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Pós-Graduação em Ecologia de Ecotonos
UFT

Ecologia de Populações

Fernando M. Pelicice
O que é uma população?
“Uma população é um grupo de plantas,
animais ou outros organismos, todos da
mesma espécie, que vivem juntos e se
reproduzem.”
Gotelli (2007)
É possível definir espaçotemporalmente uma
população?

Populações delimitadas
Populações não-delimitadas
Populações delimitadas?
Populações pobremente
delimitadas?

Quase todas....
O que se estuda nas
populações?

Estrutura genética
Estrutura etária

Proporção sexual

Ontogenia
POPULAÇÃO

N, B e D

Dieta
Fecundidade

Distribuição
Taxa de Crescimento
Ricklefs & Miller (2000)
Cassemiro et al. (2008)
Hoeinghaus et al. (2006)
Peterson & Winemiller (1997)
Pearse (1924)
Piana et al. (2006)
Zambrano et al. (2006)
O que veremos?

1. Dinâmica populacional

2. Metapopulações
Dinâmica
populacional
Explicar e predizer variações de N no
tempo
Descrever a dinâmica
Modelagem da dinâmica

dN/dt = ?
100 ind.

N=?

N=?

N=?

t0

t+1

t+2

t+3
N

t
décadas

Escala
temporal

segundos
O que influencia o N?

clima
recursos

doenças
catástrofes

N

habitat

competição
predação

facilitação
clima
recursos

doenças
catástrofes

N

habitat

competição
predação

facilitação

B = births/t
D = deaths/t
E = emigration/t
I = imigration/t
B

I
N

D

E
N

Nt+1 = Nt + B – D + I - E
Nt+1 = Nt + B – D + I - E
Crescimento
exponencial

N

Tempo

Malthus
Crescimento
exponencial

N

Tempo

Progressão geométrica
Crescimento sem controle
Ausência de fatores externos controladores
Altamente dependente do N e r
Quando
acontece?

N

Tempo

Toda população tem o potencial
Início de colonização
Condições favoráveis
Laboratório
t1
t2
t3
t4
t5

Lei da
Inércia

10 m/s

10 m/s

10 m/s

10 m/s

2 m/s
Inércia
N

N

Tempo

Tempo

N

N

Tempo

Tempo
Berryman (2003)
Pressupostos
para modelar?

N

Tempo

1. População fechada (sem I e E)
2. Crescimento contínuo
3. Taxa (r) constante
4. Sem estrutura etária, tamanho e genética
# Eq. 1

dN/dt = B - D
b = B/N
B = b*N

d = D/N
D = d*N

ind./ind./tempo

# Eq. 2

dN/dt = (b*N) – (d*N)

# Eq. 3

dN/dt = (b-d)*N

# Eq. 4

dN/dt = r*N
Primeiro modelo
exponencial...

dN/dt = r*N
Taxa instantânea de
crescimento
dN/dt = r*N
tempo
t0
t1
t2
t3
t4
t5
t6
t7
t8
t9
t10

N = 10
r = 0,1

N

Incremento

10
11
12.1
13.31
14.64
16.11
17.72
19.49
21.44
23.58
25.94

1
1.1
1.21
1.33
1.46
1.61
1.77
1.95
2.14
2.36
2.59

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0

2

4

6

8

10

12
dN/dt = r*N
tempo
t0
t1
t2
t3
t4
t5
t6
t7
t8
t9
t10

N = 10
r = 0,5

N

Incremento

10
15
22.5
33.75
50.63
75.94
113.91
170.86
256.29
384.43
576.65

5
7.5
11.25
16.875
25.31
37.97
56.95
85.43
128.14
192.22
288.33

700
600
500
400
300
200
100
0
0

2

4

6

8

10

12
dN/dt = r*N
tempo
t0
t1
t2
t3
t4
t5
t6
t7
t8
t9
t10

N = 10
r = 0,9

N

Incremento

10
19
36.1
68.59
130.32
247.61
470.46
893.87
1698.36
3226.88
6131.07

9
17.1
32.49
61.73
117.29
222.85
423.41
804.48
1528.52
2904.19
5517.96

7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
0

2

4

6

8

10

12
r>0

Cresce exponencialmente

r=0

População constante

r<0

Decresce exponencialmente
N

Tempo

Gotelli (2007)
Gotelli (2007)
Modelo exponencial
integrado...

Nt =

rt
N0*e

Nt = população no tempo t
N0 = população inicial
e = logaritmo natural (2,717)
r = taxa de crescimento
t = tempo
Nt =
tempo

Inicial
4 anos
20 anos
50 anos
100 anos

N = 100
r = 0,05

rt
N0*e
N

100
122
272
1218
14841

16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
0

20

40

60

80

100

120
Gotelli (2007)
Gotelli (2007)
Pistori et al (2004)
Acta Limnologica Br.
Ricklefs & Miller (2000)
Hydrilla verticilata

Bianchini Jr. et al (2010)
Hydrobiologia
Variações no modelo
exponencial
1. Crescimento discreto
2. Estocasticidade ambiental
Crescimento
exponencial discreto

Adição pontuada no tempo
Sem sobreposição de gerações
Reprodução sazonal
λ

Taxa finita de crescimento

λ = Nt+1/Nt
r>0

λ>1

r=0

λ=1

r<0

0< λ < 1
Nt =

t
λ

* N0
Estocasticidade
ambiental

Nt =

rt
N0*e

Modelo deterministico
Variações na taxa (r)?
competição
predação
ambiente

doenças

r variável

recursos

catástrofes
Gotelli (2007)
Gotelli (2007)
Crescimento
logístico

N

Tempo

Verhulst
Raymond Pearl
Crescimento
logístico

N

Tempo

Crescimento é limitado
Fator controlador interno (denso-dependência)
Competição intra-específica (feedback negativo)
Altamente dependente do N + r + K
Quando
acontece?

N

Tempo

População limitada por recursos
Ambiente limita o tamanho populacional
Competição intra-específica afeta o crescimento
Pressupostos
para modelar?

N

Tempo

1. População fechada (sem I e E)
2. Crescimento contínuo
3. Taxa (r) constante
4. Sem estrutura etária, tamanho e genética
dN/dt = r*N
dN/dt = (b-d)*N

Exponencial

constantes

dN/dt = (b-d)*N
Logístico

Denso-dependentes
d´ = d – c*N

b´ = b – a*N
Logístico

Exponencial
# Eq. 1
# Eq. 2

# Eq. 3

# Eq. 4
Primeiro modelo
logístico...

Termo controle
(porção não
utilizada de K)
# Se: K = 100; N = 07
(1 – 7/100) = 0,93
dN/dt = (r*N)*0,93

# Se: K = 100; N = 50
(1 – 50/100) = 0,50
dN/dt = (r*N)*0,50

# Se: K = 100; N = 98
(1 – 98/100) = 0,02
dN/dt = (r*N)*0,02
120.0
100.0

N

80.0
60.0
40.0
20.0

N = 10
r = 0,5
K = 100

10.0
14.5
20.7
28.9
39.2
51.1
63.6
75.2
84.5
91.0
95.1
97.4
98.7
99.3
99.7
99.8

5.0
7.3
10.3
14.5
19.6
25.5
31.8
37.6
42.2
45.5
47.6
48.7
49.3
49.7
49.8
49.9

0.9
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.2
0.2
0.1
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0

t1
4

t1
2

t1
0

t8

t6

Incremento
dN/dt
4.5
6.2
8.2
10.3
11.9
12.5
11.6
9.3
6.5
4.1
2.3
1.2
0.6
0.3
0.2
0.1

t4

1-N/K

t2

r*N

TEMPO
1.0
0.9
0.8

% Exponencial

t0
t1
t2
t3
t4
t5
t6
t7
t8
t9
t10
t11
t12
t13
t14
t15

N

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0.0

50.0

100.0

N
14.0
12.0
10.0

dN/dt

tempo

t0

0.0

8.0
6.0
4.0
2.0
0.0
0.0

50.0

N

100.0
Logístico

Exponencial

Gotelli (2007)
Gotelli (2007)
N>K

População cresce

N=K

População constante

N<K

População decresce

N = K/2

Taxa de crescimento
máximo
Gotelli (2007)
Modelo exponencial
integrado...

Nt = população no tempo t
N0 = população inicial
K = capacidade de suporte
e = logaritmo natural (2,717)
r = taxa de crescimento
t = tempo
Nt =

rt
N0*e

tempo

N

Inicial
5
7
10
15
20
30
40
60
80
100

10
12.49
16.84
25.03
41.41
65.76
89.59
98.45
99.92
100.00
100.00

120
100
80
60
40
20

N = 10
K = 100
r = 0,05

0
0

20

40

60

80

100

120
Pistori et al (2004)
Acta Limnologica Br.
Berryman (2004)
Oikos
Ricklefs & Miller (2000)
Gotelli (2007)
Hydrilla verticilata

Bianchini Jr. et al (2010)
Hydrobiologia
Eberhardt et al (2008)
Oikos
Gotelli (2007)
5,4 bi em
1993

r = 0,01386
N1993 = 5,4 bi

Logístico

Exponencial

K = 10 bi

Em 320 anos?

9 bi?

= 146,96 anos

9,9 bi?

= 319,96 anos

455,6 bilhões
Variações no modelo
logístico
1. Efeito Alee
2. Variações na denso-dependência
3. Variações aleatórias em K
4. Variações periódicas em K
5. Crescimento discreto e time lags
1. Efeito Alee

Efeitos positivos do adensamento
Cooperação intra-específica
Feedback positivo no crescimento
Efeito Alee
b

d
N
Berryman (2004)
Oikos
Gotelli (2007)
2. Variação na densodependência
Variação na relação N x (b,d)
Variação na denso-dependência
Ausência de denso-dependência
Density vagueness (Strong, 1986)
Strong (1986)
Strong (1986)
Strong (1986)
3. Variações periódicas
em K
Recursos variam de maneira previsível
Diária, sazonal, inter-anual
K não é constante
120.0

K constante

100.0

60.0
40.0
20.0

TEMPO

t1
4

t1
2

t1
0

t8

t6

t4

t2

0.0
t0

N

80.0
Previsível
K

t

K médio
Amplitude de K
Comprimento do
ciclo
Gotelli (2007)
4. Variações aleatórias
em K
Recursos variam de maneira imprevisível
Interações, acidentes, catástrofes
K não é constante
Imprevisível
K

t

K médio
K variância
Gotelli (2007)
Berryman (2004)
Oikos
5. Crescimento
discreto

Adição descontínua no tempo
Reprodução sazonal
Time-lag na resposta denso-dependente
Efeito retardado do aumento de N
K

Gotelli (2007)
May (1974)
Science
Gotelli (2007)
Oscilações
populacionais

Ricklefs & Miller (2000)
Ricklefs & Miller (2000)
Ricklefs & Miller (2000)
Ricklefs & Miller (2000)
Gotelli (2007)
Ricklefs & Miller (2000)
1º Princípio: crescimento geométrico
2º Princípio: cooperação
3º Princípio: competição intra-específica
4º Princípio: interação inter-específica
5º Princípio: recursos limitantes
2º Princípio

3º Princípio

1º Princípio

N

t

t

4º Princípio

5º Princípio

t

t

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