1. ‫گیاهان‬ ‫در‬ ‫ژنوم‬ ‫یابی‬ ‫توالی‬
‫نباتات‬ ‫اصالح‬ ‫در‬ ‫کاربرد‬ ‫و‬ ‫یابی‬ ‫توالی‬

2. ‫مقدمه‬
•‫های‬‫پیشرفت‬‫اخیر‬‫در‬‫زمینه‬‫توالی‬‫یابی‬،‫ژنوم‬‫از‬‫جمله‬‫ن‬‫سل‬
‫دوم‬‫تکنولوژی‬‫توالی‬،‫یابی‬‫امکان‬‫ایجاد‬‫ها‬‫میلیون‬‫مارک‬‫ر‬
‫جدید‬‫را‬‫در‬‫گیاهان‬‫غیر‬‫زراعی‬‫مانند‬‫گیاهان‬‫زراعی‬‫مهم‬
‫فراهم‬‫آورده‬‫است‬.
•‫شناسایی‬‫کلیه‬‫ها‬‫ژن‬‫ها‬‫گونه‬‫درکی‬‫از‬‫فعالیت‬‫ها‬‫ژن‬‫مشاب‬‫ه‬‫در‬
‫گیاهان‬‫زراعی‬‫خواهد‬‫داد‬.

3. ‫مقدمه‬
•‫پیوستگی‬‫بین‬‫مارکرها‬‫و‬‫صفات‬‫قابل‬‫توارث‬‫جهت‬‫بررسی‬‫ژنو‬‫تیپ‬
‫سازنده‬‫فنوتیپ‬‫یک‬‫موجود‬‫زنده‬‫مورد‬‫استفاده‬‫قرار‬‫گیرند‬‫می‬.
•‫توانایی‬‫توسعه‬‫ها‬‫میلیون‬‫مارکر‬‫جدید‬‫تواند‬‫می‬‫انقالبی‬‫را‬‫در‬‫ژنو‬‫میکس‬
‫گیاهی‬‫ایجاد‬‫کند‬.
•‫این‬‫ها‬‫مارکر‬‫می‬‫توانند‬‫به‬‫صورت‬‫عمومی‬‫در‬‫برنامه‬‫های‬،‫اصالحی‬
‫بررسی‬،‫تنوع‬‫شناسایی‬،‫ارقام‬‫مطالعات‬،‫فیلوژنی‬‫شناسایی‬‫منا‬‫بع‬‫ژنتیکی‬
‫و‬‫بیوستگی‬‫با‬‫صفات‬‫زراعی‬‫مورد‬‫استفاده‬‫قرار‬‫بگیرند‬.

4. ‫توالی‬ ‫تکنولوژی‬ ‫سوم‬ ‫و‬ ‫دوم‬ ‫نسل‬ ‫به‬ ‫نگاهی‬‫یابی‬
•‫یابی‬ ‫توالی‬ ‫تکنولوژی‬ ‫سوم‬ ‫و‬ ‫دوم‬ ‫نسل‬ ‫به‬ ‫نگاهی‬

5. ‫مارکر‬ ‫کمک‬ ‫به‬ ‫انتخاب‬
•‫ژنهای‬‫مرتبط‬‫با‬‫بسیاری‬‫از‬‫صفات‬‫ساده‬‫قابل‬‫توارث‬‫ب‬‫ا‬
‫جزئیات‬‫آن‬‫پیدا‬‫شده‬‫است‬.
•‫مرحله‬‫بعد‬‫مطالعه‬‫کارکرد‬‫بیوشیمیایی‬‫پروتئین‬‫های‬‫مرتبط‬‫با‬
‫صفات‬‫می‬‫باشد‬.
•‫اطالع‬‫داشتن‬‫از‬‫ها‬‫ژن‬‫و‬‫کارکرد‬‫های‬‫آن‬‫امکان‬‫انتقال‬
‫صفات‬‫را‬‫میان‬‫ارقام‬‫یا‬‫حتی‬‫گونه‬‫ها‬‫و‬‫ها‬‫جنس‬‫فراهم‬
‫آورد‬‫می‬.

6. ‫انتخاب‬‫به‬‫کمک‬‫مارکر‬
•‫در‬‫حالیکه‬‫صفات‬‫ساده‬‫کامال‬‫در‬‫سطح‬‫ژنوم‬‫مورد‬‫ارزیابی‬‫قر‬‫ار‬
‫گرفته‬،‫اند‬‫صفات‬‫پیچیده‬‫ای‬‫دیگری‬‫هستند‬‫که‬‫دانش‬‫ما‬‫د‬‫ر‬‫مورد‬
‫آنها‬‫اندک‬‫است‬.
•‫صفات‬‫پیچیده‬‫ای‬‫که‬‫برهم‬‫کنش‬‫ای‬‫شبکه‬‫از‬‫ها‬‫ژن‬‫این‬‫صف‬‫ات‬‫را‬
‫کنترل‬‫می‬‫کند‬.
•‫تولید‬‫های‬‫توالی‬‫کامل‬‫ژنومی‬‫گیاهان‬‫زراعی‬‫قدم‬‫بسیار‬‫مهمی‬
‫است‬‫که‬‫ما‬‫را‬‫در‬‫شناخت‬‫ماهیت‬‫و‬‫کارکرد‬‫این‬‫های‬‫شبکه‬‫پی‬‫چیده‬
‫ژنومی‬‫یاری‬‫کند‬‫می‬.

7. ‫مارکر‬ ‫کمک‬ ‫به‬ ‫انتخاب‬
•‫با‬‫توسعه‬‫تکنیک‬‫های‬‫مولکولی‬‫امروزه‬MAS‫به‬‫ابزاری‬‫بسیار‬
‫کارا‬‫در‬‫های‬‫برنامه‬‫اصالحی‬‫بدل‬‫شده‬‫است‬.
•‫امروزه‬‫اصالح‬‫نباتات‬‫مدرن‬‫به‬‫های‬‫مارکر‬‫مولوکولی‬‫برای‬‫نق‬‫شه‬
‫یابی‬‫صفات‬‫و‬‫همچنین‬‫آنالیز‬‫ژرم‬‫پالسم‬‫بسیار‬‫وابسته‬‫ش‬‫ده‬‫است‬.
•‫همچنین‬‫امکان‬‫شناسایی‬‫تر‬‫آسان‬‫صفات‬‫مطلوب‬‫را‬‫به‬‫کمک‬
‫انتخاب‬‫بر‬‫اساس‬‫مارکر‬(MAS)‫فراهم‬‫آورد‬‫می‬.

8. ‫مارکر‬ ‫کمک‬ ‫به‬ ‫انتخاب‬
•MAS‫منجر‬‫به‬‫فهم‬‫بهتر‬‫از‬‫فنوتیپ‬‫و‬‫ژنوتیپ‬‫صفات‬‫شده‬‫و‬
‫به‬‫اصالحگر‬‫امکان‬‫انتخاب‬‫زودهنگام‬‫را‬‫در‬‫برنامه‬‫های‬
‫اصالحی‬‫می‬‫دهد‬.
•‫زمانی‬‫که‬‫صفات‬‫مورد‬‫اندازه‬‫گیری‬‫پیچیده‬‫بوده‬‫یا‬‫هزی‬‫نه‬‫و‬
‫قابلیت‬‫اطمینان‬‫ها‬‫ارزیابی‬‫ایجاد‬‫مشکل‬،‫کنند‬‫می‬MAS
‫میتواند‬‫بسیار‬‫سودمند‬‫باشد‬.

9. ‫کاربردهای‬MAS
•‫های‬‫مارکر‬‫مولکولی‬‫ابزاری‬‫تکمیل‬‫کننده‬‫برای‬‫اصالح‬‫نبا‬‫تات‬
‫متداول‬‫هستند‬:
•‫انتخاب‬‫های‬‫ژنوتیپ‬‫والدینی‬‫در‬‫برنامه‬‫های‬‫اصالحی‬
•‫حدف‬‫اثر‬‫لینکاژ‬‫در‬‫برنامه‬‫های‬‫اصالحی‬
•‫انتخاب‬‫صفاتی‬‫که‬‫ارزیابی‬‫فنوتیپی‬‫مشکل‬‫است‬.
•‫صفات‬‫مورد‬‫اندازه‬‫گیری‬‫پیچیده‬‫بوده‬‫یا‬‫هزینه‬‫و‬‫قابلیت‬‫اطمی‬‫نان‬
‫ها‬‫ارزیابی‬‫ایجاد‬‫مشکل‬،‫کنند‬‫می‬MAS‫میتواند‬‫بسیار‬‫سودمند‬‫باشد‬.

10. ‫ژنوم‬ ‫یابی‬ ‫نقشه‬
•‫مارکرهای‬‫مولکولی‬‫در‬‫دو‬‫دهه‬‫گذشته‬‫نقشه‬‫های‬‫یابی‬‫ژنی‬‫را‬
‫متحول‬‫کرده‬‫است‬‫و‬‫با‬‫استفاده‬‫از‬‫تکنولوژی‬‫نسل‬‫دوم‬
‫یابی‬‫توالی‬‫توان‬‫می‬‫به‬‫تعداد‬‫باالیی‬‫از‬‫ها‬‫مارکر‬‫دست‬‫یا‬‫فت‬‫که‬
‫منجر‬‫به‬‫تولید‬‫های‬‫نقشه‬‫تری‬‫کامل‬‫شوند‬‫می‬.
•‫یابی‬‫نقشه‬‫ژنوم‬‫بر‬‫اساس‬‫پیوستگی‬‫میان‬‫ها‬‫مارکر‬‫و‬‫ص‬‫فات‬
‫در‬‫های‬‫جمعیت‬‫در‬‫حال‬‫تفرق‬‫انجام‬‫گیرد‬‫می‬.

11. ‫ژنوم‬ ‫یابی‬ ‫نقشه‬
•‫انواع‬‫زیادی‬‫از‬‫ها‬‫مارکر‬‫را‬‫می‬‫توان‬‫جهت‬‫ساخت‬‫های‬‫نقشه‬
‫ژنتیکی‬‫به‬‫کار‬‫برد‬.
•‫نوع‬‫جمعیت‬‫مورد‬‫استفاده‬‫و‬‫تراکم‬‫ها‬‫مارکر‬‫تاثیر‬‫بسیار‬‫ب‬‫االیی‬
‫را‬‫بر‬‫وضوح‬‫نقشه‬‫دارد‬.
•SNP‫های‬‫شناسایی‬‫شده‬‫توسط‬‫توالی‬‫یابی‬‫ژنوم‬‫و‬‫یا‬‫قطعا‬‫ت‬
‫بزرگ‬‫قرار‬‫گرفته‬‫در‬BAC‫های‬‫می‬‫تواند‬‫برای‬‫نقشه‬‫یابی‬
‫ژنوم‬‫گیاهان‬‫به‬‫کار‬‫رود‬.

12. ‫ژنوم‬ ‫یابی‬ ‫نقشه‬
•‫باال‬‫رفتن‬‫تعداد‬‫ها‬‫مارکر‬‫احتمال‬‫شناسایی‬‫های‬‫ژن‬‫اختصاصی‬‫مورد‬‫نظر‬‫و‬‫یا‬
‫های‬‫مارکر‬‫پیوسته‬‫با‬‫ژن‬‫مورد‬‫نظر‬‫افزایش‬‫یابد‬‫می‬.
•‫همچنین‬‫توسعه‬‫این‬‫ها‬‫مارکر‬‫موجب‬‫انطباق‬‫ها‬‫نقشه‬‫ژنتیکی‬‫و‬‫فیزیکی‬
‫شود‬‫می‬.
•‫موارد‬‫فوق‬،‫امکان‬‫جابجایی‬‫اطالعات‬‫این‬‫ها‬‫نقشه‬‫از‬‫گیاهان‬‫مدل‬‫را‬‫به‬‫گیاه‬‫ان‬
‫غیر‬‫مدل‬‫را‬‫فراهم‬‫آورد‬‫می‬.
•‫عالوه‬‫بر‬‫آن‬‫می‬‫توان‬‫از‬‫اطالعات‬‫این‬‫ها‬‫مارکر‬‫در‬‫های‬‫حوزه‬‫مختلف‬
‫ژنومیکس‬‫نیز‬‫بهره‬‫برد‬‫و‬‫به‬‫صورت‬‫معمول‬‫در‬‫اصالح‬‫نباتات‬‫استفاد‬‫ه‬‫کرد‬.

13. ‫پیوستگی‬ ‫مطالعات‬
•‫پ‬ ‫جهت‬ ‫آماری‬ ‫های‬‫روش‬ ‫از‬ ‫بیشتر‬ ‫بسیار‬ ‫پیوستگی‬ ‫مطالعات‬‫یدا‬
‫فنوتی‬ ‫صفات‬ ‫با‬ ‫پیوستگی‬ ‫دارای‬ ‫ژنی‬ ‫های‬‫لوکوس‬ ‫کردن‬‫دارای‬ ‫پی‬
‫است‬ ‫تنوع‬.
•‫یابی‬‫نقشه‬ ‫مفاهیم‬ ‫با‬ ‫بیشتر‬ ‫پیوستگی‬ ‫مطالعات‬ ‫مفاهیم‬QTL
‫است‬ ‫مشترک‬.
•‫یابی‬‫نقشه‬QTL‫ی‬‫فاصله‬ ‫و‬ ‫جمعیت‬ ‫ساختار‬ ‫از‬ ‫استفاده‬ ‫شامل‬
‫شناس‬ ‫جهت‬ ‫در‬ ‫یابد‬‫می‬ ‫تفرق‬ ‫صفات‬ ‫با‬ ‫که‬ ‫است‬ ‫هایی‬‫مارکر‬‫ایی‬
‫صفات‬ ‫ژنی‬ ‫مکان‬

14. ‫پیوستگی‬ ‫مطالعات‬
•‫در‬‫های‬‫جمعیت‬‫وحشی‬‫یا‬‫دارای‬‫تنوع‬‫بسیار‬‫باال‬‫در‬‫مطالعات‬‫پیوستگی‬‫تعداد‬
‫بیشتری‬‫نوترکیبی‬،‫تفرق‬‫و‬‫فاصله‬‫بیشتری‬‫از‬‫جد‬‫اولیه‬‫انتظار‬‫است‬
•‫در‬‫مطالعات‬‫پیوستگی‬‫نسبت‬‫به‬‫یابی‬‫نقشه‬QTL‫برای‬‫های‬‫جمعیت‬‫برابر‬
‫وضوح‬‫بیشتری‬‫را‬‫در‬‫نقشه‬‫انتظار‬‫داریم‬.
•‫امکان‬‫استفاده‬‫از‬‫ها‬‫میلیون‬‫مارکر‬‫به‬‫کمک‬‫های‬‫تکنیک‬‫توالی‬‫یابی‬،‫ام‬‫کان‬
‫تولید‬‫تعداد‬‫بیشماری‬‫از‬‫های‬‫مارکر‬‫مولوکولی‬‫را‬‫فراهم‬‫آورد‬‫می‬‫که‬‫در‬‫مج‬‫موع‬
‫منجر‬‫به‬‫باال‬‫رفتن‬‫کارایی‬‫مطالعات‬‫پیوستگی‬‫نسبت‬‫به‬‫یاب‬‫نقشه‬‫ی‬QTL‫خواهد‬
‫شد‬.

15. ‫جدید‬ ‫مارکرهای‬ ‫شناسایی‬
•‫مورفیسم‬‫پلی‬‫تک‬‫ها‬‫نوکلوتید‬(SNP)‫با‬‫توجه‬‫به‬‫های‬‫پیشرفت‬‫اخیر‬‫در‬‫تکنولوژی‬‫توال‬‫ی‬
‫یابی‬‫به‬‫یکی‬‫از‬‫های‬‫مارکر‬‫مولکولی‬‫غالب‬‫در‬‫بررسی‬‫ژنومی‬‫در‬‫آمده‬‫است‬.
•‫مهمترین‬‫فاکتور‬‫محدود‬‫کننده‬‫های‬‫مارکر‬‫معموال‬‫هزینه‬‫اولیه‬‫اندازی‬‫راه‬‫ها‬‫آن‬‫است‬.
•‫پیدا‬‫کردن‬SNP‫ها‬‫به‬‫طور‬‫معمول‬‫با‬‫پیدا‬‫کردن‬‫های‬‫تفاوت‬‫میان‬‫دو‬‫توالی‬‫شروع‬
‫شود‬‫می‬.‫که‬‫به‬‫صورت‬‫معمول‬‫با‬‫تکثیر‬‫های‬‫ژن‬‫هدف‬‫به‬‫کمک‬PCR‫در‬‫جمعیت‬‫مورد‬
‫نظر‬‫و‬‫توالی‬‫یابی‬‫مستقیم‬‫آن‬‫انجام‬‫شود‬‫می‬.
•‫سپس‬‫های‬‫توالی‬‫به‬‫دست‬‫آمده‬‫با‬‫هم‬‫مقایسه‬‫شده‬‫و‬SNP‫ها‬‫بدست‬‫آید‬‫می‬.
•‫این‬،‫روش‬‫بسیار‬‫هزینه‬‫بر‬‫و‬‫زمان‬‫بر‬‫است‬.

16. ‫جدید‬ ‫مارکرهای‬ ‫شناسایی‬
•‫خوشبختانه‬‫های‬‫روش‬‫ای‬‫رایانه‬‫برای‬‫پیدا‬‫کردن‬‫های‬‫مارکر‬SNP‫و‬SSR
‫وجود‬‫دارد‬‫که‬‫این‬‫ها‬‫روش‬‫امکان‬‫شناسایی‬‫بسیار‬‫ارزان‬‫و‬‫ساده‬‫این‬‫ها‬‫ماکر‬‫ر‬‫ا‬
‫فراهم‬‫آورد‬‫می‬.
•‫این‬‫های‬‫بانک‬‫اطالعاتی‬‫به‬‫کمک‬‫های‬‫تکنیک‬‫نسل‬‫دوم‬‫توالی‬‫یابی‬‫پدی‬‫د‬‫آمده‬
‫اند‬‫که‬‫منبع‬‫با‬‫ارزشی‬‫از‬‫استخراج‬‫های‬‫مارکر‬‫مولکولی‬‫است‬.
•‫یکی‬‫از‬‫اولین‬‫کاربرد‬‫های‬‫نسل‬‫دوم‬‫توالی‬‫یابی‬‫ها‬‫در‬‫شناسایی‬SNP‫ها‬‫به‬
‫کمک‬EST‫ها‬‫باشد‬‫می‬.EST‫ها‬‫در‬‫بافت‬‫مختلف‬‫و‬‫های‬‫ژنوتیپ‬‫مختلف‬
‫مورد‬‫ازریابی‬‫قرار‬‫گرفته‬‫و‬‫با‬‫انطباق‬‫این‬‫ها‬‫توالی‬SNP‫های‬‫زیادی‬‫بدست‬
‫آید‬‫می‬.(‫به‬‫طور‬‫مثال‬‫در‬‫ذرت‬‫بیش‬‫از‬4900SNP‫شناسایی‬‫شد‬)

17. ‫ژنتیک‬ ‫اپی‬ ‫های‬ ‫تنوع‬ ‫بررسی‬
•‫شناسایی‬SNP‫ها‬‫با‬‫استفاده‬‫تکنولوژی‬‫جدید‬‫توالی‬‫یابی‬‫به‬‫تکن‬‫ولوژی‬
‫خوانش‬‫بلند‬‫ها‬‫توالی‬‫محدود‬‫نمی‬‫شود‬
•‫بلکه‬‫می‬‫توان‬‫به‬‫کمک‬‫آن‬‫نواحی‬‫متیله‬‫شده‬DNA‫را‬‫نیز‬‫مورد‬‫بررسی‬
‫قرار‬‫داد‬(‫به‬‫کمک‬‫ها‬‫آندونوکلوئاز‬‫حساس‬‫به‬‫متیله‬‫شدن‬DNA)‫و‬‫سپس‬
SNP‫های‬‫بالقوه‬‫را‬‫شناسایی‬‫کرد‬.
•‫استفاده‬‫از‬‫چنین‬SNP‫هایی‬‫امکان‬‫بررسی‬‫تغییرات‬‫اپی‬‫ژنی‬‫را‬‫به‬
‫محقق‬‫دهد‬‫می‬(‫مانند‬‫بررسی‬‫تغییرات‬‫اپی‬‫ژنی‬‫در‬‫آرابیدوپسیس‬)

19. ‫های‬‫چالش‬‫ژنوم‬ ‫بررسی‬‫در‬‫گیاهان‬
•‫هزینه‬‫ها‬
•‫البته‬‫باید‬‫مد‬‫نظر‬،‫داشت‬‫با‬‫اینکه‬‫نسل‬‫دوم‬‫توالی‬‫یابی‬‫ب‬‫ه‬‫در‬
‫دسترس‬‫است‬‫و‬‫می‬‫تواند‬‫جهت‬‫ساخت‬‫مارکر‬‫برای‬‫استفاده‬‫در‬
MAS‫استفاده‬‫شود‬‫ولی‬‫باید‬‫مد‬‫نظر‬‫داشت‬‫که‬‫توالی‬‫یابی‬‫ک‬‫ل‬
‫ژنوم‬‫و‬‫یا‬‫بررسی‬‫تمام‬‫آن‬‫به‬‫کمک‬SNP‫ها‬‫در‬‫حین‬‫انتخاب‬‫در‬
‫حال‬‫از‬‫لحاظ‬‫اقتصادی‬‫مقرون‬‫به‬‫صرفه‬‫نیست‬.

20. ‫گیاهان‬ ‫در‬ ‫ژنوم‬ ‫بررسی‬ ‫های‬‫چالش‬
•‫وجود‬‫های‬‫ژن‬‫پارالوگ‬‫در‬‫گیاها‬‫ن‬
•‫اکثر‬‫های‬‫روش‬‫توالی‬‫یابی‬‫به‬‫دلیل‬‫خوانش‬‫های‬‫توالی‬‫کوتاه‬‫ک‬‫ه‬‫به‬
‫طور‬‫معمول‬‫در‬‫توالی‬‫یابی‬‫مورد‬‫استفاده‬‫قرار‬‫می‬‫گیرد‬‫نمی‬
‫توانند‬‫به‬‫طور‬‫خاص‬‫ژن‬‫مرجع‬‫را‬‫شناسایی‬‫و‬‫نقشه‬‫یابی‬‫کن‬‫د‬‫و‬
‫تنوع‬‫اللی‬‫از‬‫خانواده‬‫های‬‫ژنی‬‫نزدیک‬‫به‬‫هم‬‫تشخیص‬‫داده‬‫شو‬‫د‬.
(‫به‬‫طور‬‫مثال‬‫در‬‫ذرت‬70%‫ژنوم‬‫از‬‫توالی‬‫های‬‫کوتاه‬‫تکرار‬
‫شده‬‫تشکیل‬‫شده‬‫است‬).

21. ‫گیاهان‬ ‫در‬ ‫ژنوم‬ ‫بررسی‬ ‫های‬‫چالش‬
•‫باال‬‫بودن‬‫تنوع‬‫نوکلئوتیدی‬‫در‬‫ژنوم‬‫گیاهان‬‫نیز‬‫از‬‫د‬‫یگر‬
‫چالش‬‫های‬‫مقایسات‬‫تطبیقی‬‫در‬‫گیاهان‬‫است‬.
•‫تعداد‬‫باالتر‬‫عدم‬‫مطابقت‬‫بین‬‫نمونه‬‫ها‬‫و‬‫ژنوم‬‫مرجع‬‫کار‬‫ایی‬
‫توالی‬‫یابی‬‫را‬‫پایین‬‫آورد‬‫می‬‫یا‬‫احتمال‬‫جفت‬‫شدن‬‫با‬‫آر‬‫های‬‫ایه‬
‫الیگونوکلئوتیدی‬‫را‬‫کم‬‫می‬‫کند‬.
•‫تعداد‬‫های‬‫خانواده‬‫چند‬‫ژنی‬‫گیاهان‬‫بیشتر‬‫از‬‫جانوران‬‫است‬.

22. ‫گیاهان‬ ‫در‬ ‫ژنوم‬ ‫بررسی‬ ‫های‬‫چالش‬
•‫چالش‬‫دیگر‬‫در‬‫ژنومیکس‬‫گیاهان‬‫اندازه‬‫بزرگ‬‫ژنوم‬‫در‬‫آن‬‫ها‬
‫است‬.‫اندازه‬‫ژنوم‬‫در‬‫گیاهان‬‫گاهی‬‫به‬‫بیش‬‫از‬‫دو‬‫تا‬‫سه‬‫ب‬‫رابر‬
‫های‬‫ژنوم‬‫تعیین‬‫توالی‬‫یابی‬‫شده‬‫امروزی‬‫رسد‬‫می‬.
•‫به‬‫همین‬‫علت‬‫توالی‬‫یابی‬‫ژنوم‬‫گیاهان‬‫زراعی‬‫در‬‫ژنوم‬‫ها‬‫ی‬
‫به‬‫نسبت‬‫کوچک‬‫صورت‬‫گرفته‬‫است‬.‫به‬‫طور‬‫مثال‬‫ژن‬‫وم‬
‫ذرت‬‫کوچکتر‬‫از‬‫نصف‬‫ژنوم‬‫در‬‫بازدانگان‬‫است‬.

26. •References
1. Feuillet, C., Leach, J. E., Rogers, J., Schnable, P. S., & Eversole, K.
(2011). Crop genome sequencing: lessons and rationales. Trends
in plant science, 16(2), 77-88.
2. Moose, S. P., & Mumm, R. H. (2008). Molecular plant breeding as
the foundation for 21st century crop improvement. Plant
Physiology, 147(3), 969-977.
3. Morrell, P. L., Buckler, E. S., & Ross-Ibarra, J. (2011). Crop
genomics: advances and applications. Nature Reviews Genetics.
4. Edwards, D., & Batley, J. (2009). Plant genome sequencing:
applications for crop improvement. Plant Biotechnology Journal,
8(1), 2-9.
5. Varshney, R. K., Nayak, S. N., May, G. D., & Jackson, S. A. (2009).
Next-generation sequencing technologies and their implications
for crop genetics and breeding. Trends in biotechnology, 27(9),
522-530.