1. O documento discute os conceitos fundamentais da ecologia de populações, incluindo a seleção natural, variação genética, e aptidão. 2. A seleção natural não produz organismos perfeitos porque a evolução é limitada por restrições históricas, as adaptações são compromissos, nem toda evolução é adaptativa, e a seleção edita a variação existente. 3. A variação genética dentro e entre populações é o substrato da seleção natural, e a aptidão é determinada por fatores como

1. Ecologia de Populações
A Evolução de
Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. A Seleção Natural não produz organismos
perfeitos
a. A evolução é limitada por restrições históricas (por
exemplo, o Homem tem problemas de costa porque nossos
ancestrais tinham quatro pernas).
b. As adaptações são compromissos. (O Homem é atlético
devido aos apêndices flexíveis, que freqüentemente se
deslocam ou os ligamentos quebram.)
c. Não toda a evolução e adaptiva. O acaso tem um papel
imenso na evolução e não todas as mudanças são para o
melhor.
d. A seleção edita a variação existente. Novos alelos não
podem originar quando necessários, mas a maioria se
desenvolvem do que já existe.

3. A Seleção Natural não produz
organismos perfeitos
Existem pelo menos quatro razões do por
que a seleção natural não pode produzir a
perfeição.
1. Evolução é limitada por restrições
históricas.
– A evolução não descarta a anatomia ancestral
para construir de nada.
– A evolução usa as estruturas existentes e
adapta essas a situações novas.

4. 2. As adaptações freqüentemente são
compromissos.
– Os organismos as vezes lidam com situações
conflitantes que inibem um organismo de
melhorar qualquer atributo para uma situação
particular.
Por exemplo, porque os apêndices de uma foca não
somente permite caminhar na terra, mas também
nadar com eficiência, seu desenho é um
compromisso entre esses ambientes.
De forma igual, os apêndices do Homem são
flexíveis e permitam movimentos versáteis, mas a
custo de problemas, como ligamentos rasgados, e
deslocamentos.
– Um reforço estrutural melhor comprometeria a agilidade.

5. 3. Não toda a evolução é adaptiva.
– O azar afeita a estrutura genética de
populações mais do que anteriormente
acreditamos.
Por exemplo os fundadores de populações novas não
necessariamente são os melhores indivíduos, mas
aqueles que chegaram alí por acaso.
4. A seleção somente pode editar as
variações existentes.
– A seleção favorece somente as variações mais
aptas dos fenótipos disponíveis.
– Novos alelos não se originaram a demanda.

6. Micro-evolução versus Macro-evolução
O termo “micro-evolução” se aplica a mudança evolutiva dentro de uma
linhagem
– Ocorre continuamente.
– Dependendo do organismo e as circunstanciais, pode transformar uma
linhagem drasticamente no tempo.
– Alternativamente, uma linhagem pode aparentar ficar sem mudanças
durante o mesmo período, um fenômeno conhecido como estasia.
A Macro-evolução é a origem e extinção de linhagens.
– Ocorre gradualmente e lentamente.
Ambos os processos são essenciais a evolução. A micro-evolução é
melhor entendida, e melhor documentada devido a fato de que para
algumas espécies ocorre em escalas temporais amenináveis a
observação e experimentação.
Ironicamente, no texto de “On the Origin of Species” Darwin
desenvolva uma teoria da micro-evolução…ele imaginava que a
macro-evolução resultaria inevitavelmente da micro-evolução.
– Levaria ainda mais 100 anos até que Ernst Mary, e outros,
desenvolveriam uma teoria científica da especiação.
– A substituição de uma espécie por outra (oposta a substituição de um
alelo por outro), é um processo ecológico .. Não é evolução no sentido
comum, ainda que esse fenômeno resulta geralmente na extinção de
algumas espécies e a diversificação de outras.

7. A População é a Unidade
Básica da Mudança Micro-
evolutiva
O genótipo de um indivíduo e essencialmente
fixado ao nascer.
A população é a menor unidade onde a mudança
evolutiva é possível.
– Diferente aos indivíduos, as populações
permitam a origem de novos alelos por meio
da mutação, e a mudança na freqüência de
alelos por meio da seleção, desvio genético, e
outros..
Os indivíduos não evoluem, mas as populações e
espécies evoluem.

8. População – um grupo localizado de indivíduos da
mesma espécie.
Espécie – um grupo de populações com
indivíduos com a capacidade de cruzar e
produzir proles férteis.
Os indivíduos próximos ao centro da população
têm geralmente mais parentesco entre eles do
que aos membros de outras populações.

9. O poço gênico é a soma
de todos os alelos em
Poços Gênicos
todos os locos de uma
população num tempo
específico
Se todos os membros de
uma população são
homocigoticos para um
alelo, então o alelo é
fixado no poço gênico
Uma só espécie, mas os
membros tem maior
probabilidade de cruzar
com outros de sua
manada de que com de
outras manadas

10. Seleção Natural
A seleção natural é a sobrevivência e
reprodução diferencial de indivíduos com
atributos específicos.
Atua sobre os fenótipos.
Porque a maioria dos fenótipos são
determinado pelo genótipo em um ou
vários locos, a seleção natural pode causar
mudanças nas freqüências alélicas no
tempo.

11. Seleção Natural
Qualquer alelo que afeita a capacidade
da sobrevivência e reprodução de um
organismo será sujeito a seleção
natural.
Em populações, a seleção natural opera
quando os indivíduos variam em sua
capacidade de sobreviver e
reproduzir.
A seleção natural causa mudança
evolutiva na variação genética dos
atributos que afeita o aptidão.

12. Seleção Natural
Para que ocorre a seleção natural:
precisa existir variação
parte da variação precisa ter efeito
sobre a sobrevivência e reprodução
dos indivíduos
Para a seleção natural causar
mudança evolutiva
precisa existir variação alélica nas
caracteres que afeita o aptidão

13. A Seleção Natural foi documentada na
natureza várias vezes.
– Contrários a intuição de Darwin, muitos
dos exemplos documentados da seleção
natural no mundo real demonstram uma
evolução rápida e uma resposta
dramática à seleção natural, em vez de
uma mudança lenta e gradual.
– Porém, porque o ambiente muda, a
seleção no mundo real freqüentemente
reversa o sentido e não é consistente no
tempo ou de um local a outro.

14. A Seleção Natural foi documentada na
natureza várias vezes.
O estudo mais conhecido da seleção natural na
Natureza foi o estudo dos Tentilhões dos
Galapagos por Rosemary e Peter Grant, e seus
colegas, que documentaram uma mudança
dramática em populações em resposta a seleção
natural forte imposta pelo estiagem.

15. Introdução
A evolução adaptiva é uma mistura de azar
e ordenamento.
– O azar cria novas variações genéticas por
meio da mutação e recombinação sexual.
– O ordenamento pela seleção natural
favorece a propagação de algumas variações
a custo de outras.
– Esse processo produz indivíduos que tem
mais aptidão no seu ambiente.

16. O aptidão evolutivo é a contribuição
relativa que um indivíduo contribua
ao poço gênico da próxima geração
As frases “luta da sobrevivência” e a
“sobrevivência do mais apto” podem estar
erradas se entende implicar competição
entre os indivíduos.
Alguns animais competem diretamente, mas
a maior parte do sucesso reprodutivo é o
produto de fatores mais sutis e passivos.

17. O sucesso reprodutivo pode depender de
vários fatores.
– Por exemplo, um besouro pode produzir mais proles
porque coleta alimentos com mais eficiência.
– Numa população de mariposas, alguns variantes de cor
podem proporcionar melhor camuflagem contra os
predadores, aumentando assim a sobrevivência e
reprodução.
– Diferenças pequenas na forma, cor ou fragrância da
flor podem resultar em diferenças no sucesso
reprodutivo.
O aptidão Darwiniano é a contribuição de um
indivíduo ao poço gênico da próxima geração
relativo as contribuições dos outros indivíduos

18. O aptidão evolutivo é a contribuição
relativa que um indivíduo contribua
ao poço gênico da próxima geração
A sobrevivência sozinha não garanta o
sucesso reprodutivo.
– O aptidão relativo é zero para um indivíduo
estéril, independentemente de sua
longevidade.
– De forma igual, os organismos precisam
sobreviver para reproduzir.
Os muitos fatores que afeita ambas a
sobrevivência e a fertilidade determina o
aptidão evolutivo do indivíduo.

19. É o fenótipo – os atributos físicos,
metabolismo, fisiologia e comportamento –
e não o genótipo que interage com o
ambiente.
A seleção atua sobre o fenótipo.
Por meio da sobrevivência diferencial e o
sucesso reprodutivo dos fenótipos, a
seleção natural adapta uma população a
seu ambiente ao aumentar ou manter os
genótipos favoráveis que produzem os
melhores fenótipos no poço gênico.

20. A Seleção Natural atua sobre o organismo
inteiro, a mistura integrada de vários atributos
fenotípicos, não uma cola das partes.
O aptidão relativo de um alelo depende do
conteúdo genético inteiro e como interage com
outros genes e alelos.
– As vantagens aparentes proporcionam por um alelo
pode virar deletério se não tem o apoio de outros
genes e alelos.
– Porém, ainda os alelos que são neutros ou ligeiramente
mal adaptados podem ser perpetuados se ocorrem em
organismos com aptidões totais elevados.

21. Seleção
natural
O sucesso reprodutivo
diferencial a base de
atributos herdados
resulta no repasse
desses alelos a mais
proles (herança
Darwiniana).
O único agente que
resulta numa adaptação
ao ambiente.

22. A Variação Genética é o Substrato
da Seleção Natural
A variação genética dentro e
entre populações existe:
tanto o que podemos ver (como
o cor dos olhos) como o que não
podemos ver (como o grupo
sanguíneo).
Não toda a variação pode ser
herdada.
O ambiente também pode alterar o fenótipo de um
indivíduo
…borboletas de mapa (mudanças
de cor se devem as diferencias sazonais dos hormônios)].

23. Variação dentro das populações
A maioria das variações ocorre como atributos
quantitativos (como altura); ou seja, uma variação ao
longo de um contínuo, usualmente indicando uma herança
poligênica.
Uma poucas variações são discretas (como cores de
flores vermelho e branco).
O polimorfismo é a ocorrência de duas ou mais formas
de um atributo, à freqüências elevadas, dentro de uma
população. Se aplica somente aos atributos discretos

24. Variação entre populações
As variações geográficas são as diferencias entre os
poços gênicos devido as diferencias dos fatores
ambientais.
A seleção natural pode contribuir a variação geográfica.
Ocorre freqüentemente quando as populações se localizam
em áreas diferentes, mas também pode ocorrer em
populações com indivíduos isolados.

25. A variação geográfica
entre populações
isoladas de ratos
domésticos.
Normalmente os ratos
são 2n = 40. Mas, os
cromossomas
fundiram nos ratos do
exemplo e o número
diplóide diminuiu.

26. Cline, um tipo de variação geográfica e representa uma
variação gradual dos indivíduos que corresponde a
mudanças graduais do ambiente.
Exemplo: O tamanho corporal de aves na América do Sul
aumenta com aumentos de latitude. Quais são as causas
dessa variação?
Exemplo: A variação de altura em pinheiros num gradiente
de altitudes. Quais são as causas dessa variação?

28. O que é Aptidão?
O aptidão é a capacidade do indivíduo de
sobreviver e fazer copias de seus alelos
que aparecem na próxima geração.
– O aptidão de um indivíduo é o mesmo do
sucesso reprodutivo durante sua vida. O
aptidão de um genótipo é o aptidão médio
de todos os indivíduos da população com
esse genótipo.

29. O que é Aptidão?
NÃO é sua performance física.
As diferenças de aptidão pode ser
atribuídas a diferenças de sobrevivência
ou fecundidade ou ambas

30. O que é Aptidão?
O aptidão evolutivo não é uma competição direta mas a
diferença do sucesso reprodutivo entre indivíduos que
depende de muitos variáveis.
A seleção Darwiniana é a contribuição de um indivíduo a
poço gênico relativa as contribuições de outros indivíduos
A variação natural é a variação genética que não traz
vantagem competitivo a qualquer indivíduo, como no caso
dos digitais do homem.

31. A população Continua ou
demonstra variação não contínua?
em cor.

32. Existe muito alimento e a população sobrevive e
reproduz. Adicione mais 5.

33. A coloração amarela das proles atrai os predadores.
Todas menos duas são mortos.

34. Existe muito alimento e abrigo para as formas
azul e verde, mas a forma vermelha não pode se
esconder e é predada.

36. Existe muito alimento e por isso mais 10 proles
nascem de uma variedade de cores.

37. Existe muito alimento e por isso mais 10 proles
nascem de uma variedade de cores.

38. Chega o inverno e 5 membros da população
morrem

40. As formas azul e verde cruzam e produzem 5
proles verdes e 2 proles azuis. Uma mutação
também produz duas proles de cor vermelho

42. Existe alimento suficiente e todos produzem 2
proles, mas a forma branca encontra melhor a
água e esconde melhor do predador e produz 5
proles

44. O cor vermelho atrai mosquitos que são vetores
de uma doença fatal. Todos morrem.

46. Chega um calor infernal, e as formas azul e verde
são pobres reguladores de temperatura. As formas
branca e amarela refletiam mais calor e têm
maiores probabilidades de sobreviver.

48. Quando o alimento fica abundante de novo, o
restante reproduzem e produzem 5 proles,
algumas brancas e outras amarelas.

50. Um cientista descobre essa população e afirma
que essa espécie ocorre em dois cores. Ele
afirma que já se adaptaram ao habitat. O que
ele quer dizer?
O que é a população?
O que mudou?

52. Estrutura Populacional
A maioria das espécies não existem em
várias populações, que estão isoladas
entre elas.
– As populações ocasionalmente trocam
membros entre elas.
– A maior parte das populações têm
estrutura espacial; os indivíduos tendem
agregar em áreas de habitat apropriado.
Essas agregações locais, chamadas sub-
populações, regularmente trocam de membros.

53. Existem dois mecanismos de seleção
1) sobrevivência diferencial
2) reprodução diferencial
Ambas são importantes.

54. Alguns alelos podem aumentar a probabilidade de
sobrevivência, mas diminuam a fecundidade ou vice
versa.
Exemplos:
Morcegos e perereques; as perereques da América
do sul sofrem predação pesada de morcegos na
época reprodutiva quando os machos cantam para
atrair fêmeas, mas se não canta o macho não atrai
fêmeas
Louva-Deus: A fêmea as vezes come o macho
durante o cortejo, machos que não selecionam
fêmeas alimentadas são comidos, mas uma seleção
mais cuidadosa de fêmeas diminua o número de
fêmeas com que o macho pode copular durante sua
vida

55. A seleção favorece os alelos que
maximizam o sucesso reprodutivo
durante a vida do indivíduo que tem o
alelo
Os efeitos de um alelo sobre a sobrevivência
após a reprodução não sofrem seleção.
Essa explicação explica a persistência da doença
de Huntington, um alelo dominante que resulta
em doença tardia mas um aumento pequeno na
fecundidade cedo na vida.
As doenças que afeitam a saúde a qualquer idade
pode sofrer o mesmo padrão de seleção

56. Aptidão Absoluto versus
Aptidão Relativo
O aptidão absoluto de um organismo é o
número total de proles sobreviventes que
um indivíduo produz durante sua vida (seu
sucesso reprodutivo vital).
– Algumas coisas que contribuem ao aptidão são: a
probabilidade de sobreviver até uma certa
idade (sobrevivência específica a idade), o
número de proles produzidas durante um
intervalo específico de tempo (fecundidade
específica a idade).
– Esses são chamados os componentes de
aptidão.

57. Aptidão Relativo
Os geneticistas de populações usam técnicas quantitativas
para estudar a seleção natural e definam o aptidão
relativo como a contribuição de um genótipo a próxima
geração comparado aos contribuições de genótipos
alternativos no mesmo loco
– Numa população de plantas os genótipos RR e Rr tem
flores vermelhas e os genótipos rr tem flores
brancas.
– Se plantas com flores vermelhas produzem mais
sementes do que as flores brancas, o aptidão relativo
seria 1 e o aptidão relativo das flores brancas seria
relativo as flores vermelhas.
– Se as flores brancas produzem somente 80% das
sementes das flores vermelhas o aptidão relativo
seria 0.8.

58. Aptidão Relativo
Para propósitos matemáticos, o aptidão absoluto é
padronizado para obter o aptidão relativo.
Imagine que existem vários genótipos, cada codificando
para um fenótipo diferente. O genótipo com o maior
aptidão absoluto tem um aptidão relativo de 1.0
Para cada outro genótipo, seu aptidão relativo é: o
aptidão absoluto do genótipo / o aptidão absoluto do
genótipo mais apto = Contribuição de um genótipo a
próxima geração, comparada às contribuições de
genótipos alternativos para o mesmo loco.
A sobrevivência não necessariamente aumenta o aptidão
relativo; o aptidão relativo é zero (0) para uma
espécie estéril.

59. Exemplo de Aptidão Relativo
Um besouro é polimórfico para cor, aparece em formas
morfológicas dos cores preto, marrão e amarelo. Os
pássaros e lagartos predam as formas morfológicas,
de modo que, devido as diferencias de sobrevivência,
os aptidões das morfologias de cores diferem.
CBCB= preto com 67% de probabilidade de sobreviver
até ser adulto
CBCY= marrão com 93% de probabilidade de sobreviver
até ser adulto
CYCY= amarelo com 11% de probabilidade de sobreviver
até ser adulto
Pergunta: Se tem números idênticos de proles, qual é o
aptidão relativo de cada genótipo?

60. Resposta
O aptidão relativo do marrão é maior, então w(CBCY)=1
Os aptidões de preto e amarelo são:
.67/.93=w(CBCB)=.72
.11/.93=w(CYCY)=.12
Usamos w para aptidão para não confundir com
freqüência.
A sobrevivência é um componente do aptidão e por isso é
necessário assumir que a fecundidade é idêntica nas
três formas para calcular o aptidão relativo

61. PROBLEMA: uma espécie de cobra tem formas marrão e
verde, com o cor determinado por um loco com dois
alelos.
GG= marrão Gg= marrão gg= verde
A forma marrão é críptica e tem uma probabilidade de
sobrevivência até ser adulto de 80%
A forma verde tem uma probabilidade de sobrevivência
até adulto de 60%.
Se a forma verde chega a ser adulto produz uma média
de 13 proles.
A forma verde tem maior fecundidade com adultos que
sobrevivem produzindo uma média de 20 proles.
Quais são os aptidões absolutos e relativos de cada
genótipo?

62. Resposta
Aptidão absoluto do marrão (GG e Gg)
0.80 probabilidade de sobreviver * 13 proles se
sobrevivem =10.4 proles esperadas
Aptidão absoluto do verde (gg)
0.60 probabilidade de sobreviver * 20 proles se
sobrevivem =12 proles esperadas
w(gg)=1
w(Gg)=w(GG)=10.4/12=.87

63. Qual é o mecanismo da seleção natural?
Os genótipos dentro de uma população variam e
essa variabilidade e herdada.
Os componentes bióticos e abióticos do
ambiente de um organismo atuam como
pressões seletivas.
Os genótipos que são melhores adaptados a
essas pressões seletivas deixam mais proles.

64. Os mecanismos da Evolução
Mutação
Fluxo alélico (gênico)
Seleção Natural
Deriva Genética
Migração
Cruzamento não aleatório
– Cada um é, essencialmente, o resultado de
uma violação de uma ou mais das premissas
do equilíbrio de Hardy-Weinberg

65. Mas, a evolução ocorre dentro de populações.
Evolução dentro de uma espécie ou população = micro-
evolução.
Micro-evolução se refere as mudanças de freqüências
alélicas num poço gênico de uma geração a outra.
Representa uma mudança gradual numa população.

66. Podemos definir as cinco maneiras pelo quais a
evolução acontece a base das situações nas quais
as cinco premissas NÃO são válidas:
1. A deriva genética é a mudança na freqüência
alélica por acaso. Ocorre se uma população não é
infinito em tamanho. Nas populações que não são
grandes infinitas, existe um erro aleatório
durante o passagem de genes a próxima geração,
e as freqüências alélicas mudaram
aleatoriamente. Porque nenhuma população e
realmente grande infinita, sempre ocorre a
deriva genética; mas, o efeito é muito pouco nas
populações grandes. O efeito da deriva genética
é maior em populações pequenas.

67. 2. O fluxo alélico é a mudança nas freqüências
alélicas que ocorre porque os indivíduos se
movimentam entre as populações. Se existem
freqüências alélicas diferentes em populações
diferentes de uma espécie, quando os indivíduos
mudam a uma nova população, mudarão as
freqüências alélicas da nova população.

68. Mutação
A mutação é a mudança bioquímica do DNA de um alelo em
outro e cria alelos. Não é uma ocorrência comum (taxas
típicas da mutação são uma mutação de cada milhão de genes
passados de geração à geração); como resultado, a evolução
por via da mutação é muito lenta.
A mutação é muito importante na evolução porque,
ultimamente, a mutação é a fonte da variação genética.
Outras formas de evolução não podem ocorrer sem a
variação genética.
Respeito a aptidão dos alelos, a mutação é aleatória – pode
produzir alelos que resultam em aptidão elevado (raro) ou de
aptidão baixo (muito mais comum), e a probabilidade de uma
mutação é independente da “necessidade” evolutiva da
mutação.

69. 4. O cruzamento não aleatório é a evolução
que ocorre porque os indivíduos selecionam
pares a base de suas características.
5. A seleção natural é a evolução que ocorre
porque os genótipos diferentes têm aptidões
diferentes. Veremos mais detalhes depois.

70. Mutação
Uma mutação é a mudança do DNA de uma espécie.
– As mutações podem afeitar os tecidos somáticos
(não reprodutivos), ou podem afeitar a linhagem
germinal (tecido reprodutivo). Exceto nos
organismos clonais, as mutações somáticas
geralmente não podem ser repassadas.
– Os biólogos evolutivos se interessem nas mutações
herdáveis, o tipo que pode ser repassada à próxima
geração.
Uma mutação herdada muda um alelo em outro, as vezes
criando um alelo que não existe na população.
Mutação

71. Mutação
Algumas mutações criam alelos dominante e
algumas criam alelos co-dominantes ou
recessivos.
Algumas mutações são deletérias ou letais,
muitas são neutras e não exercem efeitos, e
poucas são favoráveis.
Se uma mutação e deletéria, neutra, ou
favorável depende do ambiente
Mutação

72. Alguns tipos de mutações.
Substituição: um nucleotídeo é substituído por outro,
freqüentemente isso causa nenhuma mudança no
indivíduo resultante, as vezes a mudança é dramática.
Inserção: DNA é inserido num gene, ou um ou vários
nucleotídeos. As vezes, genes inteiros são inseridos
por vírus ou elementos transposáveis.
Deleção: as bases do DNA são retiradas.
As inserções e deleções pequenas podem desativar
porções grandes de um gene, devido a uma mudança de
marco que torna o gene sem função.
Duplicação: um gene intero é duplicado.
Transposição: o DNA é retirado e movido a um lugar novo
na genoma, freqüentemente ocorre devido aos erros do
meiose ou elementos transposáveis.
Mutação

73. Mutações em gatos
Mutação

74. Mutações em Pássaros
Mutação

75. Mutação
As mutações são eventos aleatórios: sua
ocorrência é independente de seu valor
seletivo e não ocorrem quando
necessário com maior freqüência do que
quando não são necessárias.
As mutações em qualquer único loco são
eventos raros: as taxas de mutação num
loco típico são aproximadamente 1 em
cada 106 gametas.
Mutação

76. Mutação
Porque cada indivíduo tem milhares de
alelos, o efeito cumulativo das mutações
é considerável:
– Considere que cada um de nós possuía quase
3.5 x 104 locos, e as taxas de mutação são
de ordem de 1x10-6 por loco, assim,
aproximadamente 1 de cada 30 de nossas
gametas apresenta uma mutação nova em
alguma parte da genoma. Isso implica que
7% de nós são mutantes, mais ou menos.
VOCÊ pode ser um mutante.
Mutação

77. As Mutações são a Fonte
Última da Variação Genética
As mutações são a única fonte da
produção de alelos novos (além da
transferência ocasional de alelos por
vírus).
A mutação é, por isso, a última fonte da
variação genética … cria a matéria prima
sobre qual a seleção natural atua.
Mutação

78. Exemplo de uma mutação interessante:
No Homem, uma mutação interessante é chamado o alelo
CCR-d32 (o loco é chamado CCR, é um dos vários alelos
nesse loco)
– Esse alelo codifica para uma deleção de 32 pares de
bases que torna a proteína não funcional.
– Por não possuir essa proteína sobre a superfície das
células sanguíneas, os indivíduos homocigoticos (e
efetivamente co-dominante) são essencialmente
resistentes a HIV. O HIV não pode infectar suas
células.
Essa mutação não ocorre devido a HIV, e aparentemente
data antes da evolução de HIV por centenas ou milhares
de anos, e era neutra (ou possivelmente mantida pela
seleção induzida pela peste bubônica) até que o HIV
apareceu! Mutação

79. A mutação e a recombinação sexual
geram a variação genética
Alelos novos originam somente por mutações (herdadas somente nas
gametas; muitos tipos de mutações mas as mutações nos genes funcionais
são mais importantes).
- Em ambientes estáveis as mutações freqüentemente resultam em
nenhum ou pouco benefício a espécie, ou podem ser daninhas.
- Mutações são mais benéficas raramente em ambientes sofrendo
mudanças. (Exemplo: resistência de HIV a drogas antivirais.)
A recombinação sexual é a fonte de maioria das diferenças genéticas
entre indivíduos numa população.
- Milhares de possibilidades de recombinações resultam na variação
genética.

80. Deriva Genética
A deriva genética é a mudança das
freqüências alélicas que ocorrem por
eventos aleatórios. É idêntico ao
fenômeno estatístico de erro de
amostragem numa escala evolutiva.
É um processo estocástico.
Devido ao erro de amostragem sendo maior
em populações pequenas, a força da
deriva genética aumenta com quedas do
tamanho populacional

81. Efeitos da Deriva Genética
Geralmente não resulta numa adaptação.
Em populações grandes tem pouco efeito a
menos que em períodos enormes de tempo.
(se períodos grandes de tempo são
envolvidos, os efeitos cumulativos da
deriva genética sobre qualquer espécie
podem ser grandes. A deriva genética é o
mecanismo principal da substituição de
alelos neutros no tempo, o que forma o
mecanismo do relógio molecular usado na
sistemática

82. Deriva Genética = mudanças
estocásticas das freqüências alelícas
em populações pequenas
Wilson e Bossert, 1971

83. Deriva Genética
Amostrar 10% de sapos de uma floresta
– 1000 sapos verdes
– 1000 sapos azuis
Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e
~100 sapos azuis
Amostrar 10% dos sapos de uma floresta
– 10 sapos verdes
– 10 sapos azuis
Menor probabilidade obter números iguais de
sapos verdes e azuis.

84. Efeitos da deriva genética sobre a
variação populacional

85. A variabilidade genética depende
do tamanho populacional
A deriva genética eroda a variabilidade em populações
pequenas
A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em
populações muito próximas) é pior em populações pequenas
Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão
da variabilidade genética

86. Deriva Genética
Mudanças de DNA ou genes que resultam por
acaso em vez de pela mutação
Efeito cumulativo de amostrar uma população
Significância maior em casos de um tamanho
populacional pequeno, ou seja, uma
variabilidade genética pequena que permite
menos indivíduos serem resistentes a
mudanças ambientais.
– Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica
ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida
numa l população pequena (poço gênico) do que numa
população maior

87. Problemas
reprodutivos
aliviadas por
translocação
(de Westemeier et al.
1998. Tracing the
long-term decline and
recovery of an
isolated population.
Science 282: 1695-
1698)

88. Tamanho populacional e o risco de
extinção

89. Efeitos da Deriva Genética
 Em populações pequenas
 Alelos podem ser perdidos,
geralmente os raros
 Outros alelos são fixados e sua
freqüência aproxima 1.0
 A variação genética some
resultando na homozigocidade
em muitos locos da população

90. Deriva genética
A deriva genética é a alteração aleatória do poço gênico
de uma população pequena.
Dois fatores podem causar a deriva genética:
a) Efeito do engarrafamento pode resultar numa
variabilidade genética reduzida após uma perturbação
grande que retira uma proporção grande da população.
A população que sobrevive freqüentemente não
representa a freqüência alélica na população original.
b) Efeito de fundador pode resultar num variabilidade
reduzida quando poucos indivíduos de uma população
grande colonizam um habitat isolado.

91. Efeito de Fundador
O efeito de fundador é a deriva genética
que ocorre quando poucos indivíduos,
representando uma fração do poço gênico
original, invadem uma área nova e formam
uma população nova.

92. Efeito de Fundador
 Exemplos:
 O efeito de fundador ocorre em
muitas espécies introduzidas.
 Amish uma minoria religiosa,
consiste de uma população isolada
formada de poucos indivíduos.

93. Engarrafamentos
 Engarrafamentos são períodos de
tamanho populacional muito pequeno ou
próximo a extinção. Isso é um caso
especial da deriva genética.
 O resultado do engarrafamento populacional é
que ainda se a população aumenta de novo de
tamanho, sua variabilidade genética original
ficou drasticamente reduzida

94. Engarrafamentos
População Evento de População
Original Engarrafamento Sobrevivente

95. Engarrafamentos
 Exemplos:
 O foco elefante do norte passou eventos
de engarrafamento devido a caça para
peles no século 19.
 Os judeus Ashkenazicos, uma minoria
religiosa da Europa Central que recupera os
efeitos da genocida.
 Espécies ameaçadas
 Cheetas – ninguém sabe o que acontece,
mas a espécie passou por eventos de
engarrafamento há vários milhares de
anos. Atualmente tem pouca variação
genética.

96. Engarrafamentos
*Yes, I realize that this is not really a cheetah.

97. A deriva genética contribua a evolução
de várias formas
 Por diminuir a diversidade genética a deriva pode
colocar uma população sob o risco de extinção
 Sua natureza aleatória aumenta a diferenciação
genética entre duas ou mais populações
 Pode resultar na especiação de uma ou mais
das populações que viram isoladas
reprodutivamente.
 A diferenciação genética causada pela deriva
genética pode mudar o fundo genética contra
as ações de novas mutações. Se existe a
epistasia, uma mutação nova pode ser
favorecida em algumas populações mas não em
outras. (a teoria do balance que muda de
Wright)

98. Fluxo Alélico:
O fluxo alélico (ou fluxo gênico) é uma força
evolutiva que resulta da migração de
indivíduos ou a dispersão de sementes,
esporos, etc.
O fluxo alélico potencialmente pode produzir
mudança evolutiva, se:
1) a espécie tem várias sub-populações.
2) existem diferenças na freqüência
alélica entre populações, ou entre as sub-
populações de populações.

99. Efeitos do Fluxo Alélico
Com quantidades baixas de fluxo alélico a
deriva genética pode ser evitada.
Se a seleção natural favorece certos alelos em
algumas populações, outros alelos em outras,
o fluxo alélico pode se opor a seleção natural
e inibir a evolução de formas genéticas
melhores adaptadas a cada ambiente.
Se o fluxo alélico suficiente forte causará a
convergência das freqüências alélicas para
uma média única.

100. Fluxo Alélico versus Deriva
Genética
Quando o fluxo alélico nega os efeitos da
deriva genética?
Existem várias populações semi-isoladas,
que trocam migrantes ocasionais; e a troca
de migrantes é aleatória
Deixe m= a proporção de migrantes
trocados por geração.
Deixe N= o número de indivíduos em cada
população.

101. O fluxo alélico nega os efeitos da
deriva genética se m>(1/(2N)).
Um migrante a cada outra geração é
suficiente para inibir a deriva
genética de causar diferenças
evolutivas entre as populações de uma
espécie, ou em sub-populações da
espécie.
A troça genética devido a migração
de indivíduos ou gametas férteis
entre populações.

102. O Fluxo Alélico e a Seleção
Natural
O fluxo alélico também pode inibir a seleção.
Na borda da amplitude geográfica da espécie
existem populações locais adaptadas a
condições especiais.
O fluxo alélico de uma população central
grande adaptada a um ambiente diferente
pode apagar os efeitos da seleção natural pela
entrada de alelos menos aptos a cada geração
para equilibrar os genes não aptos perdidos a
seleção.

103. Fluxo Gênico = introdução ou perda de
alelos novos numa população pela
imigração ou emigração.
Wilson e Bossert, 1971

104. Migração
As espécies podem ficar isoladas, e suas
características genéticas ficam
predominantes si sobrevivem no ambiente
novo
Importante em tempo geológico, 103 a
106 anos.
As espécies podem ficar isoladas pela
topologia mutante de terra e mar,
incluindo os continentes migrantes.

105. Migrações:
Fluxo Gênico
-> os indivíduos férteis entram e saem de uma
população
-> reduz as diferencias genéticas entre as
populações

106. Migrações
Freqüências dos grupos sanguíneos dos
-> Brancos americanos
-> Pretos americanos (12% da população, 1990)
Populações entre quais ocorre o fluxo gênico.
-> 3.6% dos genes na população preta entram
cada geração
-> A população dos pretos americanos é geneticamente
70 – 80 % Africana
20 – 30 % misturada com brancos

107. Migrações
Depressão exogâmica em Capra ibex ibex
-> população nas montanhas Tatra foi extinta
-> estoque novo importado doa Alpes
-> e posteriormente da Turquia
-> O ibex da Turquia tinha uma estação reprodutiva
mais cedo
-> pairou em fevereiro, o mês mais frio nas montanhas
Tantra

108. Acasalamento Não Aleatório
Dois padrões importantes de
acasalamento não aleatório afeita a
evolução:
1) Endogamia ou cruzamento entre
parentes (a auto-fertilização é uma
forma de endogamia)
2) Acasalamento assortativo

109. Acasalamento Não Aleatório
O acasalamento preferencial ocorre quando
os indivíduos escolham seus pares baseado
a semelhança entre eles a um loco ou
fenótipo.
O acasalamento preferencial positivo
ocorre quando fenótipos ou genótipos
semelhantes acasalam a freqüências alem
da esperada.
O acasalamento preferencial negativo
ocorre quando fenótipos ou genótipos
diferentes acasalam menos da esperada por
acaso.

110. Exemplos de Acasalamento Não
Aleatório no homem
Anões: acasalamento altamente positivo muito
alem do esperado
QI: com acasalamento não aleatório positivo
Altura: acasalamento positivo
Ruivas: acasalamento negativo moderado

111. Endogamia
A endogamia, incluindo a auto-fertilização, é
comum em várias espécies. A endogamia era
comum no Homem antes de evolução de
formas sofisticadas de transporte.
Níveis elevados de endogamia resultam na
perda do genótipo heterozigótico, mas as
freqüências alélicas não precisam mudar.
A endogamia expõe os alelos recessivos a
seleção porque tem maior probabilidade
estarem no estado homozigótico.

112. Endogamia em animais cativos

113. Endogamia
A endogamia pode causar um declínio
forte do aptidão da população, e
possivelmente a extinção, porque muitas
espécies tem alelos recessivos daninhos
que se escondem da seleção (como a
onça), mas outras espécies não sofrem
efeitos da endogamia (como vários
grupos de parasitóides).

114. O efeito da seleção sobre uma
característica variável pode ser
direcional, diversificante ou
estabilizante
A Seleção Natural pode afeitar a
freqüência de um atributo herdável numa
população, levando a
seleção direcional,
Seleção dependente da freqüência,
seleção diversificante, ou
seleção estabilizante.

115. Seleção direcional
Os fenótipos mais extremos são os mais aptos. Ao
ser aplicado a um loco implica que um alelo vira mais
comum até chegar a fixação (freqüência de 1.0)
– A seleção direcional tende eliminar a variação
genética no tempo. Se a seleção direcional
ocorre em períodos grandes de tempo, novas
mutações precisam substituir a variação genética
perdida.
– Em experimentos de laboratório a seleção
direcional causa uma mudança rápida nos
fenótipos seguido por nenhuma mudança devido a
perda da variação genética.

116. Seleção direcional
Indivíduos Pico muda
Número de indivíduos
Maiores Em uma
favorecidos direção
Com o fenótipo
Seleção
A seleção direcional favorece indivíduos aos extremos da
amplitude fenotípica. Ocorre mais freqüentemente
durante períodos de mudança ambiental ou na colonização
de habitats novos.

117. A seleção direcional é mais comum
durante períodos de mudança ambiental
ou quando os membros de uma população
migram a um habitat novo com condições
ambientais diferentes.
A seleção
direcional muda
a curva da
freqüência de
um atributo
fenotípico num
sentido ao
favorecer os
indivíduos raros.

118. – A sujeitar a seleção direcional sobre populações de
laboratório de Drosophila melanogaster, Michael
Rose e Brian Charlesworth, documentaram mudanças
do tamanho corporal e outros atributos, e
características da historia vital, como a idade da
primeira reprodução.

119. Peter e Rosemary Grant documentaram a
evolução direcional para tentilhões nas ilhas
Galapagos.
– Durante anos úmidos os sementes são
abundantes e todos os indivíduos consumem
poucos sementes grandes.
– Mas, durante anos secos e sementes eram
escassos, os sementes pequenos desaparecem
rapidamente e aves com bicos maiores e mais
fortes podem comer sementes maiores e tem
vantagem reprodutiva.

120. Directional selection

121. Exemplo da Seleção Direcional: Biston
bettularia
Uma dos casos mais conhecidos da seleção
direcional é a evolução do “melanismo industrial ”.
Tem duas formas obscura e clara.
Controlado por um loco com dois alelos.
A forma obscura é dominante com MM e Mm são
obscuras e mm é clara
A mariposa pousa sobre árvores durante o dia e
usa a proteção críptica contra predação por aves.
Kettlewell (1955) demonstrou que as duas formas
são diferentes a predação por aves.

122. A forma obscura era rara em 1848. quando foi
registrada próximo a Manchester, foi visível sobre
as arvores cobertas com liquens e foi comida por
aves.
As coletas nos museus indicam até 1898, a forma
obscura aumentou de <1% até >98% da população
A fumaça causou as árvores a ficaram mais obscuras
tornando a forma clara mais visível.
Em áreas rurais sem fumaça a forma obscura era
rara.
Depois de legislação contra a poluição na Inglaterra,
a tendência mudou e a forma clara está virando mais
comum

123. Biston bettularia

124. Exemplo
Uma população polimórfica de B. bettularia vive
numa área sujeita a fumaça.
49% da população é clara
51% da população é obscura.
Se a população estava em equilíbrio de Hardy-
Weinberg quais seriam os valores de p e q?

125. Exemplo
Resposta: q2=.49 por isso p=.3 e q=.7
As aves migram e começam a se alimentar da
mariposa. Os aptidões relativos dos três
genótipos são.
Genótipo MM Mm mm
Aptidão relativo 1 1 .4
Qual o valor de s?
Qual o valor de Dp?
Que valores terão p e q na próxima geração?

126. Exemplo
Resposta: s= 0.6
Dp=spq2/(1-sq2)=(.6)(.3)(.49)/(1-(.6)(.49))
=.088/.706=.125 (Dp precisa ser >0 <1)
Próxima geração p’=p+ Dp= 0.425
q’=1-p’= 0.575

127. Mudança na Freqüência Alélica sob a Seleção
Direcional
Existe um loco com dois alelos, um dos quais é
dominante.
Seus aptidões relativos são:
Genótipo AA Aa aa
aptidão 1 1 1-s
s é conhecido como o coeficiente de seleção e é uma
medida da extensão da falta de aptidão do genótipo
aa .
– As freqüências alélicas iniciais são p= freqüência
de A, q= freqüência de a. freqüência (AA)=p2,
freqüência de (Aa)=2pq , freqüência de (aa)=q2
– A mudança em p em uma geração é
Dp=spq2/(1-sq2)

128. Seleção Estabilizante
Os fenótipos intermediários, próximos
a média são os mais aptos. Ao ser
aplicado a um loco implica que o
genótipo heterozigótico é o mais apto.
– Geralmente a seleção estabilizante mantém o
valor médio do atributo e diminua a variação do
atributo (assim diminuindo a variação genética).
No caso de um loco, a variação genética se
preserva ao manter ambos os alelos.

129. Seleção
estabilizante

130. A seleção estabilizante favorece os
variantes intermediários e atua contra os
fenótipos extremos.
A seleção estabilizante reduz a variação e
mantém os fenótipos predominantes.
– O peso de nascimento no Homem demonstra a
seleção estabilizante. Crianças menores ou
maiores de 3 a 4 kg sofrem mais da
mortalidade infantil.
A seleção estabilizante favorce os intermediarios sobre
os fenótipos extremos, reduzindo a variação para manter
a média atual.

131. Exemplos da Seleção estabilizante
A seleção estabilizante é provavelmente a mais
comum na natureza.
Peso ao nascer no Homem: A mortalidade
precoce é maior para pesos extremos de crianças
que nascem. As crianças muito grandes e muito
pequenas sofrem uma mortalidade elevada.
Tamanho de ninhada em Aves e Parasitóides:
As fêmeas que põem um número intermediário
de ovos tem um sucesso reprodutivo maior. Se
põem ovos demais morrem de fome, e se põem de
menos a mãe deve ter colocado mais ovos.
Conhecido como o ótimo de Lack, funciona no
somente em aves mas também em parasitóides.

132. A seleção estabilizante e aptidões diferentes
no Homem
A anemia Sickle cell do Homem é causado por um
alelo que causa a hemoglobina deformar sob
condições de concentração baixa de oxigênio”.
Os homozigotos da hemoglobina normal Hb+ Hb+ não
demonstram doença.
Os homozigotos da hemoglobina abnormal HbSHBS
sofrem de uma doença genética seria.
Os heterozigotos HbS Hb+ aparecem normais mas
as vezes as células sanguineas deformam sob
stress. Não causa muitos problemas.

133. Freqüência de
HbSHBS
Distribuição
Da malaria

134. Em países sem malaria:
Existe uma seleção forte contra os
homozigotos da doença, w(HbSHBS)=0, porque
raramente sobrevivem para ter muitos filhos.
Os outros genótipos tem o mesmo aptidão
relativo w(Hb+ Hb+)=w(HbS Hb+ )=1, porque
quem tem não se distingue das pessoas com
hemoglobina normal.
Existe uma seleção direcional contra o alelo
da doença.

135. Em países com malaria:
Os heterozigotos da doença tem resistência
limitada a malaria porque a deformação da
hemoglobina limita a infecção pela malaria.
O heterozigoto é mais apto fit w(HbS Hb+ )=1,
w(Hb+ Hb+)=.90, w(HbSHBS)=0.
A seleção atua para estabilizar ambos alelos
porque o heterozigoto é favorecido, um caso
extremo da seleção estabilizante.
Por isso a distribuição original do alelo da doença
sobrepõe a prevalência global da malaria

136. Seleção destrutiva ou
diversificante
Dois ou mais fenótipos tem mais aptidão,
mas os fenótipos intermediários tem um
aptidão inferior.
– Não comum na natureza e ocorre quando a
mudança ambiental favorece um fenótipo
extremo. Na maior parte dos casos
aumenta a variância do atributo, mas não
afeita a méia. Combinado com o
acasalamento preferencial tem a potencial
de criar uma população polimórfica.

137. Seleção destrutiva ou diversificante

138. A seleção diversificante pode produzir um
polimorfismo balanceado.
– Por exemplo dois tipos distintos de bicos
ocorrem porque os bicos maiores são mais
eficientes ao se alimentar de sementes duros
e os bicos menores de sementes menos duros.

139. Seleção diversificante

140. A seleção diversificante ocorre quando as
condições ambientais favorecem indivíduos a
dois extremos da amplitude fenotípica aos
custos dos fenótipos intermediários

141. Seleção Dependente da
Freqüência
Seleção pode ser dependente da
freqüência
Seleção dependente da freqüência
positiva: tipo mais comum é mais apto
Seleção dependente da Freqüência
negativa : tipo menos comum é o mais
apto.

142. A seleção dependente da freqüência =
sobrevivência de um fenótipo diminua se
vira muito comum.
(Exemplo: Parasita-Hospedeiro. Co-
evolução ocorre e o hospedeiro vira
resistente e a parasita muda para infectar
o hospedeiro novo. No tempo o fenótipo
resistente declina e um novo fenótipo
resistente emerge.)

145. As populações de orquídeas tipicamente
tem ambas formas, com a forma amarela
sendo mais comum do que a forma
púrpura.
Abelhas são os polinizadores principais.
– As orquídeas são enganadoras porque
oferecem flores mas não oferecem
recompensas de néctar.
– As abelhas aprendem reconhecer a flor mais
comum e não visitam mais dando vantagem a
forma menos comum

146. – Gigold demonstrou esse fato por experimentos
de plantio de orquídeas onde as formas ocorrem
em freqüências diferentes.
– A forma menos comum tinha um sucesso
reprodutivo maior.
– A seleção é dependente da freqüência.

149. A qual nível opera a seleção
natural?
O indivíduo ou o grupo?

150. Seleção de Parentesco
Alguns comportamentos evoluíram para
aumentar o aptidão de um parente próximo.
Os indivíduos com certos alelos podem ter
genótipos que codificam comportamentos que
ajudam parentes próximos criar mais proles
que poderiam criar sozinhos.
Esses alelos seriam favorecidos pela seleção
se os parentes próximos tem copias dos
mesmos alelos.

151. O número total das
copias dos alelos
aumenta ainda se o
alelo não confere um
aumento do aptidão a
indivíduo.
A seleção de
parentesco é forte nos
insetos sociais
(formigas, vespas e
abelhas)

152. Exemplos da Seleção de
Parentesco
Colônias de insetos sociais:
– Os comportamentos sociais variam entre os tipos de
insetos sociais.
– Nas formigas e vespas e abelhas mais avançadas as
operarias, que são irmãs da mãe rainha cooperam na
criação de mais irmãs e irmãos da rainha.
Chamadas de alarme.
– As chamadas de alarme potencialmente são perigosas
a quem faz, mas advertem os parentes de perigo
iminente.
Ajudantes no ninho
– Os filhotes ficam para ajudar os pais criar mais
irmãos

153. Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e
interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser
explicadas do ponto de vista evolutiva
As estruturas sociais não somente influenciadas pela
biologia evolutiva, mas também determinadas?
Somos livres?

154. “os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso
colocaria em risco a sobrevivência da espécie”
“o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir
no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para
assegurar a sobrevivência da espécie”
Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para
assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do consumo.
De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de natalidade
para inibir a super-população.
Essas são frases corretas??
O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de
auto-restrição: Custo público versus benefício privado
Não benefícios materiais, mas a repasse de mais
copias de sua estratégia egoísta

155. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução
diferencial de grupos
C C CC
C C S
C S C C C
C
C C CC
C S
C C
C
S
C C X
S S
S
S C S X
S
S S
Mas por que isso
não funciona?

156. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução
diferencial de grupos
1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente
do que os indivíduos, o que acontece raramente
2) Os grupos precisam estar isolados
3) Os grupos “cooperativos” sempre são mais
vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.

157. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução
diferencial de grupos
A cooperação ou comportamentos que servem
o “bem do grupo” podem evoluir (realidade
nós mostra o oposto), mas a maioria desses
comportamentos são inerentemente egoísta
O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de
auto-restrição: Custo público versus benefício privado
Punir os defletores ....

158. A Teoria Neutra da Evolução
Molecular
Um salto grande que ocorreu na biologia evolutiva entre
1960 e 2000 foi o desenvolvimento da teoria neutra
da evolução molecular.
Foi introduzida por Motoo Kimura em 1968.
Forma uma teoria de evolução que Darwin não podia
esperar mas a biologia evolutiva no começa o termina
com Darwin.
Ocorre em paralelo com a evolução Darwiniana pela
seleção natural mas seus efeitos são mais óbvios e
fáceis entender em locos com nenhuma diferença no
aptidão dos alelos (por isso a teoria neutra).
Causa mudança em tempos grandes de tempo a uma taxa
mais ou menos constante.
Por isso pode ser usado para desenvolver um relógio
molecular para inferir quanto tempo passou entre a
formação de duas linhagens.

159. A Teoria Neutra da Evolução
Molecular
Na década de 1960 foram desenvolvidas as técnicas de
detectar a variação genética em populações naturais e
amplamente usada na pesquisa, especialmente por
Richard Lewontin.
– Nas populações naturais, muitos polimorfismos geneticamente
neutros existem.

160. A Teoria Neutra da Evolução
Molecular
Kimura formulou sua teoria a base disso.
– Fez a hipótese de que a maior parte da variação genética é neutra
– Ele afirmou que a maior parte da mudança evolutiva é o resultado da
deriva genética atuando sobre alelos neutros.
– Os alelos novos originam pela mutação espontânea de um nucleotídeo
único dentro da seqüência de um gene.
Nos organismos unicelulares e assexuados, as mutações tem efeitos
imediatos na população, e o novo alelo está sujeito a deriva.
Nos organismos multicelulares que reproduzem sexualmente, a
substituição de nucleotídeos precisa originar dentro de uma linhagem que
produz as gametas.
– A maioria dos alelos novos se perdem devido a deriva genética, mas
ocasionalmente viram comuns, e por acidentes aleatórios, substituem
o alelo original.
– A probabilidade de que isso ocorre é baixa, mas no tempo, ocorre
ocasionalmente a uma taxa previsível.
Dessa maneira, as substituições neutras tendem acumular e os
genomas tendem evoluir.
– Muitos dos polimorfismos conhecidos podem ser de alelos unicos
transientes no processo de substituição de outro alelo.

161. A Teoria Neutra da Evolução
Molecular
Alguns alelos se perdem no tempo, mas alguns ocasionalmente são
fixos e substituem os outros pela deriva genética aleatória.

162. A Teoria Neutra da Evolução Molecular
*Stolen from a great site nitro.biosci.arizona.edu/.../Lecture47.html
As taxas da evolução molecular variam entre as proteínas, e entre espécies.
Algumas proteínas permitam menos variação neutral, e demonstram uma
evolução mais lenta.
Mas, o tamanho populacional não é importante para as taxas da evolução molecular
(as populações pequenas se derivam mais rápidas, mas com menos mutações por
geração)

163. Em resumo, Darwin afirmou que:
Muitos mais indivíduos nascem que podem sobreviver.
Os indivíduos dentro de uma população variam levemente
entre eles.
Existe uma luta freqüente e recorrente para a existência.
Alguns indivíduos terão uma melhor probabilidade de
sobreviver do que outros (serão naturalmente selecionados).
Qualquer variedade selecionada tenderá propagar sua forma.
Para que os indivíduos de nossa população ancestral
competiram na luta de sobrevivência?.
Quais indivíduos foram selecionados naturalmente?

164. Espécies e Especiação
A especiação é a
formação de
espécies novas de
uma espécie
ancestral
Não é suficiente
explicar como as
adaptações evoluam
numa população… A
teoria evolutiva
também precisa
explicar a origem de
espécies novas e
desenvolver uma sub-
divisão e a divergência
subseqüente dos poços
gênicos.

165. Isolamento Reprodutivo
 O isolamento reprodutivo absoluto implica que os genes
(alelos) não passam de uma população a outra, porque uma
população está isolada reprodutivamente
 O isolamento reprodutivo não implica que os indivíduos
dentro das duas populações não cruzam ou produzem proles
dentro de suas populações
 Se nascem proles, elas não contribuem seus alelos a qualquer
das populações parentais (por exemplo porque as proles
híbridas não férteis e/ou não sobrevivem para reproduzir)
 O isolamento reprodutivo nunca será de 100%; é possível
para duas populações manter um grau elevado de isolamento
reprodutivo com pouca troca gênica (introgressão)

166. Cladogenese: Cavalos
Independente da
linhagem
estudada, ou o
conceito de
especiação
usado, os
conceitos de
espécies,
especiação, e o
isolamento
reprodutivo
sempre têm
conexão

167. Seleção para Barreiras Reprodutivas
 O que acontece se o cruzamento entre dois indivíduos de
populações diferentes resulta em proles que demonstram
um aptidão Darwiniana reduzido relativo aos pais?
 Se isso ocorre, então existiria um custo de aptidão aos
pais associado com o cruzamento fora da própria
população, a hibridização
 Esse custo de aptidão é o investimento de tempo e
energia a copula, o comportamento, e a criação de proles
que demonstram um aptidão reduzido
 Esses custos resultam numa seleção para barreiras
genéticas que inibem que os indivíduos fazem a
hibridização e/ou participam em comportamentos caros
ao tentar a hibridização

168. Isolamento Reprodutivo
 Isolamento Geográfico
 Isolamento por Habitat
 Isolamento por Comportamento
 Isolamento Temporal
 Isolamento mecânico
 Isolamento Gamético
 Viabilidade Reduzida do Hibrido
 Fertilidade Reduzida do Hibrido
 Degradação do Hibrido

169. Isolamento Geográfico
A geografia
fornece distancia
e outros
obstáculos ao
fluxo gênico entre
populações
O isolamento geográfico é a
única barreira reprodutiva
que não tem um componente
genética grande (além da
base genética da
incapacidade de vencer as
barreiras geográficas)

170. Barreira Geográfica
População População quebrado em
homologa fragmentos por
barreiras físicas
A A
A
B B
potencial de Nenhum potencial
cruzamento entre os de cruzamento
indivíduos A e B entre os indivíduos
AeB

171. Isolamento
de Habitat
Duas espécies que ocupam
habitats diferentes dentro
da mesma área podem se
encontrar raramente ou
nunca ainda que não estão
isoladas por barreiras
geográficas obvias.

172. Especiação por Simpatria
Separação geográfica ou por parreira
Alopatria Simpatria
http://home.earthlink.net/~snailstales2/speciation.JPG
A especiação por simpatria é a idéia de eventos de especiação sendo
iniciados sem um isolamento geográfico das populações; pode ocorrer como
uma conseqüência do isolamento entre micro-habitats (árvores dostintas
na mesma floresta)

173. Especiação por Simpatria
Alternativamente
pode envolver a
fundação de
populações novas
que estão isoladas
reprodutivamente
da população
parental desde o
começo

174. Isolamento Temporal
As espécies que
reproduzem durante
tempos distintos do dia,
ou em estações
distintas, ou em anos
diferentes não podem
cruzar genes

175. Isolamento por Comportamento
Os rituais de
cortejo
para atrair
pares e outros
comportamento
s únicos a uma
espécie são
barreiras
reprodutivas
efetivas, ainda
entre espécies
proximamente
relacionadas

176. Isolamento Mecânico
As diferencias morfológicas
podem inibir o cruzamento de
sucesso
Nos animais, as tentativas de
reproduzir tem custos, como a
exposição a predação durante a
atividade reprodutiva
As flores freqüentemente têm
aparências distintas que atraem
polinizadores diferentes

177. Isolamento Gamético
A esperma de uma espécie A fêmea não perda
pode não ser capaz de gametas a hibridização
fertilizar os ovos de outra até ocorre a conceição
espécie.”
O isolamento gamético separa espécies muito emparentadas de
espécies aquáticos como o pepino do mar… which release their
sperm and eggs into the surrounding water, where they fuse and
form zigotos.”

178. Isolamento Gamético
 Os machos e as fêmeas sofrem os custos de reprodução, mas na
reprodução somente o macho gasta gametas
 A fêmea não perde gametas a hibridização até a conceição já
aconteceu
 Os óvulos da fêmea tipicamente são mais caros do que a esperma
do macho, a fêmea geralmente tem maiores custos na criação
da prole, e a fêmea tipicamente é mais limitada em
oportunidades reprodutivas
 Assim, uma fêmea tipicamente tem mais incentivo de evitar a
conceição do que um male
 O isolamento gamético é evitar a conceição após a copula por via
da destruição da esperma ou o bloqueio da interação de esperma
e ovo antes da fertilização
 O isolamento gamético adicionalmente ocorre quando o pólen é
excluído pelas flores

179. Isolamento pela Alopoliplodia
Não capaz de cruzar com sucesso com os genótipos
parentais, mas pode cruzar com sucesso com outros do
mesmo cariotipo

180. Isolamento pela Alopoliplodia
O produto da não disjunção e a hibridização de duas
espécies diferentes

181. Isolamento Reprodutivo
Isolamento pós-zigóteno
– Redução da viabilidade de híbridos
– Redução da fertilidade de híbridos
– Quebra total da viabilidade de híbridos

182. Viabilidade Reduzida dos Híbridos
Os genes de
espécies
parentais
diferentes
podem interagir
e inibir o
desenvolvimento
do híbrido

183. Viabilidade Reduzida dos Híbridos
Ainda se os híbridos
sobrevivem, podem
ser estéreis. Se os
cromossomas das duas
espécies parentais
diferem em número ou
estrutura, meioses
nos híbridos pode não
produzir gametas
normais

184. Zona de Hibridização
 Quando duas populações isoladas entram em contato de
novo, a zona resultante de hibridização tipicamente não
engloba a amplitude total da qualquer das duas populações
 Dentro da zona de hibridização que o isolamento
reprodutivo de duas populações e testada e evoluía
 Duas populações que entram em contato numa zona de
hibridização evoluíram mecanismos de isolamento
reprodutivo mais robustos, como o isolamento por
comportamento ou fracassam, assim as duas populações
viram de nova uma população
 Duas populações podem reter algo semelhante a status de
espécie como conseqüência de troca gênica limitada na zona
de hibridização (como a morte de híbridos ou a
infertilidade de híbridos)

185. Degradação dos Híbridos
Alguns híbridos da primeira
geração são viáveis e férteis, mas
quando cruzam entre eles ou com
qualquer espécie parental, a prole
da próxima geração é fraca ou
estéril
Com essa degradação dos
híbridos são os netos do
cruzamento de híbridos que
demonstram um aptidão
reduzido

186. Isolamento Reprodutivo
Tentativas de copula -Isolamento pré-
zigóteno
– Isolamento de habitat
– Isolamento temporal
– Isolamento por comportamento
Fertilização - Isolamento pré-zigóteno
Isolamento mecânico
Isolamento gamético

187. Aumento dos Custos de Aptidão
 Isolamento geográfico
 Isolamento de habitat
 Isolamento por comportamento
 Isolamento mecánico
 Isolamento gamético
 Queda da viabilidade de híbridos
 Queda da fertilidade de híbridos
 Fracasso total de híbridos

188. Zona de Híbridos

189. Introgressão = fluxo gênico reduzido entre
populações isoladas reprodutivamente
Vantagem seletiva
pai pai
Ainda que até F1 demonstra um aptidão reduzido, não significa que o aptidão
é zero (assim o cruzamento e troca de genes com as populações parentais
podem ainda ocorrer)

190. Introgressão Porém, se os
cruzamentos com os
parentes tem um
aptidão suficiente
baixo então a
introgressão não
ocorrerá
Vantagem seletiva

191. Dispersão a distancias grandes (Sementes)

192. Radiação Adaptativa
A radiação adaptativa tipicamente ocorre quando poucos indivíduos
migram a áreas distantes quando as mudanças ambientais resultam
em várias extinções, abrindo nichos ecológicos para seus
sobreviventes.

193. Anel de Espécies As sub-espécies são
distintas
morfologicamente
das outras sub-
espécies da mesma
espécie
Os membros das sub-
espécies têm
maior
probabilidade de
cruzar com a
própria sub-
espécie do que
com membros de
outras sub-
espécies
As sub-espécies tem
geografias
distintas

194. Equilíbrio Pontuado
 Porque a maior parte da mudança morfológica ocorre em
small populações pequenas e essa mudança ocorre durante
poucos gerações (de 10 a 1000), existe uma possibilidade
menor que a fossilização pode documentar essas mudanças
morfológicas passo a passo quando ocorrem
 O "equilíbrio" do conceito do equilíbrio pontuado se refere a
persistência de morfologias estáveis no registro fóssil
durante períodos cumpridos de tempo (milhões de anos)
 A parte "pontuado" do conceito se refere a revelação de
repente de mudança morfológica durante um período de
somente poucos mil anos
 Ou seja, a probabilidade da fossilização é diretamente
proporcional ao tamanho populacional e persistência da
população: as populações pequenas com pouca persistência
têm representações pobres no registro fóssil

195. Equilíbrio Pontuado

196. Equilíbrio Pontuado
 Se uma espécie sobrevive por 5 milhões de
anos, mas a maioria das alterações
morfológicas ocorrem durante as primeiras
50,000 anos de sua existência -- somente 1%
de sua existência como espécie.
 Porque os períodos de tempo são tão curtos
não podem ser distinguidos nos estratos
fosseis, a espécie aparenta de ter aparecido
de repente e depois ficou quieto sem pouca ou
nenhuma mudança antes de sua extinção.
 Ainda que a espécie originou durante vários
mil anos, esse período de mudança não deixou
um registro fóssil

197. Evolução de
Populações

198. A polymorphism is more than
one allele present at a given
locus within a single
population of organisms
Polymorphism
Population genetics is
essentially the study of allele
and genotype frequencies
within populations of
organisms

199. Mendel meets H.W. Recall
Mendelian
genetics
Hardy-Weinberg
Equilibrium
means genotype
frequencies stay
the same

200. Hardy-Weinberg Theorem
x2
320
20

201. Hardy-Weinberg Theorem

202. Hardy-Weinberg Theorem

203. Hardy-Weinberg Theorem Note same
The triumph of
Darwinism occurred with
the ‘Modern synthesis’,
the integration of the
mechanics of Darwinian
evolution with those of
Mendelian genetics
(1930s)

204. Hardy-
H.W. Equilibrium
Weinberg
means that
both
genotype
and allele
frequencies
stay the
same over
time

205. H.-W. Frequencies (2 alleles)
Calculated H.W.
frequencies,1 locus, 2
alleles
“Fixed”
allele
 Note how genotype frequencies are 100% a function of previous-
generation allele frequencies.
 This is precisely what the H.W. equation tells us.
 It is the default evolutionary assumption
 (i.e., no evolution is occurring)

206.  To assume Hardy-Weinberg equilibrium all of the following must
be true:
1. The population must be very large (no sampling error/genetic drift)
H.-W. Assumptions
2. There must be no net mutation
3. There must be no natural selection (though as we will see that this
assumption can be temporarily suspended in the course of using
the Hardy-Weinberg theorem)
4. No migration between populations
5. Random mating (equivalent to mixing all sperm and eggs in
population into a common bucket to foster fertilization)
 In other words, no mechanisms that can affect genetic structure—
i.e., allele or genotype frequencies—may be operating

207. Eggs & Milt (Sperm) in Bucket
http://wdfw.wa.gov/wildwatch/salmonca
m/hatchery.html

208. Non-Random Mating
Anything that interferes with
Nonrandom mating the random mating between
results in deviations from individuals is nonrandom
a Hardy-Weinberg mating
generation of genotypes
from a given frequency of
alleles

209.  If no mechanisms that can affect genetic
structure are operating, then
H.-W. Equilibrium
• Hardy-Weinberg genotype frequencies will be
established in a single generation…
• And these frequencies will persist indefinitely
• (I.e., so long as there are no mechanisms
operating that can affect genetic structure)
 Remember that an organism can be homozygous
for a given allele even if within the population
is polymorphic (meaning that more than one
allele exists)
 Indeed, three alleles can exist within a
population, even if only at best two can exist
within a single individual

210. Solving H.-W. Problems
 Work with Decimals, not percentages, not fractions, not
absolute numbers
 Convert Phenotypes to Genotypes, whenever you are given
phenotype information you should be pondering (i) how can I
convert phenotypes to genotypes? and (ii) how can I convert
known phenotype frequencies to genotype frequencies?
 Convert Genotypes to Alleles, once you know genotype
frequencies it should be trivial to convert to allele frequencies:
don’t let this step trip you up
 Convert Alleles to Genotypes, if you know allele frequencies,
but not genotype frequencies, then chances are you will need to
figure out the latter
 Incorporating Selection, usually selection only operates at the
diploid stage  make sure frequencies always add up to one
 Practice, Practice, Practice, Practice,
Practice!

211. Working with Decimals
 Convert percentages to decimals (I.e., by
dividing by 100): 25%  0.25
 Convert fractions to decimals (I.e., by dividing
by the denominator): ¼  0.25
 Convert absolute numbers to decimals (I.e., by
dividing number by total): 60/240  0.25
 Many a Hardy-Weinberg solution has been
tripped up by not employing decimals, i.e., by
not employing frequencies
 E.g., 25% x 25% = 625%! (which is incorrect)
 E.g., 0.25 x 0.25 = 0.0625! (which is correct)
 Yes, 25/100 x 25/100 = 625/100/100 = 0.0625
 But isn’t that absurdly complicating???

212.  Phenotype to Genotype conversions are going to depend on the
Phenotype  Genotype genetics of your locus
 Always in these problems genotypes will be diploid
 If alleles have a dominance-recessive relationship, then the
heterozygote will have the same phenotype as the dominant
homozygote
 Therefore, if the relationship is dominant-recessive you will know
with certainty only the genotypes of recessive homozygotes
 If the relationship is codominant or incomplete dominant, however,
then there will be a one-to-one mapping of genotype to phenotype
 That is, for the latter (& only for the latter) genotype frequencies will
be the same as phenotype frequencies

213.  If a population is in Hardy-Weinberg equilibrium then the frequency
Dominant Genotypes of all genotypes, even dominant genotypes, may be estimated
 Start with the frequency of the recessive homozygote  this
equals q2
 q therefore is equal to the square root of the frequency of the
recessive homozygote
 p, the frequency of the dominant allele, therefore (if 2 alleles) can
be assumed to be equal to 1 – q
 The dominant homozygote therefore can be assumed to have a
frequency of (1 – q)2
 The heterozygote therefore can be assumed to have a frequency
simply of 2*p*q
 Always assume Hardy-Weinberg equilibrium unless you have a
compelling reason not to

214.  Once you know genotype frequencies, going from genotype
frequencies to allele frequencies is easy
 Don’t let it trip you up!
Genotype  Allele
 There are two formulas one can use and which one you use depends
on whether you are working with absolute numbers versus genotype
frequencies
 f(A) = [2*f(AA) + 1*f(Aa) + 0*f(aa)] / 2
 [note that 2 = 2*f(AA) + 2*f(Aa) + 2*f(aa) since all frequencies should
add up to 1]
 Note that this is just a ratio of number of alleles of a one type to total
number of alleles present in a population
 Alternatively, with X= # AA, Y= # Aa, & Z= # aa:
 f(A) = (2*X + 1*Y + 0*Z) / 2*(X + Y + Z)
 Note also that f(A) = 1 – f(a) (for 2 allele system)
 [for ABO (3-allele) system, f(IA) = 1 - f(IB) - f(i)]

215.  Genotype frequencies can be estimated from allele frequencies
 First, you must assume Hardy-Weinberg equilibrium
 Then simply calculate genotype frequencies from allelic
Allele  Genotype
frequencies using the Hardy-Weinberg theorem
 (recall that p and q are allele frequencies)
 If you had 70 A alleles and 120 a alleles, then what are the
expected frequencies of AA, Aa, and aa?
 f(A) = 70 / (70 + 120) = 0.37  f(a) = 0.63
 f(AA) = 0.372 = 0.14; f(aa) = 0.632 = 0.40; f(Aa) = 2 * 0.37 * 0.63 =
0.47;
 Check your answer  0.14 + 0.40 + 0.47 = 1.01, which is pretty
close to 1.0 (rounding error?)

216. Evolução não Darwiniana
 Geralmente a seleção natural é a força evolutiva
associada mais intimamente com o Darwinismo (a
evolução Darwiniana)
 A seleção natural não pode operar sem a variação
genética
 Por isso, a variação genética é ultimamente uma
conseqüência da mutação
 Os mecanismos não Darwinianos geralmente não
são adaptativos e incluem:
1. Deriva genética
2. Mutação
3. Migração
4. Cruzamento não aleatório

217.  Random mating violates statistical independence, which would
complicate our math
 Recall the “Rule of Multiplication” from Chapter 14
Non-Random Mating
 “How do we determine the chance that two or more independent
events will occur together in some specific combination? The solution
is in computing the probability for each independent event, then
multiplying these individual probabilities to obtain the overall
probability of the two events occurring together.” (p. 254 C & R, 2002)
 It is because matings are random that the odds, e.g., of one A allele
(from mom) being paired with another A allele (from dad) is p * p or p2
 If matings were not random then the probability of the above pairing
could be >p2 or <p2, depending on whether “opposites” repel or
“opposites” attract (respectively)

218. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the
evolutionary force most closely associated
with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)
 Keep in mind, though, that selection
cannot operate without genetic
 Genetic variation, in turn, ultimately is a
consequence of mutation
 Non-Darwinian mechanisms generally are
not adaptive and include:
1. Genetic drift
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating

219. Sampling Error: Genetic Drift
Errors get bigger (as fraction of sample) as samples get
smaller!

220. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the
evolutionary force most closely associated
with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)
 Keep in mind, though, that selection
cannot operate without genetic variation
 Genetic variation, in turn, ultimately is a
consequence of mutation
 Non-Darwinian mechanisms generally are
not adaptive and include:
1. Genetic drift — Bottleneck
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating

221. Sampling Error: Bottleneck
When a population is reduced in
size randomly, sampling error
results in the allele frequencies of
the new population not likely
matching what were the allele
frequencies in the old population

222. Cheetah, Product of Bottleneck
The longer a population
remains at a reduced
size, the greater the
effect of genetic drift on
allele frequency

223. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the
evolutionary force most closely associated
with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)
 Keep in mind, though, that selection
cannot operate without genetic variation
 Genetic variation, in turn, ultimately is a
consequence of mutation
 Non-Darwinian mechanisms generally are
not adaptive and include:
1. Genetic drift — Founder effect
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating

224. Sampling Error: Founder Effect
Note that the alleles lost are not necessarily the same alleles as may
have been lost due to natural selection
New population
Genetic drift is
sampling error

225. Products of Genetic Drift A locus for which only a
single allele exists for
an entire gene pool is
considered to be fixed,
i.e., a fixed locus
Isolated populations
by chance “fixed”
different karyotypes

226. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the
evolutionary force most closely associated
with Darwinism (i.e., Darwinian evolution)
 Keep in mind, though, that selection
cannot operate without genetic variation
 Genetic variation, in turn, ultimately is a
consequence of mutation
 Non-Darwinian mechanisms generally are
not adaptive and include:
1. Genetic drift
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating

227. Mutation & Neutral Variation
Note change in allele
frequencies

228.  Mutation (or, at least, net mutation) also
automatically changes allele frequency
 For example, a mutation involves the
Mutation (1/2)
conversion of one allele into another allele
 Typically mutation does not play a big, direct
role in changing allele frequency because
mutation rates per locus tend to be low
 However, indirectly mutation is absolutely
essential to microevolutionary processes
because all allelic variation ultimately has a
mutational origin
 Mutations represent random changes in highly
evolved (i.e., information laden) nucleotide
sequences, so often give rise to losses in gene
function (thus most mutations are recessive)

229.  "Organisms are the refined products of thousands of generations
of past selection, and a random change is not likely to improve the
genome any more than firing a gunshot blindly through the hood of
a car is likely to improve engine performance.“
 Every now and then, though, a mutational change is adaptive (and
even less often, both adaptive and dominant or codominant), i.e.,
Mutation (2/2)
novel functions or novel expression of old functions
 "On rare occasions, however, a mutant allele may actually fit its
bearer to the environment better and enhance the reproductive
success of the individual. This is not especially likely in a stable
environment, but becomes more probable when the environment
is changing and mutations that were once selected against are
now favorable under the new conditions." your text

230. Migration (Gene Flow)
Migration (movement of individuals) makes
allele frequencies become more similar

231. Non-Darwinian Evolution  Generally natural selection is the evolutionary
force most closely associated with Darwinism
(i.e., Darwinian evolution)
 Keep in mind, though, that selection cannot
operate without genetic variation
 Genetic variation, in turn, ultimately is a
consequence of mutation
 Non-Darwinian mechanisms generally are not
adaptive and include:
1. Genetic drift
2. Mutation
3. Migration
4. Non-Random mating

232.  Make sure that you understand that…
Natural Selection (1/2) • Natural selection acts on phenotypes
• Genotypes underlie phenotypes
• Alleles underlie genotypes
• Therefore, natural selection ultimately acts
on allele frequencies, though selection
occurs through the filter of both
phenotype and genotype
 "An organism exposes its phenotype—its
physical traits, metabolism, physiology, and
behavior—not its genotype, to the
environment. Acting on phenotypes,
selection indirectly adapts a population to
its environment by increasing or maintaining
favorable genotypes in the gene pool." your text

233.  Natural selection can act during the haploid or diploid
Natural Selection (2/2) stage
 The effect of natural selection is to reduce (not to
increase) the absolute number of genotypes or alleles
 That is, mutation places alleles into a gene pool, other
microevolutionary forces can serve to increase the
frequency of the allele, but selection acts to selectively
remove maladaptive alleles (mutation in, selection out)
 In the absence of natural selection an organism
contributes x gametes to the next generation; in the
presence of natural selection an organism contributes <x
gametes to the next generation
 Natural selection is differential reproductive success
 Natural selection serves to increase the information
content found within genomes

234. Incorporating Selection
Recall, for example,
that we are diploid, and
assume that natural
selection is acting only
at the diploid stage

235. Selection for Toxin Resistance
The modern synthesis emphasizes
the importance of populations as the Seeds that drift onto
units of evolution, the central role of mine tailings die unless
natural selection as the most they are genetically
important mechanism of evolution, predisposed toward
and the idea of gradualism to explain heavy-metal resistant
how large changes can evolve as an
accumulation of small changes
occurring over long periods of time.

236. Modos da Seleção
Freqüência dos
População original
População Populaçãoindivíduos
original evoluída Fenótipos
Seleção direcional Seleção divisória Seleção estabilizante

237. Stabilizing Selection
Stabilizing selection eliminates phenotypic
extremes within a population, thus increasing the
frequency of genotypes underlying intermediate
phenotypes
Stabilized populations tend to be reasonably well
adapted to their environments

238. Directional Selection
Directional selection is
natural selection against only
one phenotypic extreme
Directional selection is what
people typically think of
when they think of natural
selection

239. Disruptive Selection
In disruptive selection the
intermediate is selected Disruptive selection can
against result in balanced
polymorphisms

240. Sangue e Malaria
Freqüências do
Alelo de anemia
Seleção devido a
malaria

241. Seleção Direcional (Macro-evolução)
De todas as causas da micro-evolução somente a
Seleção Natural geralmente adapta uma população
a seu ambiente. Os outros agentes da micro-
evolução são conhecidos como não Darwianos
devido a sua natureza não adaptativa.

242. Seleção Sexual

243. Seleção Sexual
 A seleção sexual é composta de forças que influenciam a
procura de um par sexual
 Se não cruza não tem filhos
 A procura do par sexual envolve a competição entre alguns
individuais do mesmo sexo e a atração de indivíduos do outro
sexo
 A seleção intra-sexual é uma conseqüência da competição
direta (brigas, roupas) dentro do mesmo sexo
 A seleção inter-sexual (escolha do par) é a competição para
a atenção do outro sexo
 A forma de atuação desses mecanismos pode ser muito
diferente entre os sexos
 Basicamente, para algumas espécies, como o Homem, a
procura de um par pode ser uma experiência muito
complicada

244. O Custo do Sexo
Reprodução Assexuada Reprodução Sexual
Fêmea Geração 1
Fêmea
Geração 2
Macho
Geração 3
Geração 4

245. Nyala
Amonite
No dimorfismo sexual, os machos e
as fêmeas se diferem
fenotipicamente além de terem
órgãos sexuais diferentes

246. Dimorfismo Sexual

247. Polimorfismo Genético
 O polimorfismo genético é a presença de alelos
múltiplos a um loco dentro do poço gênico
 Assim, existe muito mais polimorfismo genético nas
populações do que percebemos
 Isso acontece devido aos alelos recessivos
escondidos, e também porque alelos diferentes não
necessariamente produzem fenótipos diferentes
 A variação herdada dentro de uma população é um
sinônimo de polimorfismo
 Assim, a matéria prima da seleção natural são
polimorfismos