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Ecologia de Populações




Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Ecologia Darwiniana




Historias naturais




Seleção Natural      e   Seleção Sexual
Investimento masculino e feminino
         na reprodução
Diferencias nas pressões seletivas
entre machos e fêmeas
              A fêmea tipicamente realiza um
                investimento parental maior.
                 – Requer mais esforço para
                   produzir ovos do que
                   produzir espermas
                 – Em 90% dos mamíferos, a
                   fêmea proporciona cuidado
                   parental significante e o
                   macho não participa
              Na maioria das espécies, o pai e a
                mãe não cuidam dos filhotes…
              A fêmea realiza um investimento
                maior nos filhotes
Se a evolução pela seleção natural adapta os animais a
seu ambiente, por que os machos e fêmeas são tão
diferentes?
O ambiente incluía o ambiente social além do
ambiente ecológico.
Os machos e as fêmeas ocupam ambientes sociais
diferentes (de copula).



                                                         Peixe anjo macho parasitico


                                 O sexo é um jogo
                                   com assimetrias que resultam em conflitos
                                   e táticas ótimas diferentes




                                    Os sistemas de copula começam com
                                       o sexo mais se diferem no cuidado
                                       parental.
Conflito entre os sexos
Para que a reprodução sexual ocorre, precisa
existir 2 sexos

Em muitas espécies, os machos e fêmeas entram
em conflito respeito ao seu investimento de
esforço reprodutivo
     - machos investem em oportunidades de
       copular
     - fêmeas investem diretamente nas proles

Esse conflito se manifesta de várias forma em
atributos associados ao sexo
Escolha de Pares no
              Homem
A anisogamia: (gametas dissimilares) implica que os
  homens têm maior probabilidade de maximizar o
  sucesso reprodutivo por fazer sexo com várias
  fêmeas. Precisam procurar mulheres férteis, e por
  isso procuram:
Pares mais novos, mais saudáveis e mais atrativos
As fêmeas somente podem ter 1 a 2 filhos a cada 9
  meses. Investimento pesado e por isso mais seletivas.
  Preferem homens com recursos e compromisso.
Buss encontrou evidencia do mesmo entre culturas.
  AFPC p212.
Davis’90:solitários.
2

Seleção de Fêmeas na Escolha do Par

Clark e Hatfield encontraram evidencia
   de que as fêmeas são mais seletivos do
   que os machos na escolha de um par
   sexual.
Os alunos masculinos e femininos atrativos
   se aproximaram alunos do sexo oposto
   e ofereceram sexo no mesmo dia.
Aceitaram: homens 75%, mulheres 0%
O Cuidado Parental é Caro.
Custos próximos: tempo, energia
                 e recursos
Custo último: reprodução futura
reduzida

Benefício último: aumento da
reprodução atual


O que ultimamente seleciona para o
        cuidado parental:
  O esforço aumenta a
 sobrevivência da prole atual
 (benefício) mais do que diminua a
 produção de proles futuras (custo)

 Nest desertion: a trade-off between
 current and future reproduction.
 Verboven N, Tinbergen JM 2002.
 ANIMAL BEHAVIOUR 63: 951-958.
Cantoni D, Brown RE. 1997. Paternal investment and
reproductive success in the California mouse,
Peromyscus californicus. ANIM. BEHAV. 54: 377-386.



 Abstract:
 … fêmeas solitária e pares acasalados de Peromyscus californicus …
 Foram forçados a ‘procurar alimento' a correr numa roda. ...
 As fêmeas sozinhas foram capazes de criar uma ninhada de 2 mas não 4 filhotes

 Os pares acasalados foram capazes criar uma ninhada de 4 filhotes. …
 As fêmeas solitárias que mantiveram os filhotes vivos tinham um intervalo médio
 entre nascimentos de 53 dias; as fêmeas com pares tinham um intervalo médio
 entre nascimentos de 37 dias.

 … a presencia do macho resultou num aumento de quatro vezes de filhotes
   criados durante um período de 74 dias igual que uma fêmea criaria sozinha

       Assim, para que o macho se beneficia ao abandonar a fêmea para
        criar filhotes, ele teria esperar 4 vezes o número de ninhadas.
      Necessidade de um babá quando a fêmea procura alimento seleciona
                             para o cuidado parental
Investimento Assimétrico nos Filhotes
 Nos animais com fertilização interna (gravidez) e/ou
 cuidado parental dos filhotes, as fêmeas geralmente
 sempre investem mais energia e tempo por filhote
 do que os machos

 Orangotangos:
    - os machos investem 15 minutos na copula
     - as fêmeas investem 8 meses na gravidez, 3 anos
 na amamentação, e 8 anos na proteção e cuidado do
 filhote
Investimento Assimétrico nos Filhotes
 O macho somente precisa contribuir a genoma
 haplóide (seus genes) a seu filhote

 A fêmea geralmente investe mais energia por filhote

 Alguns animais jogam esperma e ovos diretamente no
 ambiente, e não demonstram cuidado parental
      - nesses organismos, os ovos são maiores e
 contem gemas energeticamente caras
        - a fêmea pode produzir menos gametas
 (células de ovos) do que o macho
Investimento Assimétrico nos Filhotes
 Devido a assimetria no investimento reprodutivo, os
 machos e as fêmeas enfrentam desafios diferentes
 para maximizar seu aptidão (produzindo mais
 filhotes)

 Uma vez fertilizado os ovos da fêmea, geralmente
 ela não copula de novo até criar os filhotes

 Um macho pode copular com tanta freqüência como
 possível se encontra fêmeas receptivas
Investimento Assimétrico nos Filhotes
 Vejamos uma população com um macho e 10 fêmeas:




 O sucesso reprodutivo do macho é limitado pelo acesso as
 fêmeas
    - previsão: os machos serão competitivas, para
 maximizar a probabilidade de copular (com quem é possível)
Investimento Assimétrico nos Filhotes
 Vejamos uma população com 10 machos e uma fêmea:
                                          Somente um macho
                                          pode ser pai dos
                                          filhotes
                                          A fêmea (1) escolha o
                                          macho, ou (2) copula
                                          com o macho que se
                                          defende dos
                                          competidores
 O sucesso reprodutivo da fêmea não é limitado pelo acesso a machos
   - previsão: a fêmea será exigente, para maximizar a qualidade de seus
 filhotes, porque precisa investir muito em cada
Conseqüências de Comportamento da
assimetria dos limites de aptidão


 Os machos devem ser competitivos entre eles
 As fêmeas devem ser exigentes na escolha do
   macho
 Essas diferencias não são inerentes a
   qualidade de ser macho ou fêmea se são
   produtos da sobrevivência e aptidão.
Conflito Sexual
Conflito sexual: conflito entre os
interesses evolutivos dos dois sexos                    (Parker 1979).

   •   Resulta numa seleção sexualmente antagonista
   •   Causado pela anisogamia e diferencias do
       investimento parental

                                 Citations of Parker (1979)
Peixes
              Macho normal   Fêmea cobra




Quando um rabo de cores brilhantes tem desvantagem?
As vezes os atributos sexuais
secundários podem ter custos
            altos
Por que números iguais de
      fêmeas e machos?
Um macho pode inseminar várias fêmeas que
 contribuem a esforço do cuidado das proles.
  – Por isso, por que não 10 fêmeas:1 macho?
Porém, uma fêmea que pariu 2 ou 3 machos teria
  uma vantagem boa: mais netos.
  – Por isso, os genes para mais machos seriam
    favorecidos.
Por isso, mais ou menos o número igual de
  machos e fêmeas.
  – Aumento pequeno dos machos > fêmeas (~105:100)
  – Machos mais prováveis de morrer em cada estagio
    de desenvolvimento
Conflito de Interesses dos
     Sexos em Sistemas de
            Copula
Os melhores resultados frequentemente
 divergem entre os sexos

Os machos vigiam a fêmea e copulam
 frequentemente com a fêmea para
 prevenir ou suprir copulas fora do par
 pela fêmea
Seleção Sexual

  Seleção Sexual = Processo
evolutivo pelo qual os atributos
  que funcionam somente na
 escolha do par (Modelo “fora
   de controle” e Modelo de
 Desvantagem dependente da
           condição)
Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea

Teoria da Escolha pela Fêmea: os machos com rabos
grandes vendem seus genes ou saúde bons e são por isso mais
atrativos as fêmeas
    - pode ser genética (pode ter alelos bons)
     - pode ser fenotípica (condicional: sem parasitas,
saudável)

Teoria da seleção fora do controle: os alelos do macho
estimulam as fêmeas com exposições dramáticas de cortejo e
atributos exagerados

        as fêmeas contra-adaptam ao reduzir seu interesse
no atributo exagerado
        ciclo contínuo de adaptação e contra-adaptação
Modelo “Fora de Controle”
Requer uma ligação genética entre o
 atributo do macho e a preferência da
 fêmea
A preferência da fêmea seleciona para
 um atributo masculino mais extremo
 (maior sucesso reprodutivo)
A existência do atributo do macho
 seleciona para a preferência da fêmea
 devido ao efeito dos filhos da fêmea
  – As fêmeas com preferência têm filhos
    com o atributo, escolhidos pela próxima
    geração de fêmeas, e assim terão mais
    netos
Modelo
‘fora de               Preferência
controle’ da
seleção
sexual
 Retroalimentação
 positiva entre o
 atributo do             Atributo
 macho e a
 preferência da
 fêmea
 Detido pela
 Seleção Natural    Seleção Natural
A evolução fora de controle da exposição dos machos


       Atração da fêmea a um atributo do macho
                   que está ausente
                 (viés pré-existente)

                        
     A mutação produz um atributo de exposição
               rudimentar no macho
                   (exploração)
A evolução fora de controle da exposição dos machos

        Atração da fêmea a um atributo do macho que está
                             ausente
                      (viés pré-existente)
                              
    A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no
                            macho
                         (exploração)
                              
                   Aptidão da Fêmea Cai


                                             Resistência
                                              da Fêmea

                      Atratividade do
                        Macho cai
A evolução fora de controle da exposição dos machos




                Aptidão da Fêmea Cai

 Exagero da exposição                  Resistência
      do macho                          da Fêmea

               Atratividade do Macho
                         cai
Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea

A evolução fora de controle de atributos de exposição
do macho para sobrepor a falta de interesse da fêmea
(que aumenta a cada geração)

      - a natureza pode não selecionar a atração da
fêmea a atributos como o rabo do pavão, mas sim a
resistência da fêmea a esses atributos!

Eventualmente, os machos ficam com atributos de
exposição que não fazem efeito, mas são necessários
para obter a mínima de atenção

     -
A Seleção Natural (os efeitos sobre a
 sobrevivência) freia o processo “fora
 de controle” num estado de equilíbrio
A Seleção Natural (os efeitos sobre a
 sobrevivência) freia o processo “fora
 de controle” num estado de equilíbrio


Qualquer preferência inicial da fêmea pode
 desencadear o processo “fora de controle”
 que resulta num atributo elaborado
  – Como resultado, os atributos do macho que
    afeita a escolha da fêmea são arbitrários e
    podem ser exagerados
  – A preferência inicial da fêmea pode ser baseada
    em dicas para reconhecer a espécie, dicas para
    evitar a endogamia, ou dicas da qualidade do
    macho
Desvantagem
 dependente da condição
O modelo de qualidade do macho: as fêmeas
  escolham pares a base dos atributos que
  são indicadores bons da qualidade do macho
  (bons genes)
O custo de sobrevivência associado com um
  nível qualquer do atributo depende da
  condição do macho
  – Os machos não levam vantagem pelo engano
  – Os atributos podem refletir condição física,
    carga de parasitas ou destrezas, como o
    forrageio
A escolha baseada na qualidade do macho é
  adaptativa para a fêmea e seleciona a
  evolução do atributo masculino
Formas do conflito sexual                      Fêmeas



Conflito sexual intra-loco: a seleção
   favorece alelos diferentes no
   mesmo loco nos machos mais do
   que nas fêmeas.
   –   A seleção para os alelos ótimos em
       um sexo inibirá a seleção no outro
       sexo.
   –   Pode resultar num atributo de
       “compromisso” que não seja ótimo
       para qualquer sexo.                      Machos
   –   Pode favorecer a evolução de
       atributos limitados ao sexo.
   –   Exemplo: tamanho do bico em
       pardais (Bjorklund e Senar 2001)
          Os machos e as fêmeas têm
          hábitos distintos de alimentação.
          A seleção direcional favorece
          bicos menores nas fêmeas.
          A seleção estabilizante favorece o
          tamanho intermédio de bicos nos
          machos.
Formas do Conflito Sexual

O Conflito Sexual Inter-loco: os genes em locos diferentes são
    otimizados dentro de cada sexo mas conflitam entre eles
   – Provável quando resultado ótimo das interações machos –
       fêmeas diferem entre os sexos (como: taxa de copulação,
       eficiência na fertilização, esforço parental relativo,
       comportamento de copulações múltiplas).
   – Favorece os atributos de cada sexo que viciam o resultado
       das interações sexuais a favor do dono.
   – Resulta numa “corrida de armas” coevolutiva entre os
       sexos (Rainha Vermelha):
       a. Competição entre machos → persistência masculina nas
          tentativas de copular com as fêmeas.
       b. Alguns atributos da persistência masculina criam
          problemas para as fêmeas → atributos de resistência
          feminina.
       c. A competição entre os atributos da resistência feminina
          → mudanças da natureza da competição entre os machos
          → atributos novos de persistência masculina.
Formas do Conflito Sexual
                Competição reprodutiva entre os machos

Arnquist e Rowe (2005)

                         1. Atributos que ajudam
                              na competição      Persistência masculina
                         reprodutiva favorecidos
                               nos machos

4, Queda da depressão de
                                              2. Queda de aptidão nas
    aptidão nas fêmeas
                                                  fêmeas causada
                                             pelos machos persistentes


                      3. Atributos que reduzem
                          os custos diretos
                     impostos pelos machos são
Resistência            favorecidos nas fêmeas
feminina
Custos Pré-copula
Custos diretos da copula: risco de STD, gasto de
energia, aumento do risco de predação, custos
oportunos, canibalismo.
–   Exemplo: Geridae (Rowe et al. 1994).
      Carregando os machos aumenta a taxa metabólica
      em 20% e reduz a velocidade.
      As fêmeas toleram machos menores por mais tempo.
      Pares em copula têm
      aumento da taxa de predação
      e queda a taxa de forrageio.
Sexual cannibalism and sperm competition in the golden orb-web spider, Nephila
plumipes (Araneoidea): female and male perspectives. Schneider JM, Elgar MA.
2001. Behavioral Ecology 12:547-552.
Abstract: Os sistemas de copula freqüentemente são moldados por conflitos obre
os interesses reprodutivas entre machos e fêmeas. O canibalismo sexual pode
ser uma manifestação dramática desses conflitos.
O canibalismo pode ser de interesse para ambos os sexos quando as fêmeas
consumem os machos para melhorar sua fecundidade e os machos se sacrificam
para aumentar seu sucesso na fertilização.
… na aranha de teia orbículo, N. plumipes , 60% dos machos não sobrevivem a
copula. … machos que copulam com fêmeas já copuladas aumentam o seu sucesso de
fertilização ao serem canibalizados. Os machos canibalizados geralmente copulam
por mais tempo, mas copulas mais compridas correspondem ao aumento da
paternidade somente em fêmeas que já
copularam. … o conflito entre os sexos
Difere entre fêmeas virgens e não virgens.
As fêmeas sempre devem canibalizar o
macho, mas o macho somente têm
ganho quando copula com uma fêmea não
virgem. As freqüências de canibalismo
não diferem entre copulas com fêmeas
virgens e não virgens.
Custos Pré-copula
  Custos do par de qualidade baixa: cargas elevadas de
  parasitas,genótipos não compatíveis, menor aptidão
  genético, falta de benefícios diretos.
 – Favorece fêmeas que escolhem bem.
  Custos de resistir a copula: custo físico a fêmea de
  resistência.
– Exemplo: abelhas solitárias                     Female visitation

   (Anthrophora plumipes)
      Machos atacam as
      fêmeas durante vôos e
      forçam elas ao chão.
      As fêmeas evitam as
      flores preferidas quando                      Male visitation

      os machos estão
      presentes → reduz a
      eficiência de forrageio
      em 50%. (Stone 1995)
InfanticidaCustos Pré-copula
•    0s machos se beneficiam quando:
                                         Os machos
    a. Sem parentesco próximo aos        que não
        filhotes                         reproduzem
    b. Morte prematura de filhotes       são mais
        torna as fêmeas receptivas       agressivos
        mais rapidamente.                aos filhotes
    c. Certeza elevada da
        paternidade após a copula.
•    Contra adaptações femininas:
    a. Agressão aos machos.
    b. Alianças com machos não
        infanticidas.
    c. Timing da reprodução na
        ausência de machos que
        praticam infanticida.
    d. Escondendo a paternidade:
        copulas múltiplas, fertilidade
        escondida.
Corrida de armas Pré-copula
    Gerridae
   – Machos: estruturas para agarrar
      no abdômen para esticar a copula.
   – Fêmeas: estruturas contra para
      dificultar os machos.
  –Co-evolução: as
  espécies com os
  atributos mais
  exagerados para
  agarrar tem os
  melhores
  atributos
  defensivos.
Corrida de armas Pré-copula
Peixes tropicais
–   Exploração da viés sensorial
    pelos machos: machos de várias
    espécies tem iscas que imitam
    presas para esticar a copula.
–   As iscas evoluíram
    independentemente de
    estruturas diferentes pelo
    menos 3 vezes.
                           Somente
                           usado por
                           machos
                           durante
                           cortejo.
                             Provoca ataques das fêmeas e
                             mordidas
                             Base delgada e transparente com
                             parte distal pigmentada.
Conflito Sexual Pós-Copula
 Esforço reprodutivo feminino:
– O macho se beneficia ao maximizar o esforço
   reprodutivo feminino para suas proles.
– Maximização do investimento parental atual pode
   reduzir o aptidão vital da fêmea.
a. Fluido seminal usado para aumentar a taxa reprodutiva
   da fêmea nos insetos: neuropeptidas e hormônios
   estimulam a ovulação.
b. As fêmeas aumentam a               andorinhas

   produção reprodutiva
                                       pardais
   quando copuladas por
    machos mais atrativos.
Conflito Sexual Pós-Copula

– Nenhum conflito: benefícios diretos ou indiretos
  às fêmeas.
– Conflito: cortejo prolongado manipula a taxa
  reprodutiva da fêmea.

                                    swallows


                                    finches
Conflito Sexual Pós-Copula
Copulas múltiplas das fêmeas:
–   Benefícios diretos e indiretos possíveis às fêmeas
–   Reduz o número de filhotes de cada macho.
      Favorece o cuidado do par e a competição entre
      espermas.
     Exemplos:
     Borboletas (Wedell 2001):
        Machos: maioria da esperma         Pieris napi
           transferida não é fértil →
           estimula os receptores de
           distensão no abdômen da fêmea
           → inibe novas copulas.
        Fêmeas: podem descartar
           seletivamente espermas não
           férteis.
Conflito Sexual Pós-Copula
Exemplos:
b. Bombus spp.   (Baer e Schmid-Hempel 1999):
     Fêmeas: copulam com vários machos para produzir
     uma colméia mais diversa, mais provável sobreviver
     infestações de parasitas.
     Machos: fluidos seminais inibem novas copulas;
     produzem tampa de esperma
                     unrelated males




                         brothers
Conflito Sexual Pós-Copula
 Exemplos:
 c. Exemplo: Bicho de Zeus: reversão do
    papel de alimentação nupcial (Arnqvist et
    al. 2003)
       Machos copulam durante uma
       semana para cuidar do par.
       Fêmeas produzem uma secreção de
       cera que o macho consume.
       Nenhum beneficio de fecundidade
       à fêmea do cuidado prolongado..
       Feridas observadas nas costas das
       fêmeas.
       Hipótese: cuidado prolongado do
       par → fome masculina →
       canibalismo sexual → secreções
Conflito Sexual Pós-Copula
3. Ejaculação agressiva: estratégias ofensivas da
   competição dos espermas.
   –   Atributos masculinos: testes grandes, numerosas espermas de
       movimentação rápida, mata ou retira a esperma de outro macho,
       eficiência aumentada de localização e penetração do ovo.
   –   Custos diretos e indiretos a fêmea.
          Polispermia: espermas múltiplas fertilizam um só ovo.
          Favorece um trato reprodutivo feminino complexo e ovos
          difíceis de penetrar.
                Competição de
                espermas entre
                os machos

   Barreiras
   femininas                     Ejaculação
   Contra                        “agressiva”
   esperma                       de esperma


               Polispermia                      Órgão intrometeste do
               resultante na
               Infertilidade
                                                 bicudo de feijão
               feminina
Conflito de Interesses nos
  Sistemas de Monogamia
Conflito inerente na escolha por fêmea devido
as trocas entre a qualidade do território, o
cuidado parental masculino e a qualidade do
macho
Conflito inerente no comportamento do macho
devido as trocas entre o investimento no
cuidado parental, paternidade e a procura de
pares adicionais (pode variar com a qualidade
do macho)
Manifestações de Comportamento
          de Conflito
  Copulas fora do par
  Copulas forçadas (Anas platyrhynchos)
  Poli-territoralidade (Ficedula hypoleuca)
Zonotrichia albicollis
   Formas castanhas favorecem o cuidado
parental e se estabelecem em áreas de baixa
   densidade (importância da paternidade)
 As formas brancas favorecem copulas fora
  do par e se estabelecem em áreas de alta
                  densidade
A Escolha por Fêmeas: Poliginia
    de Defesa de Recursos
O cuidado parental masculino
menos importante na escolha
do par do que na monogamia,
não é um fator em todos da
mesma espécie (Melichneutes
spp.)
Os recursos proporcionados
pelo macho é o fator primário
na formação e escolha do par
A qualidade do macho é um
fator na escolha do par
duradouro
As copulas fora do par a base
da qualidade do macho
Uma Seleção Sexual mais
forte do que na monogamia
Família Ploceidae: As fêmeas escolham
machos baseada na qualidade do ninho
         proporcionado por ele
Conflito de Interesse nos
Sistemas Poliginos de Defesa
        de Recursos
O macho pode limitar a capacidade da fêmea
de escolher um par a base da qualidade do
macho devido ao controle de recursos
– Se o macho do melhor território é dominante e é o
  macho da melhor qualidade, nenhum conflito para
  fêmeas no seu território
– Se o melhor território não pertence ao melhor
  macho em termos de qualidade, a fêmea pode
  escapar do território
– A fêmea que não adquira espaço no melhor
  território podem copular com machos sem
  territórios
Euplectes progne                                         A fêmea escolha a base
                                                              do comprimento do rabo
                                                              do macho
                                                              Uma dificultor
                                                              dependente da condição
                                                              devido a interferência
                                                              com o vôo e capacidade
                                                              de escapar dos
Número médio de ninhos




                                                              predadores
  Novos por macho




                                                              A escolha por fêmea
                                                              muda ao mudar o
                                                              comprimento do rabo




                         Cortado Controle Controle Esticado
                                 Tratamento do Rabo
A Poliandra de Defesa dos
Recursos: Mesmo Padrão mas com
  a Reversão do Papel do Sexo
   Os machos
   escolham a
  fêmea que é
  maior, mais
 vistosa, mais
agressiva e com
      mais
 testosterona
Sistemas de Lek

A seleção sexual mais forte, plumas e
exposição mais elaboradas

A escolha do par baseada totalmente na
qualidade do par
Sistemas de Lek com Conflito de
          Interesses
Conflito inerente devido a carência do
cuidado parental masculino
Nenhum conflito na escolha do par,
nenhuma copulação extra-par, a fêmea
copula somente com um macho
 – Ocorre a pesar do enlace duradouro do par
 – Ocorre a pesar do fato que a fêmea visita e
   é cortejada por vários machos, e também
   porque a fêmea copula muitas vezes
 – Demonstra a importância da qualidade do
   macho na escolha pela fêmea
Os machos das espécies com lek têm plumas e exposições mais
            elaboradas: Centrocercus urophasianus
Espécies frutívoras com sistemas de lek
Philomachus pugnax : um pássaro da praia com sistema de lek
Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)
Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)




                                      Ponto de
                                      partida




           Ponto de aterrizagem
Conflito sexual
Conflito sexual
Pares Estranhos do Araripe
    (Antilophia bokermanni)
Equipes de machos fazem uma dança
estereotipada e as fêmeas escolham o
macho a base de danças de equipe
A fêmea copula somente com o membro
dominante do equipe dos machos
Os machos subordinados copulam as
vezes quando o macho dominante está
ausente, e herdam a posição dominante
Alguns poucos machos podem copular
sozinhos durante anos
Ptilonorhynchus violaceus: par selecionado a base da qualidade do abrigo
Machos de aves de arena
decoram com qualquer
coisa azul
Funciona somente como arenas de
cortejo
Pode pintar as
paredes do
abrigo e
decorar o abrigo
com objetos
Ptilonorhynchus violaceus:
               Abrigos
As fêmeas escolham o macho a base da
condição do abrigo construído por ele
(decorações, integridade), todas escolham os
mesmos poucos machos (durante anos)
Os machos dominantes destoem os abrigos dos
machos subordinados, furtam seus objetos.
Mas, os machos subordinados fazem o mesmo as
machos dominantes quando não estão presentes
O abrigo reflete a dominância, condição (tempo
gasto afora) do macho, e funciona como um
dificultador dependente da condição
Coerção Sexual
Macho usa coerção ou força copulas
Inseminação traumática
Coerção
Copulas forçadas

Adaptações
– Tamanho grande
– Força
– Comportamentos coercivos
Conflito sexual
Conflito sexual
Inseminação Traumática
A genitália externa penetra a parede
abdominal da fêmea
– inseminação extra-genital
Inseminação interna sem o envolvimento da
genitália da fêmea
Comum em insetos, lombrigas, e caramujos
Adaptação para reduzir a competição de
espermatoides com outros machos
– Circumvents sperm plugs & scooping
Os machos
Conflito sexual
Inseminação Traumática

Copula vaginal

Trato genital furado
pelo falo

Os espermatoides
disseminem no
hemocoelo até os
ovários
                       C. Weisenböhler Deutschland / Baden-Württemberg, Vellberg III.2005
Inseminação Traumática
Percevejos da cama




http://www.youtube.com/watch?v=WfKCcSPCOQo
Percevejos da Cama
Inseminação traumática
Macho penetra o abdômen da fêmea com o órgão
intromitente
– Espermatoides injetados migram a ovário da fêmea e
  fertilizam os ovos
A genitália da fêmea usada somente para pôr ovos
– Custo adicional a reprodução
     Reparo de feridas
     Exposição a doenças
Adaptação do macho para evitar a resistência a copula
da fêmea
– Conflito Sexual, co-evolução antagonistica
Órgão intromitente do percevejo
            da cama




Stutt and Siva-Jothy (2001)
Conflito sexual
Resposta da Fêmea

As fêmeas evoluíram para-genitália para
mitigar os custos
Órgão de Berlese
– Gordura que ajuda o reparo de feridas
Coerção Sexual
Smuts e Smuts, 1993
Machos usam a força ou táticas de
subversão na copula
Causa a fêmea copular com um macho
sub-ótimo
Salamandra da Costa Vermelha
Salamandra da Costa Vermelha
 Machos exibem comportamento coercivo
 Comportamento mais prevalente com
 fêmeas promiscuas
 – Postura de ameaça
 – Mordidas
 – Menos tempo tocando
 As fêmeas de outras espécies exibem
 comportamento coercivo contra os
 machos
Panorpidae
Copula Forçada
Panorpidae
Macho proporciona
saliva a fêmea
– A fêmea come o presente
  e usa os recursos para
  produzir ovos
– Quanto maior o presente,
  mais dura a copula
Alguns machos forçam
as fêmeas
Agarra com força com
os fórceps genitais e
órgão notal
Copula
    O macho vibra as asas
    para atrair a fêmea
     ao ser aproximada por
    uma fêmea, o macho
    assegura a fêmea com
    seu abdômen.
     Copula dura entre 15
    minutos a várias horas.
    O macho produz um
    pellet grosso de saliva
    que a fêmea come
    durante a copula
Estratégias Condicionais
Estudo de Thornhill de Panorpa
  vigia um inseto morto para mosca
  grande,
  produz saliva para mosca média,
  agarra e força a copula para mosca
  pequena
  Retira dois machos grandes e mosca
  média começa vigiar inseto, pequeno
  produz saliva
Copulas Forçadas
Panorpidae: 2 estratégias do macho
– Apresentar presente (inseto morto)  fêmea
  copulará com ele.
– Atrair as antenas da fêmea para colocar em fendas
  na cabeça do macho  fêmea copulará com ele.
– Nenhum presente ou cortejo  fêmea se retira.
    Mas o macho pode usar um orgao especial para forçar a
    copula.

Outras espécies (incluindo ratos): a copula
forçada é quase impossível.
Panorpidae

Duração da copula (minutos)   Transferência de espermatoides (por 100)




   Tamanho da presa nupcial (mm2)
                                      Duração da copula (minutos)
Conflito sexual
Conflito sexual
Panorpidae
      Cadáver de
      inseto + cortejo
      Massa de
      proteínas +
      cortejo
      Tentativas de
      copula forçada
Táticas de Copula de
                  Panorpidae e
               Condições Ambientais

 Ambiente                        Tática de Copula
(competição entre machos)
                               Cadáver de inseto
    Baixa                      + cortejo
               Mecanismo
               ‘mental’’
    Média      geneticamente   Massa de proteínas +   h2 = 0
               inato
               "               cortejo
    Elevada                    Tentativa de copula
                               forçada
As fêmeas exigentes se
 beneficiam pela aquisição de
          recursos
Panorpidae
Machos apresentam comida as fêmeas
Se a fêmea aceita o presente copulam
quando ela come o presente
Preferência
para o Par
Um comportamento ou
morfologia que é
preferido somente
durante a estação
reprodutiva, o que
aumento os riscos e
precisa ser
balanceado pela      Benefício Direto
copula               Machos de Panorpidae apresentam
                     “presentes núpcias” ... O macho
Por que é adaptiva a com o maior presente é aceito pela
escolha de um macho fêmea que também recebe energia
vistoso?             extra para produzir ovos.
Quanto maior o presente mais tempo
copula e mais espermatoides estão
transferidos
  Se a comida não foi suficiente ela para
  de comer e procura outro macho com
  presentes
  Os benefícios para a fêmea quando ela
  escolha o macho com presentes grandes
    1. Proporciona a fêmea com mais nutrientes e ela
       pode produzir mais ovos
    2. Poupa o tempo de caçar e a caça é perigosa. Os
       machos morrem em teias de aranhas a uma
       freqüência duas vezes maiores do que as fêmeas.
Marcas de mordidas de amor
Marcas de mordidas de amor
Coerção Sexual
Marcas de mordida podem ser usadas
para avaliar a agressão
Examinou mordidas nas fêmeas
Comparou fêmeas reprodutivas com
fêmeas não reprodutivas
Golfinho de garrafa do Oceano Indiano
– Copulam com vários machos
Conflito sexual
Coerção Sexual
Machos de Chimpanzé exibem níveis
elevados de agressão contra fêmeas
reprodutivas
Agressão inclua
– Domados com paus
Os machos agressivos copulam mais com
as fêmeas domadas
Copula Forçada
Comum em patos e gansos
Maioria das espécies são monógamas
Machos que não conseguem pares
forçam copulas da fêmea com par
– É assim ou nada
Resistência da Fêmea
Contra-adaptação da Fêmea
Copula Forçada
Ganso de neve
Par monógamo
Nidificam em Colônias
Par Masculino Vigia a Fêmea e
Ninho Até a Postura dos Ovos




   Force copulations on neighboring females
Copulas Forçadas
Os machos não fazem cortejo
As fêmeas não escolhem
A copula coerciva é a única estratégia
reprodutiva
Os machos pequenos forçam as copulas
com as fêmeas
Taxa de sucesso muito baixa…
– tenta, tenta, e tenta de novo
Peixe
Machos pequenos
Copula Coerciva em Gerridae




Westlake Rowe & Currie (2000)
Infanticida
Matança de filhotes por um indivíduo
  maduro da mesma espécie
Machos ou fêmeas podem matar os
  filhotes
Infanticida causada pelo conflito sexual
  – Machos ou fêmeas novos por meio da
    infanticida para aumentar o aptidão
Infanticida
Machos matam filhotes existentes para
 estimular a receptividade sexual nas fêmeas
  – Pode reduzir a competição por recursos limitados.
    Exemplo alimento
Comum em várias espécies
  – Ratos, esquilos de chão, ursos, veados, peixes,
    insetos, jaçanã
Adaptações
  – Comportamento de infanticida
Semnopitheaus entellus
Infanticida
Semnopitheaus entellus Vive em dois tipos de
  grupos sociais
  – Bandas de machos
  – Fêmeas, filhotes, 1 macho
Macho residente desafiado por macho male
 intruso
  – Filhotes mortos pelo macho novo
A fêmea volta a demonstrar receptividade
  reprodutiva
Reduz a competição intraespecífica entre
  filhotes do macho velho com os filhotes do
  macho novo
Panthera leo
Infanticida
Os machos de Panthera leo formam grupos
  pequenos
Tropas de machos tomam controle de grupos
  existentes
     – Os machos novos tentam matar todo filhote de 9
       meses ou menos
     – ¼ dos filhotes de um ano de idade morrem pela
       infanticida ou 10% de todas as mortes
Condições para conflito sexual
     – Ciclo reprodutivo do macho de 2 anos em médio
     – Fêmea dá luz uma vez a cada 2 anos
http://video.aol.com/video-detail/lion-infanticide-1/754336908
Infanticida
Homicida dentro da espécie
  – Panthera leo expulsa os machos da banda
  – Machos assumem outra banda ao forçar machos
    mais fracos sair
  – Mata os filhotes existentes  as leoas ficam
    sexualmente receptivas após pouco tempo
  – As leoas defendem os filhotes até um limite, mas
    imediatamente após o filhote é morto o leão quer
    reproduzir  copula centrares de vezes dentro dos
    primeiros 3 dias. Os machos mais fracos depois
    chegam e copulam com a mesma fêmea por alguns
    dias. Ao pairar o único fato conhecido é que o pai
    faz parte do grupo. Isso inibe os machos do mesmo
    grupo de matar os filhotes, porque eles não
    querem matar seus filhos.
Panthera leo
Se as fêmeas amamentam filhotes, não
serão receptivas sexualmente até isso
terminar

Os abortos espontâneos também ocorrem
 quando machos novos chegam. A fêmea
 reduz suas perdas porque qualquer
 filhote nascido seria morto de qualquer
 jeito
O aptidão depende do sucesso reprodutivo durante a vida: a seleção para
indivíduos investir na prole própria (ou de parentesco próximo) em vez de
filhotes não parentes.


                  Daly, M e M. Wilson. 1985. Child abuse and other risks of not living
                  with both parents. Ethol. e Sociobiol. 6:155-176.
                     1 mãe natural + 1
                     Padastro: risco
                     relativo = 40.1




                                           Vitimas / 1000 crianças na população
                                                                                    An assessment of some
                                                                                    proposed exceptions to the
                                                                                    phenomenon of nepotistic




                                                                      14
       (1999)
                                                                                    discrimination against
                        14/1000 = 1.4%
                                                                                    stepchildren. Daly M, Wilson M.
  1 pai natural                                                                     ANNALES ZOOLOGICI
   risco relativo                                                                   FENNICI, 38 (3-4): 287-296
                                                                                    2001
  = 12.5

                                                                                  A presença de um padastro na
                                                                                     residência é o indicador
2 pais naturais                                                                   estatístico mais poderoso de
                                                                                    abuso infantil e homicídio
                  0-4   5-10   11-16
                                                                                            conhecido
                                           0




                idade da criança (anos)
Custos da Infanticida
Esforço reprodutivo reduzida na fêmea
Risco e custo de feridas
Infanticida
Jaçana jacana
Troca de papeis
As fêmeas praticam a
 infanticida
Qual é o motivo da escolha por
fêmeas? Qual benefício
acontece?
As fêmeas exigentes podem
 obter genes melhores para
 suas proles


Tal vez os machos que se expõem
 melhor têm superioridade genética
Essa ideia foi testada em experimentos
 com pererecas
Comparou girinos da mesma mãe com pais
 de cantos longos ou curtos
Perereques dos dois grupos foram meio
  irmãos maternos
Foram monitoradas cinco medidas de aptidão
  relacionadas a performance
     taxa de crescimento larval
     tempo a metamorfose
     massa a metamorfose
     sobrevivência larval
     crescimento pós-metamorfose
Machos com cantos mais compridos tem
     mais aptidão
Table 10.3
As fêmeas exigentes podem possuir
 uma viés sensorial pré-existente



É possível que a seleção sobre outro
  atributo pode tornar mais responsiva a
  fêmea a certas dicas dos machos
Nesses casos as preferências das
  fêmeas evoluem primeiro seguido pela
  evolução da exposição dos machos
Exemplo de ácaros de água
Têm visão pobre e dependem
 de olfação e palpitação
Caçam usando a “postura de
 rede” na qual o ácaro agarra
 uma planta com suas pernas
 posteriores e avança as
 pernas anteriores para
 formar uma rede e depois
 espera
Quando crustáceos nadam próximo aos
ácaros, produzem vibrações na água e o ácaro
vira para enfrentar a vibração e tenta
agarrar algo

  Os machos dos ácaros imitam
    crustáceos para encontrar
    fêmeas.
  O macho atrai a atenção da
    fêmea ao imitar a vibração de
    uma espécie de presa. Se a
    fêmea vira e agarra o macho,
    ele deposita o
    espermatóforo.
O macho induz a fêmea aceitar o
 espermatóforo movimenta a água sobre a
 espermatóforo e direciona à fêmea
A água em movimento leva os feromônios à
 fêmea


A fêmea depois
detecta o feromônio
e pode recolher o
espermatóforo
Outras explicações para a
Escolha pela Fêmea
É possível que a escolha pela fêmea é
  somente arbitraria
Uma vez o atributo de exposição do macho
  é favorecido pela maioria das fêmeas, a
  seleção sobre as fêmeas
  automaticamente reforça a seleção para
  esse atributo
Conhecida como a hipótese dos filhos
  sexy sons ou de seleção “fora de
  controle”
Por que filhos sexy?
As fêmeas que escolham machos mais vistosos
produzirão filhos mais vistosos e assim terão mais
netos do que as fêmeas que escolham machos menos
vistosos
 A seleção pela fêmea para
   olhos mais compridos nos
   machos pode produzir uma
   resposta evolutiva nas
   fêmeas que selecionam o
   comprimento do olho para as
   gerações futuras.
Hipótese do Filho Sexy
As fêmeas escolham. Querem garantir que produzem
  filhos sexy, que serão melhores de repassar os
  genes
Hipótese de Fisher: Processo fora de controle
  Fisher 1930: Inicialmente as fêmeas são atraídas
  aos atributos do macho que têm valor na
  sobrevivência.
  Comprimento do rabo: se as fêmeas gostam, elas
  selecionam um macho com um rabo comprido que
  repassará esse atributo a seus filhos. Assim o
  atributo fica mais exagerado – Processo fora de
  controle. Também conhecido como a:
Hipótese do “Filho Sexy”: a fêmea copula com um
  macho que tem características desejadas que
  repassa essas características aos filhos. Os filhos
  terão um sucesso reprodutivo maior porque são
  sexy. Assim a fêmea perpetua seus genes.
Hipótese da Deficiência
Zahavi (1977) propus que o atributo do macho é uma
  deficiência, exemplo, o rabo dificulta o escape de
  predadores.
As fêmeas preferem rabos compridos porque é uma deficiência.
  Um macho que pode sobreviver com uma deficiência é mais
  provável ter genes superiores,

Zahavi        -      genes bons            sobrevivência melhor

Fisher        -      genes bons              prole atrativa

Ilustração da hipótese da deficiência:
2 homens correm. Um homem carrega uma carga pesada, mas
   corre a mesma velocidade e aparentemente ele é mais apto.
   Assim o comportamento pode ser um indicador de genes
   robustos.
Pode explicar a persistência de fêmeas magras. Ser magra numa
   sociedade gorda é uma deficiência e sinaliza vontade
Evidencias da Hipótese da
             Deficiência
Hamilton e Zuk (1982): argumentaram que o atributo
   sexualmente atrativo sinaliza uma boa saúde. A fêmea
   quer parceiro livre de doenças.



Moller (1990): testaram a hipótese da deficiência:
Hirundo rustica: as fêmeas preferem rabos artificialmente
    mais compridos.
1) Esses machos copularam mais rapidamente.
2) Filhotes de aves criados em ninhos com ácaros que
    chuparam sangue cresceram a uma taxa menor ou
    morreram.
3) Os machos com rabos mais compridos tinham proles com
    menos ácaros do que machos com rabos mais curtos.
Concluiu que os machos com rabos mais compridos têm saúde
    melhor do que machos com rabos mais curtos.
Por que as fêmeas são
          exigentes?
Nenhuma hipótese e melhor do que outra.
As espécies empregam estratégias
 diferentes
Todas as hipóteses são mutuamente
 compatíveis e em várias espécies mais
 de uma estratégia pode ser envolvida
Compõe uma área ativa da pesquisa
 evolutiva contemporânea
Teoria do Investimento
  Parental (Robert Trivers)

Fêmea: gameta grande — taxa
 reprodutiva baixa — pouco sexo —
 particular — melhor macho = maior
 aptidão feminino
Macho: gameta pequena — potencial
 reprodutiva elevada — muito sexo—
 competição para fêmeas — mais fêmeas
 = maior aptidão masculino
Testes da Teoria de
     Investimento Parental


Reversão do papel do
  sexo: Phyllopteryx
  taeniolatus e
 Hippocampus
Os machos ficam
 grávidos
4
 Reversão de sexo em Phyllopteryx
           taeniolatus
Os estágios do processo reprodutivo:
1. Macho sai do cardume e estabelece um território.
2. Macho construí ninho na areia e muda de cor.
3. Fêmea entra o território com dança.
4. Macho nada com ela ao ninho.
5. Fêmea entra e põe ovos.
6. Macho fertiliza os ovos.
7. Macho repete o processo de 3 a 5 vezes (mesmo
    ninho).
8. Cor muda a cinza e as fêmeas são espantadas.
9. Macho movimento água para fornecer oxigênio e faz
    vigia contra predadores.
10. Ao eclodir os ovos, o macho mantêm juntos os
    filhotes
Mais Reversão do Papel Sexual
devido ao Investimento Parental
Anabus simplex: macho
  contribua uma
  espermatofora que
  pode conter 25% de
  sua massa corporal.
  Chamado presente
  nupcial
Fêmeas competem para
  machos
Resumo de Conflito
Machos e fêmeas têm a mesma meta:
 Maximizar o aptidão
O que é melhor para um macho não é
 sempre melhor para uma fêmea e vice-
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Conflito sexual

  • 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • 3. Investimento masculino e feminino na reprodução
  • 4. Diferencias nas pressões seletivas entre machos e fêmeas A fêmea tipicamente realiza um investimento parental maior. – Requer mais esforço para produzir ovos do que produzir espermas – Em 90% dos mamíferos, a fêmea proporciona cuidado parental significante e o macho não participa Na maioria das espécies, o pai e a mãe não cuidam dos filhotes… A fêmea realiza um investimento maior nos filhotes
  • 5. Se a evolução pela seleção natural adapta os animais a seu ambiente, por que os machos e fêmeas são tão diferentes? O ambiente incluía o ambiente social além do ambiente ecológico. Os machos e as fêmeas ocupam ambientes sociais diferentes (de copula). Peixe anjo macho parasitico O sexo é um jogo com assimetrias que resultam em conflitos e táticas ótimas diferentes Os sistemas de copula começam com o sexo mais se diferem no cuidado parental.
  • 6. Conflito entre os sexos Para que a reprodução sexual ocorre, precisa existir 2 sexos Em muitas espécies, os machos e fêmeas entram em conflito respeito ao seu investimento de esforço reprodutivo - machos investem em oportunidades de copular - fêmeas investem diretamente nas proles Esse conflito se manifesta de várias forma em atributos associados ao sexo
  • 7. Escolha de Pares no Homem A anisogamia: (gametas dissimilares) implica que os homens têm maior probabilidade de maximizar o sucesso reprodutivo por fazer sexo com várias fêmeas. Precisam procurar mulheres férteis, e por isso procuram: Pares mais novos, mais saudáveis e mais atrativos As fêmeas somente podem ter 1 a 2 filhos a cada 9 meses. Investimento pesado e por isso mais seletivas. Preferem homens com recursos e compromisso. Buss encontrou evidencia do mesmo entre culturas. AFPC p212. Davis’90:solitários.
  • 8. 2 Seleção de Fêmeas na Escolha do Par Clark e Hatfield encontraram evidencia de que as fêmeas são mais seletivos do que os machos na escolha de um par sexual. Os alunos masculinos e femininos atrativos se aproximaram alunos do sexo oposto e ofereceram sexo no mesmo dia. Aceitaram: homens 75%, mulheres 0%
  • 9. O Cuidado Parental é Caro. Custos próximos: tempo, energia e recursos Custo último: reprodução futura reduzida Benefício último: aumento da reprodução atual O que ultimamente seleciona para o cuidado parental: O esforço aumenta a sobrevivência da prole atual (benefício) mais do que diminua a produção de proles futuras (custo) Nest desertion: a trade-off between current and future reproduction. Verboven N, Tinbergen JM 2002. ANIMAL BEHAVIOUR 63: 951-958.
  • 10. Cantoni D, Brown RE. 1997. Paternal investment and reproductive success in the California mouse, Peromyscus californicus. ANIM. BEHAV. 54: 377-386. Abstract: … fêmeas solitária e pares acasalados de Peromyscus californicus … Foram forçados a ‘procurar alimento' a correr numa roda. ... As fêmeas sozinhas foram capazes de criar uma ninhada de 2 mas não 4 filhotes Os pares acasalados foram capazes criar uma ninhada de 4 filhotes. … As fêmeas solitárias que mantiveram os filhotes vivos tinham um intervalo médio entre nascimentos de 53 dias; as fêmeas com pares tinham um intervalo médio entre nascimentos de 37 dias. … a presencia do macho resultou num aumento de quatro vezes de filhotes criados durante um período de 74 dias igual que uma fêmea criaria sozinha Assim, para que o macho se beneficia ao abandonar a fêmea para criar filhotes, ele teria esperar 4 vezes o número de ninhadas. Necessidade de um babá quando a fêmea procura alimento seleciona para o cuidado parental
  • 11. Investimento Assimétrico nos Filhotes Nos animais com fertilização interna (gravidez) e/ou cuidado parental dos filhotes, as fêmeas geralmente sempre investem mais energia e tempo por filhote do que os machos Orangotangos: - os machos investem 15 minutos na copula - as fêmeas investem 8 meses na gravidez, 3 anos na amamentação, e 8 anos na proteção e cuidado do filhote
  • 12. Investimento Assimétrico nos Filhotes O macho somente precisa contribuir a genoma haplóide (seus genes) a seu filhote A fêmea geralmente investe mais energia por filhote Alguns animais jogam esperma e ovos diretamente no ambiente, e não demonstram cuidado parental - nesses organismos, os ovos são maiores e contem gemas energeticamente caras - a fêmea pode produzir menos gametas (células de ovos) do que o macho
  • 13. Investimento Assimétrico nos Filhotes Devido a assimetria no investimento reprodutivo, os machos e as fêmeas enfrentam desafios diferentes para maximizar seu aptidão (produzindo mais filhotes) Uma vez fertilizado os ovos da fêmea, geralmente ela não copula de novo até criar os filhotes Um macho pode copular com tanta freqüência como possível se encontra fêmeas receptivas
  • 14. Investimento Assimétrico nos Filhotes Vejamos uma população com um macho e 10 fêmeas: O sucesso reprodutivo do macho é limitado pelo acesso as fêmeas - previsão: os machos serão competitivas, para maximizar a probabilidade de copular (com quem é possível)
  • 15. Investimento Assimétrico nos Filhotes Vejamos uma população com 10 machos e uma fêmea: Somente um macho pode ser pai dos filhotes A fêmea (1) escolha o macho, ou (2) copula com o macho que se defende dos competidores O sucesso reprodutivo da fêmea não é limitado pelo acesso a machos - previsão: a fêmea será exigente, para maximizar a qualidade de seus filhotes, porque precisa investir muito em cada
  • 16. Conseqüências de Comportamento da assimetria dos limites de aptidão Os machos devem ser competitivos entre eles As fêmeas devem ser exigentes na escolha do macho Essas diferencias não são inerentes a qualidade de ser macho ou fêmea se são produtos da sobrevivência e aptidão.
  • 17. Conflito Sexual Conflito sexual: conflito entre os interesses evolutivos dos dois sexos (Parker 1979). • Resulta numa seleção sexualmente antagonista • Causado pela anisogamia e diferencias do investimento parental Citations of Parker (1979)
  • 18. Peixes Macho normal Fêmea cobra Quando um rabo de cores brilhantes tem desvantagem?
  • 19. As vezes os atributos sexuais secundários podem ter custos altos
  • 20. Por que números iguais de fêmeas e machos? Um macho pode inseminar várias fêmeas que contribuem a esforço do cuidado das proles. – Por isso, por que não 10 fêmeas:1 macho? Porém, uma fêmea que pariu 2 ou 3 machos teria uma vantagem boa: mais netos. – Por isso, os genes para mais machos seriam favorecidos. Por isso, mais ou menos o número igual de machos e fêmeas. – Aumento pequeno dos machos > fêmeas (~105:100) – Machos mais prováveis de morrer em cada estagio de desenvolvimento
  • 21. Conflito de Interesses dos Sexos em Sistemas de Copula Os melhores resultados frequentemente divergem entre os sexos Os machos vigiam a fêmea e copulam frequentemente com a fêmea para prevenir ou suprir copulas fora do par pela fêmea
  • 22. Seleção Sexual Seleção Sexual = Processo evolutivo pelo qual os atributos que funcionam somente na escolha do par (Modelo “fora de controle” e Modelo de Desvantagem dependente da condição)
  • 23. Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea Teoria da Escolha pela Fêmea: os machos com rabos grandes vendem seus genes ou saúde bons e são por isso mais atrativos as fêmeas - pode ser genética (pode ter alelos bons) - pode ser fenotípica (condicional: sem parasitas, saudável) Teoria da seleção fora do controle: os alelos do macho estimulam as fêmeas com exposições dramáticas de cortejo e atributos exagerados  as fêmeas contra-adaptam ao reduzir seu interesse no atributo exagerado  ciclo contínuo de adaptação e contra-adaptação
  • 24. Modelo “Fora de Controle” Requer uma ligação genética entre o atributo do macho e a preferência da fêmea A preferência da fêmea seleciona para um atributo masculino mais extremo (maior sucesso reprodutivo) A existência do atributo do macho seleciona para a preferência da fêmea devido ao efeito dos filhos da fêmea – As fêmeas com preferência têm filhos com o atributo, escolhidos pela próxima geração de fêmeas, e assim terão mais netos
  • 25. Modelo ‘fora de Preferência controle’ da seleção sexual Retroalimentação positiva entre o atributo do Atributo macho e a preferência da fêmea Detido pela Seleção Natural Seleção Natural
  • 26. A evolução fora de controle da exposição dos machos Atração da fêmea a um atributo do macho que está ausente (viés pré-existente)  A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no macho (exploração)
  • 27. A evolução fora de controle da exposição dos machos Atração da fêmea a um atributo do macho que está ausente (viés pré-existente)  A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no macho (exploração)  Aptidão da Fêmea Cai Resistência da Fêmea Atratividade do Macho cai
  • 28. A evolução fora de controle da exposição dos machos Aptidão da Fêmea Cai Exagero da exposição Resistência do macho da Fêmea Atratividade do Macho cai
  • 29. Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea A evolução fora de controle de atributos de exposição do macho para sobrepor a falta de interesse da fêmea (que aumenta a cada geração) - a natureza pode não selecionar a atração da fêmea a atributos como o rabo do pavão, mas sim a resistência da fêmea a esses atributos! Eventualmente, os machos ficam com atributos de exposição que não fazem efeito, mas são necessários para obter a mínima de atenção -
  • 30. A Seleção Natural (os efeitos sobre a sobrevivência) freia o processo “fora de controle” num estado de equilíbrio
  • 31. A Seleção Natural (os efeitos sobre a sobrevivência) freia o processo “fora de controle” num estado de equilíbrio Qualquer preferência inicial da fêmea pode desencadear o processo “fora de controle” que resulta num atributo elaborado – Como resultado, os atributos do macho que afeita a escolha da fêmea são arbitrários e podem ser exagerados – A preferência inicial da fêmea pode ser baseada em dicas para reconhecer a espécie, dicas para evitar a endogamia, ou dicas da qualidade do macho
  • 32. Desvantagem dependente da condição O modelo de qualidade do macho: as fêmeas escolham pares a base dos atributos que são indicadores bons da qualidade do macho (bons genes) O custo de sobrevivência associado com um nível qualquer do atributo depende da condição do macho – Os machos não levam vantagem pelo engano – Os atributos podem refletir condição física, carga de parasitas ou destrezas, como o forrageio A escolha baseada na qualidade do macho é adaptativa para a fêmea e seleciona a evolução do atributo masculino
  • 33. Formas do conflito sexual Fêmeas Conflito sexual intra-loco: a seleção favorece alelos diferentes no mesmo loco nos machos mais do que nas fêmeas. – A seleção para os alelos ótimos em um sexo inibirá a seleção no outro sexo. – Pode resultar num atributo de “compromisso” que não seja ótimo para qualquer sexo. Machos – Pode favorecer a evolução de atributos limitados ao sexo. – Exemplo: tamanho do bico em pardais (Bjorklund e Senar 2001) Os machos e as fêmeas têm hábitos distintos de alimentação. A seleção direcional favorece bicos menores nas fêmeas. A seleção estabilizante favorece o tamanho intermédio de bicos nos machos.
  • 34. Formas do Conflito Sexual O Conflito Sexual Inter-loco: os genes em locos diferentes são otimizados dentro de cada sexo mas conflitam entre eles – Provável quando resultado ótimo das interações machos – fêmeas diferem entre os sexos (como: taxa de copulação, eficiência na fertilização, esforço parental relativo, comportamento de copulações múltiplas). – Favorece os atributos de cada sexo que viciam o resultado das interações sexuais a favor do dono. – Resulta numa “corrida de armas” coevolutiva entre os sexos (Rainha Vermelha): a. Competição entre machos → persistência masculina nas tentativas de copular com as fêmeas. b. Alguns atributos da persistência masculina criam problemas para as fêmeas → atributos de resistência feminina. c. A competição entre os atributos da resistência feminina → mudanças da natureza da competição entre os machos → atributos novos de persistência masculina.
  • 35. Formas do Conflito Sexual Competição reprodutiva entre os machos Arnquist e Rowe (2005) 1. Atributos que ajudam na competição Persistência masculina reprodutiva favorecidos nos machos 4, Queda da depressão de 2. Queda de aptidão nas aptidão nas fêmeas fêmeas causada pelos machos persistentes 3. Atributos que reduzem os custos diretos impostos pelos machos são Resistência favorecidos nas fêmeas feminina
  • 36. Custos Pré-copula Custos diretos da copula: risco de STD, gasto de energia, aumento do risco de predação, custos oportunos, canibalismo. – Exemplo: Geridae (Rowe et al. 1994). Carregando os machos aumenta a taxa metabólica em 20% e reduz a velocidade. As fêmeas toleram machos menores por mais tempo. Pares em copula têm aumento da taxa de predação e queda a taxa de forrageio.
  • 37. Sexual cannibalism and sperm competition in the golden orb-web spider, Nephila plumipes (Araneoidea): female and male perspectives. Schneider JM, Elgar MA. 2001. Behavioral Ecology 12:547-552. Abstract: Os sistemas de copula freqüentemente são moldados por conflitos obre os interesses reprodutivas entre machos e fêmeas. O canibalismo sexual pode ser uma manifestação dramática desses conflitos. O canibalismo pode ser de interesse para ambos os sexos quando as fêmeas consumem os machos para melhorar sua fecundidade e os machos se sacrificam para aumentar seu sucesso na fertilização. … na aranha de teia orbículo, N. plumipes , 60% dos machos não sobrevivem a copula. … machos que copulam com fêmeas já copuladas aumentam o seu sucesso de fertilização ao serem canibalizados. Os machos canibalizados geralmente copulam por mais tempo, mas copulas mais compridas correspondem ao aumento da paternidade somente em fêmeas que já copularam. … o conflito entre os sexos Difere entre fêmeas virgens e não virgens. As fêmeas sempre devem canibalizar o macho, mas o macho somente têm ganho quando copula com uma fêmea não virgem. As freqüências de canibalismo não diferem entre copulas com fêmeas virgens e não virgens.
  • 38. Custos Pré-copula Custos do par de qualidade baixa: cargas elevadas de parasitas,genótipos não compatíveis, menor aptidão genético, falta de benefícios diretos. – Favorece fêmeas que escolhem bem. Custos de resistir a copula: custo físico a fêmea de resistência. – Exemplo: abelhas solitárias Female visitation (Anthrophora plumipes) Machos atacam as fêmeas durante vôos e forçam elas ao chão. As fêmeas evitam as flores preferidas quando Male visitation os machos estão presentes → reduz a eficiência de forrageio em 50%. (Stone 1995)
  • 39. InfanticidaCustos Pré-copula • 0s machos se beneficiam quando: Os machos a. Sem parentesco próximo aos que não filhotes reproduzem b. Morte prematura de filhotes são mais torna as fêmeas receptivas agressivos mais rapidamente. aos filhotes c. Certeza elevada da paternidade após a copula. • Contra adaptações femininas: a. Agressão aos machos. b. Alianças com machos não infanticidas. c. Timing da reprodução na ausência de machos que praticam infanticida. d. Escondendo a paternidade: copulas múltiplas, fertilidade escondida.
  • 40. Corrida de armas Pré-copula Gerridae – Machos: estruturas para agarrar no abdômen para esticar a copula. – Fêmeas: estruturas contra para dificultar os machos. –Co-evolução: as espécies com os atributos mais exagerados para agarrar tem os melhores atributos defensivos.
  • 41. Corrida de armas Pré-copula Peixes tropicais – Exploração da viés sensorial pelos machos: machos de várias espécies tem iscas que imitam presas para esticar a copula. – As iscas evoluíram independentemente de estruturas diferentes pelo menos 3 vezes. Somente usado por machos durante cortejo. Provoca ataques das fêmeas e mordidas Base delgada e transparente com parte distal pigmentada.
  • 42. Conflito Sexual Pós-Copula Esforço reprodutivo feminino: – O macho se beneficia ao maximizar o esforço reprodutivo feminino para suas proles. – Maximização do investimento parental atual pode reduzir o aptidão vital da fêmea. a. Fluido seminal usado para aumentar a taxa reprodutiva da fêmea nos insetos: neuropeptidas e hormônios estimulam a ovulação. b. As fêmeas aumentam a andorinhas produção reprodutiva pardais quando copuladas por machos mais atrativos.
  • 43. Conflito Sexual Pós-Copula – Nenhum conflito: benefícios diretos ou indiretos às fêmeas. – Conflito: cortejo prolongado manipula a taxa reprodutiva da fêmea. swallows finches
  • 44. Conflito Sexual Pós-Copula Copulas múltiplas das fêmeas: – Benefícios diretos e indiretos possíveis às fêmeas – Reduz o número de filhotes de cada macho. Favorece o cuidado do par e a competição entre espermas. Exemplos: Borboletas (Wedell 2001): Machos: maioria da esperma Pieris napi transferida não é fértil → estimula os receptores de distensão no abdômen da fêmea → inibe novas copulas. Fêmeas: podem descartar seletivamente espermas não férteis.
  • 45. Conflito Sexual Pós-Copula Exemplos: b. Bombus spp. (Baer e Schmid-Hempel 1999): Fêmeas: copulam com vários machos para produzir uma colméia mais diversa, mais provável sobreviver infestações de parasitas. Machos: fluidos seminais inibem novas copulas; produzem tampa de esperma unrelated males brothers
  • 46. Conflito Sexual Pós-Copula Exemplos: c. Exemplo: Bicho de Zeus: reversão do papel de alimentação nupcial (Arnqvist et al. 2003) Machos copulam durante uma semana para cuidar do par. Fêmeas produzem uma secreção de cera que o macho consume. Nenhum beneficio de fecundidade à fêmea do cuidado prolongado.. Feridas observadas nas costas das fêmeas. Hipótese: cuidado prolongado do par → fome masculina → canibalismo sexual → secreções
  • 47. Conflito Sexual Pós-Copula 3. Ejaculação agressiva: estratégias ofensivas da competição dos espermas. – Atributos masculinos: testes grandes, numerosas espermas de movimentação rápida, mata ou retira a esperma de outro macho, eficiência aumentada de localização e penetração do ovo. – Custos diretos e indiretos a fêmea. Polispermia: espermas múltiplas fertilizam um só ovo. Favorece um trato reprodutivo feminino complexo e ovos difíceis de penetrar. Competição de espermas entre os machos Barreiras femininas Ejaculação Contra “agressiva” esperma de esperma Polispermia Órgão intrometeste do resultante na Infertilidade bicudo de feijão feminina
  • 48. Conflito de Interesses nos Sistemas de Monogamia Conflito inerente na escolha por fêmea devido as trocas entre a qualidade do território, o cuidado parental masculino e a qualidade do macho Conflito inerente no comportamento do macho devido as trocas entre o investimento no cuidado parental, paternidade e a procura de pares adicionais (pode variar com a qualidade do macho)
  • 49. Manifestações de Comportamento de Conflito Copulas fora do par Copulas forçadas (Anas platyrhynchos) Poli-territoralidade (Ficedula hypoleuca)
  • 50. Zonotrichia albicollis Formas castanhas favorecem o cuidado parental e se estabelecem em áreas de baixa densidade (importância da paternidade) As formas brancas favorecem copulas fora do par e se estabelecem em áreas de alta densidade
  • 51. A Escolha por Fêmeas: Poliginia de Defesa de Recursos O cuidado parental masculino menos importante na escolha do par do que na monogamia, não é um fator em todos da mesma espécie (Melichneutes spp.) Os recursos proporcionados pelo macho é o fator primário na formação e escolha do par A qualidade do macho é um fator na escolha do par duradouro As copulas fora do par a base da qualidade do macho Uma Seleção Sexual mais forte do que na monogamia
  • 52. Família Ploceidae: As fêmeas escolham machos baseada na qualidade do ninho proporcionado por ele
  • 53. Conflito de Interesse nos Sistemas Poliginos de Defesa de Recursos O macho pode limitar a capacidade da fêmea de escolher um par a base da qualidade do macho devido ao controle de recursos – Se o macho do melhor território é dominante e é o macho da melhor qualidade, nenhum conflito para fêmeas no seu território – Se o melhor território não pertence ao melhor macho em termos de qualidade, a fêmea pode escapar do território – A fêmea que não adquira espaço no melhor território podem copular com machos sem territórios
  • 54. Euplectes progne A fêmea escolha a base do comprimento do rabo do macho Uma dificultor dependente da condição devido a interferência com o vôo e capacidade de escapar dos Número médio de ninhos predadores Novos por macho A escolha por fêmea muda ao mudar o comprimento do rabo Cortado Controle Controle Esticado Tratamento do Rabo
  • 55. A Poliandra de Defesa dos Recursos: Mesmo Padrão mas com a Reversão do Papel do Sexo Os machos escolham a fêmea que é maior, mais vistosa, mais agressiva e com mais testosterona
  • 56. Sistemas de Lek A seleção sexual mais forte, plumas e exposição mais elaboradas A escolha do par baseada totalmente na qualidade do par
  • 57. Sistemas de Lek com Conflito de Interesses Conflito inerente devido a carência do cuidado parental masculino Nenhum conflito na escolha do par, nenhuma copulação extra-par, a fêmea copula somente com um macho – Ocorre a pesar do enlace duradouro do par – Ocorre a pesar do fato que a fêmea visita e é cortejada por vários machos, e também porque a fêmea copula muitas vezes – Demonstra a importância da qualidade do macho na escolha pela fêmea
  • 58. Os machos das espécies com lek têm plumas e exposições mais elaboradas: Centrocercus urophasianus
  • 59. Espécies frutívoras com sistemas de lek
  • 60. Philomachus pugnax : um pássaro da praia com sistema de lek
  • 61. Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)
  • 62. Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni) Ponto de partida Ponto de aterrizagem
  • 65. Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni) Equipes de machos fazem uma dança estereotipada e as fêmeas escolham o macho a base de danças de equipe A fêmea copula somente com o membro dominante do equipe dos machos Os machos subordinados copulam as vezes quando o macho dominante está ausente, e herdam a posição dominante Alguns poucos machos podem copular sozinhos durante anos
  • 66. Ptilonorhynchus violaceus: par selecionado a base da qualidade do abrigo
  • 67. Machos de aves de arena decoram com qualquer coisa azul
  • 68. Funciona somente como arenas de cortejo
  • 69. Pode pintar as paredes do abrigo e decorar o abrigo com objetos
  • 70. Ptilonorhynchus violaceus: Abrigos As fêmeas escolham o macho a base da condição do abrigo construído por ele (decorações, integridade), todas escolham os mesmos poucos machos (durante anos) Os machos dominantes destoem os abrigos dos machos subordinados, furtam seus objetos. Mas, os machos subordinados fazem o mesmo as machos dominantes quando não estão presentes O abrigo reflete a dominância, condição (tempo gasto afora) do macho, e funciona como um dificultador dependente da condição
  • 71. Coerção Sexual Macho usa coerção ou força copulas Inseminação traumática Coerção Copulas forçadas Adaptações – Tamanho grande – Força – Comportamentos coercivos
  • 74. Inseminação Traumática A genitália externa penetra a parede abdominal da fêmea – inseminação extra-genital Inseminação interna sem o envolvimento da genitália da fêmea Comum em insetos, lombrigas, e caramujos Adaptação para reduzir a competição de espermatoides com outros machos – Circumvents sperm plugs & scooping
  • 77. Inseminação Traumática Copula vaginal Trato genital furado pelo falo Os espermatoides disseminem no hemocoelo até os ovários C. Weisenböhler Deutschland / Baden-Württemberg, Vellberg III.2005
  • 80. Percevejos da Cama Inseminação traumática Macho penetra o abdômen da fêmea com o órgão intromitente – Espermatoides injetados migram a ovário da fêmea e fertilizam os ovos A genitália da fêmea usada somente para pôr ovos – Custo adicional a reprodução Reparo de feridas Exposição a doenças Adaptação do macho para evitar a resistência a copula da fêmea – Conflito Sexual, co-evolução antagonistica
  • 81. Órgão intromitente do percevejo da cama Stutt and Siva-Jothy (2001)
  • 83. Resposta da Fêmea As fêmeas evoluíram para-genitália para mitigar os custos Órgão de Berlese – Gordura que ajuda o reparo de feridas
  • 84. Coerção Sexual Smuts e Smuts, 1993 Machos usam a força ou táticas de subversão na copula Causa a fêmea copular com um macho sub-ótimo
  • 86. Salamandra da Costa Vermelha Machos exibem comportamento coercivo Comportamento mais prevalente com fêmeas promiscuas – Postura de ameaça – Mordidas – Menos tempo tocando As fêmeas de outras espécies exibem comportamento coercivo contra os machos
  • 88. Copula Forçada Panorpidae Macho proporciona saliva a fêmea – A fêmea come o presente e usa os recursos para produzir ovos – Quanto maior o presente, mais dura a copula Alguns machos forçam as fêmeas Agarra com força com os fórceps genitais e órgão notal
  • 89. Copula O macho vibra as asas para atrair a fêmea ao ser aproximada por uma fêmea, o macho assegura a fêmea com seu abdômen. Copula dura entre 15 minutos a várias horas. O macho produz um pellet grosso de saliva que a fêmea come durante a copula
  • 90. Estratégias Condicionais Estudo de Thornhill de Panorpa vigia um inseto morto para mosca grande, produz saliva para mosca média, agarra e força a copula para mosca pequena Retira dois machos grandes e mosca média começa vigiar inseto, pequeno produz saliva
  • 91. Copulas Forçadas Panorpidae: 2 estratégias do macho – Apresentar presente (inseto morto)  fêmea copulará com ele. – Atrair as antenas da fêmea para colocar em fendas na cabeça do macho  fêmea copulará com ele. – Nenhum presente ou cortejo  fêmea se retira. Mas o macho pode usar um orgao especial para forçar a copula. Outras espécies (incluindo ratos): a copula forçada é quase impossível.
  • 92. Panorpidae Duração da copula (minutos) Transferência de espermatoides (por 100) Tamanho da presa nupcial (mm2) Duração da copula (minutos)
  • 95. Panorpidae Cadáver de inseto + cortejo Massa de proteínas + cortejo Tentativas de copula forçada
  • 96. Táticas de Copula de Panorpidae e Condições Ambientais Ambiente Tática de Copula (competição entre machos) Cadáver de inseto Baixa + cortejo Mecanismo ‘mental’’ Média geneticamente Massa de proteínas + h2 = 0 inato " cortejo Elevada Tentativa de copula forçada
  • 97. As fêmeas exigentes se beneficiam pela aquisição de recursos Panorpidae Machos apresentam comida as fêmeas Se a fêmea aceita o presente copulam quando ela come o presente
  • 98. Preferência para o Par Um comportamento ou morfologia que é preferido somente durante a estação reprodutiva, o que aumento os riscos e precisa ser balanceado pela Benefício Direto copula Machos de Panorpidae apresentam “presentes núpcias” ... O macho Por que é adaptiva a com o maior presente é aceito pela escolha de um macho fêmea que também recebe energia vistoso? extra para produzir ovos.
  • 99. Quanto maior o presente mais tempo copula e mais espermatoides estão transferidos Se a comida não foi suficiente ela para de comer e procura outro macho com presentes Os benefícios para a fêmea quando ela escolha o macho com presentes grandes 1. Proporciona a fêmea com mais nutrientes e ela pode produzir mais ovos 2. Poupa o tempo de caçar e a caça é perigosa. Os machos morrem em teias de aranhas a uma freqüência duas vezes maiores do que as fêmeas.
  • 100. Marcas de mordidas de amor
  • 101. Marcas de mordidas de amor
  • 102. Coerção Sexual Marcas de mordida podem ser usadas para avaliar a agressão Examinou mordidas nas fêmeas Comparou fêmeas reprodutivas com fêmeas não reprodutivas Golfinho de garrafa do Oceano Indiano – Copulam com vários machos
  • 104. Coerção Sexual Machos de Chimpanzé exibem níveis elevados de agressão contra fêmeas reprodutivas Agressão inclua – Domados com paus Os machos agressivos copulam mais com as fêmeas domadas
  • 105. Copula Forçada Comum em patos e gansos Maioria das espécies são monógamas Machos que não conseguem pares forçam copulas da fêmea com par – É assim ou nada
  • 108. Copula Forçada Ganso de neve Par monógamo
  • 110. Par Masculino Vigia a Fêmea e Ninho Até a Postura dos Ovos Force copulations on neighboring females
  • 111. Copulas Forçadas Os machos não fazem cortejo As fêmeas não escolhem A copula coerciva é a única estratégia reprodutiva Os machos pequenos forçam as copulas com as fêmeas Taxa de sucesso muito baixa… – tenta, tenta, e tenta de novo
  • 112. Peixe
  • 114. Copula Coerciva em Gerridae Westlake Rowe & Currie (2000)
  • 115. Infanticida Matança de filhotes por um indivíduo maduro da mesma espécie Machos ou fêmeas podem matar os filhotes Infanticida causada pelo conflito sexual – Machos ou fêmeas novos por meio da infanticida para aumentar o aptidão
  • 116. Infanticida Machos matam filhotes existentes para estimular a receptividade sexual nas fêmeas – Pode reduzir a competição por recursos limitados. Exemplo alimento Comum em várias espécies – Ratos, esquilos de chão, ursos, veados, peixes, insetos, jaçanã Adaptações – Comportamento de infanticida
  • 118. Infanticida Semnopitheaus entellus Vive em dois tipos de grupos sociais – Bandas de machos – Fêmeas, filhotes, 1 macho Macho residente desafiado por macho male intruso – Filhotes mortos pelo macho novo A fêmea volta a demonstrar receptividade reprodutiva Reduz a competição intraespecífica entre filhotes do macho velho com os filhotes do macho novo
  • 120. Infanticida Os machos de Panthera leo formam grupos pequenos Tropas de machos tomam controle de grupos existentes – Os machos novos tentam matar todo filhote de 9 meses ou menos – ¼ dos filhotes de um ano de idade morrem pela infanticida ou 10% de todas as mortes Condições para conflito sexual – Ciclo reprodutivo do macho de 2 anos em médio – Fêmea dá luz uma vez a cada 2 anos http://video.aol.com/video-detail/lion-infanticide-1/754336908
  • 121. Infanticida Homicida dentro da espécie – Panthera leo expulsa os machos da banda – Machos assumem outra banda ao forçar machos mais fracos sair – Mata os filhotes existentes  as leoas ficam sexualmente receptivas após pouco tempo – As leoas defendem os filhotes até um limite, mas imediatamente após o filhote é morto o leão quer reproduzir  copula centrares de vezes dentro dos primeiros 3 dias. Os machos mais fracos depois chegam e copulam com a mesma fêmea por alguns dias. Ao pairar o único fato conhecido é que o pai faz parte do grupo. Isso inibe os machos do mesmo grupo de matar os filhotes, porque eles não querem matar seus filhos.
  • 122. Panthera leo Se as fêmeas amamentam filhotes, não serão receptivas sexualmente até isso terminar Os abortos espontâneos também ocorrem quando machos novos chegam. A fêmea reduz suas perdas porque qualquer filhote nascido seria morto de qualquer jeito
  • 123. O aptidão depende do sucesso reprodutivo durante a vida: a seleção para indivíduos investir na prole própria (ou de parentesco próximo) em vez de filhotes não parentes. Daly, M e M. Wilson. 1985. Child abuse and other risks of not living with both parents. Ethol. e Sociobiol. 6:155-176. 1 mãe natural + 1 Padastro: risco relativo = 40.1 Vitimas / 1000 crianças na população An assessment of some proposed exceptions to the phenomenon of nepotistic 14 (1999) discrimination against 14/1000 = 1.4% stepchildren. Daly M, Wilson M. 1 pai natural ANNALES ZOOLOGICI risco relativo FENNICI, 38 (3-4): 287-296 2001 = 12.5 A presença de um padastro na residência é o indicador 2 pais naturais estatístico mais poderoso de abuso infantil e homicídio 0-4 5-10 11-16 conhecido 0 idade da criança (anos)
  • 124. Custos da Infanticida Esforço reprodutivo reduzida na fêmea Risco e custo de feridas
  • 125. Infanticida Jaçana jacana Troca de papeis As fêmeas praticam a infanticida
  • 126. Qual é o motivo da escolha por fêmeas? Qual benefício acontece?
  • 127. As fêmeas exigentes podem obter genes melhores para suas proles Tal vez os machos que se expõem melhor têm superioridade genética Essa ideia foi testada em experimentos com pererecas
  • 128. Comparou girinos da mesma mãe com pais de cantos longos ou curtos Perereques dos dois grupos foram meio irmãos maternos Foram monitoradas cinco medidas de aptidão relacionadas a performance taxa de crescimento larval tempo a metamorfose massa a metamorfose sobrevivência larval crescimento pós-metamorfose
  • 129. Machos com cantos mais compridos tem mais aptidão Table 10.3
  • 130. As fêmeas exigentes podem possuir uma viés sensorial pré-existente É possível que a seleção sobre outro atributo pode tornar mais responsiva a fêmea a certas dicas dos machos Nesses casos as preferências das fêmeas evoluem primeiro seguido pela evolução da exposição dos machos
  • 131. Exemplo de ácaros de água Têm visão pobre e dependem de olfação e palpitação Caçam usando a “postura de rede” na qual o ácaro agarra uma planta com suas pernas posteriores e avança as pernas anteriores para formar uma rede e depois espera
  • 132. Quando crustáceos nadam próximo aos ácaros, produzem vibrações na água e o ácaro vira para enfrentar a vibração e tenta agarrar algo Os machos dos ácaros imitam crustáceos para encontrar fêmeas. O macho atrai a atenção da fêmea ao imitar a vibração de uma espécie de presa. Se a fêmea vira e agarra o macho, ele deposita o espermatóforo.
  • 133. O macho induz a fêmea aceitar o espermatóforo movimenta a água sobre a espermatóforo e direciona à fêmea A água em movimento leva os feromônios à fêmea A fêmea depois detecta o feromônio e pode recolher o espermatóforo
  • 134. Outras explicações para a Escolha pela Fêmea É possível que a escolha pela fêmea é somente arbitraria Uma vez o atributo de exposição do macho é favorecido pela maioria das fêmeas, a seleção sobre as fêmeas automaticamente reforça a seleção para esse atributo Conhecida como a hipótese dos filhos sexy sons ou de seleção “fora de controle”
  • 135. Por que filhos sexy? As fêmeas que escolham machos mais vistosos produzirão filhos mais vistosos e assim terão mais netos do que as fêmeas que escolham machos menos vistosos A seleção pela fêmea para olhos mais compridos nos machos pode produzir uma resposta evolutiva nas fêmeas que selecionam o comprimento do olho para as gerações futuras.
  • 136. Hipótese do Filho Sexy As fêmeas escolham. Querem garantir que produzem filhos sexy, que serão melhores de repassar os genes Hipótese de Fisher: Processo fora de controle Fisher 1930: Inicialmente as fêmeas são atraídas aos atributos do macho que têm valor na sobrevivência. Comprimento do rabo: se as fêmeas gostam, elas selecionam um macho com um rabo comprido que repassará esse atributo a seus filhos. Assim o atributo fica mais exagerado – Processo fora de controle. Também conhecido como a: Hipótese do “Filho Sexy”: a fêmea copula com um macho que tem características desejadas que repassa essas características aos filhos. Os filhos terão um sucesso reprodutivo maior porque são sexy. Assim a fêmea perpetua seus genes.
  • 137. Hipótese da Deficiência Zahavi (1977) propus que o atributo do macho é uma deficiência, exemplo, o rabo dificulta o escape de predadores. As fêmeas preferem rabos compridos porque é uma deficiência. Um macho que pode sobreviver com uma deficiência é mais provável ter genes superiores, Zahavi - genes bons sobrevivência melhor Fisher - genes bons prole atrativa Ilustração da hipótese da deficiência: 2 homens correm. Um homem carrega uma carga pesada, mas corre a mesma velocidade e aparentemente ele é mais apto. Assim o comportamento pode ser um indicador de genes robustos. Pode explicar a persistência de fêmeas magras. Ser magra numa sociedade gorda é uma deficiência e sinaliza vontade
  • 138. Evidencias da Hipótese da Deficiência Hamilton e Zuk (1982): argumentaram que o atributo sexualmente atrativo sinaliza uma boa saúde. A fêmea quer parceiro livre de doenças. Moller (1990): testaram a hipótese da deficiência: Hirundo rustica: as fêmeas preferem rabos artificialmente mais compridos. 1) Esses machos copularam mais rapidamente. 2) Filhotes de aves criados em ninhos com ácaros que chuparam sangue cresceram a uma taxa menor ou morreram. 3) Os machos com rabos mais compridos tinham proles com menos ácaros do que machos com rabos mais curtos. Concluiu que os machos com rabos mais compridos têm saúde melhor do que machos com rabos mais curtos.
  • 139. Por que as fêmeas são exigentes? Nenhuma hipótese e melhor do que outra. As espécies empregam estratégias diferentes Todas as hipóteses são mutuamente compatíveis e em várias espécies mais de uma estratégia pode ser envolvida Compõe uma área ativa da pesquisa evolutiva contemporânea
  • 140. Teoria do Investimento Parental (Robert Trivers) Fêmea: gameta grande — taxa reprodutiva baixa — pouco sexo — particular — melhor macho = maior aptidão feminino Macho: gameta pequena — potencial reprodutiva elevada — muito sexo— competição para fêmeas — mais fêmeas = maior aptidão masculino
  • 141. Testes da Teoria de Investimento Parental Reversão do papel do sexo: Phyllopteryx taeniolatus e Hippocampus Os machos ficam grávidos
  • 142. 4 Reversão de sexo em Phyllopteryx taeniolatus Os estágios do processo reprodutivo: 1. Macho sai do cardume e estabelece um território. 2. Macho construí ninho na areia e muda de cor. 3. Fêmea entra o território com dança. 4. Macho nada com ela ao ninho. 5. Fêmea entra e põe ovos. 6. Macho fertiliza os ovos. 7. Macho repete o processo de 3 a 5 vezes (mesmo ninho). 8. Cor muda a cinza e as fêmeas são espantadas. 9. Macho movimento água para fornecer oxigênio e faz vigia contra predadores. 10. Ao eclodir os ovos, o macho mantêm juntos os filhotes
  • 143. Mais Reversão do Papel Sexual devido ao Investimento Parental Anabus simplex: macho contribua uma espermatofora que pode conter 25% de sua massa corporal. Chamado presente nupcial Fêmeas competem para machos
  • 144. Resumo de Conflito Machos e fêmeas têm a mesma meta: Maximizar o aptidão O que é melhor para um macho não é sempre melhor para uma fêmea e vice- versa Muito do cruzamento é análogo a corrida de armas