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BIOLOGIA MENCIÓN
                                                                             BM-26

UNIDAD II: FUNCIONES VITALES Y SALUD




E XCRECIÓN Y O SMORREGULACIÓN
      F ISIOLOGÍA R ENAL


                                                                   Osmolaridad
                                                                    del líquido
                                                                    intersticial
                     300                                             (mosm/L)
            300                  300                   100
                                           100
                                                             300      300
        CORTEZA            H2O          NaCl
       Transporte                400             200         400      400
       activo                           NaCl
                           H2O
        Transporte
        pasivo
                           H2O          NaCl

         MÉDULA            H2O          NaCl
         EXTERNA                                 400         600      600
                                  600
                           H2O          NaCl

                           H2O          NaCl                          900
                                 900             700

                           H2O          NaCl
           MÉDULA
           INTERNA                                                   1200
                                                             1200
                                         1200



                     Asa de Henle: Mecanismo de Contracorriente
INTRODUCCIÓN

Los seres vivos, se insertan en un medio ambiente variable, lo que produce continuas respuestas
de adaptación con el objetivo de sobrevivir. La capacidad que tienen los organismos para
mantener las condiciones internas dentro de ciertos parámetros con valores que permitan la vida
se conoce como homeostasis. Son varios los factores del medio interno, que tienen que
mantenerse dentro de ciertos límites, incluyendo aquellos que tienen que ser controlados por
eliminación de metabolitos.

Los organismos multicelulares han desarrollado procesos para la eliminación de sus desechos, que
además sirven para mantener la homeostasis de los líquidos corporales y el balance hidrosalino.
Los procesos que mantienen la homeostasis de estos líquidos son la Excreción y la
Osmorregulación.

La Excreción es el proceso de liberar desechos metabólicos, incluyendo agua y la
Osmorregulación consiste en la regulación activa de la presión osmótica de los líquidos
corporales de modo que éstos no resulten excesivamente diluidos ni concentrados, lo cual implica
la excreción de los desechos metabólicos, la regulación de las concentraciones de iones y otros
compuestos químicos y el mantenimiento del balance hídrico.

  ¿Cuál es la cantidad de agua en tu organismo?

Corresponde a un 40 a un 60% de su peso total. Sin embargo estos valores varían
considerablemente, sobre todo en relación con el contenido de grasa del organismo. Las
personas que padecen obesidad tienen un menor contenido de agua por kilogramo de peso que
las personas delgadas. Las mujeres tienen una cantidad de agua relativamente inferior que los
hombres, ya que el cuerpo femenino tiene una mayor proporción de grasa. En los niños, el agua
corporal también constituye alrededor del 75% del peso corporal. Este porcentaje desciende
rápidamente durante los primeros diez años de vida. A medida que el individuo adulto envejece,
la cantidad de agua corporal continúa descendiendo, de forma que el líquido en los ancianos
constituye un pequeño porcentaje del peso corporal. En los adultos jóvenes, el porcentaje de agua
representa el 57% del peso corporal en los hombres y el 47% en las mujeres (Figura 1).




                          75%             57%              47%




               Figura 1. Porcentaje total de agua corporal en niños, hombres y mujeres.


                                                  2
¿Cómo se distribuye el agua en tu organismo?

El agua corporal total puede dividirse en dos
compartimientos; el compartimiento líquido
intracelular (LIC) y el compartimiento
líquido extracelular (LEC). Este último se
compone       fundamentalmente       del     plasma
sanguíneo y del líquido intersticial que rodea las
células. Además, la linfa y el denominado líquido
transcelular, como el líquido cefalorraquídeo,
líquido sinovial de las articulaciones y el humor
acuoso.
El líquido extracelular, constituye el ambiente
interno del organismo y su utilidad reside en
proporcionar a las células un ambiente
relativamente constante y en transportar
sustancias hasta y desde ellas. Por el contrario,
el líquido intracelular, al ser soluble, facilita las
reacciones químicas necesarias para la vida
(Figura 2).




                                                           Figura 2. Distribución del agua corporal.




1.     EXCRECIÓN

Aunque el plasma sanguíneo constituye solo una pequeña fracción del total de los líquidos
corporales, la regulación de su composición es un factor clave en el mantenimiento del medio
químico en todo el cuerpo. La sangre abastece a cada célula de productos químicos y la libera de
los desechos que produce y puede funcionar como un medio eficiente de suministro y de
“limpieza” debido a que los desechos celulares se eliminan continuamente, proceso denominado
excreción, diferente a la eliminación de las heces del tubo intestinal, en la cual la mayor parte de
lo que se elimina es material que, como la celulosa, nunca estuvo verdaderamente dentro del
cuerpo porque nunca atravesó el epitelio del tubo digestivo. En contraste, la excreción de
sustancias que viajan en el torrente sanguíneo es un proceso muy selectivo de control, análisis,
selección y rechazo.

Al plasma sanguíneo se vierten productos metabólicos de desecho, tales como el CO 2 y
compuestos nitrogenados como el amoniaco (NH3), este último, es producido por la degradación
de los aminoácidos. El CO2 difunde del interior del cuerpo hacia el medio externo a través de las
superficies respiratorias. El amoníaco, sustancia muy tóxica en los animales acuáticos simples
pasa por difusión desde el cuerpo hacia el agua. En animales acuáticos complejos y en los
animales terrestres, el amoníaco debe ser convertido en otra sustancia no tóxica y que es posible
transportarla dentro del cuerpo hasta los órganos de excreción en forma segura.

Las aves, reptiles e insectos, convierten sus desechos nitrogenados en cristales de ácido úrico,
producto que se puede excretar con un mínimo de agua.

En los mamíferos, el amoníaco resultante del procesamiento de los desechos nitrogenados se
convierte en urea en el hígado. La urea no es tóxica y es llevada a los riñones, donde requiere
cierta cantidad de agua para disolverse antes de ser excretada (Figura 3).

                                                    3
Proteínas            Ácidos nucleicos



                                      Aminoácidos             Bases nitrogenadas




                   La mayoría       de los       Mamíferos, anfibios,      Aves,        insectos,
                   animales       acuáticos,     tiburones y algunos       muchos        reptiles,
                   incluyendo muchos peces       peces óseos               caracoles terrestres




                                                  Requiere cantidades
                    Requiere    grandes                                      Requiere pequeñas
                                                  moderadas de agua
                    cantidades de agua                                       cantidades de agua
                                                  para su excreción.
                    para su excreción.                                       para su excreción.


                          Figura 3. Compuestos nitrogenados excretados.


La Excreción es un proceso altamente selectivo, por ejemplo, aunque se excrete el 50% de la urea
de la sangre que entra a los riñones de un mamífero, se retienen los aminoácidos y la glucosa, así
mismo se mantienen las concentraciones de iones tales como Na+, K+, H+, Mg+, Ca2+, HCO 3 . La
concentración de una sustancia particular en el cuerpo depende no solo de su cantidad, sino
también de la cantidad de agua en que está disuelta, por lo tanto, la regulación del contenido
de agua de los líquidos corporales, es un aspecto importante de la regulación del medio
químico que varía ampliamente según la disponibilidad de agua que cada tipo de organismo
tiene.

En el transcurso de la evolución aparecieron animales multicelulares que comenzaron a producir
su propio líquido extracelular, semejante en composición al agua de mar; también surgieron y se
seleccionaron mecanismos que regulan la composición de ese líquido en los vertebrados, los
principales eventos de la evolución como la transición a la tierra firme se relacionan con el
aumento en la eficiencia de la función renal.
Los primeros organismos eran isotónicos, es decir, tenían soluciones internas con la misma
concentración de solutos que el medio en el cual vivían. Cuando un grupo de organismos, en
                                                         4
algún momento se trasladó a un
medio hipotónico (agua dulce), por
osmosis, empezó a ingresar el agua
a sus cuerpos.       Así, la primera
función de los órganos excretores es
movilizar el agua hacia fuera del
cuerpo y conservar los iones, la
glucosa y los aminoácidos. Como se
observa, el órgano excretor de estos
peces primitivos, hace el mismo
trabajo que el riñón hace hoy día en
los peces de agua dulce (Figura 4).
En ellos, sus líquidos corporales son
hipertónicos respecto del medio
exterior y el agua tiende a entrar en
el cuerpo del pez por osmosis. El
exceso de agua se elimina del cuerpo
por los riñones y se excreta una
orina mucho más diluida que los         Figura 4. Mecanismo de osmorregulación en el agua dulce.
líquidos corporales.     Aunque los
riñones       reabsorben       solutos
esenciales, algunos se pierden por la orina y otros abandonan el cuerpo por difusión. Estos
solutos se reabsorben por la acción de células branquiales especializadas en la absorción de sales
y, en menor grado, por la dieta.



                                                               Los peces que se trasladaron al
                                                               mar; medio hipertónico, enfrentaron
                                                               una posible deshidratación, pero lo
                                                               solucionaron haciendo su medio
                                                               interno isotónico respecto al agua
                                                               salada,      reteniendo     grandes
                                                               cantidades de urea en vez de
                                                               excretarla en forma constante, es el
                                                               caso de los peces cartilaginosos
                                                               como los tiburones. En cambio, en
                                                               los peces óseos (Figura 5) que
                                                               tienen líquidos hipotónicos con
                                                               respecto al medio marino, el agua
                                                               abandona el cuerpo del pez por
                                                               osmosis y en la orina en la que se
                                                               disuelve la urea eliminada de la
                                                               sangre por los riñones. Pese a esto,
                                                               el pez mantiene sus niveles de
  Figura 5. Mecanismo de osmorregulación de peces óseos en     líquidos internos bebiendo agua de
  agua de mar.                                                 mar, los iones sodio (Na+) y cloruro
                                                               (Cl-) que ingresan en exceso se
eliminan de la sangre y se excretan por acción de células branquiales especializadas, mientras que
los iones magnesio y sulfato se eliminan por los riñones y se excretan por la orina.




                                                5
En el medio terrestre, el agua entra en el organismo por el tracto digestivo por medio de los
líquidos que bebemos y por los alimentos que ingerimos. Además, cada célula produce agua al
catabolizar los alimentos, agua que llega al torrente sanguíneo. El agua suele abandonar el
organismo a través de cuatro vías: los riñones (orina), los pulmones (agua del aire espirado), la
piel (mediante difusión y a través del sudor) y el intestino (heces) ver figura 6. El volumen total
de agua que entra en el organismo es igual al volumen que abandona el mismo. En resumen, la
ingesta de líquidos equivale, por lo general, a la eliminación de los mismos. En la figura 6
muestra los valores de entrada y salida de agua. En un adulto normal, la tasa de excreción de
agua en la orina alcanza a 1.500 mililitros diarios. Aunque la cantidad real de orina producida
puede variar entre 500 y 2.300 mililitros diarios, el contenido de líquido del cuerpo no varía en
más del 1%. Una salida mínima de unos 500 mililitros de agua es necesaria para la salud, pues
se requiere esta cantidad de agua para eliminar los productos de desecho potencialmente tóxicos,
en particular los residuos nitrogenados.




          Figura 6. Volumen de agua ingerida versus volumen y forma de eliminación de agua.




El principal órgano excretor en el humano, es el riñón, que junto a otros órganos y sistemas
colaboran en eliminar los desechos celulares, ellos son:

A)   Sistema respiratorio: colabora eliminando agua, dióxido de carbono y sustancias volátiles
     por los pulmones.

B)   La piel: a través de sus glándulas sudoríparas, además de participar en la termorregulación,
     elimina desechos metabólicos por transpiración.

C)   Sistema digestivo: a través del hígado elimina colesterol y pigmentos biliares derivados
     del metabolismo de la hemoglobina, en la bilis. Además, de la excreción de ciertos
     minerales y sustancias inactivas a nivel del colon.



                                                 6
Figura 7. Órganos excretores de un mamífero terrestre.




La cantidad de agua perdida varía según algunos factores como se muestra en la tabla 1.


                                    Tabla 1. Pérdidas diarias de agua (ml).


                                          Temperatura                                Ejercicio intenso
                                                                Clima caluroso
                                            normal                                    y prolongado.


        Piel (Pérdida insensible)               350                   350                  350

         Respiración (Pérdida
                                                350                   250                  650
              insensible)

                 Orina                         1.400                 1.200                 500


      Transpiración (sudoración)                100                  1.400                5.000


                 Heces                          100                   100                  100


                 Total                      2.300 mL              3.300 mL              6.600 mL


                                                       7
2.   ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA RENAL

El sistema renal consta de dos riñones; encargados de la producción de orina; la sangre que lleva
desechos celulares disueltos, entra a cada riñón por la arteria renal; después de que ha sido
filtrada sale por la vena renal. La orina es retirada de cada riñón por un tubo muscular llamado
uréter. Por medio de contracciones peristálticas los uréteres transportan la orina a la vejiga.
Esta cámara muscular vacía, recoge y almacena la orina. Las paredes de la vejiga, de músculo
liso, son capaces de distenderse. La orina es retenida en la vejiga mediante la acción de dos
esfínteres musculares localizados en su base, encima de la unión con la uretra.
Cuando la vejiga se ha distendido, los receptores en la pared mandan una señal que desencadena
contracciones reflejas (micción). El esfínter interno se abre durante este reflejo. Sin embargo, el
esfínter más bajo o externo está bajo control voluntario, de tal manera que el reflejo puede
suprimirse por acción del cerebro. La orina completa su viaje al exterior a través de la uretra
(Figura 8).




               Figura 8. Organización anatómica del sistema renal en la especie humana.
                                                  8
Anatomía del riñón

Estructura interna a nivel macroscópico

Internamente el riñón presenta dos zonas: la corteza, zona más externa, apreciándose como
una capa granulosa, donde se distinguen, los corpúsculos de Malpighi; la médula, zona más
interna del riñón, con estrías longitudinales que corresponden a las pirámides de Malpighi,
separadas entre sí y que confluyen hacia los cálices renales, que en número de tres a cuatro
desembocan finalmente en la pelvis renal (Figura 9).




                                                                              menores




                    Cáliz mayor




                            Figura 9. Anatomía del riñón y del nefrón.




                                                9
Túbulo contorneado
         Vena Renal


                                               Túbulo contorneado               distal
                                                    proximal
                      Arteria Renal




                                      Figura 10. Anatomía del nefrón.


Estructura interna a nivel microscópico

La unidad anatómica y funcional del riñón es el nefrón (Figura 10). El nefrón se compone de las
siguientes partes: un corpúsculo renal que comprende un glomérulo y una cápsula de Bowman.
Se continúa en un túbulo proximal, un Asa de Henle en forma de U y culmina en el túbulo distal,
que se vacia en un túbulo colector.

El corpúsculo renal

Lo integran el glomérulo y la cápsula de Bowman, ambas estructuras presentan una estrecha
relación morfológica y fisiológica y son el lugar de inicio de la formacion de orina, mediante el
proceso llamado filtración.

El glomérulo comprende una intrincada red de capilares enrollados en forma de ovillo y que
nacen de una arteriola aferente y concluyen en otra arteriola, eferente, que tiene un diámetro
menor que la primera (sistema portal). El endotelio de estos capilares es fenestrado, vale decir,
tiene perforaciones mayores dejadas por superposición de células, lo que hace que estos
pequeños vasos sanguíneos posean la mayor permeabilidad de todos los capilares de la red
vascular humana. Por su parte, la cápsula de Bowman es una estructura que contiene los
capilares del glomérulo y está formada por una capa externa fibrosa que se continúa en los
túbulos, y un epitelio interno, que se continúa en el epitelio de estas estructuras.


                                                    10
Los túbulos renales

Aunque en su función y morfología ellos presentan algunas diferencias, se ha preferido agrupar al
túbulo contorneado proximal, al asa de Henle y al túbulo contorneado distal con el
nombre común de túbulos renales dada la continuidad del lumen de estas estructuras, iniciadas
en la cápsula de Bowman.

     El túbulo proximal
Se origina en la cápsula y concluye en la sección descendente delgada del asa de Henle. Luego de
un semigiro, todavía en la región de la corteza renal, el túbulo proximal continúa con pocas
sinuosidades hacia la médula del riñón. Las células epiteliales, que integran la pared de este
túbulo en la superficie que da al lumen, están cubiertas por vellosidades que aumentan el área de
reabsorción.


     El Asa de Henle
Presenta dos subestructuras que determinan su forma de horquilla; una parte delgada
descendente y otra más gruesa, ascendente que corre paralela a la rama descendente y que
culmina en el inicio del túbulo distal. La longitud del asa de Henle es variable, dependiendo del
tipo de nefrón al que pertenecen. Los nefrones corticales, es decir aquellos que se ubican casi
exclusivamente en la corteza del riñón y penetran muy poco en la médula, poseen asas de Henle
cortas, no así los nefrones yuxtamedulares, que se internan profundamente en la médula renal.
Las células epiteliales del asa son planas y delgadas.


     Túbulo distal
Continúa después del Asa de Henle, tiene una longitud aproximada de 5 mm, con células
epiteliales de escasas microvellosidades, culminando en los túbulos colectores, que son ductos
encargados de llevar la orina final hasta la pelvis renal y de ahí hacia los conductos excretores
mayores. Estos tubos, que tienen la longitud de 20 mm aproximadamente, pueden todavía
rescatar agua hacia los capilares que los rodean.




3.     FORMACIÓN DE LA ORINA

La sangre es llevada al riñón por la arteria renal. Pequeñas ramas de esta arteria dan origen a
las arteriolas aferentes. Estas conducen la sangre hacia los capilares que constituyen cada
glomérulo. Cuando la sangre fluye por el glomérulo, parte de su plasma es filtrado hacia el
interior de la cápsula de Bowman. Luego, la sangre pasa de los capilares glomerulares a una
arteriola eferente, ésta lleva la sangre a una segunda red de capilares (los capilares
peritubulares), que rodean al túbulo renal y túbulo colector.

Al fluir por el primer conjunto de capilares, los del glomérulo, la sangre es filtrada. Los capilares
peritubulares reciben sustancias devueltas a la sangre por el túbulo renal. La sangre procedente
de los capilares peritubulares entra en pequeñas venas que conducen a la vena renal.
La orina se produce por filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular.




                                                 11
Filtración glomerular

Es el proceso en el cual el plasma es filtrado en los capilares glomerulares y entregado a la
cápsula de Bowman. Este líquido que filtra a través de la membrana glomerular hacia la cápsula
de Bowman se denomina filtrado glomerular. La membrana de los capilares glomerulares recibe
el nombre de membrana glomerular, es análoga a la de los demás capilares, aunque 25 veces
más porosa y, en consecuencia, permite un mayor filtrado de agua y solutos. El plasma que
atraviesa el glomérulo pierde más del 10% de su volumen.
El filtrado glomerular tiene una composición casi idéntica a la del plasma de la sangre, sin
células sanguíneas y proteínas a las cuales son impermeables las membranas, es decir, contiene
especies útiles como glucosa, sales minerales, aminoácidos y desechos como urea.

La formación de orina le permite al organismo eliminar desechos metabólicos sin perder
componentes útiles de la sangre.

Por otra parte, la ultrafiltración (formación de orina primitiva) depende de tres factores:

     Del valor de la presión sanguínea en los capilares glomerulares, que da lugar a la salida del
      líquido (presión sanguínea = 55 mm Hg).

     Del valor de la presión coloidosmótica en la sangre, la cual se opone a la presión capilar y se
      origina por la presión oncótica o presión osmótica de las proteínas del plasma (presión
      coloidosmótica = 25 mm Hg).

     El tercer factor es el que presenta la propia “membrana”, llamado presión hidrostática que
      corresponde a las propiedades de filtro del tejido, compuesto por las capas que separan los
      dos compartimientos, la cápsula con la capa monocelular y el glomérulo con su capa de
      endotelio (monocelular también). Dicha presión es aproximadamente de 10 mm Hg.


La tasa de filtración glomerular normal es de 180L / 24 horas.

En síntesis, la presión que favorece el filtrado glomerular es de 55 mm Hg, y la presión que se
opone al paso del filtrado es de 35 mm Hg. Por lo tanto, la presión útil de filtración es de
20 mm Hg como se muestra en el siguiente cuadro.


                                     PRESIÓN ÚTIL DE FILTRACIÓN

    Presión sanguínea - (Presión oncótica + presión de la membrana)          55   - (25 + 10)


    Presión útil de filtración                                                = 20 mm Hg.



Según lo anterior, modificaciones en la presión sanguínea y/o de la concentración de proteínas
circulantes afectan la magnitud de la filtración glomerular.




                                                    12
Reabsorción tubular

Es el proceso por el cual la mayor parte del agua, así como muchas de las sustancias disueltas de
importancia para el organismo, son reincorporadas a la sangre. El 65% del líquido es
reabsorbido en los túbulos contorneados proximales y el 35% restante a nivel del asa de Henle y
túbulos distales.

Reabsorción activa: La reabsorción activa se realiza por transporte activo hasta alcanzar un
nivel máximo (saturación del sistema), de manera que el exceso de oferta es eliminado por la
orina (sustancias umbrales). Es el caso de la diabetes mellitus, en la que se elimina el exceso
de glucosa que no alcanza a reabsorber. También son reabsorbidos por transporte activo las
sales minerales y los aminoácidos.

Reabsorción pasiva: Son reincorporadas pasivamente al medio interno las sustancias no
umbrales, que casi no se absorben y se eliminan concentradas por la orina. Ejemplos: la urea, el
ácido úrico, creatinina, drogas, entre otros.
En el túbulo contorneado proximal predomina la reabsorción activa de glucosa, electrolitos (como
el sodio, potasio y cloro) y se mantiene la electroneutralidad del filtrado. Al salir estos
componentes de la orina, disminuye la tonicidad del filtrado y ocurre reabsorción pasiva del
agua.

El 99 % del filtrado es reincorporado a la sangre en los túbulos, el resto (menos del
1%) constituye la orina final. De 180 litros se reabsorben 178 l.


Mecanismo de contracorriente

Para completar la reabsorción de sustancias, se postula el mecanismo del flujo en contracorriente,
en el cual el filtrado se concentra progresivamente a su paso por la porción descendente del asa
de Henle y luego se diluye poco a poco al circular por la porción ascendente del asa de Henle. Las
membranas del tubo descendente presentan una gran permeabilidad al agua, no así a los solutos
y lo contrario ocurre con las membranas del asa ascendente en la cual se transporta activamente
ion Cl- al líquido peritubular, con lo que la orina se diluye.

En la portada de la guía se presenta el asa de Henle y se observa que la concentración aumenta
a medida que se desciende por el asa de Henle y lo contrario ocurre en el asa ascendente. Esto se
debe al mecanismo de contracorriente. El sitio de concentración final de la orina es el túbulo
colector, en dónde por reabsorción de agua puede llegar a una concentración de 1200 a 1400
milimoles/litro.




                                               13
Secreción tubular
Algunas sustancias, especialmente
iones potasio, hidrógeno y amonio,
son secretadas desde la sangre de
los capilares peritubulares hacia el
filtrado.   Determinados     fármacos,
como la penicilina o drogas son
extraídos de la sangre por secreción.
La secreción ocurre principalmente en
la zona del túbulo contorneado distal.
La secreción de iones hidrógeno, es
importante para regular el pH
sanguíneo, que se realiza a través de
la formación de ácido carbónico. El CO2
que difunde desde la sangre hacia la
célula de los túbulos, se combina con
el H2O para formar H2CO3. Este ácido
se disocia formando H+ y HCO3-. El
HCO3- va a la sangre y el H+ se
elimina en la orina (Figura 11).




                                              Figura 11. La figura indica el proceso que se lleva a cabo en
                                              las células tubulares, que permite recuperar bicarbonato y Na+
                                              (a partir de la orina).




                                                    El riñón tiene un mecanismo adicional, para
                                                    regular el pH, (síntesis tubular) pues frente a
                                                    un exceso de ácidos, puede sustituir las bases
                                                    por amoníaco (NH3); éste se combina con los
                                                    iones H+ formando ion amonio (NH4+).




Figura 12. Esquema resumen de los procesos de formación de la orina.


                                                  14
Tabla 2. Composición del plasma, filtrado glomerular y orina (g/100 ml de líquido).

  COMPONENTE               PLASMA         FILTRADO              ORINA             INDICE
                                         GLOMERULAR                           CONCENTRACIÓN
 Urea                        0,03            0,03                 2.0                60
 Ácido úrico                 0,004          0,004                 0,05               12
 Creatinina                  0,001          0,001                 0,1               100
 Aminoácidos                 0,05            0,05                   0                 -
 Glucosa                      0,1             0,1                   0                 -
 Sales inorgánicas           0,72            0,72                 1,5                2
 Proteínas y otros           8,00              0                    0                 -




CARACTERÍSTICAS DE LA ORINA NORMAL

 Color         :   amarillo pálido.
 Aspecto       :   transparente.
 Volumen       :   1.000 a 1.500 ml/día.
 pH            :   Carnívoros: ácida. Herbívoros: alcalina.
 Densidad      :   la densidad específica de la orina tiene relación inversa con el volumen
                   producido, es decir, a mayor volumen menor densidad y viceversa.




 Constituyentes normales de la orina:

   Urea             : es el principal producto nitrogenado del catabolismo de las proteínas.

   Creatinina       : derivado de la creatina (reservorio energético en el músculo que repone el ATP).

   Ácido úrico      : derivado del catabolismo de las bases nitrogenadas púricas. Principal producto
                       nitrogenado de aves y ciertos reptiles.

   Cl- y Na+        : junto con la urea, son las sustancias más abundantes en la orina.

   Sulfatos         : derivados de las proteínas del alimento o de la actividad celular.

   Fosfatos         : derivados principalmente de los alimentos y, en menor proporción, del
                       metabolismo celular.

   Agua             : es el compuesto más abundante, y actúa como solvente de las sustancias
                       descritas.

   Otros            : alantoína (derivado el ácido úrico), pigmentos, electrolitos (K +, Ca+2, etc.)




                                                    15
4.   REGULACIÓN DE SODIO, CLORO Y AGUA

El sodio, sal muy importante para el cuerpo humano, es absorbido por transporte activo hacia los
capilares peritubulares desde la sección tubular distal. La alta concentración posterior de Na+ en
los capilares, provoca que el cloro (Cl -) se mueva por difusión hacia los capilares. En
consecuencia, la alta concentración de solutos provoca movimiento de agua hacia los capilares. Es
importante destacar que los niveles de sales y agua están regulados en el organismo (Figura 13).


         Túbulo                               Capilar




             Na+                               Na+                               Transporte activo
                                                  -
                                               Cl                                Transporte pasivo
             Cl-
                                               H2O
             H2O



                  Figura 13.   Paso de sustancias de la sección tubular a la sección capilar.




5.   EL RIÑÓN COMO GLÁNDULA ENDOCRINA
El aparato Yuxtaglomerular es un conjunto de células especializadas que tapizan las arteriolas
del riñón frente al glomérulo, adosadas al túbulo distal. Es el encargado de controlar los niveles de
sodio plasmático, a través de la secreción de la enzima renina que le permite además participar
en la regulación de la presión arterial. También secreta la eritropoyetina, glicoproteína que
estimula la maduración de los eritrocitos a nivel de médula ósea roja.



6.   REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN RENAL
Aparte de los mecanismos locales intrínsecos que regulan la función renal, como la presión
hidrostática en el capilar glomerular y la presión coloidosmótica del plasma, los procesos
extrínsecos pueden dividirse en dos tipos de mecanismos nervioso y hormonal.

a)   Mecanismo de regulación nerviosa

El sistema excretor utiliza los mismos mecanismos de la función circulatoria general y están
estrechamente relacionados con los cambios de presión sanguínea. Cuando el aumento de la
presión motiva el aumento de la volemia, la regulación por los centros nerviosos del bulbo
(especialmente el centro vasomotor) provocan una dilatación de la arteriola aferente con el
consiguiente aumento del volumen sanguíneo en el glomérulo, aumentando también la presión
osmótica e hidrostática, lo que incrementa los valores de la presión útil de filtración. Este
incremento en la diuresis es reforzado por una inhibición hipotalámica que disminuye la
producción de hormona antidiurética, ADH, (vasopresina) y por una acción depresora sobre la
corteza suprarrenal provocando la disminución de secreción de aldosterona.



                                                      16
b)   Mecanismo de regulación hormonal
Se centra en el equilibrio hidrosalino que controla el riñón y en ella participan hormonas que
ayudan a mantener relativamente constante la osmolaridad del plasma. Esta variable es
controlada por osmorreceptores ubicados en el hipotálamo. Si aumenta la presión osmótica
plasmática, se estimulan estos osmorreceptores y se produce un aumento de secreción de
vasopresina ADH (Figura 14), que implica reabsorción incrementada de agua, y que produce una
baja de la osmolaridad plasmática, también están involucradas: la aldosterona y atriopeptina.




                     Figura 14. Sistema renina-angiotensina I – angiotensina II.



 EN RESUMEN EL RIÑÓN CUMPLE LAS SIGUIENTES FUNCIONES EN EL
 ORGANISMO

        Activación de la vitamina D.
        Secreción de hormonas como eritropoyetina.
        Eliminación de los productos de desecho celular.
        Regulación del contenido de agua en la sangre.
        Mantenimiento de un pH adecuado de la sangre.
        Regulación de las concentraciones sanguíneas de iones, Na +, K+, Cl-, Ca+2.
        Retención de nutrientes como glucosa y aminoácidos en la sangre.
        Síntesis y liberación de glucosa a la sangre, a partir de fuentes que no son carbohidratos,
        pero solo en circunstancias inusuales, como el ayuno prolongado.




                                                 17
GLOSARIO

Aldosterona: Hormona esteroide producida en la corteza suprarrenal de los mamíferos.
Promueve la secreción de potasio y la reabsorción de sodio en el riñón.

Aparato Yuxtaglomerular: Conjunto de células especializadas que tapizan las arteriolas del
riñón frente al glomérulo, adosadas al túbulo distal. Es el encargado de controlar los niveles de
sodio plasmático, a través de la secreción de renina.

Eritropoyetina :Glicoproteína que estimula la maduración de los eritrocitos a nivel de médula
ósea roja.

Excreción: Liberación de los desechos metabólicos por un organismo.

Filtración: En la fisiología excretora de algunos animales, proceso por el cual se forma la orina
inicial; agua y la mayoría de los solutos son transferidos al tracto excretor, mientras que las
proteínas son retenidas en la sangre o en la hemolinfa.

Homeostasis: Mantenimiento de un estado estable, como una temperatura constante o una
estructura social constante por medio de respuestas de retroalimentación fisiológicas
conductuales.

Osmorregulación: Regulación de la composición química de los líquidos corporales de un
organismo.

Renina : Enzima secretada por el aparato yuxtaglomerular , encargada de controlar los niveles de
sodio plasmático y participar en la regulación de la presión arterial.




                                               18
Preguntas de selección múltiple



1.   Sobre los mecanismos osmoreguladores de los peces de agua dulce, es correcto afirmar que


             I)      el agua ingresa por osmosis a través de los branquias.
            II)      loa riñones eliminan el exceso de agua.
           III)      su orina es mucho más diluida que sus líquidos corporales.

     A)   Solo I.
     B)   Solo II.
     C)   Solo III.
     D)   Solo I y II.
     E)   I, II y III.




2.   En el organismo el agua según su ubicación fuera o dentro de las células se denomina líquido
     extracelular (LEC) y líquido intracelular (LIC). El LEC constituye el ambiente interno del
     organismo y proporciona a la célula un medio relativamente constante. Dentro del LEC se
     destaca por tener un mayor porcentaje la (el)


     A)   linfa.
     B)   plasma.
     C)   humor acuoso.
     D)   líquido intersticial.
     E)   líquido cefalorraquídeo.




3.   El riñon tiene una actividad hormogénica, al secretar


                     I)     renina.
                    II)     eritropoyetina.
                   III)     angiotensina.

     Es (son) correcta(s)

     A)   solo    I.
     B)   solo    II.
     C)   solo    III.
     D)   solo    I y II.
     E)   I, II   y III.




                                                   19
4.   En la siguiente figura se muestra la regulación de la secreción de aldosterona por el sistema
     renina-angiotensina.




     La disminución de la sustancia indicada con el número 10, tendrá como consecuencia
     inmediata la (el)

     A)   disminución    de renina.
     B)   aumento de     aldosterona.
     C)   aumento de     angiotensinógeno.
     D)   disminución    de angiotensina I.
     E)   disminución    de angiotensina II.


5.   No corresponde a un órgano implicado en el proceso de excreción de los animales
     vertebrados

     A)   piel.
     B)   hígado.
     C)   riñones.
     D)   páncreas.
     E)   pulmones.


6.   El índice de Filtrado Glomerular (IFG) es la cantidad de plasma que se filtra desde el
     Glomérulo de Malpighi hacia el interior de la cápsula de Bowman por minuto. Entre los
     factores que influyen directamente en el aumento de este índice encontramos

             I)   aumento de la volemia.
            II)   aumento de la presión arterial.
           III)   disminución del diámetro de la arteriola eferente del glomérulo.

     A)   Solo I.
     B)   Solo II.
     C)   Solo III.
     D)   Solo I y II.
     E)   I, II y III.




                                                 20
7.   La aparición de cuerpos cetónicos en la orina pueden ser un indicador de un trastorno de la
     homeostasis, tal como

     A)   diabetes insípida.
     B)   cólicos renales.
     C)   cáncer de próstata.
     D)   diabetes mellitus.
     E)   fenilcetonuria.


8.   Un mamífero experimenta una pérdida masiva y violenta de sangre. ¿Qué trastorno(s) se
     observarían en la función renal?

             I)      la presión de la filtración a nivel del glomérulo disminuye.
            II)      la filtración de sustancias a nivel del glomérulo es mayor.
           III)      hay mayor producción de orina.

     Es (son) correcta(s)

     A)   Solo    I.
     B)   Solo    II.
     C)   Solo    III.
     D)   Solo    I y II.
     E)   Solo    II y III.


9.   La estructura del nefrón denominada glomérulo, es un ovillo de capilares sanguíneos que, en
     condiciones normales de salud, presenta permeabilidad a los siguientes componentes del
     plasma

             I)      urea.
            II)      elementos figurados.
           III)      proteínas plasmáticas.

     Es (son) correcta(s)

     A)   solo    I.
     B)   solo    II.
     C)   solo    III.
     D)   solo    I y II.
     E)   I, II   y III.


10. Tanto los sistemas gastrointestinal, respiratorio como el excretor-urinario, tienen en común
    que eliminan al ambiente

     A)   urea.
     B)   agua.
     C)   gases.
     D)   glucosa.
     E)   metabolitos.




                                                     21
11. A nivel renal, el mayor volumen de agua es reabsorbido por el (la)

    A)   asa de Henle.
    B)   túbulo colector.
    C)   cápsula de Bowman.
    D)   túbulo contorneado distal.
    E)   túbulo contorneado proximal.




12. Si un animal vive en el desierto, ¿qué modificación(es) de las estructuras renales sería(n)
    la(s) más adecuada(s) para mantener constante el agua corporal?

             I)     Alargar los túbulos renales.
            II)     Aumentar el tamaño del glomérulo.
           III)     Eliminar el asa de Henle.

    Es (son) correcta(s)

    A)   solo    I.
    B)   solo    II.
    C)   solo    III.
    D)   solo    I y III.
    E)   I, II   y III.




13. ¿Cuál(es) podría(n) ser la causa de que una persona produzca menor cantidad de orina que lo
    normal?

             I)     Menor presión glomerular.
            II)     Elevada producción de ADH.
           III)     Reducción de la presión útil de filtración.

    A)   Solo I.
    B)   Solo II.
    C)   Solo I y II.
    D)   Solo II y III.
    E)   I, II y III.




14. Una de las siguientes asociaciones es INCORRECTA

    A)   aumento de sales en la dieta.................aumento de la volemia.
    B)   diabetes mellitus.................................disminución del volumen de orina.
    C)   aumento de aldosterona.......................disminución del volumen de orina.
    D)   consumo de bebidas alcohólicas.............aumento del volumen de la orina.
    E)   hipersecreción de atriopeptina...............aumento del volumen de orina.




                                                     22
15. La aparición de células sanguíneas en la orina, probablemente reflejen una alteración de la

            I)     filtración renal.
           II)     reabsorción tubular.
          III)     alteración de la regulación endocrina.

    A)   Solo   I.
    B)   Solo   II.
    C)   Solo   III.
    D)   Solo   I y II.
    E)   Solo   II y III.




                                                  23
RESPUESTAS


   Preguntas   1   2   3   4   5   6   7    8   9   10   11   12   13   14   15
     Claves    E   D   B   E   D   E   D    A   A   B    E    A    E    B    A




                                                                                  DMDO-BM26


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  • 1. BIOLOGIA MENCIÓN BM-26 UNIDAD II: FUNCIONES VITALES Y SALUD E XCRECIÓN Y O SMORREGULACIÓN F ISIOLOGÍA R ENAL Osmolaridad del líquido intersticial 300 (mosm/L) 300 300 100 100 300 300 CORTEZA H2O NaCl Transporte 400 200 400 400 activo NaCl H2O Transporte pasivo H2O NaCl MÉDULA H2O NaCl EXTERNA 400 600 600 600 H2O NaCl H2O NaCl 900 900 700 H2O NaCl MÉDULA INTERNA 1200 1200 1200 Asa de Henle: Mecanismo de Contracorriente
  • 2. INTRODUCCIÓN Los seres vivos, se insertan en un medio ambiente variable, lo que produce continuas respuestas de adaptación con el objetivo de sobrevivir. La capacidad que tienen los organismos para mantener las condiciones internas dentro de ciertos parámetros con valores que permitan la vida se conoce como homeostasis. Son varios los factores del medio interno, que tienen que mantenerse dentro de ciertos límites, incluyendo aquellos que tienen que ser controlados por eliminación de metabolitos. Los organismos multicelulares han desarrollado procesos para la eliminación de sus desechos, que además sirven para mantener la homeostasis de los líquidos corporales y el balance hidrosalino. Los procesos que mantienen la homeostasis de estos líquidos son la Excreción y la Osmorregulación. La Excreción es el proceso de liberar desechos metabólicos, incluyendo agua y la Osmorregulación consiste en la regulación activa de la presión osmótica de los líquidos corporales de modo que éstos no resulten excesivamente diluidos ni concentrados, lo cual implica la excreción de los desechos metabólicos, la regulación de las concentraciones de iones y otros compuestos químicos y el mantenimiento del balance hídrico. ¿Cuál es la cantidad de agua en tu organismo? Corresponde a un 40 a un 60% de su peso total. Sin embargo estos valores varían considerablemente, sobre todo en relación con el contenido de grasa del organismo. Las personas que padecen obesidad tienen un menor contenido de agua por kilogramo de peso que las personas delgadas. Las mujeres tienen una cantidad de agua relativamente inferior que los hombres, ya que el cuerpo femenino tiene una mayor proporción de grasa. En los niños, el agua corporal también constituye alrededor del 75% del peso corporal. Este porcentaje desciende rápidamente durante los primeros diez años de vida. A medida que el individuo adulto envejece, la cantidad de agua corporal continúa descendiendo, de forma que el líquido en los ancianos constituye un pequeño porcentaje del peso corporal. En los adultos jóvenes, el porcentaje de agua representa el 57% del peso corporal en los hombres y el 47% en las mujeres (Figura 1). 75% 57% 47% Figura 1. Porcentaje total de agua corporal en niños, hombres y mujeres. 2
  • 3. ¿Cómo se distribuye el agua en tu organismo? El agua corporal total puede dividirse en dos compartimientos; el compartimiento líquido intracelular (LIC) y el compartimiento líquido extracelular (LEC). Este último se compone fundamentalmente del plasma sanguíneo y del líquido intersticial que rodea las células. Además, la linfa y el denominado líquido transcelular, como el líquido cefalorraquídeo, líquido sinovial de las articulaciones y el humor acuoso. El líquido extracelular, constituye el ambiente interno del organismo y su utilidad reside en proporcionar a las células un ambiente relativamente constante y en transportar sustancias hasta y desde ellas. Por el contrario, el líquido intracelular, al ser soluble, facilita las reacciones químicas necesarias para la vida (Figura 2). Figura 2. Distribución del agua corporal. 1. EXCRECIÓN Aunque el plasma sanguíneo constituye solo una pequeña fracción del total de los líquidos corporales, la regulación de su composición es un factor clave en el mantenimiento del medio químico en todo el cuerpo. La sangre abastece a cada célula de productos químicos y la libera de los desechos que produce y puede funcionar como un medio eficiente de suministro y de “limpieza” debido a que los desechos celulares se eliminan continuamente, proceso denominado excreción, diferente a la eliminación de las heces del tubo intestinal, en la cual la mayor parte de lo que se elimina es material que, como la celulosa, nunca estuvo verdaderamente dentro del cuerpo porque nunca atravesó el epitelio del tubo digestivo. En contraste, la excreción de sustancias que viajan en el torrente sanguíneo es un proceso muy selectivo de control, análisis, selección y rechazo. Al plasma sanguíneo se vierten productos metabólicos de desecho, tales como el CO 2 y compuestos nitrogenados como el amoniaco (NH3), este último, es producido por la degradación de los aminoácidos. El CO2 difunde del interior del cuerpo hacia el medio externo a través de las superficies respiratorias. El amoníaco, sustancia muy tóxica en los animales acuáticos simples pasa por difusión desde el cuerpo hacia el agua. En animales acuáticos complejos y en los animales terrestres, el amoníaco debe ser convertido en otra sustancia no tóxica y que es posible transportarla dentro del cuerpo hasta los órganos de excreción en forma segura. Las aves, reptiles e insectos, convierten sus desechos nitrogenados en cristales de ácido úrico, producto que se puede excretar con un mínimo de agua. En los mamíferos, el amoníaco resultante del procesamiento de los desechos nitrogenados se convierte en urea en el hígado. La urea no es tóxica y es llevada a los riñones, donde requiere cierta cantidad de agua para disolverse antes de ser excretada (Figura 3). 3
  • 4. Proteínas Ácidos nucleicos Aminoácidos Bases nitrogenadas La mayoría de los Mamíferos, anfibios, Aves, insectos, animales acuáticos, tiburones y algunos muchos reptiles, incluyendo muchos peces peces óseos caracoles terrestres Requiere cantidades Requiere grandes Requiere pequeñas moderadas de agua cantidades de agua cantidades de agua para su excreción. para su excreción. para su excreción. Figura 3. Compuestos nitrogenados excretados. La Excreción es un proceso altamente selectivo, por ejemplo, aunque se excrete el 50% de la urea de la sangre que entra a los riñones de un mamífero, se retienen los aminoácidos y la glucosa, así mismo se mantienen las concentraciones de iones tales como Na+, K+, H+, Mg+, Ca2+, HCO 3 . La concentración de una sustancia particular en el cuerpo depende no solo de su cantidad, sino también de la cantidad de agua en que está disuelta, por lo tanto, la regulación del contenido de agua de los líquidos corporales, es un aspecto importante de la regulación del medio químico que varía ampliamente según la disponibilidad de agua que cada tipo de organismo tiene. En el transcurso de la evolución aparecieron animales multicelulares que comenzaron a producir su propio líquido extracelular, semejante en composición al agua de mar; también surgieron y se seleccionaron mecanismos que regulan la composición de ese líquido en los vertebrados, los principales eventos de la evolución como la transición a la tierra firme se relacionan con el aumento en la eficiencia de la función renal. Los primeros organismos eran isotónicos, es decir, tenían soluciones internas con la misma concentración de solutos que el medio en el cual vivían. Cuando un grupo de organismos, en 4
  • 5. algún momento se trasladó a un medio hipotónico (agua dulce), por osmosis, empezó a ingresar el agua a sus cuerpos. Así, la primera función de los órganos excretores es movilizar el agua hacia fuera del cuerpo y conservar los iones, la glucosa y los aminoácidos. Como se observa, el órgano excretor de estos peces primitivos, hace el mismo trabajo que el riñón hace hoy día en los peces de agua dulce (Figura 4). En ellos, sus líquidos corporales son hipertónicos respecto del medio exterior y el agua tiende a entrar en el cuerpo del pez por osmosis. El exceso de agua se elimina del cuerpo por los riñones y se excreta una orina mucho más diluida que los Figura 4. Mecanismo de osmorregulación en el agua dulce. líquidos corporales. Aunque los riñones reabsorben solutos esenciales, algunos se pierden por la orina y otros abandonan el cuerpo por difusión. Estos solutos se reabsorben por la acción de células branquiales especializadas en la absorción de sales y, en menor grado, por la dieta. Los peces que se trasladaron al mar; medio hipertónico, enfrentaron una posible deshidratación, pero lo solucionaron haciendo su medio interno isotónico respecto al agua salada, reteniendo grandes cantidades de urea en vez de excretarla en forma constante, es el caso de los peces cartilaginosos como los tiburones. En cambio, en los peces óseos (Figura 5) que tienen líquidos hipotónicos con respecto al medio marino, el agua abandona el cuerpo del pez por osmosis y en la orina en la que se disuelve la urea eliminada de la sangre por los riñones. Pese a esto, el pez mantiene sus niveles de Figura 5. Mecanismo de osmorregulación de peces óseos en líquidos internos bebiendo agua de agua de mar. mar, los iones sodio (Na+) y cloruro (Cl-) que ingresan en exceso se eliminan de la sangre y se excretan por acción de células branquiales especializadas, mientras que los iones magnesio y sulfato se eliminan por los riñones y se excretan por la orina. 5
  • 6. En el medio terrestre, el agua entra en el organismo por el tracto digestivo por medio de los líquidos que bebemos y por los alimentos que ingerimos. Además, cada célula produce agua al catabolizar los alimentos, agua que llega al torrente sanguíneo. El agua suele abandonar el organismo a través de cuatro vías: los riñones (orina), los pulmones (agua del aire espirado), la piel (mediante difusión y a través del sudor) y el intestino (heces) ver figura 6. El volumen total de agua que entra en el organismo es igual al volumen que abandona el mismo. En resumen, la ingesta de líquidos equivale, por lo general, a la eliminación de los mismos. En la figura 6 muestra los valores de entrada y salida de agua. En un adulto normal, la tasa de excreción de agua en la orina alcanza a 1.500 mililitros diarios. Aunque la cantidad real de orina producida puede variar entre 500 y 2.300 mililitros diarios, el contenido de líquido del cuerpo no varía en más del 1%. Una salida mínima de unos 500 mililitros de agua es necesaria para la salud, pues se requiere esta cantidad de agua para eliminar los productos de desecho potencialmente tóxicos, en particular los residuos nitrogenados. Figura 6. Volumen de agua ingerida versus volumen y forma de eliminación de agua. El principal órgano excretor en el humano, es el riñón, que junto a otros órganos y sistemas colaboran en eliminar los desechos celulares, ellos son: A) Sistema respiratorio: colabora eliminando agua, dióxido de carbono y sustancias volátiles por los pulmones. B) La piel: a través de sus glándulas sudoríparas, además de participar en la termorregulación, elimina desechos metabólicos por transpiración. C) Sistema digestivo: a través del hígado elimina colesterol y pigmentos biliares derivados del metabolismo de la hemoglobina, en la bilis. Además, de la excreción de ciertos minerales y sustancias inactivas a nivel del colon. 6
  • 7. Figura 7. Órganos excretores de un mamífero terrestre. La cantidad de agua perdida varía según algunos factores como se muestra en la tabla 1. Tabla 1. Pérdidas diarias de agua (ml). Temperatura Ejercicio intenso Clima caluroso normal y prolongado. Piel (Pérdida insensible) 350 350 350 Respiración (Pérdida 350 250 650 insensible) Orina 1.400 1.200 500 Transpiración (sudoración) 100 1.400 5.000 Heces 100 100 100 Total 2.300 mL 3.300 mL 6.600 mL 7
  • 8. 2. ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA RENAL El sistema renal consta de dos riñones; encargados de la producción de orina; la sangre que lleva desechos celulares disueltos, entra a cada riñón por la arteria renal; después de que ha sido filtrada sale por la vena renal. La orina es retirada de cada riñón por un tubo muscular llamado uréter. Por medio de contracciones peristálticas los uréteres transportan la orina a la vejiga. Esta cámara muscular vacía, recoge y almacena la orina. Las paredes de la vejiga, de músculo liso, son capaces de distenderse. La orina es retenida en la vejiga mediante la acción de dos esfínteres musculares localizados en su base, encima de la unión con la uretra. Cuando la vejiga se ha distendido, los receptores en la pared mandan una señal que desencadena contracciones reflejas (micción). El esfínter interno se abre durante este reflejo. Sin embargo, el esfínter más bajo o externo está bajo control voluntario, de tal manera que el reflejo puede suprimirse por acción del cerebro. La orina completa su viaje al exterior a través de la uretra (Figura 8). Figura 8. Organización anatómica del sistema renal en la especie humana. 8
  • 9. Anatomía del riñón Estructura interna a nivel macroscópico Internamente el riñón presenta dos zonas: la corteza, zona más externa, apreciándose como una capa granulosa, donde se distinguen, los corpúsculos de Malpighi; la médula, zona más interna del riñón, con estrías longitudinales que corresponden a las pirámides de Malpighi, separadas entre sí y que confluyen hacia los cálices renales, que en número de tres a cuatro desembocan finalmente en la pelvis renal (Figura 9). menores Cáliz mayor Figura 9. Anatomía del riñón y del nefrón. 9
  • 10. Túbulo contorneado Vena Renal Túbulo contorneado distal proximal Arteria Renal Figura 10. Anatomía del nefrón. Estructura interna a nivel microscópico La unidad anatómica y funcional del riñón es el nefrón (Figura 10). El nefrón se compone de las siguientes partes: un corpúsculo renal que comprende un glomérulo y una cápsula de Bowman. Se continúa en un túbulo proximal, un Asa de Henle en forma de U y culmina en el túbulo distal, que se vacia en un túbulo colector. El corpúsculo renal Lo integran el glomérulo y la cápsula de Bowman, ambas estructuras presentan una estrecha relación morfológica y fisiológica y son el lugar de inicio de la formacion de orina, mediante el proceso llamado filtración. El glomérulo comprende una intrincada red de capilares enrollados en forma de ovillo y que nacen de una arteriola aferente y concluyen en otra arteriola, eferente, que tiene un diámetro menor que la primera (sistema portal). El endotelio de estos capilares es fenestrado, vale decir, tiene perforaciones mayores dejadas por superposición de células, lo que hace que estos pequeños vasos sanguíneos posean la mayor permeabilidad de todos los capilares de la red vascular humana. Por su parte, la cápsula de Bowman es una estructura que contiene los capilares del glomérulo y está formada por una capa externa fibrosa que se continúa en los túbulos, y un epitelio interno, que se continúa en el epitelio de estas estructuras. 10
  • 11. Los túbulos renales Aunque en su función y morfología ellos presentan algunas diferencias, se ha preferido agrupar al túbulo contorneado proximal, al asa de Henle y al túbulo contorneado distal con el nombre común de túbulos renales dada la continuidad del lumen de estas estructuras, iniciadas en la cápsula de Bowman. El túbulo proximal Se origina en la cápsula y concluye en la sección descendente delgada del asa de Henle. Luego de un semigiro, todavía en la región de la corteza renal, el túbulo proximal continúa con pocas sinuosidades hacia la médula del riñón. Las células epiteliales, que integran la pared de este túbulo en la superficie que da al lumen, están cubiertas por vellosidades que aumentan el área de reabsorción. El Asa de Henle Presenta dos subestructuras que determinan su forma de horquilla; una parte delgada descendente y otra más gruesa, ascendente que corre paralela a la rama descendente y que culmina en el inicio del túbulo distal. La longitud del asa de Henle es variable, dependiendo del tipo de nefrón al que pertenecen. Los nefrones corticales, es decir aquellos que se ubican casi exclusivamente en la corteza del riñón y penetran muy poco en la médula, poseen asas de Henle cortas, no así los nefrones yuxtamedulares, que se internan profundamente en la médula renal. Las células epiteliales del asa son planas y delgadas. Túbulo distal Continúa después del Asa de Henle, tiene una longitud aproximada de 5 mm, con células epiteliales de escasas microvellosidades, culminando en los túbulos colectores, que son ductos encargados de llevar la orina final hasta la pelvis renal y de ahí hacia los conductos excretores mayores. Estos tubos, que tienen la longitud de 20 mm aproximadamente, pueden todavía rescatar agua hacia los capilares que los rodean. 3. FORMACIÓN DE LA ORINA La sangre es llevada al riñón por la arteria renal. Pequeñas ramas de esta arteria dan origen a las arteriolas aferentes. Estas conducen la sangre hacia los capilares que constituyen cada glomérulo. Cuando la sangre fluye por el glomérulo, parte de su plasma es filtrado hacia el interior de la cápsula de Bowman. Luego, la sangre pasa de los capilares glomerulares a una arteriola eferente, ésta lleva la sangre a una segunda red de capilares (los capilares peritubulares), que rodean al túbulo renal y túbulo colector. Al fluir por el primer conjunto de capilares, los del glomérulo, la sangre es filtrada. Los capilares peritubulares reciben sustancias devueltas a la sangre por el túbulo renal. La sangre procedente de los capilares peritubulares entra en pequeñas venas que conducen a la vena renal. La orina se produce por filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular. 11
  • 12. Filtración glomerular Es el proceso en el cual el plasma es filtrado en los capilares glomerulares y entregado a la cápsula de Bowman. Este líquido que filtra a través de la membrana glomerular hacia la cápsula de Bowman se denomina filtrado glomerular. La membrana de los capilares glomerulares recibe el nombre de membrana glomerular, es análoga a la de los demás capilares, aunque 25 veces más porosa y, en consecuencia, permite un mayor filtrado de agua y solutos. El plasma que atraviesa el glomérulo pierde más del 10% de su volumen. El filtrado glomerular tiene una composición casi idéntica a la del plasma de la sangre, sin células sanguíneas y proteínas a las cuales son impermeables las membranas, es decir, contiene especies útiles como glucosa, sales minerales, aminoácidos y desechos como urea. La formación de orina le permite al organismo eliminar desechos metabólicos sin perder componentes útiles de la sangre. Por otra parte, la ultrafiltración (formación de orina primitiva) depende de tres factores:  Del valor de la presión sanguínea en los capilares glomerulares, que da lugar a la salida del líquido (presión sanguínea = 55 mm Hg).  Del valor de la presión coloidosmótica en la sangre, la cual se opone a la presión capilar y se origina por la presión oncótica o presión osmótica de las proteínas del plasma (presión coloidosmótica = 25 mm Hg).  El tercer factor es el que presenta la propia “membrana”, llamado presión hidrostática que corresponde a las propiedades de filtro del tejido, compuesto por las capas que separan los dos compartimientos, la cápsula con la capa monocelular y el glomérulo con su capa de endotelio (monocelular también). Dicha presión es aproximadamente de 10 mm Hg. La tasa de filtración glomerular normal es de 180L / 24 horas. En síntesis, la presión que favorece el filtrado glomerular es de 55 mm Hg, y la presión que se opone al paso del filtrado es de 35 mm Hg. Por lo tanto, la presión útil de filtración es de 20 mm Hg como se muestra en el siguiente cuadro. PRESIÓN ÚTIL DE FILTRACIÓN Presión sanguínea - (Presión oncótica + presión de la membrana) 55 - (25 + 10) Presión útil de filtración = 20 mm Hg. Según lo anterior, modificaciones en la presión sanguínea y/o de la concentración de proteínas circulantes afectan la magnitud de la filtración glomerular. 12
  • 13. Reabsorción tubular Es el proceso por el cual la mayor parte del agua, así como muchas de las sustancias disueltas de importancia para el organismo, son reincorporadas a la sangre. El 65% del líquido es reabsorbido en los túbulos contorneados proximales y el 35% restante a nivel del asa de Henle y túbulos distales. Reabsorción activa: La reabsorción activa se realiza por transporte activo hasta alcanzar un nivel máximo (saturación del sistema), de manera que el exceso de oferta es eliminado por la orina (sustancias umbrales). Es el caso de la diabetes mellitus, en la que se elimina el exceso de glucosa que no alcanza a reabsorber. También son reabsorbidos por transporte activo las sales minerales y los aminoácidos. Reabsorción pasiva: Son reincorporadas pasivamente al medio interno las sustancias no umbrales, que casi no se absorben y se eliminan concentradas por la orina. Ejemplos: la urea, el ácido úrico, creatinina, drogas, entre otros. En el túbulo contorneado proximal predomina la reabsorción activa de glucosa, electrolitos (como el sodio, potasio y cloro) y se mantiene la electroneutralidad del filtrado. Al salir estos componentes de la orina, disminuye la tonicidad del filtrado y ocurre reabsorción pasiva del agua. El 99 % del filtrado es reincorporado a la sangre en los túbulos, el resto (menos del 1%) constituye la orina final. De 180 litros se reabsorben 178 l. Mecanismo de contracorriente Para completar la reabsorción de sustancias, se postula el mecanismo del flujo en contracorriente, en el cual el filtrado se concentra progresivamente a su paso por la porción descendente del asa de Henle y luego se diluye poco a poco al circular por la porción ascendente del asa de Henle. Las membranas del tubo descendente presentan una gran permeabilidad al agua, no así a los solutos y lo contrario ocurre con las membranas del asa ascendente en la cual se transporta activamente ion Cl- al líquido peritubular, con lo que la orina se diluye. En la portada de la guía se presenta el asa de Henle y se observa que la concentración aumenta a medida que se desciende por el asa de Henle y lo contrario ocurre en el asa ascendente. Esto se debe al mecanismo de contracorriente. El sitio de concentración final de la orina es el túbulo colector, en dónde por reabsorción de agua puede llegar a una concentración de 1200 a 1400 milimoles/litro. 13
  • 14. Secreción tubular Algunas sustancias, especialmente iones potasio, hidrógeno y amonio, son secretadas desde la sangre de los capilares peritubulares hacia el filtrado. Determinados fármacos, como la penicilina o drogas son extraídos de la sangre por secreción. La secreción ocurre principalmente en la zona del túbulo contorneado distal. La secreción de iones hidrógeno, es importante para regular el pH sanguíneo, que se realiza a través de la formación de ácido carbónico. El CO2 que difunde desde la sangre hacia la célula de los túbulos, se combina con el H2O para formar H2CO3. Este ácido se disocia formando H+ y HCO3-. El HCO3- va a la sangre y el H+ se elimina en la orina (Figura 11). Figura 11. La figura indica el proceso que se lleva a cabo en las células tubulares, que permite recuperar bicarbonato y Na+ (a partir de la orina). El riñón tiene un mecanismo adicional, para regular el pH, (síntesis tubular) pues frente a un exceso de ácidos, puede sustituir las bases por amoníaco (NH3); éste se combina con los iones H+ formando ion amonio (NH4+). Figura 12. Esquema resumen de los procesos de formación de la orina. 14
  • 15. Tabla 2. Composición del plasma, filtrado glomerular y orina (g/100 ml de líquido). COMPONENTE PLASMA FILTRADO ORINA INDICE GLOMERULAR CONCENTRACIÓN Urea 0,03 0,03 2.0 60 Ácido úrico 0,004 0,004 0,05 12 Creatinina 0,001 0,001 0,1 100 Aminoácidos 0,05 0,05 0 - Glucosa 0,1 0,1 0 - Sales inorgánicas 0,72 0,72 1,5 2 Proteínas y otros 8,00 0 0 - CARACTERÍSTICAS DE LA ORINA NORMAL Color : amarillo pálido. Aspecto : transparente. Volumen : 1.000 a 1.500 ml/día. pH : Carnívoros: ácida. Herbívoros: alcalina. Densidad : la densidad específica de la orina tiene relación inversa con el volumen producido, es decir, a mayor volumen menor densidad y viceversa. Constituyentes normales de la orina:  Urea : es el principal producto nitrogenado del catabolismo de las proteínas.  Creatinina : derivado de la creatina (reservorio energético en el músculo que repone el ATP).  Ácido úrico : derivado del catabolismo de las bases nitrogenadas púricas. Principal producto nitrogenado de aves y ciertos reptiles.  Cl- y Na+ : junto con la urea, son las sustancias más abundantes en la orina.  Sulfatos : derivados de las proteínas del alimento o de la actividad celular.  Fosfatos : derivados principalmente de los alimentos y, en menor proporción, del metabolismo celular.  Agua : es el compuesto más abundante, y actúa como solvente de las sustancias descritas.  Otros : alantoína (derivado el ácido úrico), pigmentos, electrolitos (K +, Ca+2, etc.) 15
  • 16. 4. REGULACIÓN DE SODIO, CLORO Y AGUA El sodio, sal muy importante para el cuerpo humano, es absorbido por transporte activo hacia los capilares peritubulares desde la sección tubular distal. La alta concentración posterior de Na+ en los capilares, provoca que el cloro (Cl -) se mueva por difusión hacia los capilares. En consecuencia, la alta concentración de solutos provoca movimiento de agua hacia los capilares. Es importante destacar que los niveles de sales y agua están regulados en el organismo (Figura 13). Túbulo Capilar Na+ Na+ Transporte activo - Cl Transporte pasivo Cl- H2O H2O Figura 13. Paso de sustancias de la sección tubular a la sección capilar. 5. EL RIÑÓN COMO GLÁNDULA ENDOCRINA El aparato Yuxtaglomerular es un conjunto de células especializadas que tapizan las arteriolas del riñón frente al glomérulo, adosadas al túbulo distal. Es el encargado de controlar los niveles de sodio plasmático, a través de la secreción de la enzima renina que le permite además participar en la regulación de la presión arterial. También secreta la eritropoyetina, glicoproteína que estimula la maduración de los eritrocitos a nivel de médula ósea roja. 6. REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN RENAL Aparte de los mecanismos locales intrínsecos que regulan la función renal, como la presión hidrostática en el capilar glomerular y la presión coloidosmótica del plasma, los procesos extrínsecos pueden dividirse en dos tipos de mecanismos nervioso y hormonal. a) Mecanismo de regulación nerviosa El sistema excretor utiliza los mismos mecanismos de la función circulatoria general y están estrechamente relacionados con los cambios de presión sanguínea. Cuando el aumento de la presión motiva el aumento de la volemia, la regulación por los centros nerviosos del bulbo (especialmente el centro vasomotor) provocan una dilatación de la arteriola aferente con el consiguiente aumento del volumen sanguíneo en el glomérulo, aumentando también la presión osmótica e hidrostática, lo que incrementa los valores de la presión útil de filtración. Este incremento en la diuresis es reforzado por una inhibición hipotalámica que disminuye la producción de hormona antidiurética, ADH, (vasopresina) y por una acción depresora sobre la corteza suprarrenal provocando la disminución de secreción de aldosterona. 16
  • 17. b) Mecanismo de regulación hormonal Se centra en el equilibrio hidrosalino que controla el riñón y en ella participan hormonas que ayudan a mantener relativamente constante la osmolaridad del plasma. Esta variable es controlada por osmorreceptores ubicados en el hipotálamo. Si aumenta la presión osmótica plasmática, se estimulan estos osmorreceptores y se produce un aumento de secreción de vasopresina ADH (Figura 14), que implica reabsorción incrementada de agua, y que produce una baja de la osmolaridad plasmática, también están involucradas: la aldosterona y atriopeptina. Figura 14. Sistema renina-angiotensina I – angiotensina II. EN RESUMEN EL RIÑÓN CUMPLE LAS SIGUIENTES FUNCIONES EN EL ORGANISMO Activación de la vitamina D. Secreción de hormonas como eritropoyetina. Eliminación de los productos de desecho celular. Regulación del contenido de agua en la sangre. Mantenimiento de un pH adecuado de la sangre. Regulación de las concentraciones sanguíneas de iones, Na +, K+, Cl-, Ca+2. Retención de nutrientes como glucosa y aminoácidos en la sangre. Síntesis y liberación de glucosa a la sangre, a partir de fuentes que no son carbohidratos, pero solo en circunstancias inusuales, como el ayuno prolongado. 17
  • 18. GLOSARIO Aldosterona: Hormona esteroide producida en la corteza suprarrenal de los mamíferos. Promueve la secreción de potasio y la reabsorción de sodio en el riñón. Aparato Yuxtaglomerular: Conjunto de células especializadas que tapizan las arteriolas del riñón frente al glomérulo, adosadas al túbulo distal. Es el encargado de controlar los niveles de sodio plasmático, a través de la secreción de renina. Eritropoyetina :Glicoproteína que estimula la maduración de los eritrocitos a nivel de médula ósea roja. Excreción: Liberación de los desechos metabólicos por un organismo. Filtración: En la fisiología excretora de algunos animales, proceso por el cual se forma la orina inicial; agua y la mayoría de los solutos son transferidos al tracto excretor, mientras que las proteínas son retenidas en la sangre o en la hemolinfa. Homeostasis: Mantenimiento de un estado estable, como una temperatura constante o una estructura social constante por medio de respuestas de retroalimentación fisiológicas conductuales. Osmorregulación: Regulación de la composición química de los líquidos corporales de un organismo. Renina : Enzima secretada por el aparato yuxtaglomerular , encargada de controlar los niveles de sodio plasmático y participar en la regulación de la presión arterial. 18
  • 19. Preguntas de selección múltiple 1. Sobre los mecanismos osmoreguladores de los peces de agua dulce, es correcto afirmar que I) el agua ingresa por osmosis a través de los branquias. II) loa riñones eliminan el exceso de agua. III) su orina es mucho más diluida que sus líquidos corporales. A) Solo I. B) Solo II. C) Solo III. D) Solo I y II. E) I, II y III. 2. En el organismo el agua según su ubicación fuera o dentro de las células se denomina líquido extracelular (LEC) y líquido intracelular (LIC). El LEC constituye el ambiente interno del organismo y proporciona a la célula un medio relativamente constante. Dentro del LEC se destaca por tener un mayor porcentaje la (el) A) linfa. B) plasma. C) humor acuoso. D) líquido intersticial. E) líquido cefalorraquídeo. 3. El riñon tiene una actividad hormogénica, al secretar I) renina. II) eritropoyetina. III) angiotensina. Es (son) correcta(s) A) solo I. B) solo II. C) solo III. D) solo I y II. E) I, II y III. 19
  • 20. 4. En la siguiente figura se muestra la regulación de la secreción de aldosterona por el sistema renina-angiotensina. La disminución de la sustancia indicada con el número 10, tendrá como consecuencia inmediata la (el) A) disminución de renina. B) aumento de aldosterona. C) aumento de angiotensinógeno. D) disminución de angiotensina I. E) disminución de angiotensina II. 5. No corresponde a un órgano implicado en el proceso de excreción de los animales vertebrados A) piel. B) hígado. C) riñones. D) páncreas. E) pulmones. 6. El índice de Filtrado Glomerular (IFG) es la cantidad de plasma que se filtra desde el Glomérulo de Malpighi hacia el interior de la cápsula de Bowman por minuto. Entre los factores que influyen directamente en el aumento de este índice encontramos I) aumento de la volemia. II) aumento de la presión arterial. III) disminución del diámetro de la arteriola eferente del glomérulo. A) Solo I. B) Solo II. C) Solo III. D) Solo I y II. E) I, II y III. 20
  • 21. 7. La aparición de cuerpos cetónicos en la orina pueden ser un indicador de un trastorno de la homeostasis, tal como A) diabetes insípida. B) cólicos renales. C) cáncer de próstata. D) diabetes mellitus. E) fenilcetonuria. 8. Un mamífero experimenta una pérdida masiva y violenta de sangre. ¿Qué trastorno(s) se observarían en la función renal? I) la presión de la filtración a nivel del glomérulo disminuye. II) la filtración de sustancias a nivel del glomérulo es mayor. III) hay mayor producción de orina. Es (son) correcta(s) A) Solo I. B) Solo II. C) Solo III. D) Solo I y II. E) Solo II y III. 9. La estructura del nefrón denominada glomérulo, es un ovillo de capilares sanguíneos que, en condiciones normales de salud, presenta permeabilidad a los siguientes componentes del plasma I) urea. II) elementos figurados. III) proteínas plasmáticas. Es (son) correcta(s) A) solo I. B) solo II. C) solo III. D) solo I y II. E) I, II y III. 10. Tanto los sistemas gastrointestinal, respiratorio como el excretor-urinario, tienen en común que eliminan al ambiente A) urea. B) agua. C) gases. D) glucosa. E) metabolitos. 21
  • 22. 11. A nivel renal, el mayor volumen de agua es reabsorbido por el (la) A) asa de Henle. B) túbulo colector. C) cápsula de Bowman. D) túbulo contorneado distal. E) túbulo contorneado proximal. 12. Si un animal vive en el desierto, ¿qué modificación(es) de las estructuras renales sería(n) la(s) más adecuada(s) para mantener constante el agua corporal? I) Alargar los túbulos renales. II) Aumentar el tamaño del glomérulo. III) Eliminar el asa de Henle. Es (son) correcta(s) A) solo I. B) solo II. C) solo III. D) solo I y III. E) I, II y III. 13. ¿Cuál(es) podría(n) ser la causa de que una persona produzca menor cantidad de orina que lo normal? I) Menor presión glomerular. II) Elevada producción de ADH. III) Reducción de la presión útil de filtración. A) Solo I. B) Solo II. C) Solo I y II. D) Solo II y III. E) I, II y III. 14. Una de las siguientes asociaciones es INCORRECTA A) aumento de sales en la dieta.................aumento de la volemia. B) diabetes mellitus.................................disminución del volumen de orina. C) aumento de aldosterona.......................disminución del volumen de orina. D) consumo de bebidas alcohólicas.............aumento del volumen de la orina. E) hipersecreción de atriopeptina...............aumento del volumen de orina. 22
  • 23. 15. La aparición de células sanguíneas en la orina, probablemente reflejen una alteración de la I) filtración renal. II) reabsorción tubular. III) alteración de la regulación endocrina. A) Solo I. B) Solo II. C) Solo III. D) Solo I y II. E) Solo II y III. 23
  • 24. RESPUESTAS Preguntas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Claves E D B E D E D A A B E A E B A DMDO-BM26 Puedes complementar los contenidos de esta guía visitando nuestra web http://www.pedrodevaldivia.cl/ 24