuraproteicacomplejaala que se anclan losmicrotúbulos.Aunquelaestructurayla funcióndel
cinetocoronose conoce completamente,contienevarios motoresmoleculares,entre otroscomponentes.Cuandoun
microtúbulose anclaa un cinetocoro,losmotoresse activan,utilizandoenergíade lahidrólisisdel ATP para
"ascender"porel microtúbulohaciael centrosomade origen.Estaactividadmotora,acopladaconla
polimerización/despolimerizaciónde losmicrotúbulos,proporcionalafuerzade empuje necesariaparasepararmás
adelante lasdoscromátidasde loscromosomas.
Cuandoel husocrece hastauna longitudsuficiente,losmicrotúbulosasociadosacinetocorosempiezanabuscar
cinetocorosalos que anclarse.Otrosmicrotúbulosnose asociana cinetocoros,sinoaotrosmicrotúbulos originados
enel centrosomaopuestoparaformar el husomitótico. Laprometafase se consideraavecescomoparte de la
profase.
Metafase
A medidaque losmicrotúbulosencuentranyse anclana loscinetocoros
durante la prometafase,loscentrómerosde loscromosomasse congregan
enla "placa metafásica"o"planoecuatorial",unalíneaimaginariaque es
equidistante de losdoscentrosomasque se encuentranenlos2polosdel
huso. Este alineamientoequilibradoenlalíneamediadel husose debe alas

5. fuerzasigualesyopuestasque se generanporloscinetocoroshermanos.El nombre "metafase"proviene
del griegoμεταque significa"después."
Dado que una separacióncromosómicacorrectarequiere que cadacinetocoroesté asociadoaunconjuntode
microtúbulos(que formanlasfibrascinetocóricas),loscinetocorosque noestánancladosgeneranunaseñal para
evitarlaprogresiónprematurahaciaanafase antesde que todosloscromosomasesténcorrectamente ancladosy
alineadosenlaplacametafásica.Estaseñal activaelcheckpointdemitosis.
Anafase
Artículo principal: Anafase
Cuandotodosloscromosomasestáncorrectamente ancladosalosmicrotúbulosdel husoyalineadosenlaplaca
metafásica,lacélulaprocede aentrarenanafase (del griegoαναque significa"arriba","contra","atrás"o "re-").Es
la fase crucial de la mitosis,porque enellase realizaladistribuciónde lasdoscopiasde la informacióngenética
original.
Entoncestienenlugardossucesos.Primero,lasproteínasque manteníanunidasambascromatidashermanas
(lascohesinas),soncortadas,loque permite laseparaciónde las
cromátidas.Estascromátidashermanas,que ahora soncromosomas
hermanosdiferentes,sonseparadosporlosmicrotúbulosancladosa
sus cinetocorosal desensamblarse,dirigiéndosehacialoscentrosomas
respectivos.
A continuación,losmicrotúbulosnoasociadosacinetocorosse alargan,
empujandoaloscentrosomas(yal conjuntode cromosomasque
tienenasociados) hacialosextremosopuestosde lacélula.Este
movimentoparece estargeneradoporel rápidoensamblajede los
microtúbulos.

6. Estos dosestadosse denominanavecesanafase temprana(A) yanafase tardía(B).La anafase tempranaviene
definidaporlaseparaciónde cromátidashermanas,mientrasque latardía por laelongaciónde losmicrotúbulosque
produce la separaciónde loscentrosomas.Al final de laanafase,lacélulahaconseguidoseparardosjuegosidénticos
de material genéticoendosgruposdefinidos,cadaunoalrededorde uncentrosoma.
Telofase
La telofase (del griegoτελος,que significa"finales") eslareversiónde los
procesosque tuvieronlugardurante laprofase yprometafase.Durante la
telofase,losmicrotúbulosnounidosacinetocoroscontinúanalargándose,
estirandoaúnmás lacélula.Loscromosomashermanosse encuentrancada
unoasociadoa unode los polos.Lamembrananuclearse reformaalrededor
de ambos gruposcromosómicos,utilizandofragmentosde lamembrana
nuclearde la célulaoriginal.Ambosjuegosde cromosomas, ahoraformandodosnuevosnúcleos,se descondensan
de nuevoencromatina.La cariocinesishaterminado,peroladivisióncelularaúnnoestácompleta.Sucede una
secuenciainmediataal terminar.
Especiesdesconocidasde ciliophoraenlasúltimasfases de lamitosis(citocinesis),conel surcode divisiónsiendo
claramente visible.
Citocinesis
La citocinesisesunprocesoindependiente,que se iniciasimultáneamenteala telofase.Técnicamente noesparte de
la mitosis,sinounprocesoaparte,necesario paracompletarladivisióncelular.Enlascélulasanimales,se generaun
surco de escisión(cleavagefurrow) que contiene unanillocontráctil de actinaenel lugardonde estuvolaplaca
metafásica,estrangulandoel citoplasmayaislandoasílosdosnuevosnúcleosendoscélulashijas.Tantoencélulas
animalescomoenplantas,ladivisióncelularestádirigidaporvesículasderivadasdel aparatode Golgi,que se
muevenalolargo de losmicrotúbuloshastalazona ecuatorial de lacélula. Enplantasestaestructuracoalesce en
una placacelularenel centrodel fragmoplastoyse desarrollagenerandounaparedcelularque separalosdos
núcleos.El fragmoplastoesunaestructurade microtúbulostípicade plantassuperiores,mientrasque algunasalgas

7. utilizan unvectorde microtúbulosdenominadoficoplastodurante lacitocinesis. Al final delproceso,cadacélulahija
tiene unacopiacompletadel genomade lacélulaoriginal.El final de lacitocinesismarcael final de lafase M.
Esquemaresumende lasdistintasfasesde ladivisióncelular:profase,prometafase,metafase,anafase,telofasey
citocinesis.
Erroresen lamitosis
Aunque loserroresenlamitosissonmuypocofrecuentes,este procesopuede fallar,especialmentedurante las
primerasdivisionescelularesenel cigoto.Loserroresmitóticospuedenserespecialmentepeligrososparael
organismo,porque el descendientefuturode lacélulamadre defectuosamantendrálamismaanomalía.
Un cromosoma puede nosepararse durante laanafase.Este fenómenose denomina"no-disyunción".Si estoocurre,
una célulahijarecibirádoscromosomashermanosylaotra se quedarásinninguno.Estoda lugar a que una célula
tengatres cromosomasque codifiquenlamismainformacióngenética(dos hermanosyunhomólogo),unacondición
conocidacomo trisomía,y laotra célula,que solamente tiene uncromosoma(el cromosomahomólogo),
tendrámonosomía.Estas célulasse considerananeuploides,yla aneuploidíapuede causarinestabilidadgenética,un
hechofrecuente en cáncer.La mitosisesunprocesotraumático.La célulapasapor cambiosdrásticosensu
estructura,algunos orgánulos se desintegranyse reconstruyenencuestiónde horas,ylosmicrotúbulostiran
constantemente de loscromosomas.Portanto,enocasionesloscromosomaspuedendañarse.Unbrazodel
cromosomase puede romperyperderun fragmento,causando deleción.El fragmentopuede incorporarse
incorrectamente aotrocromosomano homólogo,causando translocación.Se puede integrarde nuevoal
cromosomaoriginal,peroenunaorientacióninversa,causando inversión.Ose puede tratarerróneamente comoun
cromosomaseparado,causando duplicacióncromosómica.
Una parte de estoserrorespuedendetectarseporalgunode los puntosde control existentesatravésdel ciclo
celular,locual produce una parada enla progresióncelular,dandotiempoalosmecanismosreparadoresacorregir
el error.Si estono ocurre,el efectode estasanormalidadesgenéticasdependeráde lanaturalezaespecíficadel
error.Puede variarde una anomalíaimperceptible,acarcinogénesisoa la muerte del organismo.