3 respuestas metabólicas durante ejerc

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CAPITULO 3.- RESPUESTAS METABÓLICAS DURANTE
EL EJERCICIO.

En este capítulo se analizarán las respuestas metabólicas de los ejercicios de tipo
continuo (intensidad constante) cuya duración esté comprendida entre varios segun-
dos y varias horas. Para ello se analizarán, basados en las competiciones de atletis-
mo, varios tipos de ejercicios de duraciones diferentes: 1) duración inferior a 15 se-
gundos (como los 100 metros), 2) duración comprendida entre 16 y 39 segundos
(como los 200 metros), y 3) duración comprendida entre 45 y 90 segundos (como los
400 metros), 4) duración comprendida entre 1’30” y 3 minutos (como los 800 me-
tros), 5) duración comprendida entre 3 y 10 minutos (como los 1500-3000 metros), 6)
duración comprendida entre 10 y 30 minutos (como los 5000-10000 metros), 7) du-
ración comprendida entre 45 minutos y 3 horas (como el maratón). Conocer lo que
ocurre en el interior del organismo cuando se están realizando ejercicios de distintas
duraciones e intensidades es muy importante si se quiere planificar el entrenamiento
basándose en las adaptaciones naturales del organismo al entrenamiento.

A lo largo de este capítulo se definirá la intensidad del ejercicio tomando como refe-
rencia dos variables biológicas: el consumo máximo de oxígeno (VO2max) y el umbral
anaeróbico. En el ANEXO 1 se explica con más detalle este tipo de definición de la inten-
sidad del ejercicio.

1. Descriptiva energética del ejercicio de tipo continuo cu-
ya duración es menor de 15” (Ejemplo: 100 metros).
Newsholme (1986) señala que la mejor manera de entender la evolución del me-

Centro Olímpico de Estudios Superiores

tabolismo energético durante una prueba de máxima intensidad y de muy corta duración
es considerar que los humanos y los animales están dotados de mecanismos de producción
rápida e intensa de energía que les permiten tener una reacción de huida. Esto les permite
poder realizar en situaciones determinadas un esfuerzo muy violento que sólo es necesario
producir durante un corto período de tiempo.

En el músculo hay solamente tres substratos que producen energía de modo rápido e
intenso sin necesidad de utilizar el oxígeno (Newsholme 1984): el ATP, la CP (fosfocreati-
na) y el glucógeno. Por lo tanto, desde un punto de vista teórico, los substratos que se
deberían utilizar de modo preferente durante un ejercicio realizado a la máxima intensidad
posible durante menos de 15 segundos de duración son el ATP, que se hidroliza casi ins-
tantáneamente (Cerretelli 1992), la CP, que se utiliza especialmente en los primeros segun-
dos de ejercicio, y la glucogenolisis anaeróbica (Newsholme 1986). El ATP tiene una re-
servas muy pequeñas en el músculo que sólo podrían proporcionar la energía necesaria a la
contracción muscular de máxima intensidad durante 1 a 3 segundos. La CP es el segundo
combustible más rápido porque puede generar ATP instantáneamente; sin embargo sus
reservas en el músculo son también bastante pequeñas, porque ellas solas solamente podrí-
an proporcionar la energía necesaria a la contracción muscular de máxima intensidad du-
rante 5 segundos (Newsholme 1986). Sin embargo las reservas de CP permiten que los
procesos glucogenolíticos anaeróbicos, que son más complejos y necesitan más tiempo, se
pongan en marcha (Newsholme 1986). En este apartado se analizarán las respuestas car-
diorrespiratorias y metabólicas de los ejercicios cuya duración sea inferior a 15 segundos.

1.1. Respuestas cardiorespiratorias y metabólicas en el deportista de
alto rendimiento.

1.1.1.Utilización de ATP y CP, y producción de lactato.

El trabajo de Hirvonen y col. (1987) es, probablemente, el estudio más completo que
se ha realizado hasta la fecha con atletas de alto nivel que corren 100 metros lisos. Estos
investigadores estudiaron en 7 atletas velocistas de la selección finlandesa de atletismo
(rango de marca:10.68-10.94)) cuál era la evolución de las concentraciones musculares de
ATP y CP y de las concentraciones musculares y sanguíneas de lactato cuando corrían en
días distintos, en pista cubierta y a máxima velocidad distancias de 40, 60, 80 y 100 me-
tros. Antes de cada carrera los atletas realizaban su calentamiento habitual previo a la
competición. Las muestras de sangre fueron tomadas de una vena del antebrazo en re-
poso, 5 minutos después de haber terminado el calentamiento (inmediatamente antes de
correr a máxima velocidad) y 2, 4, 6, 8 y 10 minutos después de haber finalizado la carre-
ra. Las muestras de músculo se tomaron por punción biopsia del músculo vasto lateral del


cuádriceps, en reposo, 5 minutos después de haber finalizado el calentamiento e inmedia-
tamente después de haber finalizado la carrera (en menos de 10 segundos). Además, se
midió con células fotoeléctricas el tiempo realizado cada 10 metros de carrera.

Figura 3.1. Evolución de la velocidad de carrera (speed), concentración de lactato en sangre capilar,
pH sanguíneo y concentraciones musculares de ATP y CP en función de la distancia recorrida (20 a
100 metros) (n=7) (Hirvonen et al 1987).

La figura 3.1 muestra la evolución de las variables estudiadas en carreras de 40-60-80
y 100 metros. Se observa que la mayor velocidad de desplazamiento se alcanzó entre los
40 y los 60 metros (hacia los 5 segundos de ejercicio) y que a partir de esa distancia la
velocidad disminuyó. También se observa que la concentración de CP muscular disminuyó
significativamente durante el calentamiento (un 50% respecto a los valores iniciales de re-
poso) y también disminuyó rápidamente en los primeros 40 metros de carrera (un 75%
respecto a las reservas iniciales en reposo). Sin embargo, entre los 40 y los 100 metros, no
se observó una disminución de la concentración musculares de CP, aunque al final de los
100 metros dicha concentración muscular de CP era un 80% inferior a la de reposo. La
concentración de ATP no varió significativamente a lo largo de la carrera aunque presentó
una tendencia a disminuir ligeramente (disminución cercana al 25% de las reservas inicia-
les). Por último, se observa que la concentración sanguínea de lactato comenzó a aumen-
tar de modo significativo respecto a los valores de reposo ya desde los 40 metros. Dicho


aumento fue lineal desde el comienzo hasta el final de los 100 metros. Los valores máximos
de recuperación de la concentración venosa de lactato fueron cercanos a 4.4 ± 0.3 mmol/l
tras correr 40 metros, 5.7 ± 0.6 mmol/l tras correr 60 metros, 7.3 ± 0.6 mmol/l tras correr
80 metros y 8.1 ± 0.7 tras correr 100 metros. El valor máximo de lactato sanguíneo se
obtuvo hacia el minuto 2-6 de recuperación.

Estos resultados parecen indicar que en una carrera de 100 metros lisos realizada por
deportistas de alto nivel, la mayor parte de las reservas de CP del músculo se utilizan du-
rante los primeros 5 segundos de ejercicio, la producción de lactato en el músculo co-
mienza desde prácticamente el inicio de la carrera y se produce de modo constante a lo
largo de la misma. En los últimos 40-50 metros de la carrera, la participación de las reser-
vas de CP en la producción de energía es muy pequeña y esto coincide con una disminu-
ción de la velocidad de carrera (Hirvonen et al 1987).

En el referido trabajo de Hirvonen y col. (1987), los investigadores dividieron a los 7
atletas en 2 grupos, los 3 más rápidos y los 4 más lentos, para ver si existía una diferencia
en la utilización de substratos energéticos durante la carrera de 100 metros entre los dos
grupos. Los autores encontraron que los velocistas más rápidos utilizaban más reservas de
CP y de ATP durante la carrera. Por ejemplo, aunque en reposo no había diferencias entre
los dos grupos en las concentraciones musculares de CP y de ATP, sin embargo al final de
los 80 metros la concentración muscular de CP en el grupo más rápido (2.5 ± 0.3
mmol/Kg de músculo húmedo) era significativamente inferior a la del grupo más lento (5.4
± 0.5 mmol/Kg de músculo húmedo). Lo mismo ocurría con la concentración muscular de
ATP (3.3 ± 0.2 mmol/Kg de peso húmedo en el grupo más rápido y 5.0 ± 0.4 mmol/Kg
de músculo húmedo en el grupo más lento). Es decir, que en los más rápidos se observaba
una mayor depleción de las reservas de ATP y de CP. Estos resultados sugieren que los
velocistas más rápidos tuvieron mayor capacidad para utilizar rápida e intensamente sus
reservas de CP y de ATP, es decir, que presentaron una mayor capacidad para producir
energía rápidamente.

Existen otros estudios en la literatura que han analizado la concentración de lactato
sanguíneo durante los primeros minutos de recuperación de una carrera de 100 metros co-
rrida por atletas de alto nivel. Por ejemplo, Osnes y Hermansen (1972) encontraron en un
atleta de la Selección Noruega de Atletismo que corrió 100 metros lisos en competición en
10.6 segundos, que la concentración sanguínea de lactato en sangre capilar extraída de la
pulpa del dedo era cercana a 16-17 mmol/l. Hellstein-Westing y col. (1991) encontraron
valores de 12.7 ± 0.7 mmol/l en 7 atletas suecos que corrieron 100 metros en 11.0 ± 0.6s,
en sangre total capilar de la pulpa del dedo, mientras que Hautier y col. (1994) encontra-


ron valores de 8.5 ± 0.8 mmol.l-1, en 12 atletas de Camerún que corrieron 100 metros en
10.7 ± 0.24 segundos, en sangre total capilar. Por su parte, Locatelli (1996), durante los
Campeonatos de Italia al aire libre de 1994 encontró que en 4 atletas masculinos que co-
rrieron 100 metros entre 10.54s y 10.69s, las concentraciones de lactato sanguíneo esta-
ban comprendidas entre 14.57 mmol/l y 16.02 mmol/l. Durante ese mismo Campeonato,
las concentraciones de lactato sanguíneo en 3 atletas femeninas que corrieron 100 metros
entre 11.65s y 11.85s estuvieron comprendidas entre 12.83 y 12.97.

Por lo visto anteriormente, los resultados de los diferentes estudios que han analizado
la concentración sanguínea de lactato al terminar una carrera de 100 metros lisos en atletas
de nivel nacional no son muy concordantes. Por ejemplo, los valores para marcas muy se-
mejantes pueden oscilar desde los 6-9 mmol/l (Hirvonen et al 1987), pasando por los 11-
13 mmol/l hasta llegar a los 16-17 mmol/l (Locatelli 1996,Osnes and Hermansen 1972).
Ello se debe probablemente a que la situación de competición (oficial o no oficial), los lu-
gares de extracción de sangre, las técnicas de manipulación de la muestra y su análisis son
diferentes, por lo que no parece adecuado comparar dichos estudios entre sí.

1.1.2. Hipoxantina, amonio y ácido úrico en la sangre.

En el capítulo 2, apartado 2.5 veíamos que una manera indirecta de conocer si ha
habido una disminución de las reservas de ATP durante el ejercicio de intensidad máxima y
de corta duración, como puede ser una carrera de 100 metros, es estudiar la evolución de
las concentraciones sanguíneas de amonio, de hipoxantina y de ácido úrico durante el ejer-
cicio. Se considera que la aparición en sangre de amonio, de hipoxantina y de ácido úrico
durante este tipo de ejercicio sería el reflejo de que se ha puesto en marcha esta reacción
de urgencia como consecuencia de la disminución de las reservas de ATP y también de la
magnitud de dicha disminución (Stathis et al 1994). La hipoxantina se oxida y se convierte
a su vez en xantina y, posteriormente, en acido úrico mediante una reacción que es irrever-
sible (Banister et al 1985) y que forma radicales libres.

Se considera que el aumento de la concentraciones sanguíneas y urinarias de hipo-
xantina, inosina y de ácido úrico durante el ejercicio y los primeros minutos de recupera-
ción refleja indirectamente, no sólo que el ATP muscular ha disminuido y se ha puesto en
marcha el mecanismo de urgencia que evita la depleción completa de las reservas de ATP,
sino que también es el reflejo de que que probablemente ha habido una pérdida de purinas
en el músculo que, debido a que la síntesis de nuevas purinas es muy lenta y costosa, pue-
de llevar a una reducción de las reservas de fosfágenos si estos ejercicios se repiten con
frecuencia (Stathis et al 1994).


Hellsten-Westing y col. (1991) estudiaron la evolución de las concentraciones sanguí-
neas de hipoxantina y acido úrico en 7 atletas suecos que corrieron 100 metros en 11.0 ±
0.6s y encontraron que la concentración plasmática de hipoxantina aumentaba desde valo-
res de reposo de 7.3 ± 1.5 µmol/l hasta valores de 30.2 ± 4.6 µmol/l entre el 5º y el 20º
minuto de recuperación. Por su parte, la concentración de ácido úrico aumentó desde va-
lores de reposo de 329 ± 27 µmol/l hasta valores de 441 ± 30 µmol/l durante la recupera-
ción del ejercicio. El pico de ácido úrico durante la recuperación se obtuvo entre los 45 y
60 minutos de haber terminado el ejercicio. En estudios realizados con sujetos poco entre-
nados que hicieron ejercicios a la máxima intensidad posible durante 10 segundos, se ob-
servó que los aumentos de las concentraciones sanguíneas de hipoxantina y de ácido úrico
que se observaban durante la recuperación del ejercicio se acompañaban también de au-
mentos significativos de la eliminación por la orina de hipoxantina y de ácido úrico durante
las primeras horas de recuperación (Stathis et al 1999). Además se observó que no au-
mentaba la concentración de creatinkinasa (CK) en sangre ni en los primeros minutos de
recuperación ni a las 24 horas de haber terminado el ejercicio.

El hallazgo de que la concentración de hipoxantina aumentó 4 veces con respecto a los
valores de reposo sugiere que la reacción de la adenilato kinasa (ADP + ADP = ATP +
AMP) (Figura 2.5 del capítulo 2) se activa prácticamente de manera instantánea durante
una carrera de 100 metros porque hay una disminución rápida de fosfágenos y de las re-
servas de ATP. Por su parte, el hallazgo del aumento de las concentraciones sanguíneas y
urinarias de ácido úrico y de hipoxantina indica que se produjo un estrés metabólico impor-
tante a nivel de la célula muscular (Hellsten-Westing et al 1991), que se produjeron lesio-
nes en dicha célula, y que hubo una pérdida de purinas que puede repercutir negativamente
en las reservas de fosfágenos del músculo y, por lo tanto, en la capacidad del músculo para
producir la mayor cantidad de energía posible por unidad de tiempo. Además, como no se
observó un aumento en la concentración sanguínea de CK, los autores sugirieron que pro-
bablemente no hubo liberación de proteínas del citosol de la célula muscular a la sangre.

1.1.3. Contribución relativa del metabolismo aeróbico y anaeróbico.

Según Gollnick y Hermansen (1973) la contribución relativa de los procesos anaeróbi-
cos a la producción de energía durante ejercicios de unos 10 segundos de duración sería
cercana al 80-85%. Hellsten-Westing y col. (1991) estimaron que en 7 atletas suecos que
corrían 100 metros en cerca de 11.0 segundos y cuyo VO2max corriendo en tapiz rodante
era de 59.1 ± 2.3 ml/Kg x min, la intensidad relativa del ejercicio era de 169 ± 6.4% de
VO2max.

1.2. Recuperación.


La figura 3.2 muestra la evolución de las concentraciones musculares de CP, ATP y
lactato muscular, antes y durante los tres primeros minutos de recuperación de un ejercicio
de 6 segundos de duración, realizado en bicicleta ergométrica a la máxima intensidad posi-
ble, por 7 deportistas australianos (5 jugadores de voleibol y 2 atletas velocistas), de nivel
regional (Dawson et al 1997).

120

100

80
Contenido muscular (en %)

60

40

20 CP
ATP
Lactato

0
Reposo 0 Rec. 10 30 180

Tiempo de recuperación (segundos)

Figura 3.2. Evolución de las concentraciones musculares de CP, ATP y lactato muscular, antes y du-
rante los primeros tres minutos de recuperación de un ejercicio de 6 segundos de duración, realizado
a la máxima intensidad posible (Dawson et al 1997).

Se observa que el ejercicio de 6 segundos de duración se acompañó de un aumento
significativo de la concentración media muscular de lactato (de 6.8 mmol.Kg-1 de músculo
seco en reposo, hasta 42.5 mmol.Kg-1 de músculo seco a los 10 segundos de recupera-
ción) y de una disminución significativa de las concentraciones musculares de ATP y de
CP, puesto que en la biopsia muscular obtenida a los 10 segundos de recuperación, sus
valores suponían un 84% (ATP) y un 55%(CP) de las concentraciones iniciales de reposo.


Durante los primeros 30 segundos de recuperación se observó un aumento, aunque no sig-
nificativo, de la concentraciones muscular de ATP, y un aumento significativo de la concen-
tración muscular de CP (valores a los 30 segundos de recuperación eran un 69% de los
valores de reposo). Sin embargo, a los 30 segundos de recuperación, tanto las concentra-
ciones musculares de ATP, como las de CP eran significativamente inferiores a las obser-
vadas en reposo. Por último, a los 3 minutos de recuperación las reservas de CP y de ATP
se habían recuperado completamente (93% y 90% de las concentraciones de reposo, res-
pectivamente). En ese mismo estudio (figura 3.2) también se observa que la concentración
muscular de lactato disminuyó progresivamente durante los 3 primeros minutos de recupe-
ración, aunque al final de este período, dicha concentración era todavía 3 veces superior a
la observada en reposo.

Estos resultados confirman que durante un ejercicio de 6 segundos de duración reali-
zado a la máxima intensidad posible hay una producción significativa de lactato y una dis-
minución significativa de las reservas musculares de ATP y de CP. Esto sugiere que la glu-
cogenolisis anaeróbica participa de manera significativa en la producción de energía duran-
te este tipo de ejercicio. Además, la evolución de estos substratos durante la recuperación
sugiere que se necesitan cerca de 3 minutos para que se restauren completamente las re-
servas utilizadas durante el ejercicio.

1.3. Factor limitante del ejercicio.

Tanto en la carrera de 60 metros como en la de 100 metros, el factor limitante del
ejercicio no parece estar ligado a la acidosis provocada por la producción de lactato y de
iones hidrógeno, porque los valores de lactato sanguíneo y muscular que se encuentran al
finalizar estas pruebas son muy inferiores a los que se observan cuando se realizan ejerci-
cios de mayor duración (Hirvonen et al 1987,Newsholme 1984). Los autores consideran
que el factor limitante de este tipo de ejercicio pudiera estar relacionado con la disponibili-
dad de las reservas de CP muscular y sobre todo con la capacidad para producir la mayor
cantidad de energía posible por unidad de tiempo, es decir, de degradar la mayor cantidad
de CP por segundo de ejercicio (Hirvonen et al 1987). Para ello se necesita disponer de
reservas suficientes de CP y de ser capaz de producir una gran cantidad de energía por
unidad de tiempo, es decir, una gran cantidad de fuerza en un periodo mínimo de tiempo.

1.4. Síntesis de ideas fundamentales.

- La producción de energía anaeróbica no debe verse como una consecuencia negati-
va del ejercicio, sino más bien como un mecanismo muy útil que permite al cuerpo realizar
un trabajo excepcionalmente rápido o intenso en poco tiempo.


- Durante un esfuerzo realizado a la máxima intensidad posible durante 10 segundos de
duración realizado en bicicleta ergométrica por hombres sedentarios hay una disminución
significativa de la concentración muscular de CP (35%-50% de las reservas iniciales) y de
glucógeno (30% de las reservas iniciales) y una producción de lactato.

- En una carrera de 100 metros lisos realizada por deportistas de alto nivel, la mayor
parte de las reservas de CP del músculo se utiliza durante los primeros 5 segundos de ejer-
cicio, mientras que la producción de lactato en el músculo comienza desde prácticamente el
inicio de la carrera y se produce de modo constante a lo largo de la misma. En los últimos
40-50 metros de la carrera, la participación de las reservas de CP en la producción de
energía es muy pequeña y esto coincide con una disminución de la velocidad de carrera.

- Tras realizar un ejercicio de 6 segundos de duración a la máxima intensidad posible,
se necesitan cerca de 3 minutos para que se restituyan completamente las reservas muscu-
lares de ATP y de CP. No se conoce, en lo que nosotros conocemos, el tiempo necesario
para restituir dichas reservas tras realizar un ejercicio de 10 segundos de duración.

- Los resultados de los diferentes estudios que han analizado la concentración sanguí-
nea de lactato al terminar una carrera de 100 metros lisos en atletas de nivel nacional no
son muy concordantes, ya que los valores oscilan entre 6 mmol/l y 17 mmol/l. Ello se debe
probablemente a que la situación de competición (oficial o no oficial), los lugares de ex-
tracción de sangre, las técnicas de manipulación de la muestra y su análisis son diferentes,
por lo que no parece adecuado comparar dichos estudios entre sí.

- Al finalizar este tipo de ejercicio se observa un aumento significativo de las concen-
traciones sanguíneas de amonio, hipoxantina y ácido úrico. Este aumento es el reflejo indi-
recto de que se ha puesto en marcha el mecanismo de urgencia que evita la depleción
completa de las reservas de ATP y también indicaría que probablemente el músculo ha
perdido purinas.

- Durante este tipo de ejercicio los atletas velocistas de alto nivel presentan un aumen-
to mucho mayor de la concentración sanguínea de lactato, amonio, hipoxantina y ácido úri-
co que los atletas de disciplinas de larga duración o los sedentarios. Una razón por la cual
existe esta diferencia es que los sedentarios y fondistas no pueden producir mucha energía
o tensión muscular o fuerza por unidad de tiempo, y por lo tanto no llegan a producir una
deplecion muscular de CP o de ATP que active la reacción de urgencia de la adenilato ki-
nasa.

- La contribución relativa de los procesos anaeróbicos a la producción de energía du-


rante ejercicios de unos 10 segundos de duración es cercana al 80-85%.

- El factor limitante de este tipo de ejercicio parece que está relacionado con la dispo-
nibilidad de las reservas de CP muscular y sobre todo con la capacidad para producir la
mayor cantidad de energía posible por unidad de tiempo, es decir, de degradar la mayor
cantidad de CP por segundo de ejercicio Esta capacidad para producir fuerza rápida no
depende solamente del tipo y cantidad de substratos que produzcan energía rápidamente
en el músculo, sino que dependerá fundamentalmente de otros factores estructurales
(hipertrofia, tipo de fibras y composición), nerviosos, relacionados con el ciclo estiramien-
to-acortamiento, y hormonales.

ya duración esté comprendida entre 16” y 39”. (Ejemplo:
200 metros).
El ejercicio más estudiado en la literatura científica de una duración comprendida entre
16 segundos y 39 segundos es la prueba que consiste en producir la mayor parte de ener-
gía posible en 30 segundos. Este tipo de ejercicio ha sido evaluado especialmente en se-
dentarios, en deportistas lúdicos o en deportistas de nivel regional. Por ello, la mayor parte
de este apartado estará dedicado a analizar los estudios realizados en estas poblaciones y
en este tipo de ejercicio.

2.1. Respuestas cardiorespiratorias y metabólicas en el sedentario o el
deportista lúdico.

2.1.1. Utilización muscular de ATP y CP, glucógeno y producción de lac-
tato.

Bogdanis y col. (1995) estudiaron en 8 hombres estudiantes universitarios que se en-
trenaban 5-6 veces por semana (atletismo o juegos de equipo) la evolución de la concen-
tración de diferentes substratos energéticos en el músculo vasto lateral del cuádriceps y en
la sangre (sangre venosa total de una vena del antebrazo) en los 6 primeros minutos de re-
cuperación de una prueba realizada en bicicleta ergométrica a la máxima intensidad posi-
ble, de 30 segundos de duración. La figura 3.3 muestra la evolución de las concentraciones
musculares de ATP, CP, glucógeno (en porcentaje de las reservas iniciales) y lactato (en


porcentaje de la concentración de fin de ejercicio) en reposo, inmediatamente después de
terminar el ejercicio y en los primeros minutos de recuperación. Las extracciones de mús-
culo se hicieron en los 5-8 primeros segundos de recuperación. Se observa que la concen-
tración muscular de CP disminuyó un 80% al final del ejercicio y aumentó rápida y expo-
nencialmente durante los primeros minutos de recuperación aunque al 6º minuto de recu-
peración, las reservas de CP no se habían restaurado completamente y eran significativa-
mente inferiores a las de reposo (el 85% de las reservas iniciales). La concentración mus-
cular de ATP al final del ejercicio había disminuido significativamente un 30% con respecto
a los valores de reposo (valores iniciales de reposo: 25.6 ± 0.3 mmol/Kg de músculo se-
co). Durante los 6 minutos de recuperación los niveles de ATP del músculo permanecieron
constantes, es decir, no se recuperaron.

110

100

90

80

70

60

50

40
Contenido muscular (en %)

30

20
Glucógeno

CP
ATP
10 Lactato

0

Reposo 0' Recu. 1 2 3 4 5 6

Tiempo de recuperación (min)

Figura 3.3. Evolución durante el ejercicio de 30 segundos en bicicleta y durante los 6 primeros minu-
tos de recuperación pasiva de las concentraciones musculares de ATP, lactato y glucógeno. Los valo-
res de ATP, CP y glucógeno están expresados como porcentaje de los valores de reposo y los de lacta-


to como porcentaje de las concentraciones de final de ejercicio (n=8). Los valores de recuperación de
ATP, CP y glucógeno son todos significativamente diferentes de los de reposo (figura elaborada con
los datos de Bogdanis y col. (1995).

En lo referente a los valores musculares de glucógeno y lactato, se observó que la
concentración muscular de glucógeno disminuyó un 30% durante el ejercicio (reservas ini-
ciales: 321.5 ± 18.2 mmol/Kg de músculo seco) y se mantuvo a ese nivel durante los pri-
meros 6 minutos de recuperación. La concentración muscular de lactato aumentó desde un
valor de reposo de 3.8 ± 0.3 mmol/Kg de músculo seco hasta un valor de 119.0 ± 4.6
mmol/Kg de músculo seco nada más terminar el ejercicio. Durante los 6 primeros minutos
de recuperación el lactato muscular disminuyó progresivamente, y a los 6 minutos de recu-
peración el valor era del 70% de los valores de final de ejercicio, aunque dicho valor era
todavía 22 veces superior al de reposo. Por último, el pico de lactato de recuperación en
sangre venosa total fue de 13.6 ± 0.9 mmol/l. Algunos autores han encontrado una relación
lineal positiva entre el pico de lactato sanguíneo, el pico de lactato muscular y la potencia
desarrollada durante el ejercicio (Cheetman et al 1986). Esto sugiere que el pico de lacta-
to sanguíneo durante la recuperación de este tipo de ejercicio permite tener una idea bas-
tante aproximada sobre la cantidad de energía proporcionada por la glucolisis anaeróbica
(Cheetman et al 1986).

Zhao y col. (2000), en 7 sujetos jóvenes físicamente poco entrenados que realizaron
un ejercicio en bicicleta de 30 segundos de duración, a la máxima intensidad posible, en-
contraron que a los 10 minutos de haber finalizado el ejercicio, las reservas musculares de
CP se habían recuperado completamente e, incluso, eran significativamente superiores a las
de reposo (106%), mientras que las concentraciones musculares de ATP eran todavía sig-
nificativamente inferiores a las iniciales de reposo (90%). Estos resultados sugieren que en
este tipo de ejercicio la restauración de las reservas musculares de ATP es más lenta que la
de CP.

Estos resultados indican que: 1) durante este tipo de ejercicio hay una depleción casi
completa de las reservas musculares de CP y una disminución significativa de las reservas
musculares de ATP, 2) la glucogenolisis anaeróbica tiene una participación importante en la
producción de energía en este tipo de ejercicio. De hecho, parece que la glucogenolisis
proporciona tres veces más energía para la contracción muscular que la CP en estos ejer-
cicios de 30 segundos (Medbo and Tabata 1989), y 3) la disponibilidad en reservas de
glucógeno no es un factor limitante en este tipo de ejercicio.

Un hallazgo muy interesante del trabajo de Bogdanis y col. (1995) (figura 3.3) es que
hubo un desequilibrio muy importante entre la producción y la utilización de ATP durante el


ejercicio porque se encontró una disminución del 30% de las reservas musculares de ATP
que se acompañó probablemente de un aumento en la producción de IMP y amonio. Esto
indica que este tipo de ejercicio provoca un estrés metabólico muy importante que puede
necesitar un tiempo de recuperación elevado.

Otros estudios realizados en bicicleta ergométrica o también corriendo sobre tapiz ro-
dante en humanos sedentarios o poco entrenados han encontrado evoluciones similares a
las de la figura 3.3 en las concentraciones musculares de ATP y CP y en las concentracio-
nes musculares o sanguíneas de lactato, durante la realización de ejercicios de 30 segundos
de duración y en los primeros minutos de recuperación (Cheetman et al 1986,Froese and
Houston 1987,Greenhaff et al 1994,Jacobs et al 1998,Medbo and Tabata 1993,Stathis
et al 1994). En este tipo de ejercicio las mujeres suelen producir menos lactato muscular
que los hombres debido probablemente a que desarrollan una menor potencia (Cheetman
et al 1986,Jacobs et al 1998).

2.1.2. Hipoxantina, amonio y ácido úrico en el músculo y en la sangre.

Stathis y col. (1994) examinaron la evolución de las mismas variables que en el estudio
de Bogdanis y col. (1995) en 6 hombres y 2 mujeres activos, pero no entrenados específi-
camente. Las únicas diferencias con el protocolo del estudio de Bogdanis y col. (1995)
fueron que: 1) los sujetos del estudio de Bogdanis y col. estaban probablemente más en-
trenados que los del estudio de Stathis y col., 2) las concentraciones sanguíneas de lactato
se midieron en plasma venoso en el estudio de Stathis y col. y en sangre venosa total en el
de Bogdanis y col., y 3) Stathis y col. analizaron además las concentraciones musculares
de AMP e IMP, y las concentraciones musculares y sanguíneas de Inosina, Hipoxantina y
amonio.

Los resultados del estudio de Stathis y col. (1994) muestran que la concentración
muscular de IMP aumentó desde valores en reposo de 0.08 ± 0.01 mmol/Kg de músculo
seco hasta valores de fin de ejercicio de 7.40 ± 0.09 mmol/Kg de músculo seco. Durante
ese tiempo, la concentración muscular de amonio aumentó desde 0.6 ± 0.2 mmol/Kg de
músculo seco hasta 8.7 mmol/Kg de músculo seco, la de inosina muscular de 0.02 ± 0.01
mmol/Kg de músculo seco hasta 0.10 mmol/Kg de músculo húmedo. Por último, la con-
centración de hipoxantina muscular aumentó desde valores de reposo inferiores a 0.01
mmol/Kg de músculo seco hasta valores cercanos a 0.03 mmol/Kg de músculo húmedo.
Todos estos aumentos fueron estadísticamente significativos.

Durante los 3 primeros minutos de recuperación, las concentraciones musculares de
IMP y de amonio tuvieron tendencia a disminuir, mientras que las de inosina e hipoxantina


aumentaron más de un 400% con respecto a los valores encontrados al terminar el ejerci-
cio.

La figura 3.4 muestra la evolución de las concentraciones en plasma venoso sanguíneo
de amonio, lactato e hipoxantina durante los 60 minutos primeros de recuperación del ejer-
cicio de 30 segundos realizado en el estudio de Stathis y col. (1994). Se observa que los
valores máximos de recuperación fueron muy superiores a los de reposo y fueron cercanos
a 100 µmol/l de amonio, 15 mmol/l de lactato y 40 µmol/l de hipoxantina. Los valores de
lactato son muy elevados porque fueron analizados en el plasma. Se puede estimar que los
valores de 15 mmol/l medidos en plasma, corresponderían a valores cercanos a 10 mmol/l
en sangre total.


Figura 3.4. Evolución de la concentración venosa plasmática de amonio (A), lactato (B) e hipoxantina
(C), en reposo (R) y durante los 60 primeros minutos de recuperación de un ejercicio de 30 segundos
(n=8) (modificada de Stathis y col. (1994).

Estos resultados indican que durante un ejercicio de duración cercana a 30 segundos
hay una activación muy importante de la reacción de la adenilato kinasa porque hay una
disminución muy importante de las reservas musculares de ATP y de CP y un aumento sig-
nificativo de las concentraciones musculares y sanguíneas de amonio. La magnitud de esta


activación parece que es más importante que la que ocurría durante el ejercicio de 10 se-
gundos de duración porque los valores sanguíneos de recuperación de lactato, amonio e
hipoxantina son más elevados después de realizar un ejercicio de 30 segundos que después
de realizar un ejercicio de 10 segundos.


Medbø y Tabata (1993), mediante la medida del déficit de oxígeno, encontraron en 16
sujetos sedentarios que la intensidad relativa de un ejercicio de 30 segundos era del 193 ±
0.07% de VO2max. La participación relativa del metabolismo anaeróbico y aeróbico en la
producción de energía durante un ejercicio de 30 segundos a máxima intensidad en sujetos
sedentarios es del 60% y el 40% respectivamente (Ji et al 1992,Medbo and Tabata
1989).

alto rendimiento.

2.2.1. Producción de lactato.

En un estudio personal (Ibañez et al 1995) realizado con 3 atletas españoles y 3 atle-
tas finlandeses, todos ellos corredores de 400 metros, con marcas comprendidas entre
47.40s y 48.80s, encontramos que después de correr 300 metros en 35.55 ± 1.18s, el
pico de lactato en sangre total capilar (lóbulo de la oreja) fue de 18.8 ± 1.8 mmol/l (rango
16.3-20.9). Parecidos resultados encontraron Smith y Roberts (1990) con 7 patinadores
sobre hielo, 4 velocistas y 3 fondistas, de la selección nacional canadiense, que alcanzaron
valores de pico de lactato de recuperación en sangre total capilar de 15.7 ± 0.8 mmol/l
después de correr en competición 500 metros (tiempo: 38.26 ± 0.09 segundos). Locatelli
(1996), durante los Campeonatos de Italia de Atletismo de 1994 encontró, en 4 atletas
masculinos que corrieron los 200 metros entre 21.10s y 21.48s, que el pico de lactato
sanguíneo de recuperación estaba comprendido entre 17.6 mmol/l y 20.7 mmol/l.

En la mayoría de los estudios en los cuales se ha comparado la diferencia existente
entre los hombres y las mujeres de similar nivel deportivo que realizan un ejercicio cuya
duración esté comprendida entre 20 y 39 segundos, se ha encontrado que los hombres
alcanzan valores de pico de lactato sanguíneo de recuperación significativamente superiores
a las mujeres debido, probablemente, a que los hombres son capaces de desarrollar más
potencia por unidad de tiempo (Locatelli 1996,Nevill et al 1996).

Los deportistas de alto nivel practicantes de disciplinas deportivas de corta duración,


como los velocistas, presentan valores de pico de lactato sanguíneo de recuperación supe-
riores a los que presentan los deportistas de elite que practican disciplinas de larga dura-
ción o los sedentarios cuando se les hace realizar un ejercicio de 20-39 segundos de dura-
ción a la máxima intensidad posible (Nevill et al 1996,Stathis et al 1994).

2.2.2. Hipoxantina, amonio y ácido úrico en el músculo y en la sangre.

Conocemos dos estudios que han analizado la evolución de la concentración venosa
plasmática de amonio en deportistas de alto nivel durante la recuperación de un ejercicio
de duración cercana a 30 segundos. Nevill y col. (1996), en atletas velocistas y fondistas
ingleses de nivel regional que realizaron un ejercicio en tapiz rodante de 30 segundos de
duración a la máxima intensidad posible, encontraron que la concentración máxima de
amonio venoso plasmático durante la recuperación era superior en los velocistas masculi-
nos (251 ± 12.4 µmol/l) que en los fondistas masculinos (163 ± 17 µmol/l), y era aproxi-
madamente un 10% superior en hombres atletas que en las mujeres atletas. Ibañez y col.
(1995), en el trabajo anteriormente citado, encontraron en 6 atletas de 400 metros que
corrieron 300 metros en cerca de 35 segundos que el pico máximo de amonio de recupe-
ración en sangre total capilar (lóbulo de la oreja) era de 189 ± 49µmol/l.

Los resultados de estos estudios sugieren que cuando los deportistas de alto nivel rea-
lizan una prueba de duración cercana a 30 segundos a la máxima intensidad, producen una
gran cantidad de amonio. Dicha cantidad parece ser mucho mayor que la que se produce
durante una prueba de 10 segundos de duración y es superior en los hombres y en los de-
portistas que practican disciplinas de corta duración y elevada intensidad.


La figura 3.5 (Spencer and Gastin 2001) muestra la evolución del consumo de oxígeno
a lo largo del tiempo en 3 atletas australianos de 200 metros (marcas comprendidas entre
21.19 s y 21.39 s) que corrieron sobre un tapiz rodante hasta el agotamiento durante 22.3
± 0.2 segundos. Se observa que durante la prueba aumentó progresivamente el consumo
de oxígeno hasta alcanzar durante los últimos 10 segundos unos valores medios cercanos al
70% del consumo máximo de oxígeno de dichos atletas. La participación del metabolismo
aeróbico en la producción de energía fue del 29 ± 5%. Estos resultados sugieren que du-
rante una prueba de duración cercana a 20 segundos realizada por atletas velocistas de
buen nivel, existe una participación significativa del metabolismo aeróbico, cercana al 30%,
aunque el sistema de transporte de oxígeno no llega a activarse en su totalidad porque du-
rante los últimos 10 segundos de ejercicio solamente se alcanzan valores correspondientes
al 70% del consumo máximo de oxígeno.


Figura 3.5. Evolución media de los valores de consumo de oxígeno (barras negras), en intervalos de 10
segundos, durante una prueba de 22 segundos, en 3 atletas de 200 metros. “VO2peak” es el valor
medio del consumo máximo de oxígeno (Spencer and Gastin 2001).

Granier y col. (1995) calcularon que la participación del metabolismo aeróbico duran-
te una prueba de 30 segundos en bicicleta ergométrica en 7 atletas velocistas (100 metros
en 11.0 ± 0.11 s) y en 7 atletas mediofondistas (800 metros en 119.4 ± 0.6 s) fue del 28%
y del 45% respectivamente. Esto sugiere que los mediofondistas incluso durante una prue-
ba de 30 segundos tienen una mayor participación absoluta y relativa del metabolismo ae-
róbico que los velocistas.

Saltin (1986) estimó la contribución relativa de los procesos aeróbicos y anaeróbicos
en atletas de alto nivel de 400 y 800 metros cuando realizaban carreras a pie que llevaban
al agotamiento en 30 segundos. Según este autor, la contribución de los procesos anaeró-
bicos para ejercicios de 30 segundos era del 75% de la energía total producida y, por lo
tanto, la de los procesos aeróbicos fue cercana al 25%.

Las diferencias encontradas por los diferentes autores pueden ser debidas a que los
sujetos evaluados practicaban diferentes deportes, tenían diferente nivel deportivo o a que
el método de medida de la participación aeróbica fue diferente entre los diferentes labora-
torios.

2.3. Recuperación.


En la figura 3.3 veíamos la evolución de algunos substratos musculares durante los 6
primeros minutos de recuperación del ejercicio (Bogdanis et al 1995). Se puede observar
que la cinética de recuperación de los diferentes substratos estudiados es muy distinta. Por
ejemplo, la CP se recupera de modo exponencial, aunque al cabo de 6 minutos no se ha
recuperado totalmente. Por su parte, el glucógeno muscular y el ATP, que disminuyen sig-
nificativamente durante el ejercicio (cerca de un 30-35%) no recuperan en absoluto sus
reservas durante los 6 primeros minutos de recuperación.

Las reservas musculares de ATP que habían disminuido un 30% durante el ejercicio,
no se recuperaron en absoluto después de 6 minutos de recuperación, ni después de 10
minutos (Zhao et al 2000). Algunos autores han encontrado que estas reservas pueden
tardar varios días en recuperarse, especialmente cuando se realizan entrenamientos de se-
ries muy intensas con poca recuperación (Hellsten-Westing et al 1993,Stathis et al 1994).
Por ejemplo, Stathis y col. (1994), encontraron que 3 días después de haber acabado un
período de entrenamiento de series de alta intensidad (7 semanas de entrenamiento, 3 días
por semana, 10 series de 30 segundos a máxima intensidad con 3-4 minutos de reposo), la
concentración muscular de ATP en reposo había disminuido significativamente un 19%.
Estos hallazgos son muy interesantes porque permiten sospechar que los entrenamientos
que incluyen series repetidas de intensidad supramáxima con poca duración pueden necesi-
tar varios días para recuperar sus reservas de ATP. La razón por la cual no se restauran
completamente las reservas de ATP puede deberse a que, como se indicaba al analizar los
ejercicios de duración inferior a los 15 segundos, se produce probablemente una pérdida
de purinas en el músculo (Zhao et al 2000) (reflejada por el aumento de la concentración
sanguínea de hipoxantina y ácido úrico) que puede llevar a que se produzca una reducción
crónica de las reservas de ATP si se repiten estos ejercicios frecuentemente, dejando poco
tiempo de recuperación entre sesiones.

La evolución de la recuperación de las reservas de CP muscular que hemos visto en la
figura 3.3 (Bogdanis et al 1995) es un valor medio de 8 sujetos deportistas de bajo nivel.
Sin embargo, conviene saber que las curvas de recuperación tienen una gran variabilidad
entre individuos. Por ejemplo, en el estudio de la figura 3.3, al cabo de 6 minutos de recu-
peración, el rango de las concentraciones individuales de CP muscular oscilaba entre el
75% y el 95% de las reservas iniciales. Estas diferencias observadas en la recuperación
entre los individuos podrían estar relacionadas con la composición en fibras musculares
(peor recuperación en las fibras FT), o en la densidad capilar (mejor recuperación si la
densidad capilar es elevada). De todos modos, esto sugiere que la recuperación de este
tipo de ejercicio tiene que estar muy individualizada (Bogdanis et al 1995).



Hemos visto que al final de un ejercicio de 30 segundos realizado a la máxima intensi-
dad posible en sujetos sedentarios existe una disminución significativa de la concentración
muscular de ATP, una gran depleción de las reservas musculares de CP, que es casi com-
pleta en las fibras de tipo II, y una producción elevada de lactato en el músculo. Sin em-
bargo, la producción de lactato durante este tipo de ejercicio, aunque es muy importante,
parece que es inferior a la que se suele encontrar en ejercicios de mayor duración. Por ello
se considera que, probablemente, la disponibilidad de las reservas de CP en el músculo es
un factor limitante de la producción de potencia en este tipo de ejercicio (Bogdanis et al
1995,Greenhaff et al 1994). Esta hipótesis está basada en la relación lineal que existe du-
rante la recuperación de este tipo de ejercicio entre la recuperación de las reservas de CP
y la capacidad para producir potencia (Bogdanis et al 1995) y entre el porcentaje de fi-
bras de tipo II y la capacidad para producir potencia (Froese and Houston 1987). Ade-
más, estudios recientes parecen indicar que la suplementación oral de creatina, que produ-
ce un aumento de las reservas de CP muscular, se acompaña de una mejora de la marca
durante ejercicios intermitentes de esta duración(Harris et al 1992).

Aunque la producción de lactato no es tan elevada como en otros tipos de ejercicio,
algunos autores consideran que aunque la elevada acidez del músculo no es el principal
factor limitante de este tipo de ejercicio, sin embargo es probable que los bajos niveles de
pH que se observan durante este tipo de ejercicio puedan inhibir parcialmente la capacidad
para producir energía por la glucolisis anaeróbica y puedan también inhibir ligeramente la
resíntesis de CP (Bogdanis et al 1995). Esto explicaría por qué las reservas musculares de
CP no se han recuperado completamente tras 6 minutos de recuperación: porque todavía
hay demasiado lactato en el músculo y el pH es muy bajo (ácido). Hemos visto que los
atletas velocistas de alto nivel suelen presentar picos de lactato sanguíneo superiores a los
que presentan los sedentarios o los deportistas de largas distancias. Es posible que en al-
gunos velocistas que alcanzan picos de lactato de recuperación muy elevados la acidez
producida por la acumulación de iones H+ pueda ser un factor limitante del ejercicio de
duración comprendida entre 20 y 30 segundos (Newsholme 1984). Sin embargo, esta
hipótesis está por demostrar.


- Durante el ejercicio cuya duración esté comprendida entre 16” y 39”, hay una deple-
ción casi completa de las reservas musculares de CP, especialmente en las fibras de tipo II,
y una disminución significativa de las reservas musculares de ATP (30%-40% de las reser-
vas iniciales). La glucogenolisis anaeróbica tiene una participación importante en la produc-


ción de energía en este tipo de ejercicio y las reservas musculares de glucógeno disminuyen
significativamente pero en pequeña magnitud (15% al 30% de las reservas iniciales). En
este tipo de ejercicio las mujeres suelen producir menos lactato muscular que los hombres
debido probablemente a que desarrollan una menor potencia.

- Durante un ejercicio de duración cercana a 30 segundos hay una activación muy im-
portante de la reacción de la adenilato kinasa porque hay una disminución muy importante
de las reservas de ATP y de CP. Esto se acompaña de una gran producción en el músculo
de IMP y de amonio, de una menor producción, aunque significativa, de hipoxantina y de
inosina muscular y de un importante aumento de la concentración sanguínea de amonio. La
producción de hipoxantina, aunque de pequeña magnitud, es significativa y puede acompa-
ñarse de una pérdida de purinas que necesita un tiempo considerable de recuperación.

- La cantidad de amonio producida durante este tipo de ejercicio por los deportistas
de alto nivel que practican disciplinas de corta duración es mucho mayor que la que pro-
ducen los deportistas que practican disciplinas de larga duración o los sedentarios. Esto se
acompaña de concentraciones sanguíneas de amonio más elevadas (valores cercanos a
200 µmol/l en velocistas de elite y a 100 µmol/l en sedentarios) al final del ejercicio.

- La intensidad relativa de un ejercicio de 30 segundos realizado a la máxima intensi-
dad posible en bicicleta ergométrica puede ser estimada en aproximadamente un 195% de
VO2max. La participación relativa del metabolismo anaeróbico en la producción de ener-
gía durante un ejercicio de 30 segundos es del 55%-75%, mientras que la del metabolismo
aeróbico es del 25%-45%.

- El estudio de la evolución de algunos substratos musculares durante los primeros mi-
nutos de recuperación de este tipo de ejercicio indica que la cinética de recuperación de
los diferentes substratos estudiados es muy distinta. Por ejemplo, la CP se recupera de
modo exponencial, aunque al cabo de 6 minutos no se ha recuperado totalmente. Por su
parte, el glucógeno muscular y el ATP, que disminuyen significativamente durante el ejerci-
cio (cerca de un 30-35%) no recuperan en absoluto sus reservas durante los 6 primeros
minutos de recuperación. Las reservas musculares de ATP pueden tardar varios días en
recuperarse, especialmente cuando se realizan entrenamientos de series muy intensas con
poca recuperación Por ello, los entrenamientos que incluyen series repetidas de intensidad
supramáxima con poca duración pueden necesitar varios días para recuperar sus reservas
de ATP.

- La potencia desarrollada durante los primeros minutos de recuperación de un ejerci-
cio está muy relacionada con la magnitud de la restauración de las reservas musculares de


CP. La evaluación de la fuerza explosiva durante los primeros minutos de recuperación de
este tipo de ejercicio podría dar una idea del grado de recuperación de las reservas mus-
culares de CP.

- Se cree que la disponibilidad de las reservas de CP en el músculo es un factor limi-
tante de la producción de potencia en este tipo de ejercicio. Es probable que la suplemen-
tación oral de creatina se acompañe de una mejora de la marca durante este tipo de ejerci-
cio.


ya duración esté comprendida entre 40” y 1’30”. (Ejemplo:
400 metros).
Al contrario de lo que ocurría en los ejercicios de duración comprendida entre 15” y
39”, hemos encontrado bastantes trabajos que han estudiado la evolución de diferentes
variables energéticas en el deportista de alto nivel en los ejercicios realizados a la máxima
intensidad posible cuya duración sea cercana a 1 minuto. Por ello, haremos especial inci-
dencia en este tipo de población y suprimiremos el apartado dedicado a los sujetos seden-
tarios.

alto rendimiento.

3.1.1. Utilización muscular de ATP, CP, glucógeno y producción de lac-
tato.

El trabajo de Hirvonen y col. (1992) es, probablemente, el estudio más completo que
conocemos sobre la evolución de diferentes variables energéticas y biomecánicas durante
la carrera de 400 metros en atletas de alto nivel.

Dichos autores hicieron realizar a 6 atletas velocistas y mediofondistas finlandeses que
tenían marcas comprendidas entre 47.5 s y 50.5 s, una carrera de 400 metros a máxima
velocidad, en un día de entrenamiento. Además, varias horas o días después de dicha ca-
rrera, corrieron 100, 200 y 300 metros a la misma velocidad a la que habían corrido esas
distancias mientras corrían el 400 metros. En reposo, nada más acabar los ejercicios (3-5
segundos) y a los 8 minutos de recuperación de cada carrera, se tomó una muestra del
músculo vasto lateral del cuádriceps para analizar su concentración en ATP, CP y lactato.
Durante los primeros 20 minutos de recuperación se tomaron varias muestras de sangre de
una vena del antebrazo para analizar su concentración en sangre total de lactato.

Los resultados de dicho estudio muestran que los atletas corrieron los 400 metros en
51.9 ± 0.7 segundos, y que la velocidad de carrera, medida en intervalos de 100 metros
fue de 8.06 ± 0.10 m/s en los primeros 100 metros, de 8.30 ± 0.10 m/s de los 100 a los
200 metros, de 7.64 ± 0.13 m/s de los 200 a los 300 metros, y de 7.01 ± 0.20 m/s de los
300 a los 400 metros. Se observa que la velocidad comenzó a disminuir significativamente
de los 200 a los 300 metros y, especialmente, en los últimos 100 metros (la velocidad dis-
minuyó un 15% respecto a la que se corrió entre los 200 y los 300 metros).


Figura 3.6 a. Cambios en las concentraciones de ATP y de CP muscular durante el 400 metros. Fi-
gura 3.6 b. Cambios en las concentraciones sanguíneas (B-La) y musculares (M-La) de lactato en las
distintas distancias y durante la recuperación del 400 metros (Hirvonen et al 1992).

Las figuras 3.6a y 3.6b muestran la evolución de las concentraciones musculares de
ATP y de CP, y la evolución de las concentraciones musculares y sanguíneas de lactato
durante la prueba de 400 metros y en los primeros minutos de recuperación (Hirvonen et
al 1992). Se observa (arriba, figura 3.6a) que la concentración de CP disminuyó de mane-
ra muy significativa en los primeros 100 metros de carrera (un 47% de las reservas inicia-


les). Posteriormente, la concentración de CP siguió disminuyendo de modo constante pero
menos intensamente que en los primeros 100 metros. Al finalizar los 400 metros las reser-
vas musculares de CP se habían agotado casi totalmente, puesto que solamente quedaba
un 10% de las reservas iniciales. En la figura 3.6a también se puede observar que la con-
centración muscular de ATP se mantuvo constante durante los primeros 300 metros. Sin
embargo, en los últimos 100 metros se observó una disminución significativa del 30% en la
concentración muscular de ATP. Otros autores, realizando pruebas sobre bicicleta ergo-
métrica de 45 segundos de duración a la máxima intensidad posible en 8 atletas de 100
metros (rango de marca: 10.3-10.9 segundos), han encontrado una disminución significati-
va algo mayor (40%) de las reservas musculares de ATP (Denis et al 1992).

La figura 3.6b muestra la evolución de las concentraciones musculares y sanguíneas de
lactato durante la prueba de 400 metros (Hirvonen et al 1992). Se observa que en los
primeros 100 metros hubo un aumento ligero en la concentración de lactato muscular (au-
mento de 0.16 mmol de lactato / Kg x segundo). Desde los 100 hasta los 300 metros de
carrera se observó el mayor aumento de la concentración muscular de lactato (cerca de
0.40 mmol de lactato / Kg x segundo). Sin embargo, en los últimos 100 metros, aunque la
concentración muscular de lactato siguió aumentando, la magnitud de dicho aumento (0.27
mmol de lactato / Kg x segundo) fue inferior a la observada entre los 100 y los 300 me-
tros. Por último, la concentración sanguínea de lactato venoso siguió una evolución similar a
la observada en el músculo. El valor del pico de lactato sanguíneo de recuperación después
de correr 100 metros fue de 3.4 ± 0.4 mmol/l, y después de correr 400 metros fue de
14.9 ± 0.3 mmol/l. También se observó una relación significativa positiva entre el pico de
lactato sanguíneo de recuperación y el pico de lactato muscular.

Todos estos resultados sugieren que durante los primeros 100 metros de una carrera
de 400 metros la mayor parte de la energía producida proviene de la degradación de CP
muscular. Entre los 100 y los 300 metros la glucolisis anaeróbica tiene una gran participa-
ción en la producción de energía, mientras que la participación de la CP muscular se redu-
ce. Esto se acompaña de una disminución en la velocidad de desplazamiento. Durante los
últimos 100 metros de carrera la velocidad disminuye de manera dramática, indicando que
existe una gran fatiga. Durante esta última fase hay una disminución en la capacidad para
producir energía porque probablemente la concentración muscular de CP se agota y por-
que también disminuye la capacidad para producir ATP por la vía de la glucogenolisis
anaeróbica, puesto que la concentración de lactato muscular aumenta más lentamente que
en las fases precedentes de la carrera.

Se cree que la disminución en la capacidad para producir rápidamente ATP que se


observa en los últimos 100 metros de la carrera de 400 metros se debe probablemente a
alguno de los siguientes motivos (Hirvonen et al 1992): 1) la gran acumulación de lactato
muscular que se produce durante los primeros 300 metros de carrera, se acompaña de una
gran disminución del pH muscular (acidez) que inhibe parcialmente la glucolisis anaeróbica,
y 2) otra razón puede ser que en la segunda parte de los 400 metros haya un aumento en el
reclutamiento de fibras ST, debido a que las fibras FT se han fatigado. Se sabe que las fi-
bras ST no son capaces de producir tanta energía (producen menos ATP por unidad de
tiempo) como la que producen las fibras FT. Esto podría explicar por qué en los últimos
100 metros la velocidad de desplazamiento y la utilización de CP muscular disminuyen sig-
nificativamente (Hirvonen et al 1992).

Hargreaves y col. (1997), en 9 ciclistas de nivel regional que realizaron un ejercicio
sobre bicicleta ergométrica durante 75 segundos a la máxima intensidad posible, encontra-
ron que la concentración muscular de glucógeno del músculo vasto externo del cuádriceps
disminuía un 20% respecto a las reservas iniciales. En dicho estudio, el pico de lactato ve-
noso (vena del antebrazo) de recuperación fue próximo a 18 mmol/l . Estos resultados pa-
recen indicar que la utilización de glucógeno muscular durante este tipo de ejercicio no es
muy importante, ya que al final del ejercicio las reservas musculares de glucógeno todavía
son considerables.

Numerosos investigadores han estudiado la evolución de la concentración de lactato
sanguíneo durante los primeros minutos de recuperación de una carrera de 400 metros o
de un ejercicio de duración comprendida entre 45” y 1’30”. El conocimiento de estos va-
lores sanguíneos de recuperación es interesante porque, como veíamos anteriormente, al-
gunos autores han encontrado en atletas de alto nivel que existe una relación significativa
positiva entre los valores de pico de lactato sanguíneo y los de pico de lactato de recupe-
ración (Hirvonen et al 1992).

De una veintena de artículos que hemos analizado sobre este tema en la literatura, un
primer análisis superficial nos indica que existe una gran variabilidad en los valores del pico
de lactato sanguíneo de recuperación de un ejercicio cuya duración esté comprendida entre
45 segundos y 90 segundos. Por ejemplo el rango de valores medios que hemos encon-
trado en la literatura oscila entre 8 (Mujika et al 1996) y 25 mmol/l (Keul 1975). Esta gran
variabilidad podría explicarse por una o varias de las siguientes razones:

1) Diferencias metodológicas. Una de las razones que pueden explicar estas diferen-
cias puede ser de orden metodológico, ya que existen diferencias entre los estudios en lo
referente al lugar de extracción de la muestra, y a su posterior manipulación y análisis.


2) Los valores de lactato sanguíneo de recuperación son mucho más elevados en los
deportistas especializados en ejercicios de duración cercana a 1 minuto que en los depor-
tistas de otras especialidades más largas o en los sedentarios (Costill et al 1983,Craig et al
1995,Medbo and Sejersted 1985,Olesen et al 1994). Además, en sujetos sedentarios
dichos valores de lactato sanguíneo de recuperación son más elevados después de 8 se-
manas de entrenamiento intenso de series que antes de realizar dicho entrenamiento (Sharp
et al 1986).

3) Otra razón que puede explicar esta diferencia es que los deportistas de elite espe-
cializados en estos tipos de ejercicios obtienen los valores más altos de pico de lactato
sanguíneo. Por ejemplo, Keul (1975) encontró, en un atleta de alto nivel que corrió una
competición de 400 metros en 45.17 segundos, que el pico máximo de la concentración
arterial de lactato durante la recuperación fue de 24.4 mmol/l. Osnes y Hermansen (1972)
encontraron, en un atleta noruego que corrió una competición de 400 metros en 47.8 se-
gundos, que la concentración de lactato de recuperación en sangre total capilar fue cercana
a 22 mmol/l y el pH sanguíneo ligeramente inferior a 7. Lacour y col. (1990) encontraron,
en 4 atletas de alto nivel franceses después de correr 400 metros en competición entre
45.48 y 47.46 segundos, que el pico de lactato sanguíneo de recuperación fue de 20.1 ±
2.2 mmol/l. Los mismos autores encontraron, en 2 atletas femeninas francesas después de
correr en competición 400 metros en 51.97 y 52.05, que el pico de lactato sanguíneo de
recuperación fue de 21.8 ± 2.6 mmol/l. No se encontraron diferencias significativas en los
valores de lactato entre los atletas masculinos y femeninos.

4) Por último, parece que en los deportistas de elite los valores de lactato son mu-
cho más elevados cuando están compitiendo en una competición oficial que cuando se
ejercitan un día de entrenamiento o en el laboratorio. Por ejemplo, Sawka y col. (1979)
estudiaron los valores de lactato plasmático capilar de recuperación en 3 nadadores del
equipo de natación de la Universidad de Illinois (USA) en dos situaciones distintas:
1)después de nadar 100 yardas a máxima velocidad posible en un día de entrenamiento, y
2) después de nadar esa misma distancia pero durante una competición oficial. Los resul-
tados muestran que el día de la competición los nadadores nadaron más rápido (100 yar-
das en 49.7 segundos) que el día de entrenamiento (100 yardas en 51.1 segundos), y que
la concentración plasmática de lactato durante la recuperación fue muy superior el día de la
competición (19.9 ± 1.4 mmol/l), que el día de entrenamiento (12.6 ± 2.4 mmol/l). Estos
resultados necesitan confirmarse en futuros estudios, pero sugieren que los resultados son
muy diferentes cuando los estudios se realizan en condiciones de laboratorio o de entrena-
miento que cuando se realizan en situaciones de competición oficial.


3.1.2. Concentraciones sanguíneas de otras variables.

Ohkuwa y col. (1984) estudiaron la evolución de los valores de la concentración
plasmática venosa (vena del antebrazo) de creatin fosfokinasa (CK) durante la recupera-
ción de una carrera de 400 metros (competición no oficial) en 13 atletas japoneses de 19.7
± 2 años de edad cuya marca fue de 54.3 ± 2.1 segundos. Los valores máximos de CK se
obtuvieron entre los 3-5 primeros minutos de recuperación y fueron de 98 ± 27 u/ml. Simi-
lares resultados fueron encontrados por Pilis y col. (1988) en sujetos sedentarios que pe-
dalearon sobre bicicleta ergométrica durante 60 segundos a la mayor intensidad posible.
Además, estos autores encontraron que tras 24 horas de recuperación, la concentración
plasmática de CK permanecía todavía elevada, respecto a los valores de reposo previos a
la realización del ejercicio.

3.1.3. Hipoxantina, amonio y ácido úrico en la sangre.

Hemos encontrado pocos trabajos realizados en el deportista de alto nivel que estu-
dien la evolución del amonio durante este tipo de ejercicios.

Por ejemplo, Mújika y col. (1996) encontraron, en 10 nadadores franceses y france-
sas de elite nacional e internacional que nadaron durante un entrenamiento 100 metros en
65.75 ± 7.26 segundos, que el pico de lactato sanguíneo capilar (sangre total) de recupe-
ración fue cercano a 9-10 mmol/l y el pico de amonio sanguíneo de recuperación fue de
106.3 ± 32 µmol/l.


Figura 3.7. Evolución de las concentraciones sanguíneas de lactato y de amonio durante la recupera-
ción, después de correr 400 metros, en dos atletas españoles (el atleta MF corrió en 48.13s y el atleta
MC en 48.32s) (trabajo personal no publicado).

La figura 3.7 muestra la evolución de las concentraciones sanguíneas de recuperación
(sangre total capilar extraída del lóbulo de la oreja) de lactato y de amonio de dos atletas,
después de correr 400 metros en los Campeonatos de España de Pista Cubierta de 1992
(trabajo personal, no publicado). El atleta “F” hizo una marca de 48.13s y el atleta “C” una
marca de 48.32. Se observa que el pico de lactato sanguíneo de recuperación del atleta
“C” fue de 20.8 mmol/l y el del atleta “F” de 20.2 mmol/l. Los valores de pico de amonio
sanguíneo de recuperación fueron de 251 µmol/l en el atleta “F” y de 280 µmol/l en el atleta
“C”. Estos valores de amonio sanguíneo son muy superiores a los que encontramos en otro
estudio realizado por nuestro laboratorio, ya citado anteriormente, en el que 6 atletas de
400 metros corrieron 300 metros en cerca de 35 segundos (el pico máximo de amonio de
recuperación en sangre total capilar del lóbulo de la oreja fue de 189 ± 49µmol/l) (Ibañez
et al 1995).

El aumento observado de los valores sanguíneos de amonio sugiere que durante este
tipo de ejercicio se produce una activación muy significativa del ciclo de las purinas. Aun-


que no hemos encontrado trabajos que hayan estudiado los valores de la concentración
sanguínea de ácido úrico en deportistas durante estos tipos de ejercicio de unos 50 a 60
segundos de duración, estudios realizados con caballos entrenados que realizaron ejerci-
cios a máxima intensidad durante estas duraciones han encontrado aumentos muy signifi-
cativos de la concentración plasmática de ácido úrico durante la recuperación del ejercicio.
Los valores máximos se alcanzaron a los 40 minutos de recuperación y 4 veces superiores
a los de reposo (1987). Estos elevados valores de ácido úrico sanguíneo indican que se ha
producido durante este tipo de ejercicio un catabolismo significativo de las purinas, es
decir, que una parte del IMP formado tras la deaminación del AMP (AMP = IMP +
NH3), se ha transformado en xantina e hipoxantina y se ha perdido, ya que la reacción es
irreversible.


Medbø y Sejersted (1985) hicieron correr a 6 velocistas y 6 fondistas a máxima velo-
cidad sobre un tapiz rodante, para provocarles el agotamiento en unos 55-57 segundos. La
intensidad del ejercicio fue, según los autores, del 171% de VO2max en los velocistas y
del 138% de VO2max en los fondistas. Olesen y col. (1994) encontraron en 8 atletas da-
neses (marcas en 400m entre 48.5s y 52.0s; marcas en 800 m entre 1.53.3 y 2.03.3) que
corrieron en tapiz rodante durante 62 segundos a la máxima velocidad posible una intensi-
dad relativa del ejercicio del 154% de VO2max.

Withers y col. (1991) en 6 sujetos, la mayoría de los cuales eran ciclistas australianos
de competición, altamente entrenados en largas distancias, que realizaron un ejercicio so-
bre bicicleta ergométrica durante 60 segundos a la máxima intensidad posible estimaron
que la intensidad relativa del ejercicio fue próxima al 147% de VO2max. La diferencia en-
tre velocistas y fondistas se debe a que los velocistas fueron capaces de producir más tra-
bajo que los fondistas y su VO2max es inferior.

En el mismo trabajo de Withers y col. (1991), los autores midieron el consumo de oxí-
geno durante el ejercicio de 60 segundos, y encontraron que en los últimos 30 segundos
del ejercicio el oxígeno consumido fue del 91% del consumo máximo de oxígeno. Ello su-
giere que en los últimos segundos del ejercicio de 60 segundos, los deportistas alcanzan los
valores próximos al consumo máximo de oxígeno.

En el estudio anteriormente citado de Medbø y Sejersted (1985), los autores calcula-
ron el porcentaje de participación del metabolismo aeróbico y anaeróbico en la producción
de energía durante un ejercicio de 55 segundos de duración en velocistas y fondistas. Los
resultados muestran que en los velocistas, la participación media del metabolismo aeróbico


fue del 44% y la del metabolismo anaeróbico del 56%, mientras que en los fondistas la
participación del metabolismo aeróbico fue del 58% y la del metabolismo anaeróbico del
42%. Newsholme (1986) también considera que en una carrera a pie de 400 metros la
participación del metabolismo aeróbico es próxima al 50%. Algún autor ha encontrado
incluso menor participación del metabolismo anaeróbico en una carrera de 400 metros en
atletas de alto nivel (¡36% anaeróbico y 74% aeróbico!) (Weyand et al 1993). Withers y
col. (1991), en el estudio citado anteriormente que se llevó a cabo con ciclistas que realiza-
ron un ejercicio de máxima intensidad durante 60 segundos, encontraron que la participa-
ción del metabolismo aeróbico fue del 49% y, por lo tanto, la del metabolismo anaeróbico
fue del 51%. Parecidos resultados han sido encontrados por Craig y col. (1995) en ciclis-
tas velocistas y fondistas australianos de nivel nacional e internacional.

En estudios realizados con deportistas lúdicos o sedentarios, los resultados son bas-
tante similares. Por ejemplo, Medbø y Tabata (1993) hicieron realizar a 16 jóvenes seden-
tarios o deportistas lúdicos un ejercicio en bicicleta ergométrica de 60 segundos de dura-
ción a la máxima intensidad posible, y encontraron que la intensidad relativa del ejercicio
fue del 151% de VO2max y que la participación del metabolismo aeróbico en la produc-
ción de energía fue del 52%.

Figura 3.8. Evolución del consumo de oxígeno (barras negras), en intervalos de 10 segundos, durante
una prueba de 52 segundos, en atletas de 400 metros. VO2peak es el valor del consumo máximo de oxí-
geno (Spencer et al 1996).

La gran participación del metabolismo aeróbico en la producción de energía durante


un ejercicio de duración cercana a 1 minuto se debe a que durante este tipo de ejercicio, el
consumo de oxígeno aumenta rápidamente y puede incluso alcanzar los valores del consu-
mo máximo de oxígeno en los últimos segundos de ejercicio (Hermansen and Medbo
1984). La figura 3.8 (Spencer et al 1996) muestra la evolución del consumo de oxígeno a
lo largo del tiempo en 5 atletas de 400 metros (marcas comprendidas entre 50” y 53”) que
corrieron sobre tapiz rodante a la máxima intensidad posible hasta el agotamieno durante
52 ± 1 segundos. Se observa que los atletas alcanzaron los valores del consumo máximo
de oxígeno hacia los 30 segundos de haber comenzado el ejercicio y se mantuvieron en
estos valores hasta el final del mismo. También se observa que la mayor producción de
energía anaeróbica (reflejada por el déficit de oxígeno) se produce en los primeros 30 se-
gundos de ejercicio. La frecuencia cardiaca suele seguir en este tipo de ejercicio la misma
evolución que el consumo de oxígeno (Meyer et al 1988).

Estos resultados sugieren que durante una prueba de duración cercana a 1 minuto
existe una participación muy significativa del metabolismo aeróbico, cercana al 50%, en la
producción de energía, incluso en los atletas velocistas, aunque en estos últimos el metabo-
lismo anaeróbico sigue siendo predominante (Hermansen and Medbo 1984).

3.2. Recuperación.

En la figura 3.6a y 3.6b (Hirvonen et al 1992), se mostraba la evolución de las con-
centraciones musculares de CP, ATP y las concentraciones musculares y sanguíneas de
lactato durante la carrera de 400 metros y a los 6 minutos de haber finalizado dicha carre-
ra, en atletas de buen nivel. Se observa que a los 6 minutos de haber terminado de correr
400 metros hay una recuperación de las concentraciones musculares de ATP y de CP,
aunque los autores no señalan si dichos valores son o no significativamente inferiores a los
de reposo. Esta falta de información nos impide conocer más aspectos sobre la recupera-
ción en este tipo de ejercicios.

Aunque este tipo de ejercicio se acompaña de una gran activación de la glucogenolisis
anaeróbica, sin embargo parece ser que la velocidad de recuperación está muy ligada al
metabolismo aeróbico. Tesch y Wright (1983) hicieron realizar a 16 sujetos muy heterogé-
neos, en lo que referente a su aptitud física y tipo de deporte realizado, 50 extensiones de
rodilla a la máxima intensidad posible en un aparato isocinético, con una duración total de
unos 60 segundos. Después de realizar las 50 contracciones, los sujetos descansaron 40
segundos y volvieron a realizar 5 extensiones máximas de rodilla. Los resultados muestran
que durante la realización de las 50 primeras extensiones, la fuerza disminuyó progresiva-
mente hasta alcanzar valores al final de la 50ª contracción que suponían el 67% la fuerza
obtenida en la primera contracción. Además, los autores encontraron que tras 40 segundos


de reposo, la recuperación de los valores de fuerza eran directamente proporcionales a la
densidad capilar muscular en el músculo vasto lateral del cuádriceps. En otro estudio en el
que utilizaron un protocolo similar, Tesch y col. (1983) encontraron una relación significati-
va entre la recuperación de los niveles de fuerza del músculo y la actividad de la enzima
oxidativa muscular citrato sintetasa. Estos resultados sugieren que los sujetos que tienen
una capacidad aeróbica alta se recuperan más rápidamente de los ejercicios intensos y
cortos que los que tienen una baja capacidad aeróbica.


Durante la carrera de 400 metros, y especialmente en los últimos 400 metros, suele
haber una pérdida progresiva de la capacidad para generar fuerza (Nummela et al 1992).
A dicha pérdida de la capacidad para generar tensión muscular (fuerza) se le suele deno-
minar fatiga (Hultman and Sjoholm 1983). Se considera que la fatiga en una carrera de 400
metros no puede ser de origen neural, ya que no se alcanzan los valores máximos de
IEMG, sino que tiene que ser de origen periférico (muscular) (Nummela et al 1994).

Como parece ser que la fatiga durante una carrera de 400 metros es de origen predo-
minantemente muscular, el siguiente paso es saber cuál es la causa por la que se produce
fatiga en el músculo.

Una de las características de los ejercicios realizados a la máxima intensidad posible
cuya duración esté comprendida entre 45 segundos y un minuto es que al final del mismo,
las concentraciones musculares de lactato son muy elevadas, y existe una gran acidez en el
músculo (Hirvonen et al 1992) debido a la producción de protones (H+) que acompaña a
la producción de lactato. Como la acidez que presenta el músculo activo al final de este
tipo de prueba está muy cerca de los límites de tolerancia del organismo humano, numero-
sos autores han considerado que la causa principal de la fatiga que se produce en una ca-
rrera de 400 metros es la excesiva acumulación de protones que se produce en el músculo
(Hirvonen et al 1992,Newsholme 1984,Newsholme 1986).

En un trabajo ya citado anteriormente, en el que Lacour y col. (1990) analizaron la
concentración sanguínea de lactato al terminar una competición de 400 metros en atletas
franceses masculinos y femeninos de nivel internacional, los autores encontraron una rela-
ción lineal significativa positiva entre la velocidad a la cual corrieron los 400 metros y el
pico de lactato sanguíneo de recuperación (figura 3.9). Estos resultados obtenidos en atle-
tas de 400 metros de alto nivel en condiciones de competición, sugieren que la capacidad
para producir una gran cantidad de ácido láctico puede ser uno de los factores limitantes
de la carrera de 400 metros.


Figura 3.9. Derecha: relación entre la velocidad media en la carrera de 400 metros y el pico de lactato
sanguíneo de recuperación. Los puntos iguales corresponden a un mismo atleta en diferentes compe-
ticiones. Izquierda: relación entre la velocidad media en la carrera de 400 metros, en porcentaje de la
mejor marca personal de cada atleta, y el pico de lactato de recuperación (Lacour et al 1990).

Sin embargo, esta asociación entre la acidosis muscular y la fatiga que se observa al
final de estos ejercicios no quiere decir necesariamente que la acidosis sea la causa de la
fatiga (Hirvonen et al 1992). Ello se debe a que cuando se manifiesta la fatiga existen,
además de la acidosis muscular, un gran número de cambios fisiológicos y biomecánicos en
el músculo, como por ejemplo, una gran depleción de CP, un aumento de ADP y de Pi,
(Dawson et al 1978), una disminución de la concentración muscular de (K+) (Lindinger
1995), una alteración de la capacidad del retículo sarcoplásmico de la célula muscular para
introducir o liberar calcio (Green 1998) y una disminución de la capacidad para producir
ATP (Hultman and Sjoholm 1983), que también están relacionados con la disminución de
la tensión muscular y con la fatiga (Hirvonen et al 1992,Hultman and Sjoholm
1983,Lindinger 1995).

En el caso de que la fatiga se produjera por la excesiva acumulación de protones en el
músculo, no se sabe el mecanismo mediante el cual se produce dicha fatiga. Se sospecha
que la acumulación de protones podría interferir en la conexión entre la estimulación neural
y la contracción muscular (los llamados procesos de excitación-contracción del músculo)


(Newsholme 1986). Se sabe que los iones (Ca+) están íntimamente relacionados con estos
procesos de excitación-contracción, por lo que no sería extraño que una concentración
elevada de protones (H+) pudiese interferir en las acciones bioquímicas del calcio en el
músculo (Newsholme 1986).


- Los ejercicios cuya duración está comprendida entre 40 segundos y 1 minuto 30 se-
gundos, se caracterizan por presentar al final del ejercicio una depleción casi completa de
la concentración muscular de fosfocreatina, una disminución significativa de las concentra-
ciones musculares de ATP y de glucógeno (cercana al 20-40% de las reservas iniciales) y
una gran producción de lactato, reflejada por la presencia de concentraciones muy eleva-
das de lactato en el músculo y en la sangre.

- Durante los primeros 100 metros de una carrera a pie de 400 metros, la mayor parte
de la energía producida proviene de la degradación de CP muscular. Entre los 100 y los
300 metros, la glucolisis anaeróbica tiene una gran participación en la producción de ener-
gía, mientras que la participación de la CP muscular se reduce. Esto se acompaña de una
disminución en la velocidad de desplazamiento. Durante los últimos 100 metros de carrera
la velocidad disminuye de manera más importante, indicando que existe una gran fatiga.
Durante esta última fase hay una disminución de la capacidad para producir energía porque
probablemente la concentración muscular de CP se agota y porque disminuye la capacidad
para producir ATP por la vía de la glucogenolisis anaeróbica, puesto que la concentración
de lactato muscular aumenta más lentamente que en las fases precedentes de la carrera.

- Aunque los valores del pico de lactato sanguíneo de recuperación de este tipo de
ejercicio son muy elevados, existe una gran variabilidad en el rango de valores obtenidos
por diferentes sujetos, ya que está comprendido entre 8 y 25 mmol/l. Esta gran variabilidad
podría explicarse porque: 1) existen diferencias metodológicas entre los estudios, 2) los
valores de lactato sanguíneo de recuperación son mucho más elevados en los deportistas
especializados en ejercicios de duración cercana a 1 minuto que en los deportistas de otras
especialidades más largas o en los sedentarios, y 3) los deportistas de elite especializados
en estos tipos de ejercicios obtienen valores más altos de pico de lactato sanguíneo que los
deportistas muy entrenados de menor nivel de marca deportiva.

- En los deportistas de elite los valores de lactato son más elevados cuando están
compitiendo en una competición oficial que cuando se ejercitan un día de entrenamiento o
en el laboratorio.


- En atletas de elite internacional se ha encontrado una relación lineal significativa posi-
tiva entre la velocidad a la cual corren 400 metros (competición oficial) y el pico de lactato
sanguíneo de recuperación. Estos resultados sugieren que la capacidad para producir una
gran cantidad de ácido láctico puede ser uno de los factores limitantes de la carrera de 400
metros.

- Durante este tipo de ejercicio se observa un gran aumento de la concentración plas-
mática de amonio, que puede alcanzar valores cercanos a los 250-280 µmol/l durante los
primeros minutos de recuperación de una competición oficial, en un deportista de alto nivel.
Esto sugiere que la activación de la deaminación del AMP (AMP = IMP + NH3), es muy
elevada. Aunque no conocemos trabajos realizados con hombres, los estudios realizados
con caballos sugieren que durante la recuperación de este tipo de ejercicio hay un catabo-
lismo importante de las purinas ya que se observa un aumento de la concentración muscu-
lar de xantina e hipoxantina y de la concentración sanguínea de ácido úrico.

- Durante este tipo de ejercicio, la intensidad relativa suele ser próxima a 140%-170%
de VO2max. En los últimos segundos del ejercicio, los deportistas alcanzan los valores
próximos al de su consumo máximo de oxígeno.

- Durante una prueba de duración cercana a 1 minuto existe una participación muy
significativa del metabolismo aeróbico, cercana al 50%, en la producción de energía, aun-
que en los deportistas que practican disciplinas de corta duración la participación del me-
tabolismo aeróbico es algo inferior (cercana al 45%).

- Los sujetos que tienen una capacidad aeróbica alta se recuperan más rápidamente de
los ejercicios cuya duración está cercana a un minuto que los que tienen una baja capaci-
dad aeróbica.

- La fatiga en una prueba que dura cerca de un minuto no parece ser de origen neural,
ya que no se alcanzan los valores máximos de IEMG. Por ello, se cree que la fatiga duran-
te este tipo de ejercicio tiene que ser de origen periférico.

- Una de las características de los ejercicios realizados a la máxima intensidad posible
cuya duración esté comprendida entre 45 segundos y 1 minuto 30 segundos es que, al final
del mismo, las concentraciones musculares de lactato son muy elevadas, y existe una gran
acidez en el músculo debido a la producción de protones (H+) que acompaña a la produc-
ción de lactato. Como esta acidez que presenta el músculo activo al final de este tipo de
prueba está muy cerca de los límites de tolerancia del organismo humano, numerosos auto-
res han considerado que la excesiva acumulación de protones que se produce en el múscu-


lo está estrechamente relacionada con la fatiga.

ya duración está comprendida entre 1’30”” y 3 horas
(Ejemplo: 800 metros).

En este apartado analizaremos diferentes trabajos científicos que han estudiado la evo-
lución de diferentes variables musculares, circulatorias y respiratorias durante la realización
de ejercicios de duración cercana a 2 minutos.

4.1. Respuestas cardiorespiratorias y metabólicas.

4.1.1. Utilización muscular de ATP, CP, glucógeno y producción de lac-
tato.

Probablemente, el trabajo que se considera como la primera referencia del estudio de
los sustratos musculares durante el ejercicio de unos 2 minutos de duración es el realizado
por Karlsson y Saltin (1970). Estos autores hicieron realizar a 3 estudiantes que estaban
en bastante buena condición física (VO2max en bicicleta comprendido entre 57 y 64
ml/Kg x min), un ejercicio en bicicleta ergométrica que provocó el agotamiento en 2’23”
de media (rango:1’56”-3’13”). En reposo y a los 3-4 segundos de haber finalizado el ejer-
cicio, se les extrajo una muestra del músculo vasto lateral del cuádriceps para medir las
concentraciones musculares de ATP, CP, lactato y glucógeno. También se extrajo sangre
de la pulpa del dedo para analizar la concentración de lactato en sangre total capilar duran-
te los primeros minutos de recuperación.

Se observa (figura 3.10) que al terminar el ejercicio la concentración muscular media
de CP había disminuído un 85% (de 15.6 a 2.4 mmol / Kg de músculo húmedo), la con-
centración muscular media de ATP había disminuido significativamente pero en menor
magnitud (un 30%, desde 4 hasta 2.8 mmol / Kg de músculo húmedo), y la concentración
muscular media de glucógeno disminuyó significativamente un 31% (desde valores cerca-
nos a 80 hasta valores cercanos a 55 mmol glucosil / Kg de músculo húmedo). Por su par-
te, la concentración muscular media de lactato había aumentado unas 12 veces con respec-
to a sus valores de reposo (desde 1.3 hasta 16 mmol / Kg de músculo húmedo, aunque se


encontraron valores individuales máximos de 22 y 28 mmol/Kg músculo húmedo)
(Karlsson 1971). El pico de lactato sanguíneo medio de recuperación fue de 13.4 mmol/l.

100

90

ATP
80

Glucógeno
70
Concentración muscular

60
ATP
CP
CP
50 GLUCÓGENO
LACTATO músculo
40

30

20

10
Lactato

0
PRE POST
Ejercicio

Figura 3.10. Concentración muscular de CP, ATP, Glucógeno y Lactato antes (pre) y después (post)
de realizar un ejercicio de 2’23” de duración media a la máxima intensidad posible. Los valores de
ATP, CP y glucógeno están expresados como porcentaje de los valores de reposo, y los valores de lac-
tato como múltiplo de los valores de las concentraciones de reposo (valor teórico de reposo = 1). (figu-
ra realizada con los datos de Karlsson y Saltin (1970).

Otros estudios (Gollnick and Hermansen 1973,Medbo and Tabata 1993), realizados
con sujetos sedentarios o poco entrenados, han encontrado resultados muy similares a los
del trabajo de Karlsson y Saltin (1970). En lo referente al atleta de alto nivel, existen algu-
nos trabajos que han estudiado la evolución de los sustratos musculares en este tipo de
ejercicio. Por ejemplo, Withers y col. (1991), en un estudio ya señalado en el capítulo an-
terior, estudiaron la evolución de las concentraciones musculares (vasto lateral) de ATP,
CP y glucógeno, y las concentraciones musculares y sanguíneas de lactato (sangre venosa
total) en 6 sujetos, la mayoría de los cuales eran ciclistas australianos de competición alta-
mente entrenados en largas distancias, mientras realizaban un ejercicio sobre bicicleta er-
gométrica durante 90 segundos a la máxima intensidad posible. Los autores encontraron al


final del ejercicio (biopsia muscular extraída a los 19” de haber finalizado el ejercicio) una
disminución de las concentraciones musculares de ATP (36%), de CP (76%) y de glucó-
geno (34%), mientras que la concentración muscular de lactato aumentaba significativa-
mente (11 veces los valores de reposo). El pico de lactato sanguíneo medio de recupera-
ción fue 16.4 mmol/l.

El análisis de los trabajos citados en los párrafos anteriores sugiere que los ejerci-
cios de una duración comprendida entre 1’30” y 3 minutos se acompañan de una disminu-
ción casi completa de las reservas de CP muscular (cercana al 70-90%), de una disminu-
ción significativa, aunque de menor magnitud, de las reservas musculares de ATP y de glu-
cógeno (cercana al 30%) y, por último, de un gran aumento de la concentración muscular
de lactato (cerca de 10-15 veces más que los valores de reposo). Esta evolución de los
sustratos energéticos musculares parece que es muy similar en los sujetos sedentarios o
poco entrenados y en los ciclistas de elite especialistas en disciplinas de larga duración. Si
comparamos la evolución de los sustratos musculares durante las pruebas que duran cerca
de 2 minutos, con la de las pruebas que duran entre 30 y 60 segundos, estos resultados
muestran que los ejercicios de duración cercana a 2 minutos se caracterizan por presentar
al final del ejercicio unas concentraciones musculares de CP, ATP y lactato que son muy
similares a las que se observan después de realizar ejercicios de una duración cercana a 60
segundos a la máxima intensidad posible. Por el contrario, los ejercicios de una duración
cercana a 30 segundos se acompañan de una menor depleción de las reservas musculares
de ATP y de CP y de una menor acumulación de lactato en el músculo.

Existen bastantes trabajos que han estudiado la evolución de la concentración sanguí-
nea de lactato durante la recuperación de un ejercicio realizado a la máxima intensidad po-
sible, cuya duración esté comprendida entre 1’30” y 3 minutos. De igual modo a lo que se
observaba en los ejercicios de una duración cercana a 1 minuto, se observa que existe una
gran variabilidad en los valores medios encontrados en los diferentes estudios. Por ejemplo
el rango encontrado oscila entre 12.8 mmol/l (Medbo et al 1988) y 24-25 mmol/l (Lacour
et al 1990).

La explicación más probable de la gran variabilidad encontrada en los valores de pico
de lactato sanguíneo de recuperación es que:1) los deportistas de elite especializados en
ejercicios de corta duración presentan valores de pico de lactato sanguíneo de recupera-
ción después de la competición significativamente superiores a los presentados por los se-
dentarios, y 2) en los deportistas de elite es muy probable que los valores de lactato san-
guíneo de recuperación sean muy superiores cuando realizan una competición oficial que
cuando simulan una situación de competición en un día de entrenamiento.


4.1.2. Hipoxantina,amonio y ácido úrico en la sangre.

Sewell y col. (1994) hicieron realizar a 9 sujetos (7 hombres y 2 mujeres) poco entre-
nados ejercicios sobre tapiz rodante que les provocaron el agotamiento entre 60 y 210
segundos, y analizaron las concentraciones plasmáticas venosas de lactato, amonio y glu-
tamina. Los autores encontraron que los dos sujetos que se agotaron en 90 segundos, pre-
sentaban unos valores de pico de lactato plasmático cercanos a 18 mmol/l y unos valores
de pico plasmático de amonio cercanos a 200-250 µmol/l. Además, dichos autores encon-
traron una relación significativa entre los valores de lactato plasmático y los de amonio (fi-
gura 3.11). Se observa que cuando la concentración plasmática de lactato es superior a
unos 14 mmol/l, la concentración plasmática de amonio comienza a aumentar de modo li-
neal.

Figura 3.11. Relación entre la concentración plasmática de amonio y la concentración plasmática de
lactato, en muestras de sangre tomadas 5 minutos después de realizar ejercicios de 30-210 segundos
de duración (Sewell et al 1994).


Figura 3.12. Concentraciones de hipoxantina (cuadrados negros) y de ácido úrico (cuadrados blancos)
en atletas, antes y después de correr 800 metros. P1 y P2 son muestras tomadas antes y después del
calentamiento. Los asteriscos indican aumento significativo respecto a los valores de reposo
(Hellsten-Westing et al 1989).

Hellsten-Westing y col. (1989) estudiaron la evolución de las concentraciones venosas
plasmáticas de hipoxantina y de ácido úrico, y de la concentración en sangre total de lacta-
to (vena del antebrazo), en 11 atletas medio fondistas suecos (edad comprendida entre 16
y 31 años) que corrieron un día de entrenamiento 800 metros en 2’08” ± 3”. Las figuras
3.12 y 3.13 muestran dichas evoluciones antes y durante 24 horas después de haber corri-
do los 800 metros. Se observa (figura 3.12) que nada más terminar el ejercicio (valor 0), la
concentración plasmática media de hipoxantina (12.8 ± 5.0 µmol/l) era significativamente
superior a los valores de reposo (3.2 ± 1.4 µmol/l). Los valores plasmáticos de hipoxantina
continuaron aumentando hasta alcanzar valores máximos de 48.2 ± 19 µmol/l a los 20 mi-
nutos de recuperación para, posteriormente, disminuir hasta alcanzar los valores de reposo
al cabo de 2-3 horas de recuperación. Los valores de pico sanguíneo de lactato fueron de
13.7 ± 2.0 mmol/l y se alcanzaron hacia los 5 minutos de recuperación (figura 3.13).


Figura 3.13. Concentración de lactato sanguíneo en atletas, antes y después de correr 800 metros
(Hellsten-Westing et al 1989).

Los niveles plasmáticos de ácido úrico siguieron una evolución diferente a los de hipo-
xantina porque el pico plasmático de ácido úrico de recuperación (430 ± 87 µmol/l), que
fue significativamente superior al de reposo (267 ± 34 µmol/l), se alcanzó a los 45 minutos
de haber finalizado el ejercicio. Posteriormente, la concentración plasmática de ácido úrico
siguió disminuyendo, aunque más lentamente que la de hipoxantina, porque a las 10 horas
de recuperación la concentración de ácido úrico era todavía significativamente superior a la
de reposo. En la figura 3.12 también se observa que a las 24 horas de recuperación las
concentraciones plasmáticas de hipoxantina y de ácido úrico habían vuelto a sus valores
normales de reposo. Por último, Hellsten-Westing y col., en el marco del mismo trabajo
pero en otra publicación (Hellsten-Westing et al 1991), encontraron que la concentración
plasmática de creatín kinasa a las 24 horas de haber finalizado la carrera de 800 metros
era similar a la de reposo.

Estos resultados indican que:

1) durante la carrera de 800 metros realizada en un día de entrenamiento hay un gran
aumento de la concentración plasmática de hipoxantina y de ácido úrico y que este aumen-
to es de los mayores observados en el hombre en la literatura científica (Hellsten-Westing
et al 1989). Esto sugiere que este tipo de ejercicio se acompaña de una gran degradación
de purinas, ya que la formación de hipoxantinas y de ácido úrico es irreversible. Esta de-
gradación irreversible de las purinas sugiere que el músculo ha sufrido durante el ejercicio


un déficit temporal en el aprovisionamiento de ATP. Esto se acompaña probablemente de
una producción importante de radicales libres y necesita mucho tiempo de recuperación,
porque se sabe que la resíntesis de purinas en el músculo es un proceso lento que requiere
un gran costo de energía (Hellsten-Westing et al 1989).

2) El estudio del pico sanguíneo de recuperación de las concentraciones de lactato o
de ácido úrico permite tener una idea del tipo de metabolismo utilizado predominantemente
y, por lo tanto, prever el tipo y el tiempo de recuperación más adecuado. Sin embargo,
conviene tener siempre presente en qué momento de la recuperación hay que realizar la
extracción de sangre porque la evolución de las concentraciones sanguíneas de hipoxanti-
na, ácido úrico y lactato son muy diferentes en el tiempo, ya que el pico sanguíneo durante
la recuperación se observa antes con el lactato (5-10 minutos), que con la hipoxantina (20
minutos) o que con el ácido úrico (45 minutos).

3) La ausencia de aumento de la concentración plasmática de CK a las 24 horas de
haber terminado este ejercicio sugiere a los autores que no existe una relación directa entre
el estrés metabólico ligado a la degradación de las purinas y el daño celular que acompaña
a la liberación de CK del músculo a la sangre (Hellsten-Westing et al 1989).


Existen bastantes trabajos que han estudiado la intensidad relativa y la participación
relativa del metabolismo aeróbico y anaeróbico durante la realización de ejercicios de una
duración comprendida entre 1’30” y 3 minutos, a la máxima intensidad posible. Los resul-
tados de dichos estudios muestran que la intensidad relativa del ejercicio oscila entre el
110% y el 130% de VO2max (Barnett et al 1996,Billat 1996,Karlsson and Saltin
1970,Medbo and Tabata 1989,Medbo and Tabata 1993,Olesen et al 1994,Spencer et al
1996).

En lo referente a la participación relativa de los metabolismos aeróbico y anaeróbico
en la producción de energía, los resultados son diferentes dependiendo de la duración del
ejercicio y del nivel deportivo de los sujetos. Por ejemplo, cuando el ejercicio dura
aproximadamente 2’30” y lo realizan sujetos sedentarios o poco entrenados, la participa-
ción del metabolismo aeróbico y anaeróbico en la producción de energía es del 60-65% y
del 35-40%, respectivamente.

Para una misma duración de ejercicio, parece que la participación del metabolismo
aeróbico en la producción de energía es mayor en atletas de alto nivel que en sedentarios,
y es menor en atletas especialistas en los ejercicios de 2 minutos de duración que en atletas


3 respuestas metabólicas durante ejerc

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