J.A. Lupión

SMC

THÈME 2:

L´ÉVOLUTION

1
J.A. Lupión

SMC

SOMMAIRE:
I) Histoire.
II) Fixisme et créationnisme.
III) Évolutionnisme:
Définition.
Expériences.

VI) ...
J.A. Lupión

SMC

I) HISTOIRE
Thalès de Milet (625-546 av. J.-C.)
Thalès, un des premiers philosophes présocratiques, pens...
J.A. Lupión

SMC

Platon
Idéalisme et essentialisme
Pour Platon, la réalité se sépare en deux mondes : le monde des essenc...
J.A. Lupión

SMC

Créationnisme
Le créationnisme veut que la Terre et l'Univers aient été créés par Dieu. On retrouve cett...
J.A. Lupión

SMC

II) FIXISME
ET CRÉATIONNISME
FIXISME:
Théorie selon laquelle les espèces vivantes sont immuables parce q...
J.A. Lupión

SMC

Le catastrophisme selon Cuvier

7
J.A. Lupión

SMC

Georges Cuvier étudie principalement les vertébrés fossiles. Grâce au principe de corrélation
des formes...
J.A. Lupión

SMC

- http://www.youtube.com/watch?v=nSNQoPJ9B2Q: Reportage sur le créationnisme (France
Télévision)
- http:...
J.A. Lupión

SMC

III). ÉVOLUTION:
Transformations que subissent les êtres vivants.
L'ensemble des processus par lesquels ...
J.A. Lupión

SMC

Après de voir les suivantes expériences actuelles sur l´évolution, répond aux suivantes
questions.
A) Pr...
J.A. Lupión

SMC

Le crapaud géant ou marin, (Bufo marinus), introduit il y a 70 ans en Australie pour y
lutter contre les...
J.A. Lupión

SMC

IV) L´évolutionnisme: PREUVES
A) LES PREUVES DE LA SELECTION ARTIFICIELLE.
B) LES PREUVES PALEONTOLOGIQU...
J.A. Lupión

SMC

B) LES PREUVES PALEONTOLOGIQUES.
1. les faunes et les flores qui se succèdent sont directement liées à c...
J.A. Lupión

SMC

Un exemple d'évolution bien connue est celle du cheval, elle a duré 60 millions d'années. Les
caractéris...
J.A. Lupión

SMC

C) PREUVES ANATOMIQUES
L'homologie et l'analogie.
L'anatomie comparée a dévoilé depuis longtemps les hom...
J.A. Lupión

SMC

L'analogie
Contrairement à l'homologie, évalue les similitudes existantes entre des organes d'animaux
d'...
J.A. Lupión

SMC

C) LES PREUVES EMBRYOLOGIQUES.
L'étude du développement embryonnaire, des différents stades embryonnaire...
J.A. Lupión

SMC

F) LES PREUVES DE BIOLOGIE MOLÉCULAIRE.
Le développement des techniques de la biologie moléculaire a per...
J.A. Lupión

SMC

IV). Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck
(Bazentin, 1744 — Paris, 1829).

Lamarck est l'un des ...
J.A. Lupión

SMC

Pour le remercier de son travail il faut tenir en compte :
1. En 1778, il publie une Flore française, en...
J.A. Lupión

SMC

3. En plus Lamarck met en place l'idée de la «production» de la vie par des agents naturels.
4. Il a lui...
J.A. Lupión

SMC

V) Evolutionnisme :
James Hutton (1726-1797)
Gradualisme
James Hutton, un des pères de la géologie moder...
J.A. Lupión

SMC

Charles Darwin
Source principale: « Sur l’origine des espèces» de Charles Darwin
Age de la terre: 4.5 mi...
J.A. Lupión

SMC

Alfred Wallace (1823-1913)
Évolution par sélection naturelle
Alfred Wallace développa presque en même te...
J.A. Lupión

SMC

La biographie de Charles Darwin
Charles Darwin
Naturaliste, scientifique
C'est en Angleterre, à Scherews...
J.A. Lupión

SMC

En 1858, Darwin apprend que Alfred Wallace (naturaliste)
prépare également une théorie sur son sujet de ...
J.A. Lupión

SMC

Comparaison des théories de Lamarck et de Darwin

Voir les suivantes vidéos:
C'est pas sorcier -THEORIE ...
J.A. Lupión

SMC

VI). L´EVOLUTION APRÈS DARWIN
A. La théorie synthétique de l’évolution ou néodarwinisme, 1947 la théorie...
J.A. Lupión

SMC

Unités capables d'évoluer
Il est important de noter que ce ne sont pas les individus qui évoluent, mais ...
J.A. Lupión

SMC

Un exemple classique : le mélanisme industriel
La phalène du bouleau est un papillon fréquent en Europe ...
J.A. Lupión

SMC

les mieux adaptées à leur environnement.
- Le changement évolutif par mutation peut se faire de deux faç...
J.A. Lupión

SMC

C. Le ponctualisme, les équilibres ponctués, 1972 Stephen Jay Gould et Niles
Eldredge.
Chaque espèce don...
J.A. Lupión

SMC

Après Darwin: Débuts de la biologie contemporaine.

34
J.A. Lupión

SMC

D. L'évo-dévo (évolution-développement) 1940 Richard Goldschmidt
Les phénomènes génétiques responsables ...
J.A. Lupión

SMC

VI). L’ÉVOLUTION HUMAINE
La terre... depuis 4.5 milliards d'années et les origines de la vie

36
J.A. Lupión

SMC

L'histoire de la terre et de la vie...
Pour situer l’évolution de l’homme dans son contexte, il apparaît...
J.A. Lupión

SMC

Et l'homme dans tout ça ???
Eh bien l'homme, il prend son temps... et les premiers hominidés ne datent q...
J.A. Lupión

SMC

Les premiers "hominidés": les australopithèques (4 MA)
Aus. Afarensis Africanus Robustus Boisei Habilis ...
J.A. Lupión

SMC

Homo habilis : le premier homme (2,5 MA)
Origine : Afrique de l'Est (Olduvai, Tanzanie). Importante cris...
J.A. Lupión

SMC

L'Homo ergaster sort véritablement du monde des arbres, il s'approprie le feu, il invente le
biface symé...
J.A. Lupión

SMC

Les restes de la « Gran Dolina » se trouvent dans une place intermédiaire entre l’homo ergaster
et nous....
J.A. Lupión

SMC

Neandertal : (250 000 ans)
Neandertal (du nom d'une grotte en Allemagne) est issu d' H. erectus (d’autre...
J.A. Lupión

SMC

La pensée abstraite de Cro-magnon l'amène à inventer l'ART (pariétal, sur les parois) en Europe.

La rév...
J.A. Lupión

SMC

L’HOMINISATION
Caractéristiques de l’hominisation. Caractéristiques différenciatrices.
Nous nous posons ...
J.A. Lupión

SMC

Augmentation de la capacité crânienne
L'intelligence est en rapport avec l'encéphale, logé dans la cavit...
J.A. Lupión

SMC

(b) Surface du cerveau

Le cerveau est composé de matière blanche (intérieur) et de matière grise (surfa...
J.A. Lupión

SMC

48
J.A. Lupión

SMC

FINALMENT L´HOMME DE ORCE :
Reportage sur l´Homme de Orce (hommage à J. Gibert):
- http://www.youtube.co...
Prochain SlideShare
Chargement dans…5
×

Thème 2

2 391 vues

Publié le

0 commentaire
0 j’aime
Statistiques
Remarques
  • Soyez le premier à commenter

  • Soyez le premier à aimer ceci

Aucun téléchargement
Vues
Nombre de vues
2 391
Sur SlideShare
0
Issues des intégrations
0
Intégrations
398
Actions
Partages
0
Téléchargements
43
Commentaires
0
J’aime
0
Intégrations 0
Aucune incorporation

Aucune remarque pour cette diapositive

Thème 2

  1. 1. J.A. Lupión SMC THÈME 2: L´ÉVOLUTION 1
  2. 2. J.A. Lupión SMC SOMMAIRE: I) Histoire. II) Fixisme et créationnisme. III) Évolutionnisme: Définition. Expériences. VI) Preuves de l´évolutionnisme. V) Lamarck: Transformisme. VI) Darwin: Théorie de l´évolution. VII) L´évolution après Darwin. Neodarwinisme. Théorie neutraliste. Théorie des équilibres ponctués. L´évo-dévo. VIII) L´évolution humaine. 2
  3. 3. J.A. Lupión SMC I) HISTOIRE Thalès de Milet (625-546 av. J.-C.) Thalès, un des premiers philosophes présocratiques, pensait que la matière originelle source de vie était l'eau et que cette eau était de nature divine. Thalès de Milet (625-546 av. J.-C.) Thalès Anaximandre (610-545 av. J.-C.) Les premières traces d'explication de la biodiversité ont été laissées par le philosophe grec présocratique Anaximandre, élève de Thalès de Milet, recommandait de ne pas consommer de poisson puisqu'il pensait que l'humanité et les autres espèces animales étaient des descendants du poisson. Anaximandre 3
  4. 4. J.A. Lupión SMC Platon Idéalisme et essentialisme Pour Platon, la réalité se sépare en deux mondes : le monde des essences éternelles, idéal et véritable et le monde réel illusoire perçu par les sens. Cette vision dualiste du monde ne permet pas l'évolution (fixisme). L'essentialisme est une conception idéaliste selon laquelle les diverses espèces animales et végétales diffèrent entre elles par essence, ce qui implique la reconnaissance de discontinuités dans la nature. Platon Aristote (384-322 av. J.-C.) Degré de complexité Aristote a tenté de classifier la nature d'après les ressemblances et les différences qu'il observait chez les êtres vivants selon leur degré de complexité. Il considérait que les espèces étaient immuables, indépendantes les unes des autres et parfaites. Aristote 4
  5. 5. J.A. Lupión SMC Créationnisme Le créationnisme veut que la Terre et l'Univers aient été créés par Dieu. On retrouve cette croyance dans les trois principales religions monothéistes (judaïsme, christianisme et islam). Cette théorie permet d'expliquer la biodiversité et les adaptations des espèces à leur milieu puisque c'est Dieu qui a créé les espèces pour les destiner à des fins précises. La création d'Adam Carl von Linné (1707-1778) Taxinomie C'est dans le but de découvrir cet ordre divin que Carl von Linné, père de la taxinomie, a mis en place la classification binomiale (genre et espèce). La taxinomie est une science qui a pour but de décrire les organismes vivants et de les regrouper en taxons (familles, genres, espèces, etc.). Elle permet de se rendre compte du plan établi par Dieu (selon Linné et d'autres scientifiques de son époque). Exemple de taxinomie de Linné 1- Construis un tableau avec les points de vue sur l´origine des espèces, des personnages traités jusqu´à maintenant. 5
  6. 6. J.A. Lupión SMC II) FIXISME ET CRÉATIONNISME FIXISME: Théorie selon laquelle les espèces vivantes sont immuables parce que dotées, dès l'origine, de tous les mécanismes nécessaires à leur mode de vie (d'apr. Husson 1970). CRÉATIONNISME: Doctrine d´ordre religieux ou philosophique selon laquelle Dieu est le créateur de l´univers. Georges Cuvier Né à Montbéliard 1769 dans une famille de la petite bourgeoisie protestante, Cuvier fait ses études à Stuttgart. (Décédé à Paris 1832) Le père de la paléontologie et de l´anatomie comparée. Les espèces observées par les scientifiques du temps semblaient immuables ce qui rendait l'idée d'évolution difficile à accepter. L'évolution prend beaucoup de temps pour s'opérer et l'on doit regarder très loin dans le passé (fossiles) pour pouvoir trouver des traces de l'évolution. Georges Cuvier, père de la paléontologie moderne, expliquait les différences entre les fossiles retrouvés à différentes profondeurs par une succession de créations divines et d'extinctions catastrophiques. Cette théorie était en accord avec l'épisode du Déluge dans la Bible : les fossiles sont les représentants des espèces qui n'ont pas embarqué sur l'Arche de Noé. 6
  7. 7. J.A. Lupión SMC Le catastrophisme selon Cuvier 7
  8. 8. J.A. Lupión SMC Georges Cuvier étudie principalement les vertébrés fossiles. Grâce au principe de corrélation des formes, il peut déterminer l'animal à partir d'un fragment d'os. Les ossements fossiles sont utilisés pour reconstituer les espèces et les peuplements. S´appuyant sur la Bible, Georges Cuvier n´imagine pas qu´il puisse exister une autre théorie que le créationnisme. Il imagine toutefois une petite nuance: il n´y aurait pas eu une seule création unique mais plusieurs, successives. Ces « re-créations » feraient suite à des catastrophes planétaires (catastrophisme). Ce qui peut dans son esprit expliquer les restes fossiles d´espèces éteintes. Pour Cuvier notre faune actuelle n´est constituée que de survivants de la faune originelle. Négation totale du principe d´évolution des espèces. Cuvier pose la loi de subordination des organes (les organes agissent et réagissent les uns sur les autres, et coopèrent à une action commune) et compare les êtres vivants en prenant comme critère leur organisation interne. À partir de là, il élabore une classification « naturelle ». Le principe de corrélation des organes (chaque partie d’un animal peut être déterminée par chaque autre et toutes par une seule) lui permet de reconstituer un animal à partir d’un fragment d’os. Ses travaux sur les ossements fossiles lui font émettre l’hypothèse d’une création d’animaux qui aurait été entièrement détruite et perdue. Il s’oppose ainsi à Lamarck, dont la théorie transformiste laisse entendre que chaque espèce étant modifiable à l’infini aucune ne doit jamais s’éteindre ; il va même jusqu’à l’empêcher de travailler en lui soustrayant des collections. Il affirme que les espèces anciennes - en admettant qu’elles n’aient pas été fixes - n’auraient pu avoir le temps de se modifier en fonction des nombreuses transformations subies par le globe terrestre. Il est également en désaccord avec Geoffroy Saint-Hilaire, qui soutient l’idée de l’évolution de tout le règne animal suivant un plan d’organisation unitaire, alors que pour Cuvier les organes ne suivent pas tous le même ordre de modifications : un tel est très perfectionné chez une espèce et à l’état rudimentaire chez une autre. 2- Quelle contribution a fait Georges Cuvier, étant fixiste, à l´évolutionnisme ? Fixisme actuellement. Sous théorie du créationnisme, le fixisme n´est plus développé que par quelques églises aux Etat-Unis. Depuis 1987, un nouvel habillage du créationnisme: Le Dessin Intéligent. L´évolution est guidée par un être supérieur, il y a un dessin intelligent dans l´univers. La vie humaine est trop complexe pour être le fruit du hasard. 8
  9. 9. J.A. Lupión SMC - http://www.youtube.com/watch?v=nSNQoPJ9B2Q: Reportage sur le créationnisme (France Télévision) - http://www.youtube.com/watch?v=qHz4dKzz9Bs : Destruction de la théorie de l'évolution en 11 Minutes, par un généticien renommé mondial. - http://education.francetv.fr/videos/avant-darwin-fixisme-et-transformisme-v108645: Avant Darwin, fixisme et transformisme. - 2- Après d´avoir vu ces vidéos, que pourrait faire la science pour réfuter ces opinions ? 9
  10. 10. J.A. Lupión SMC III). ÉVOLUTION: Transformations que subissent les êtres vivants. L'ensemble des processus par lesquels les organismes se transforment, dans leur structure et leur comportement, au fil des générations, d'ancêtre à descendants. 10
  11. 11. J.A. Lupión SMC Après de voir les suivantes expériences actuelles sur l´évolution, répond aux suivantes questions. A) Propose une explication raisonnable. B) Faites une description des espèces. C) Quelle est votre opinion sur l´introduction d´espèces dans des habitats nouveaux? D) Faites un petit travail d´une espèce invasive. a) L'île croate de Pod Mrcaru (0.03km2) est située dans la mer Adriatique à proximité de l'île de Pod Kopiste (0,09 km2). Une espèce de lézard avec le nom scientifique est Podarcis melisellensis. En 1971 des scientifiques, sous la direction du professeur Eviatar Nevo, décident de procéder à des expériences in-vivo sur l'île en introduisant 5 couples d'une autre espèce de lézard : Podarcis sicula. Podarcis sicula Entre 2004 et 2006 une nouvelle équipe dirigée par Antony Herrel retourne sur l'île et ils voient qu´il avait proliféré, mais certaines de leurs caractéristiques physiques sont modifiées. Les nouveaux lézards sont plus gros, leurs mâchoires plus imposantes, leurs pattes plus petites, leur estomac présentent également une valve inexistante dans l'espèce d'origine... Leur mode de vie et de comportement est également modifié : ils ont perdu en vélocité, défendent moins leur territoire et surtout ils sont devenus majoritairement herbivores ! les intestins de nos lézards sont habités par des nématodes (vers inconnus jusque là chez les lézards de la région). Ces vers pourraient aider au processus de digestion de la cellulose des végétaux. b) Évolution sur une période de quelques décennies 11
  12. 12. J.A. Lupión SMC Le crapaud géant ou marin, (Bufo marinus), introduit il y a 70 ans en Australie pour y lutter contre les ravageurs de la canne à sucre, poursuit ses ravages contre la faune locale et accélère même sa progression, préviennent des chercheurs dans la revue Nature. Ce crapaud à la peau jaune et grumeleuse, qui peut atteindre un poids de 2 kg, voit ses pattes grandir en Australie, ce qui lui permet de conquérir de nouveaux territoires de plus en plus rapidement. Ce crapaud buffle ou bufo géant a été introduit en Australie pour éliminer les insectes attaquant la canne à sucre. Il occupe désormais plus d'un million de kilomètres carrés où il s'attaque à la faune locale (autres batraciens, reptiles, rongeurs), la faisant disparaître. Or les chercheurs ont constaté que les nouvelles générations ont des pattes plus longues que leurs ancêtres. c) Évolution sur une période de 11 ans Les guppies, petits poissons tropicaux bien connus des aquariophiles, peuvent évoluer, en cas de crise (pollution, augmentation de la population de prédateurs, destruction du milieu, etc.), entre dix mille et dix millions de fois plus vite que le cours normal de l'évolution. C'est ce que vient de démontrer le biologiste David Reznick, de l'université de Californie, à Riverside (Etats-Unis). Le chercheur a étudié plusieurs populations de guppies de l'île de la Trinité, aux Antilles. Les poissons, qui se déplacent de bassin en bassin pour échapper à leurs prédateurs (notamment les cichlidés), évoluent à une vitesse surprenante: en dix-huit générations - soit onze ans - les guppies qui ont trouvé un "havre de paix" sont devenus plus gros et plus colorés que ceux, plus petits et plus fertiles, qui étaient constamment soumis à la menace de prédateurs.(réf: La Recherche, 2002) 12
  13. 13. J.A. Lupión SMC IV) L´évolutionnisme: PREUVES A) LES PREUVES DE LA SELECTION ARTIFICIELLE. B) LES PREUVES PALEONTOLOGIQUES. C) LES PREUVES ANATOMIQUES. D) LES PREUVES EMBRYOLOGIQUES. E) LES PREUVES DES ORGANES VESTIGIAUX F) LES PREUVES DE BIOLOGIE MOLÉCULAIRE. A) LES PREUVES DE LA SELECCIÓN ARTIFICIELLE. L'être humain pratique la sélection artificielle depuis des millénaires. Que ce soit par la domestication du maïs en Amérique ou du chien en Europe. La sélection artificielle a permis de former de nouvelles races. On pourrait penser que si l'homme a réussi à transformer le patrimoine génétique de plusieurs populations en quelques milliers d'années, la nature peut le faire sur des millions d'années. Sélection artificielle du chien (à partir du loup) Sélection artificielle du maïs (à gauche le maïs naturel, à droite, le maïs domestiqué) 13
  14. 14. J.A. Lupión SMC B) LES PREUVES PALEONTOLOGIQUES. 1. les faunes et les flores qui se succèdent sont directement liées à celles qui précédent et à celles qui suivent. Ceci a permis de diviser l'histoire de la Terre en périodes caractéristiques: ERES GEOLOGIQUES DUREE DE CHAQUE ERE PERIODES Précambrien Primaire Secondaire Tertiaire Quaternaire ANIMAUX VEGETAUX 3.500 millions cambrien silurien dévonien carbonifère permien trias jurassique crétacé éocène oligocène miocène pliocène pléistocène holocène 345 millions 160 millions 64 millions 2 millions invertébrés poissons premiers reptiles conifères dinosaures angiospermes mammifères oiseaux angiospermes déclin reptiles expastion humaine 2. les formes, qu'elles soient animales ou végétales, sont d'autant moins spécialisées qu'elles sont plus anciennes. Plus la forme est ancienne, plus elle est proche du type ancestral généralisé. Les types synthétiques sont particulièrement intéressants puisqu'ils présentent un mélange de caractères (ex: l'Archéopterix avec des caractères aviens [bec, plume,...] et des caractères reptiliens [queue, dents, ...]) Oiseau fossile 14
  15. 15. J.A. Lupión SMC Un exemple d'évolution bien connue est celle du cheval, elle a duré 60 millions d'années. Les caractéristiques les plus importantes sont: - augmentation progressive de la taille; - acquisition de la monodactylie; - adaptation du pied à la course (sabot); - allongement général des membres; - allongement de la face; - spécialisation des molaires et prémolaires (herbivore); - modification de certaines parties du cerveau. 15
  16. 16. J.A. Lupión SMC C) PREUVES ANATOMIQUES L'homologie et l'analogie. L'anatomie comparée a dévoilé depuis longtemps les homologies existant entre membres antérieurs des vertébrés, qu'ils marchent, nagent ou volent. L'homologie Établit des similitudes entre des organes d'animaux en accord avec une même structure, position et d'origine embryonnaire identique, mais qui évoluent pour s'adapter à des conditions environnementales différentes, c'est-à-dire un même organe avec une origine embryonnaire commune entre différentes espèces mais qui peut être différent dans son aspect et fonctions en accord avec le type d'adaptation requise par la pression du milieu. Les organes sont homologues lorsqu'ils partagent la même structure générale et la même origine durant le développement embryonnaire ; condition héritée d'ancêtres communs entre les espèces. Structures homologues 16
  17. 17. J.A. Lupión SMC L'analogie Contrairement à l'homologie, évalue les similitudes existantes entre des organes d'animaux d'espèces différentes, en rapport avec leur fonctionnalité ou, dans certains cas, de leur aspect externe. Deux organes peuvent effectuer une même fonction sans que leurs structures ne soient similaires ni leur origine. Un bon exemple de cela nous est donné par les similitudes fonctionnelles entre les ailes des insectes et celles des oiseaux. Les structures analogues sont des structures qui ont des fonctions communes mais d'origine différente. Ainsi, les ailes d'insectes, des oiseaux ou des chauves-souris n'ont pas la même origine embryonnaire, mais permettent toutes de voler. Ces espèces se sont adaptées différemment à leur milieu et sont des preuves d'évolution convergente : des espèces qui finissent par se ressembler si elles occupent un environnement semblable. 17
  18. 18. J.A. Lupión SMC C) LES PREUVES EMBRYOLOGIQUES. L'étude du développement embryonnaire, des différents stades embryonnaires, permet de comprendre les relations entre espèces différentes et leur filiation. La comparaison du développement embryologique de différentes espèces permet de constater une homologie importante entre les individus d'espèces apparentées. Ainsi, chez l'humain, le porc, l'oiseau, le triton et le poisson, des branchies et une queue apparaissent à un stade de développement. Ceci constitue une preuve de l'évolution. E) PREUVES DES ORGANES VESTIGIAUX Une structure est dite vestigiale lorsque la fonction initiale a été perdue totalement ou en partie au cours de l'évolution. Ces structures sont généralement sous une forme dégénérée, atrophiée ou rudimentaire. Elles peuvent avoir une fonctionnalité amoindrie ou en avoir développé une entièrement nouvelle. Elles sont souvent homologues aux structures encore fonctionnelles chez d'autres espèces apparentées. C'est pourquoi elles font partie des preuves de l'évolution. Lorsqu'une structure ne confère plus un avantage reproductif, la probabilité de transmettre la forme " normale " à la descendance diminue. Le coccyx est un vestige de queue qui a été perdu avec l'évolution chez l'Homme tout comme les os du bassin chez les serpents qui au cours de leur évolution avaient des pattes de plus en plus courtes. 18
  19. 19. J.A. Lupión SMC F) LES PREUVES DE BIOLOGIE MOLÉCULAIRE. Le développement des techniques de la biologie moléculaire a permis de constater une importante homologie au niveau moléculaire entre les êtres vivants. Que ce soit le code génétique quasiment universel sur la Terre ou de nombreuses enzymes partagées par les animaux, les végétaux et les bactéries. Tout ceci tend à démontrer que la vie sur la Terre a une origine commune (des cyanobactéries). Homologie de l'ADN de différentes espèces (http://www.canalu.fr/canalu/img/10/img_1820517199.jpg) 19
  20. 20. J.A. Lupión SMC IV). Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck (Bazentin, 1744 — Paris, 1829). Lamarck est l'un des plus grands savants du XIXe siècle. Il est fondateur de la théorie de l'évolution, selon laquelle, les êtres vivants actuels ne sont pas sortis tels que nous les connaissons des mains d'un créateur, mais sont le résultat d'une longue histoire, commencée il y a plusieurs millions d'années. Contrairement à ce que plusieurs pensent, Lamarck n'a pas développé la théorie de la transmission des caractères acquis. Cette dernière était admise depuis Aristote. Lamarck n'a fait que l'intégrer à sa propre théorie de l'évolution. Il est d'ailleurs le premier à avoir développé une véritable théorie de l'évolution des espèces expliquant les fossiles et les adaptations des individus à leur environnement. Il a identifié des séries chronologiques de fossiles qui menaient à des espèces modernes. Une des erreurs de Lamarck fut d'énoncer que les caractères acquis au cours de l'existence d'un individu se transmettaient à la descendance suite à l'usage ou au non-usage d'organes. Par exemple, une girafe qui étire son cou toute sa vie pour atteindre les branches d'un arbre aurait une descendance avec un cou plus long. Voici ce qu'écrit Lamarck à ce propos : « Relativement aux habitudes, il est curieux d'en observer le produit dans la forme particulière et la taille de la girafe (Camelo pardalis) : on sait que cet animal, le plus grand des mammifères, habite l'intérieur de l'Afrique, et qu'il vit dans des lieux où la terre, presque toujours aride et sans herbage, l'oblige de brouter le feuillage des arbres, et de s'efforcer continuellement d'y atteindre. Il est résulté de cette habitude, soutenue, depuis long-temps, dans tous les individus de sa race, que ses jambes de devant sont devenues plus longues que celles de derrière, et que son col s'est tellement allongé, que la girafe, sans se dresser sur les jambes de derrière, élève sa tête et atteint à six mètres de hauteur (près de vingt pieds). » [Philosophie Zoologique, p. 256]. Lamarck pensait également que les espèces évoluaient de manière linéaire vers des formes de vie plus perfectionnées (ne donnant pas naissance à de multiples espèces). 20
  21. 21. J.A. Lupión SMC Pour le remercier de son travail il faut tenir en compte : 1. En 1778, il publie une Flore française, en trois volumes, il a fait la première classification claire des végétaux. 2. C'est à lui que l'on doit l'invention du mot d'invertébré et de vertébré celui de biologie, (pour qualifier l'étude des phénomènes de la vie) et en 1802, fixe le sens actuel du mot fossile. Il publie des libres d’animaux sans vertèbres et il a mis en ordre 150 000 espèces – 90 % du monde animal! (Un tel travail de mise en ordre de la plus grande partie du monde animal eût suffi à la gloire d'un homme). En travaillant avec ces animaux en ordre hiérarchique (il plaçait en tête les mollusques, puis les annélides, les crustacés, les insectes, les vers, les radiaires, pour terminer par les polypes et le dernier degré était tenu par les «monades») il découvre la marche que la nature a suivie dans la production des êtres, la transformation progressive et successive des espèces; la théorie de l'évolution est née. /D'abord, il importe de préciser que le terme d'évolution n'a été introduit dans le vocabulaire scientifique qu'à partir des années 1870. De même, le terme de «transformisme» n'était pas non plus utilisé à l'époque, puisqu'il n'est devenu courant en France que dans les mêmes années./ À l'inverse de Cuvier ( la théorie du catastrophisme ), Lamarck mettait en évidence les ressemblances, et soulignait les analogies qui existaient entre les espèces fossiles et les espèces actuelles, Théorie du transformisme. "Dans tout animal qui n'a point dépassé le terme de ses développements, l'emploi plus fréquent et soutenu d'un organe quelconque fortifie peu à peu cet organe, le développe, l'agrandit et lui donne une puissance proportionnée à la durée de cet emploi, tandis que le défaut constant d'usage de tel organe l'affaiblit insensiblement, le détériore, diminue progressivement ses facultés et finit par le faire disparaître." "Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l'influence constante des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée, et par conséquent par l'influence de l'emploi prédominant de tel organe, ou par celle d'un défaut d'usage constant de telle partie, elle le conserve pour la génération de nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus." En amalgamant ces deux hypothèses, le langage courant simplifie en affirmant que "la fonction crée l'organe". Ainsi, l'exemple célèbre de la taupe pratiquement aveugle qui "par ses habitudes fait très peu usage de la vue", ou encore le cas de la girafe vivant "dans les lieux où la terre, presque toujours aride et sans herbage, l'oblige de brouter le feuillage des arbres", a résulté en un cou allongé qui porte sa tête à six mètres de hauteur. > 21
  22. 22. J.A. Lupión SMC 3. En plus Lamarck met en place l'idée de la «production» de la vie par des agents naturels. 4. Il a lui-même étudié et défini plus d'un millier de fossiles (ce qui représente l'étude de la plus grande quantité d'êtres disparus qui ait été réalisée de son temps). Pour lui les fossiles représentaient ainsi des étapes de la marche de la vie. Question 3 Faites un résume des apports de chaque scientifique. http://www.virtual-worlds.net/lifedrop/theories/transformisme.htm Lamark http://evolution.biologique.free.fr/ (facile) 22
  23. 23. J.A. Lupión SMC V) Evolutionnisme : James Hutton (1726-1797) Gradualisme James Hutton, un des pères de la géologie moderne a tenté d'expliquer les formations rocheuses qu'il voyait autour de lui. Il proposa qu'elles apparaissaient grâce à la chaleur située à l'intérieur de la Terre et qu'elles faisaient l'objet d'érosion par le vent et l'eau, bref, qu'elles étaient le résultat de processus lents et continuels. Il s'opposait au catastrophisme qui considérait que la Terre était vieille d'au plus quelques milliers d'années en accord avec les croyances religieuses. Hutton, bien avant Charles Darwin, a suggéré la sélection naturelle comme un des mécanismes possibles de l'évolution : « ... si un organisme n'est pas placé dans la situation et les circonstances les mieux adaptées pour sa subsistance et sa propagation alors, en concevant une variété infinie entre les individus de cette espèce, nous sommes assurés que, d'une part les individus qui sont le plus éloignés de la constitution la mieux adaptée sont les plus probables à périr tandis que d'autre part les organismes avec la constitution la mieux adaptée pour les circonstances présentes continueront a être les mieux adaptés en se préservant et en se multipliant » (The theory of the Earth, volume 2). Gradualisme. Selon Hutton, les montagnes sont apparues grâce à la chaleur interne de la Terre puis la rivière a creusé la roche. Charles Lyell (1797-1875) Uniformitarisme L'uniformitarisme postule que les processus qui se sont exercés dans le passé lointain s'exercent encore de nos jours. Il s'oppose au catastrophisme même s'il est incompatible avec les croyances religieuses et les événements décrits par la Bible. L'uniformitarisme est basé sur le gradualisme formulé par James Hutton. Uniformitarisme de Lyell 23
  24. 24. J.A. Lupión SMC Charles Darwin Source principale: « Sur l’origine des espèces» de Charles Darwin Age de la terre: 4.5 milliards d’années Premier Homme: de 6 à 7 millions d’années. Charles Darwin (1809-1882) Évolution par sélection naturelle Charles Darwin entrepris ses études en médecine, mais trouvait ça ennuyeux et s'évanouissait à la vue du sang. Il décida d'étudier la théologie et les sciences naturelles. Après ses études, à 22 ans, il s'embarqua sur le Beagle pour faire le tour du monde. Pendant ce voyage, il se consacrait à l'observation et à la collecte de végétaux et d'animaux. Il constata que les espèces différaient d'un continent à l'autre. Sa visite des Îles Galápagos fut marquante pour ses recherches. Il y observa une importante diversité et des adaptations à l'environnement que certaines espèces avaient développées et qui différaient d'une île à l'autre. Il postula que de nouvelles espèces apparaissent à partir d'une forme ancestrale suite à l'accumulation graduelle d'adaptations à l'environnement selon un mécanisme de sélection naturelle et qu'une espèce peut donner naissance à plusieurs espèces si on les isole géographiquement. D'ailleurs, c'est ce que représentait la seule figure de l'ouvrage original de l'origine des espèces. Seule figure paraissant dans l'édition originale de l'origine des espèces 24
  25. 25. J.A. Lupión SMC Alfred Wallace (1823-1913) Évolution par sélection naturelle Alfred Wallace développa presque en même temps que Darwin une théorie semblable à celle de ce dernier, mais qui était toutefois moins bien étoffée. Alfred Wallace La théorie La terre a été peu à peu colonisée par les plantes, des organismes unicellulaires qui de mutations en mutations ont évolué vers des êtres plus complexes : les animaux (dont l’homme). L’évolution se fait par sélection naturelle, ce sont les animaux les plus adaptés à leur milieu qui survivent. Ce sont donc eux qui auront le plus de chance de se reproduire, et donc de transmettre leurs gènes. Un animal qui aurait une anomalie génétique, par exemple plus de poil que ses congénères, auront plus de chance de survie dans un environnement plus froid. Il pourra donc transmettre cette « anomalie positive » à toute sa descendance. Cette mutation se diffusera rapidement à toutes les nouvelles générations de cette espèce. La critique Cette évolution en douceur fait que nous devrions trouver des restes de tous les stades de l’évolution, y compris et surtout de l’espèce qui nous intéresse : les hominidés… Et là, manque de chance ( ?) il y a de gros trous… nous n’avons pas encore trouvé la totalité de la lignée. Par contre toutes les sciences concernées confirment l’age de la planète, des fossiles. La génétique vient renforcer que le principe général est bon ! 25
  26. 26. J.A. Lupión SMC La biographie de Charles Darwin Charles Darwin Naturaliste, scientifique C'est en Angleterre, à Scherewsbury que Charles Darwin est né en 1809. Un père médecin, Robert, et un grand-père naturaliste, Erasmus, ont certainement donné au petit Charles un esprit scientifique ! Enfant, il collectionne les insectes, les coquillages... et ne montre pas de grand intérêt pour les études. Son père veut faire de lui un médecin, Charles commence donc (en 1825) des études de médecine à l'université d'Edimbourg. En 1827, il change de voie et commence à étudier la théologie à Cambridge (toujours sur les conseils de son père). Mais là encore, il abandonne... Le voyage à bord du Beagle : la collecte En 1831, grâce à John Stevens Henslow (connu à Cambridge), il obtient une place sur le Beagle, un bateau en partance pour cartographier la côte d'Amérique sud. Il est embarqué comme accompagnateur du capitaine pour une durée de 5 ans. Durant le voyage, Charles Darwin étudie la géologie des îles et des continents abordés, mais il va surtout collectionner les spécimens et les fossiles des espèces qu’il va rencontrer. En 1832, en Uruguay (Montevideo), trouvant des fossiles de grands tatous il constate que l’espèce a diminué de taille (première hypothèse d’évolution ?). C’est surtout dans les îles Galapagos, en 1835, que ses observations l’amènent à élaborer l’ébauche de sa théorie. Il remarque qu’une même espèce retrouvée sur plusieurs îles présente des différences notables. Le cas des pinsons est exemplaire de ces évolutions : suivant le lieu, le bec est adapté à différentes sortes de nourritures… En 1836, Charles Darwin revient en Angleterre. Retour en Angleterre : la compilation Dès son retour, Charles Darwin étudie tous les spécimens rapportés, les rapproche, et commence à élaborer sa théorie de l’évolution. A la même époque, d’autres scientifiques remettent en cause les théories officielles : le catastrophisme et le fixisme. Jean Baptiste Lamarck parle d’évolution des espèces par adaptation au milieu (le fameux cou de la girafe qui s’allonge). En 1842, Darwin publie The Distribution of Corals Reefs véritable compilation de ses observations sur les récifs coralliens recueillies pendant son voyage.. Il est fortement influencé par Lyell et Malthus : leurs théories enrichissent ses propres réflexions au point de rédiger un essai en 1844 : 240 pages consacrées à la sélection naturelle. Tout en continuant ses recherches sur l’évolution, il publie des ouvrages sur la géologie de l’Amérique du Sud (1851), sur les îles volcaniques (1854)… 26
  27. 27. J.A. Lupión SMC En 1858, Darwin apprend que Alfred Wallace (naturaliste) prépare également une théorie sur son sujet de prédilection : l’évolution… Cette « concurrence » et le géologue Lyell vont le convaincre de présenter le fruit de ses recherches. Le 1er juillet 1858, Charles Darwin et Alfred Wallace présentent conjointement leurs travaux à la Linnean Society de Londres… Alfred Wallace Les réactions suivant la publication de L’origine des espèces par la sélection naturelle Il faudra attendre encore un an (le 24 octobre 1859) pour que L’Origine des Espèces par la Sélection Naturelle soit publiée… Les réactions sont rapides et nombreuses, aussi bien dans la communauté religieuse que scientifique. A l’époque la croyance populaire interprétait les textes bibliques « à la lettre » et laissait à Dieu le soin de faire évoluer toute chose (catastrophisme)… ou de ne rien faire (fixisme) ! Le débat fit rage plusieurs années (d'ailleurs certains fondamentalistes le relancent régulièrement, surtout au Etats-Unis). Charles Darwin trouva en TH Huxley (scientifique) un fervent défenseur de sa théorie qui faisait l'objet de multiples attaques… Une théorie qui dérange… Ce qui embarrassait la communauté religieuse était surtout la mise en avant d’une parenté entre l’Homme et le Singe… On cite souvent la réaction de l’épouse de l’évêque de Manchester qui, à la lecture de l’ouvrage, aurait déclaré : « Descendre du singe?! Espérons que ce n’est pas vrai… Mais si ça l’est, prions pour que la chose ne s’ébruite pas ! » Un aparté célèbre opposa Huxley à l'évêque d'Oxford. Ce dernier, cynique, lui demanda "Est-ce par votre grand-père ou votre grand- mère que vous descendez du singe ?". Huxley lui rétorqua "Si j’avais à choisir un ancêtre entre le singe et un universitaire s’opposant à des thèses, non par des arguments mais par la dérision, alors sans aucun doute je choisirais le singe". Les principes de fond de sa théorie ont été confirmés au fil du temps… Dès 1865, le moine Grégor Mendel découvrit, grâce à une expérimentation sur les petits pois, les lois de l’hérédité des caractères. Ceci permit de démontrer que l’un des postulats de Darwin était vrai : une évolution /mutation peut se transmettre à sa descendance… Jusqu’à la fin de sa vie, le 19 avril 1882, Charles Darwin continua à publier et à répondre aux attaques ! Il fut tout de même reconnu, de son vivant, pour la richesse de ses travaux et devint membre de la Royal Society of London, ainsi que de l’Académie des Sciences en France (1878). 27
  28. 28. J.A. Lupión SMC Comparaison des théories de Lamarck et de Darwin Voir les suivantes vidéos: C'est pas sorcier -THEORIE DE L'EVOLUTION : de Darwin a la génétique : http://www.youtube.com/watch?v=ZNFN4t6iT9o http://education.francetv.fr/videos/darwin-voyage-d-un-naturaliste-autour-du-monde-v108638: Darwin : Voyage d´un naturaliste autour du monde. http://education.francetv.fr/videos/darwin-adaptation-et-transformation-des-especes-v108639 Darwin: Adaptation et transformation des espèces. http://education.francetv.fr/videos/darwin-ebauche-d-une-theorie-de-l-evolution-v108640: Darwin : Ébauche d´une théorie de l´évolution. http://education.francetv.fr/videos/darwin-nbsp-parution-de-l-origine-des-especes-v108641: Darwin : Parution de l´origine des espèces. 28
  29. 29. J.A. Lupión SMC VI). L´EVOLUTION APRÈS DARWIN A. La théorie synthétique de l’évolution ou néodarwinisme, 1947 la théorie de Dobzhansky-Mayr-Simpson La théorie de la sélection naturelle de Darwin a été largement complétée par les acquis ultérieurs de la science : La génétique mendélienne permit de comprendre le mode de transmission des caractères. Le mutationnisme Hugo De Vries (1848-1935) mit en évidence le phénomène de mutation. Le phénotype et le génotype de certains individus se trouvent altéré. La mutation est un phénomène naturel mais il peut également être provoqué artificiellement ( mutagènes, radioactivité…). Le type le plus simple de mutations se trouve dans une modification biochimique de l'ADN du noyau de chaque cellule. Une petite modification dans le message porté par la molécule d'ADN et ce message peut changer de sens ou ne plus avoir de sens. Il y a aussi des mutations chromosomiques observables au microscope lorsque l'on étudie les caryotypes. La génétique des populations Tous les individus contiennent habituellement un assortiment particulier de gènes, (à l’exception des jumeaux homozygotes). Le nombre total de gènes disponible pour la prochaine génération constitue un vaste réservoir potentiel de variables génétiques, ce qu’on appelle un “pool génétique” ou patrimoine génétique de la population. Elle admet que, pour chacun de ces stades successifs de la formation d'une nouvelle espèce les nouvelles variantes (qui remplacent des variantes antérieures) figurent dans une proportion de plus en plus grande. C’est un modèle de l'évolution graduelle et continue. Sélection naturelle La sélection naturelle permet d'expliquer l'évolution des espèces et l'adaptation des espèces à leur milieu par la sélection des individus les mieux adaptés à leur environnement qui transmettent leurs caractéristiques génétiques à leur descendance. Mécanisme Le mécanisme de la sélection naturelle est basé sur le fait que, lorsque les ressources sont illimitées, tous les individus d'une population ont la capacité de croître et de se reproduire. Or, bien souvent, les ressources sont limitées ce qui fait qu'il n'y en a pas suffisamment pour tous les individus. De ceci découle une compétition pour les ressources du milieu. La sélection naturelle est également basée sur le fait que, dans une population, chaque individu est génétiquement différent puisqu'il existe une diversité de combinaisons d'allèles. Étant donné la compétition et la diversité génétique, les individus les mieux adaptés à leur milieu (ou aux changements graduels ayant cours dans leur environnement) auront plus de chance d'atteindre la maturité sexuelle et de se reproduire que les autres. En se reproduisant, ils transmettent à leur descendance les allèles favorables dont la proportion augmentera avec le temps dans la population. 29
  30. 30. J.A. Lupión SMC Unités capables d'évoluer Il est important de noter que ce ne sont pas les individus qui évoluent, mais bien les populations. Au point de vue de la génétique, un individu ne peut pas évoluer. Son bagage génétique demeure le même de sa naissance à sa mort (mis à part quelques mutations occasionnelles). La sélection naturelle ne peut s'exercer que sur les caractères héréditaires. On n'a pas été capable de démontrer que les caractères acquis, bien qu'ils puissent contribuer à une meilleure adaptation au milieu, peuvent se transmettre à la descendance. Il faut aussi tenir compte que certaines caractéristiques génétiques peuvent être favorables dans certaines conditions environnementales et défavorables dans d'autres conditions telles qu´on décrit dans la section suivante. 30
  31. 31. J.A. Lupión SMC Un exemple classique : le mélanisme industriel La phalène du bouleau est un papillon fréquent en Europe du Nord qui vit de nuit et se repose le jour sur les bouleaux. Cette espèce présente deux phénotypes : clair et sombre dont les fréquences ont beaucoup varié au cours des 150 dernières années. Dès la révolution industrielle, on remarqua une augmentation de la fréquence de la forme sombre dans les villes industrielles. La pollution industrielle a contribué à la disparition des lichens sur les bouleaux et au noircissement des arbres par la combustion du charbon fort fréquente à ce moment. La forme claire prédominait encore dans les régions rurales. Deux phénotypes de la phalène du bouleau La sélection naturelle permet d'expliquer le mélanisme industriel puisque les individus clairs qui sont posés sur des bouleaux couverts de lichens sont mieux camouflés des oiseaux prédateurs que les individus sombres. Lorsque les individus clairs se posent sur des bouleaux noircis par les suies et sans lichens, ils sont alors plus consommés par les oiseaux que les individus sombres. Néodarwinisme - La synthèse évolutionniste - Théorie synthétique de l'évolution Auteurs : Dobzhansky, Mayr, Gaylord Simpson Age de la terre : 4.5 milliards d’années Premier Homme : de 6 à 7 millions d’années. Quand Si Charles Darwin avait proposé en 1859 sa théorie sur l'évolution des espèces, il n'avait pas pu démontrer le mécanisme de l'hérédité des variations. Charles Mendel va, le premier, expliquer la transmission des caractères innés (Théorie Mendélienne 1900), c'est les débuts de la génétique. Mais c'est à partir de 1930 que la synthèse de la théorie de l'évolution va s'élaborer, grâce aux apports de la Biologie, de la Géologie et de l'analyse mathématique (statistiques). Les principes On peut répertorier 3 principes majeurs... - L'évolution est graduelle et se produit par variations continues... - C'est la sélection naturelle qui est le moteur principal de l'évolution en privilégiant les espèces 31
  32. 32. J.A. Lupión SMC les mieux adaptées à leur environnement. - Le changement évolutif par mutation peut se faire de deux façons : l'anagenèse (une lignée descendante remplace une lignée ancestrale dans la continuité) et la cladogenèse (une lignée ancestrale se scinde en deux lignées descendantes). Les protagonistes C'est Theodosius Dobzhansky (naturaliste puis généticien) qui va revisiter l'évolutionnisme. Dans son ouvrage "Genetics and the Origin of Species" ( "La génétique et l'origine des espèces"), il considérait que tous les phénomènes évolutifs résultent de changements dans les fréquences de gènes au sein des lignées, sous l'action de la sélection naturelle. En 1942, Ernst Mayr (ornithologue et systématicien) rappelle lui que la gamme des espèces dans la nature se présente sous un aspect discontinu. Son livre "Systematic ans the Origin of Species" ("La systématique et l'origine des espèces") présente le point de vue des systématiciens sur le principe d'évolution darwinienne. Le paléontologue Georges Gaylord Simpson publie en 1944 "Tempo and Mode in Evolution" ("Rythmes et modalités de l'évolution"). Il reprend à son compte la conception darwinienne d'un changement continu et lent des espèces, et interprète l'absence d'intermédiaires (les lignées sont incomplètes) par le manque d'archives paléontologiques. C'est le cumul de ces ouvrages dans trois disciplines différentes qui va jeter les bases de la théorie de la Synthèse. Actuellement Depuis les années 70 la Synthèse a été remise en cause par la paléontologie. En effet, les découvertes récentes de fossiles ne s'accordent pas avec le principe d'évolution graduelle. Certaines espèces semblent surgir dans les couches géologiques sans que l'on puisse parvenir à les raccrocher directement à une lignée... C'est tout d'abord Niles Eldredge puis Stephen Jay Gould, dont les idées se rejoignaient, qui ont relancé le débat. Une nouvelle théorie était née : les équilibres ponctués. B. La théorie neutraliste de l'évolution,Kimura Il existe une grande variété de gènes pour une même fonction. Chacun de ces gènes, provenant d'une mutation, produit une enzyme légèrement différente mais fonctionnelle. Si ces mutations étaient défavorables, tous ces gènes devraient être rapidement éliminés ; si ces mutations étaient favorables, ces gènes offrant un avantage devraient être sélectionnés. Or, on observe que les mutations se propagent de génération en génération sans être éliminées ou sélectionnées de manière significative. Donc, les mutations sont sélectivement neutres : elles n'offrent ni avantage, ni inconvénient. La théorie neutraliste montre que la sélection de tel ou de tel gène est presque entièrement liée au hasard (tout en admettant que des gènes extrêmement défavorables soient éliminés). 32
  33. 33. J.A. Lupión SMC C. Le ponctualisme, les équilibres ponctués, 1972 Stephen Jay Gould et Niles Eldredge. Chaque espèce donnée persiste pratiquement sans changement pendant quelques millions d'années, puis laisse brusquement place, à l'issue d'une phase de transition rapide, à une espèce nouvelle qui allait ensuite à son tour persister pendant de nombreux millions d'années. La phase de stabilité des espèces, reconnue par le modèle des équilibres ponctués, est bien attestée dans les archives géologiques. Mais la phase de transition rapide est beaucoup moins facile à observer, précisément puisque, étant de courte durée, elle n'a que peu de chance de laisser des traces sous forme de fossiles. Evolutionnisme - Stephen Jay Gould - Equilibres ponctués Auteurs : Stephen Jay Gould et Niles Eldredge Age de la terre: 4.5 milliards d’années Premier Homme: de 6 à 7 millions d’années. Stephen Jay Gould La théorie S'appuyant sur la théorie de Darwin, Gould et Eldredge ont avancé l'idée, en 1972, que l'évolution des espèces ne se réalisait pas de façon graduelle et continue au cours des temps. Il semble au contraire que l´évolution se fait à travers des périodes ponctuelles d´intense activité évolutive séparée par de longues périodes stagnantes. Il y a donc des transitions rapides entre espèces, sur le mode des «révolutions génétiques». Ceci expliquerait pourquoi on ne trouve pas toujours tous les stades de l'évolution lorsque l'on étudie une espèce : il manque les individus intermédiaires. D'après Gould c'est tout simplement que ces stades ont été si rapides (à l'échelle du temps !) que nous n'avons quasiment aucune chance de les trouver. La critique Cette théorie a soulevé un flot de controverses, car Gould et Eldredge ont d'abord soutenu que l'évolution par équilibres ponctués était la règle dans les archives paléontologiques, tandis que les néodarwiniens stricts prétendaient qu'elle était plutôt l'exception. Actuellement Depuis le développement de cette théorie, les résultats des recherches sont venus tantôt soutenir cette thèse, tantôt la réfuter. Mais au milieu des années 1990, de nouvelles études, plus précises que toutes celles qui avaient été effectuées auparavant, ont nettement fait pencher la balance du côté de la théorie de Gould et Eldredge. Il semble bien en effet que le mode d'évolution par équilibres ponctués soit désormais la règle pour la paléontologie moderne. L'étude de certaines lignées animales (les crustacés par exemple) a effectivement apporté la preuve d'une évolution sur le mode des équilibres ponctués. Quelques lignées (comme la taupe) semblent évoluer plus graduellement... - http://education.francetv.fr/videos/apres-darwin-debuts-de-la-biologie-contemporaine-v108644: 33
  34. 34. J.A. Lupión SMC Après Darwin: Débuts de la biologie contemporaine. 34
  35. 35. J.A. Lupión SMC D. L'évo-dévo (évolution-développement) 1940 Richard Goldschmidt Les phénomènes génétiques responsables de la naissance des espèces sont différents de ceux qui ont lieu continuellement dans les populations : ces derniers sont représentés par des mutations génétiques aléatoires (ou micromutations), responsables de l'apparition continuelle de nouvelles variantes des gènes. Des nouvelles espèces se forment à partir d'espèces-souches par un processus de remodelage de la morphologie, dû à des mutations particulières affectant le programme de développement : par exemple, par l'allongement ou le raccourcissement de la colonne. 35
  36. 36. J.A. Lupión SMC VI). L’ÉVOLUTION HUMAINE La terre... depuis 4.5 milliards d'années et les origines de la vie 36
  37. 37. J.A. Lupión SMC L'histoire de la terre et de la vie... Pour situer l’évolution de l’homme dans son contexte, il apparaît important de présenter d’abord l’échelle du temps par rapport à celle de la Terre. Le BIG BANG Tout d'abord le Big Bang, puis la formation de la Terre il y a 4.5 milliards d'années. Pas de vie, mais une intense activité sismique et vulcanologique. La terre n'est pas très... accueillante ! La vie... La "vie" apparaît vers - 3.8 milliards d'années : de simples cellules d'organismes procaryotiques, les bactéries. Leurs descendantes sont toujours parmi nous... et on peut dire qu'elles sont vraiment les plus vieilles habitantes de notre planète ! De cette époque jusqu'à - 2 milliards d'années... il n'y a pas de trace d'évolution. Puis apparaît la cellule eucaryote avec un noyau. Avril 2004 voir encadré au-dessus. La vie... grouillante Vers - 555 millions d'années la taille des organismes augmente. D'une cellule on passe à plusieurs...On assiste à une véritable explosion de diversité : méduses, algues, éponges... Le rythme s'accélère : 20 millions d'années plus tard certains organismes fabriquent déjà des coquilles et on commence à trouver des invertébrés marins... La vie prend des formes dignes de films fantastiques. La faune de Burgess est l'exemple le plus représentatif. La vie... sort de l'eau Les premiers restes de plantes et d'animaux terrestres remontent à environ -410 millions d'années. Pour les plantes on fait dans la simplicité (pas de racine) et on reste proche de l'eau. Pour les animaux... acariens, insectes et ancêtres des scorpions sont les maîtres sur terre... Les premiers mammifères C'est à partir des reptiles qu'émerge la branche des mammifères, vers - 200 millions d'années. Les caractéristiques principales sont le sang chaud et les poils (on est peu de choses !)... Catastrophes en série Vers - 250 millions d'années, une baisse du niveau des eaux et une énorme explosion volcanique vont provoquer une extinction en masse de nombreuses espèces. Les océans se vident, et seuls quelques reptiles mammaliens survivent... Les sauropsidés Eh oui.. voilà enfin le temps des dinosaures... qui vont dominer la Terre jusqu'à - 65 millions d'années... Ils occupent le terrain avec les crocodiles, les serpents et les lézards... Mais une intense activité volcanique et une météorite qui heurte la Terre vont avoir raison des dinosaures géants et d'un grand nombre d'espèces... Le retour des mammifères Profitant de ce vide écologique, les mammifères vont prendre possession du terrain en 10 millions d'années... C'est vers - 55 millions d'années que nous allons retrouver les premières traces de primates... 37
  38. 38. J.A. Lupión SMC Et l'homme dans tout ça ??? Eh bien l'homme, il prend son temps... et les premiers hominidés ne datent que de - 7 millions d'années...c'est le petit trait rouge à droite sur le graphique en haut de page... et encore, pour qu'il soit visible, le trait est grossi... A noter, la récente découverte de Toumaï repousse les premiers hominidés à - 7 millions d'années ! Toumaï. Age: 7 millions d’années Tous les ancêtres de l'homme Arbre phylogénétique du genre homo L'évolution de l'homme est assez souvent comparée visuellement à un buisson : plus on s'éloigne dans le temps, plus le nombre d'individus diminue. Certaines lignées sont des impasses. D'autres évoluent dans le même laps de temps, en parallèle. C'est donc une "chance" que l'une de ces branches se soit développée vers l'Homo sapiens ! Sans ce hasard, la terre ne pourrait être peuplée que de chimpanzés... Notre ancêtre commun avec les grands singes est situé entre - 6 et - 7 millions d'années... Ce qui correspond à la période où vivait Sahelanthropus Tchadensis, autrement dit Toumaï. Possédant à la fois des caractéristiques de l'homme et du singe, il est le dernier prétendant au titre de "chaînon manquant" ! 38
  39. 39. J.A. Lupión SMC Les premiers "hominidés": les australopithèques (4 MA) Aus. Afarensis Africanus Robustus Boisei Habilis Erectus Neandertal Sapiens sapiens Origine : Kenya. La théorie d'Y.COPPENS (effondrement de la vallée du Rift vers 7 MA, sécheresse à l'Est, forêts à l'Ouest) fournit une origine à la séparation de la branche des hominidés et celles menant aux singes actuels. Le premier caractère distinguant les australopithèques des grands singes est bien leur bipédie quasi-permanente (mais il y en a d'autres), bien qu'ils grimpent encore aux arbres et que leur démarche soit "chaloupée". On observe d'ailleurs des évolutions différentielles du corps : certaines parties (les bras, le cerveau, les membres inférieurs, c'est selon) évoluent séparément et donnent des espèces "puzzle" (A. Afarensis possède un "bas" humain mais un haut "singe"). Nourriture encore végétarienne. Poids : environ 40 kg Cerveau : 450 cm3. Utilisation possible d'objets naturels (pierres ou bâtons) d'un niveau un peu plus élevé que le singe actuel, mais pas de fabrication en vue d'une utilisation précise. Pas de campement fixe, ils s'arrêtent là où ils sont. Ils vivent en groupe. Il existe de nombreuses familles d'australopithèques, par exemple : - Ardapithecus ramidus : 4,5 MA (plus ancien hominidé connu) - Australopithecus anamensis : 4 MA - A. afarensis (Lucy) : herbivore - 350 cm3 - 3,5 MA - A. africanus : omnivore - de 3 à 1 MA - le genou de Claire (...) - Paranthropus robustus : contemporain de africanus mais herbivore - Paranthropus boisei : plutôt robuste auxquelles on ajoute aujourd'hui H. rudolfensis et H. ergaster. Des 2 familles (gracile et robuste), seule la gracile mène à homo, les autres ont évolué classiquement (il serait intéressant de suivre non seulement la descendance menant à l'homme, mais aussi toutes les autres ...). Des hypothèses actuelles disent que Lucy (A. afarensis) serait déjà une branche dérivée et non notre véritable ancêtre : d'autres aust. (A. ramidus, A .africanus) avaient à cette époque un squelette plus proche du notre. Abel : 3.5 MA (comme Lucy), découvert au Tchad (Afrique de l'Ouest), est LA question actuelle à résoudre. Squelette de Lucy 39
  40. 40. J.A. Lupión SMC Homo habilis : le premier homme (2,5 MA) Origine : Afrique de l'Est (Olduvai, Tanzanie). Importante crise climatique (sécheresse), qui va sonner le glas des espèces les plus "robustes", tandis que l'homme va se tourner vers l'alimentation omnivore. Poursuite Son bourrelet au- dessus des yeux reste encore très marqué. Cerveau : 750 cm3 - Poids : 40 kg de l'évolution bipède (membres inférieurs et pieds plus solides, membres supérieurs plus graciles), mais surtout développement du cerveau (avec peut-être apparition du langage articulé grâce à une évolution de son système respiratoire + larynx). Fabrication intentionnée d'outils (chopping-tool ...), encore frustres, lui servant à découper la viande et casser les os, et construction d'un habitat volontaire (quoique sommaire, protections circulaires), dans lequel H. habilis revient chaque nuit et y apporte sa nourriture. Il quitte définitivement la forêt. Début d'un partage des tâches entre hommes et femmes, permettant d'assurer la cohésion et la survie du groupe. Les relations "familiales" (restons prudent) s'en trouvent affectées. Quand le groupe atteint une trentaine d'individus, il essaime, et on date de ces époques les premières migrations et conquêtes du reste du monde (ou presque). La nourriture s'affirme vers la viande, surtout sous forme "charognard" (viande et moelle) quand il s'agit de grands animaux. Il coexiste avec des australopithèques, mais a déjà des caractères qui lui permettent mieux de survivre (omnivore, outils ...) et de s'adapter à son milieu, ce dont seront incapables les australopithèques restants. Peut-être 150 000 humains. Homo ergaster : de 2 à 1 million d'années Pour certains, l'Homo ergaster est le précurseur d 'Homo erectus. Pour d'autre c'est une espèce qui s'est développée à part... le débat n'est pas clos ! Par sa silhouette, l'Homo ergaster ressemble beaucoup à l'homme moderne. Sa capacité cranienne est toutefois plus petite que la notre de l'ordre de 850 cm3. Pour Pascal Picq, c'est le premier vrai représentant du genre Homo : il fait mieux qu'utiliser son environnement (comme le ferait un chimpanzé), il le transforme. 40
  41. 41. J.A. Lupión SMC L'Homo ergaster sort véritablement du monde des arbres, il s'approprie le feu, il invente le biface symétrique. De plus, il apparait qu'il est le premier hominidé à consommer régulièrement de la viande. Taille : 1.55 à 1.70 m Poids : 50 à 65 kg Localisation :Afrique (Kenya), Europe du sud Habitat : Savane, plaines Feux : maitrisés Outils : fabriqués H. Erectus : le chasseur et pêcheur (1,5 MA) Après avoir occupé toute l'Afrique, il en sort et occupe l'Asie et l'Europe de l'Est (1 MA). Rappel : une génération peut parcourir 50 km : 15 000 ans suffisent pour le retrouver sur d'autres continents. Une théorie en vogue actuellement veut que, malgré la présence de plusieurs H. erectus sur les différents continents, une seule espèce, toujours issue d'Afrique, s'est à nouveau diffusée pour donner naissance à l'homme moderne (H. sapiens). Cerveau: 900 à 1100 cm3. Les termes pithécanthrope et sinanthrope identifient des H. erectus asiatiques (Java, Chine). On en trouve aussi en Europe (Croatie, Vallonet en Provence, Italie, Mauer Allemagne), le climat s'étant réchauffé vers 700 000 ans. Ces migrations se sont faites par la terre, la plupart des îles conquises étant reliées à un moment ou un autre au continent (sauf la Corse et la Sardaigne). La taille des outils s'améliore très lentement, à l'aide de percuteurs comme des bois ou des cornes. Ils évoluent vers les bifaces (1,2 MA). Le mode de vie se structure encore plus, l'habitat est choisi en fonction des points d'eau et des lieux de passage des animaux. La pêche, la chasse (les hommes) et la cueillette (femmes, enfants) sont les occupations principales. Dans l'habitat, des lieux se spécialisent : taille, sommeil, nourriture. Longue période de stabilité. Homo antecessor (pré-neanderthalien) Les recherches dans la Sierra de Atapuerca (Burgos) ont bouleversé les hypothèses antérieures : dans la « Gran Dolina », au niveau du sous-sol d’il y a 800.000 ans, on a retrouvé des fossiles de restes humains associés à une naissante industrie lithique (mode 1, il n’y a pas de bifaces ni de fendeurs propres de la période Acheuléenne). Il est probable que les groupes qui utilisaient une industrie lithique moins évoluée aient été déplacés vers la périphérie. Ce sont une centaine de restes d'hominidés qui ont été découverts. Les ossements trouvés dans cette grotte sont les restes d’un festin cannibale. 41
  42. 42. J.A. Lupión SMC Les restes de la « Gran Dolina » se trouvent dans une place intermédiaire entre l’homo ergaster et nous. L’Homo antecessor serait l’ancêtre de H. Néanderthalensis et de H. Sapiens et il serait arrivé dans la péninsule Ibérique depuis l’Afrique. (¿ ?) Homo antecessor (Atapuerca, Espagne) C'est à « La Sima de los Huesos » en 1994, que l’on a retrouvé d’autres restes. Parmi les dents, fragments de mandibules et de maxillaires et phalanges un morceau de la face d'un enfant ont été mis à jour. Au total c'est plus d'une trentaine d'individus qui ont été identifiés (tous correspondants à de jeunes adultes). Les études attribuent ces fossiles à une sorte de pré-neanderthalien... ou à l'espèce Homo Heildebergensis... Une galerie à lui tout seul... A noter, des restes d'Ursus Deningeri découverts dans le puits pourraient repousser la datation entre - 420 000 et - 365 000 ans. Cet entassement d'ossements au fond d'un puits peut évoquer l'une des premières traces de pratiques funéraires, du cannibalisme ou un évènement accidentel La domestication du feu (400 000 ans) Toutes les étapes sont importantes, mais celle-là ... Grâce au feu, l'homme survit malgré les périodes de refroidissement, il conquiert même de nouvelles zones plus froides (Japon, Amériques ?). Sa vie se structure grâce à ce foyer, qui devient le centre de la tribu et organise le campement. 42
  43. 43. J.A. Lupión SMC Neandertal : (250 000 ans) Neandertal (du nom d'une grotte en Allemagne) est issu d' H. erectus (d’autres disent d’H. antecessor) qui auraient envahi l'Europe vers 1 MA, puis se seraient trouvés isolés pour des raisons climatiques : malgré une évolution (cerveau, civilisation) tout à fait remarquable, il constitue un groupe marginal qui s'est éteint vers 30 000 ans. Sa mâchoire reste très prognathe. Ses gènes sont trop différents des nôtres pour qu'il soit considéré comme notre ancêtre; il fait partie d'une branche parallèle. Premier hominidé à enterrer ses morts; il possède un sens artistique certain : collecte de minéraux, premiers "bijoux" etc.... Comparaison squelette Homo neanderthalensis et Homo sapiens Taille :1.55 à 1.70 m. Poids : 70 à 90 kg Localisation : Europe, Asie, Afrique du Nord, Habitat : Tempéré, froid, Feux : maîtrisés Outils : fabriqués H. Sapiens : l'homme moderne (38 000 ans) H. Sapiens est le vrai fils de l' H. erectus africain qui mène à nous. Apparition assez homogène en Europe occidentale, Afrique et Asie. Les vrais hommes modernes issus d' H. erectus sont apparus au Proche- Orient vers 100 000 ans, et depuis, les modifications anatomiques seront mineures par rapport aux apports de la civilisation. Colonisation à l'aide de radeaux : Australie (60 000 ans), Amériques. Puis vient Cro-magnon (30 000 - 20 000 ans) et l'époque des mammouths. Le climat est l'un des plus rudes de tous ces temps, mais grâce au feu ... On observe des recouvrements de lieux habités successivement par Neandertal et Cro-magnon. Les outils s'affinent: lames de pierre, harpons et flèches à partir d'os. 43
  44. 44. J.A. Lupión SMC La pensée abstraite de Cro-magnon l'amène à inventer l'ART (pariétal, sur les parois) en Europe. La révolution néolithique (8 000 ans) : tout s'accélère Ouf, la Terre se réchauffe et aboutit au climat actuel. Age de la pierre polie. L'homme construit des villages et s'y fixe, pratique l'élevage et l'agriculture. Il fait de la poterie, fabrique des vêtements tissés. Il se donne des structures sociales, des chefs, des religions et ... des guerres (la notion de patrimoine prend de l'importance!). Attention au référentiel : les dates varient d'une documentation à une autre, notamment si on oublie de citer le lieu concerné. 4000 ans : les dolmens et menhirs 3700 ans : âge du bronze en Europe 1100 ans : âge du fer (et du cuivre) Puis apparaît l'écriture, qui nous fait entrer dans l'HISTOIRE (coupure toute symbolique mais importante). - http://education.francetv.fr/videos/charles-darwin-l-evolution-humaine-v110437: Darwin : L´évolution humaine. http://www.youtube.com/watch?v=05UL3HuGoyQ: Les origines de l'Homme : entre gènes et comportement. http://www.youtube.com/watch?v=SL2sP8tHgKU: L'odyssée de l'espèce. . 44
  45. 45. J.A. Lupión SMC L’HOMINISATION Caractéristiques de l’hominisation. Caractéristiques différenciatrices. Nous nous posons des questions sur ces caractères spécifiques de l'être humain qui le différencient des autres animaux tout au long de l'évolution. Voici les principaux. Bipédie : position debout. Cela suppose une réorganisation de tout le squelette et il gagne en stabilité. Le centre de gravité du corps nous permet de marcher en ligne droite et donc d'économiser de l’énergie; par conséquent, cela augmente la résistance pour effectuer des déplacements à longue distance. Le redressement permet aussi de régler mieux la température corporelle en nous éloignant du sol, source de chaleur ; et en recevant moins de radiation solaire; elle permet aussi une meilleure utilisation des vents. Elle permet de libérer les mains pour d'autres travaux: transporter des aliments ou des enfants. Elle permettrait un plus grand développement du cerveau en éliminant la nécessité de muscles robustes pour soutenir la tête (le cas des quadrupèdes). Inconvénient: la modification du bassin complique l'accouchement. Libération des mains Puisqu’elles ne sont plus nécessaires pour les déplacements, les mains des hominidés se sont modifiées : elles sont devenues plus courtes et larges, et le pouce s’est opposé aux autres pour permettre un effet de pince. Les doigts ont développé des mouvements plus complexes et ont servi à saisir, à manipuler, et surtout, à fabriquer des instruments. C'est une main au service d'un cerveau supérieur. 45
  46. 46. J.A. Lupión SMC Augmentation de la capacité crânienne L'intelligence est en rapport avec l'encéphale, logé dans la cavité crânienne et composée à son tour de trois organes, à savoir, le cerveau, le cervelet et le bulbe rachidien. Ce dernier est une espèce de pilote automatique qui règle la respiration et le rythme cardiaque ; le cervelet se charge de l'équilibre et de la coordination motrice, tandis que le cerveau, divisé en deux hémisphères, est lié aux fonctions supérieures en rapport avec l'intelligence : parler, raisonner, créer, etc.. Les recherches des fossiles visent à quantifier l'évolution de la taille de l'encéphale et à analyser la morphologie du cerveau. (a) La taille moyenne de l’encéphale humain est de 1.250 grammes (chimpanzés 400gr. et gorilles 500gr.). Celui de l'éléphant africain pèse 5.700 g Mais il est clair que ce qui compte c’est la taille relative qui est obtenue en divisant le poids de l'encéphale par le poids corporel (même dans ce cas nous serions dépassés par les mammifères très petits). Mais restons tranquilles, il n'est pas vrai que les souris sont plus intelligentes, leur cerveau est moins développé que le nôtre. Ce qu’il arrive c’est que l'encéphale est devenu proportionnellement plus petit au fur et à mesure qu'augmente la taille des mammifères (loi d’alométrie, ou par exemple, les enfants à grosse tête). Le poids encéphalique qui correspond à un organisme en fonction de son poids corporel est la valeur attendue ou le poids encéphalique idéal, tandis que le poids réel est la valeur trouvée. Le coefficient entre celui trouvé et celui attendu est connu comme coefficient d'encéphalisation. Des valeurs supérieures à 1 indiquent un encéphale plus grand de celui attendu. Tous les primates présentent des coefficients supérieurs à 1, mais l’homo sapiens fait apparaître un coefficient de 7 (les dauphins présentent un coefficient de 4, échelle valable pour les mammifères). Par conséquent l'espèce humaine est la plus encéphalisée du royaume animal. Que se passe-t-il avec les hominidés ? L'encéphale ne se fossilise pas mais si la cavité crânienne qui le loge. On a établi qu'à une capacité de 1.000 cc correspond un encéphale de 971 g Pour établir le poids du corps on analyse les parties du squelette chargées de le supporter, à savoir, les vertèbres, le fémur, les os du pied. Le problème est que peu de fois on trouve des squelettes complets. Malgré ces difficultés, on estime que le poids des australopithèques, paranthropes et de l’Homo habilis ne dépassent pas les 45 kg tandis que l’Homo ergaster atteindrait les 55 kg. Le poids encéphalique de l'Australopithèque se trouve autour de 425-435 g, Paranthropus sp 508 gr, Homo habilis 619 g, Homo ergaster 805 gr.. En définitive, si chez les primates, aux chimpanzés correspond un coefficient de 1,2, pour les australopithèques ce serait de 1.3, pour le Paranthrope 1,5, pour l’Homo habilis 1,8 et 1,9 pour l’Homo ergaster. Les hommes actuels ont un coefficient de 2,9. 46
  47. 47. J.A. Lupión SMC (b) Surface du cerveau Le cerveau est composé de matière blanche (intérieur) et de matière grise (surface ou écorce ou cortex) la matière grise est composée par les corps des neurones, la matière blanche par ses axons ou prolongations. Chez les vertébrés non mammifères cette écorce forme le paléocortex tandis que chez les mammifères on trouve une couche appelée néocortex. Chez les hommes le néocortex forme pratiquement la totalité de l'écorce cérébrale. Cette surface n'est pas lisse mais rugueuse, formant des plis ou des sillons. Les sillons prononcés ou scissures divisent chaque hémisphère en quatre lobes, frontal, temporal, pariétal, et occipital. Chaque secteur est associé à des tâches spécifiques. Bien qu'on ne puisse pas établir des conclusions claires sur la complexité des australopithèques et d’autres, pour le type homo on apprécie des asymétries marquées entre les hémisphères et une plus grande complexité du lobe frontal. La latéralisation du cerveau est propre de notre espèce. Aussi, on pourrait dire que le lobe central est le directeur d'orchestre de notre cerveau. Et sa surface est devenue chaque fois plus complexe. C’est claire que l’augmentation du cerveau et sa réorganisation sont liées au développement de l’intelligence sociale. En outre, certaines modifications dans le cerveau des premiers humains ont fait possible l’apparition du langage articulé, ce qui marque les différences définitives par rapport aux animaux. 47
  48. 48. J.A. Lupión SMC 48
  49. 49. J.A. Lupión SMC FINALMENT L´HOMME DE ORCE : Reportage sur l´Homme de Orce (hommage à J. Gibert): - http://www.youtube.com/watch?v=Qlj6ILzlOUU. - http://www.youtube.com/watch?v=4slfPTbBsPw. - http://www.youtube.com/watch?v=bNjK1XHw8jg. - http://www.youtube.com/watch?v=C6h10cbkpfI. Une foi vue les vidéo, répond aux suivantes questions : - Quelle espèce d´hominidé est l´Homme de Orce ? - Quelle importance à t´elle la découverte de l´Homme de Orce, du point de vue de la Paléontologie ? BIBLIOGRAPHIE : - Web du IES Miguel de Molina. Texte de Mde. Ana Rupérez. http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/. http://www.hominides.com/html/theories/theories-cr%E9ationnisme-cuvier.php http://www.jpboseret.eu/index.php?page=preuves-evolution. http://www.rationalisme.org/french/sciences_preuves_0.htm. http://mpronovost.ep.profweb.qc.ca/BIONP1/bionp1_evolution.html#catastrophi sme. http://www.afblum.be/bioafb/theoevol/theoevol.htm. 49

×