Este documento trata sobre los microorganismos del suelo y su papel en la nutrición vegetal. Describe las principales funciones de bacterias, actinomicetos y hongos en procesos como la fijación de nitrógeno, la mineralización, la solubilización de nutrientes y la transformación de compuestos orgánicos e inorgánicos. También explica los microorganismos simbióticos que forman nódulos en las raíces de las leguminosas para fijar nitrógeno atmosférico.
Los microorganismos del suelo y su papel en la nutrición vegetal
1. Samuel Córdova Sánchez
13/05/2013
H. Cárdenas, Tabasco
UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE HIDALGO
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIA Y FORESTAL
LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO EN LA
NUTRICION VEGETAL
2. 13/05/2013
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN
DISTRIBUCIÓN DE LOS MICROORGANISMOS EN EL SUELO
BACTERIAS
ACTINOMICETOS
HONGOS
MICROORGANISMOS FIJADORES DE NITRÓGENO NO SIMBIÓTICO
MICROORGANISMOS NITROFIJADORES SIMBIÓTICOS
MICROORGANISMOS SOLUBILIZADORES DE LA UREA
LA NITRIFICACIÓN
MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL FÓSFORO
MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL AZUFRE
MICROORGANISMOS QUE MOVILIZAN EL POTASIO
3. 13/05/2013
INTRODUCCIÓN
Los microorganismos son los componentes más importantes del suelo.
Constituyen su parte viva y son los responsables de la dinámica de
transformación y desarrollo.
La mayor actividad de los microorganismos se realiza desde la superficie
del suelo hasta unos 20 centímetros de profundidad. Las colonias de
microorganismos permanecen adheridas a las partículas de arcilla y humus
(fracción coloidal) y a las raíces de las plantas que les suministran
sustancias orgánicas que les sirven de alimento y estimulan su
reproducción.
4. 13/05/2013
I. Suministro directo de nutrientes (Fijación de nitrógeno).
II. Transformación de compuestos orgánicos que la planta no puede tomar
a formas inorgánicas que si pueden ser asimiladas (Mineralización).
Ejemplo: Proteína hasta aminoácidos y a nitratos.
III. Solubilización de compuestos inorgánicos para facilitar la absorción por
las plantas. Ejemplo. Fosfato tricálcico a Fosfato monocálcico.
IV.Cambios químicos en compuestos inorgánicos debido a procesos de
oxidación y reducción. Ejemplo. Oxidación del azufre mineral a sulfato.
Oxidación del nitrógeno amoniacal a nitrato.
V. Aumento del desarrollo radicular en la planta que mejora la asimilación
de nutrientes, la capacidad de campo y el desarrollo.
VI.Reacciones antagónicas, parasitismo y control de fitopatógenos.
VII.Mejoramiento de las propiedades físicas del suelo.
La microflora del suelo está compuesta por bacterias, actinomicetos,
hongos, algas, virus y protozoarios. Entre las funciones más importantes
que cumplen asociadamente en los procesos de transformación están:
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LAS BACTERIAS
Los microorganismos más abundantes y pequeños (0,1 a 1 micras).
Pueden ser aerobias (crecen con oxígeno), anaerobias (crecen sin
oxígeno) o facultativas (crecen con o sin oxígeno).
Si las bacterias se alimentan de compuestos orgánicos son heterótrofas. Si
se alimentan de inorgánicos, son autótrofas.
Los géneros bacterianos más importantes (agrícola) que transforman los
compuestos orgánicos e inorgánicos y que favorecen la nutrición de las
plantas están: Bacillus, Pseudomonas, Azotobacter, Azospirillum,
Beijerinckia, Nitrosomonas, Nitrobacter, Clostridium, Thiobacillus,
Lactobacillus, y Rhyzobium.
Nitrosomonas Nitrobacter Azotobacter Rhyzobium
7. 13/05/2013
ACTINOMICETOS
Microorganismos que se parecen a los hongos y a las bacterias. Crecen a
manera de micelio radial, forman conidias como los hongos pero las
características morfológicas de sus células son similares a las de las
bacterias. Se encuentran en el suelo, en aguas estancadas, el lodo y los
materiales orgánicos en degradación.
Se nutren de materiales orgánicos (heterótrofos).
Degradan desde azúcares simples, proteínas, ácidos orgánicos hasta
substratos muy complejos compuestos por hemicelulosas, ligninas, quitinas
y parafinas.
En suelos bien aireados con alto contenido de materia orgánica alcanzan
poblaciones muy altas. Constituyen del 10 al 50% de la comunidad
microbiana del suelo. Se desarrollan bien en suelos con pH desde 5 a 7.
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Algunos actinomicetos producen antibióticos que regulan los patógenos de
las plantas que están en el suelo.
Al agregar conidias de actinomicetos en un suelo contaminado con
bacterias y hongos fitopatógenos, crecen inhibiendo las poblaciones de los
patógenos, regulando los problemas hasta alcanzar un balance que le
permita a las plantas obtener nutrientes y desarrollarse.
Los géneros de actinomicetos del suelo más importantes para la nutrición
de las plantas son: Streptomyces, Nocardia, Micromonospora,
Thermoactinomices, Frankia y Actinomyces.
Streptomyces Actinomyces Frankia Micromonospora Nocardia
9. 13/05/2013
HONGOS
Conforman una importante fracción de la biomasa total microbiana del
suelo. Crecen en forma de red extendiéndose como micelio hasta su
estado reproductivo donde dan origen a esporas sexuales o asexuales. Son
importantes degradadores aerobios de material vegetal en descomposición
en suelos ácidos.
Los hongos metabolizan compuestos carbonados de muy difícil
degradación como las celulosas, las hemicelulosas y las ligninas. También
degradan azúcares simples, alcoholes, aminoácidos y ácidos nucleicos.
Pueden ser parásitos o saprofiticos. Son muy importantes en suelos con
desechos de cosecha.
Los hongos movilizan nutrientes minerales hacia las raíces de las plantas,
aumentan la capacidad de retener agua en sequía, fijan nitrógeno y fósforo
y protegen las raíces de fitopatógenos por espacio y emitiendo sustancias
que los inhiben.
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Algunos hongos entran en simbiosis con las raíces llamadas micorrizas.
Son más activos en suelos arenosos y pobres en materia orgánica. La
simbiosis se ve favorecida por la pobreza mineral del suelo.
Los géneros de hongos más importantes asociados a las raíces de las
plantas son Aspergillus, Penicillium, Rhizopus y Trichoderma. El Aspergillus
y el Penicillium movilizan el fósforo y el nitrógeno del suelo. El Trichoderma
sostiene la humedad en las raíces en condiciones de sequía.
Aspergillus Trichoderma
14. Fijación Biológica de Nitrógeno:
Es la transformación del N2 atmosférico en amonio a partir de
procesos en los que intervienen microorganismos de vida libre
o en simbiosis con plantas superiores.
Organismos Procariotas:
Bacterias
Actnomicetes
Cianobacterias
Tipos de asociaciones
Mutualista
Comensalismo
Parasitismo
Descubrimiento:
1886
Frances Jean Batiste y los
Alemanes Herman Hellriegel
y H. Wilfart
Bacillus radicicola en Vicia
fava por Beijerick, M. W.,
1888.
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15. 13/05/2013
MICROORGANISMOS FIJADORES DE NITRÓGENO NO SIMBIÓTICO
Son la fuente primaria del suministro de nitrógeno a las plantas. Son
fijadores del nitrógeno atmosférico. Algunas bacterias, actinomicetos y
algas verde azules (cianofíceas) reducen el nitrógeno atmosférico a
nitrógeno amoniacal y lo incorporan al suelo. Entre los géneros de bacterias
aerobias nitrofijadoras están Azotobacter , Azospirillum, Beijerinckia, Derxia,
Azomonas, y Oscillatoria.
Las bacterias del género Azotobacter tienen movimiento y forman quistes
cuando encuentran condiciones difíciles. Pueden fijar 40 kilogramos de
nitrógeno por hectárea equivalente a 200 kilogramos de sulfato de amonio.
Las bacterias del genero Azospirillum son móviles y crecen en suelos con
pH cercanos a neutro. En gramíneas actúan muy bien A. lipoferum y A.
brasilense .
16. 13/05/2013
Las bacterias del genero Clostridium pasterianum son anaerobias, que
crecen en suelos anegados, compactados y en sitios donde se dificulta la
circulación de aire en el suelo. Toleran una acidez alta (hasta 4) y fijan entre
3 y 10 miligramos de nitrógeno por gramo de fuente de carbono consumido.
Las algas realizan fotosíntesis y fijan al suelo entre 25 y 50 kilogramos de
nitrógeno por hectárea en un año.
Azospirillum liporferum Clostridium pasteurianum Beijerinckia
17. 13/05/2013
Las bacterias nitrofijadoras también actúan en las hojas de las plantas. Se
desarrollan poblaciones de las bacterias Pseudomonas, Azotobacter,
Beijerinckia y también del actinomiceto Streptomyces . A partir de las
exudaciones foliares estas forman nódulos en las hojas para fijar el
nitrógeno, degradan los materiales orgánicos que se depositan sobre ellas,
producen enzimas de crecimiento para la planta y segregan antibióticos que
protegen las hojas de los ataques de los fitopatógenos. Se han reportado
fijaciones hasta de 100 kilogramos de nitrógeno por hectárea.
PseudomonasNostoc
19. Organismos
fijadores
No simbioticos
Simbioticos
Azotobacter
Clostridium
Rhizobium - Leguminosas
Suelo, Restos vegetales, etc
Actinomiceto - Frankia – Forestales
Cianobacterias – Nostoc - Helechos
Actualmente
5 géneros: Rhizobium (0.5-1.0 m) y Zinorhyzobium (0.5-1.0 m) (rápidos)
Mesorhizobium (0.4 – 0.9 m) (intermedio)
Bradyrhizobium (0.5-0.9 m) y Azorhizobium (0.5-0.6 µm) (lentos)
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20. Esquema de infección de Rhizobium-Leguminosa
para la formación de nódulos
Pasos de infección:
1. Reconocimiento,
2. Adherencia,
3. Enroscamiento de los pelos absorbentes,
4. Invasión del pelo radical y formación de un cordón infeccioso,
5. Desplazamiento,
6. Ingreso de las bacterias a las células de la raíz, y
7. Establecimiento del nódulo funcional maduro: (Bacteroide).
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21. Estos nódulos no tienen un meristemo y las células infectadas carecen de
vacuolas, tienen un sistema vascular cerrado y la infección de otras células
ocurre por división de las células preinfectadas; sus productos nitrogenados de
exportación son básicamente ureidos. Este tipo de estructura es característica
de leguminosas tropicales tales como Glycine, Vicia fava, y Vigna (Streeter,
1991).
Los nódulos se clasifican en dos grupos:
Determinados:
Indeterminados:
Las células infectadas de este tipo de nódulos normalmente tienen
vacuolas, con un sistema vascular abierto y un proceso infectivo de otras
células vegetales por medio de un cordón de infección que se ramifica y sus
productos de exportación son amidas, principalmente asparagina. Ejemplo de
leguminosas con nódulos indeterminados son los géneros Medicago, Pisum y
Trifolium, es decir, leguminosas de ecosistemas templados (Streeter, 1991).
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22. Competencia entre cepas inoculadas y nativas
La luz
Amonificación
Desnitrificación
La temperatura
pH y disponibilidad de P
La humedad o lluvias
Practicas de manejo de suelo
Compuestos de nitrógeno
Otros nutrimentos minerales y reguladores de la
nitrogenasa
(Pérez y Torralba
Factores que inhiben la nodulacíon:
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23. Gasto de energía por Habber-bosh y FBN
Habber-Bosh
FBN
Se enfrenta a las misma barreras energéticas,
pero opera en una manera más sutil a
temperatura ambiente y a presión parcial de N2
de 0.78 atm. Esto gracias al complejo
enzimático de la nitrogenasa (NASA)
Emplea temperaturas de unos 500ºC y P=200 atm:
N2 + 3H2=====2NH3
N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ = 2NH3 + 8H2 + 16ADP + 16Pi
Sustrato:
N2 - 2NH3
C2H2 - C2H4
N2O - N2 + H2O
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24. Isótopos estables e Isótopos radioactios
Nombre del
Núclido
Vida
Media
Abundancia
(%)
Masa
Atómica (uma)
Nitrógeno-13 9,97 minutos 0,00 13.0000
Nitrógeno-14 Estable 99,64 14.0031
Nitrógeno-15 Estable 0,3663 15.0001
Nitrógeno-16 7,13 segundos 0,00 16.0000
Los átomos del mismo elemento que contienen el mismo número de
protones pero diferente número de neutrones, y que por tanto tienen
diferentes números de masa, se denominan isótopos.
No obstante, algunos isótopos con demasiados neutrones son inestables
y tienden a degradarse al formar un isótopo más estable (por lo común
se convierte en otro elemento). Esos isótopos se denominan
radionúclidos (o radioisótopos), ya que emiten radiaciones de alta energía
al desintegrarse.
Métodos para medir FBN:
Técnicas isotópicas:
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25. Método de la dilución de 15N
% átomos 15N en exceso en leg
P = 1− 100
% átomos 15N en exceso en ref
Requiere la aplicación al suelo de una pequeña dosis de fertilizante
enriquecido con 15N previo a la siembra: 1-10 kg N ha-1 con 1 a 10 % de
exceso de átomos 15N, a fin de reducir cualquier interferencia con la fijación de
N2 de la leguminosa. El enriquecimiento de las muestras de plantas se expresa
como porcentaje de átomos 15N en exceso, y se estima de la siguiente forma:
% átomos 15N en exceso = (% átomos 15N muestra − % átomos 15N en N2 del aire)
McAuliffe et al., 1958)
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26. Método de abundancia natural de 15N
% átomos 15N (muestra) – % átomos 15N (std)
δ 15N(‰) = 1000
% átomos 15N (std)
δ 15N ref − δ 15N leg
P = 100
δ 15N ref − B
B es el δ 15N de la leguminosa que crece con N2 atmosférico
como la única fuente de nitrógeno,
Método del Valor-A
%15N a.e CF 1
%Ndda= 100 1- + %15N a.e CF
N%15N a.e CNF n-
1
n = Dosis N leguminosa
N = Dosis N cultivo de referencia
a.e.= átomos en exceso
Es una variación de la técnica de dilución de isótopos, basada en pequeñas
diferencias en la abundancia natural de 15N entre el N2 atmosférico (0.3663%
átomos 15N) y el N del suelo. Estas diferencias se expresan como delta (δ)15N o
partes por mil (‰) relativo a la composición de 15N en el N2 atmosférico (Shearer
y Kohl, 1986) y se calcula de la siguiente forma:
Shearer y Kohl, 1986
Hardarson y Danso, 1993913/05/2013
27. El método por reducción de acetileno:
Puesto que la nitrogenasa (enzima responsable de la fijación de N2)
puede reducir otros substratos con triple enlace tales como acetileno
(C2H2) a etileno (C2H4), esta última reacción es la base del método por
reducción de acetileno. (Hardy y Knight, 1966).
El método de ureidos:
Es posible utilizar la abundancia de ureidos en la savia del xylema
como medida indirecta de la proporción de N de la planta derivado de
la fijación de N2. Muchas leguminosas tropicales, principalmente
Phaseoleae y Desmodieae, transportan los productos de la fijación de
N2 desde los nódulos a otras partes de la planta en forma de ureidos,
alantoina y ácido alantoico.
El método de la diferencia total de N
N= N total Leguminosa - N total referencia
Giller y Wilson, 1991
Giller y Wilson, 1991
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28. (%Ndda)
Porcentaje de N en la planta leguminosa derivado de la atmósfera
Indice de Cosecha de Nitrógeno (ICN)
% del N total de la planta que es cosechado o exportado,
generalmente en grano.
Sustentabilidad
(Medición Isotópica)
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31. Valores medios de FBN de algunas leguminosas que se
utilizan en la agricultura
250
150 150
125 120
100 100
90
80
50
0
50
100
150
200
250
300
FBNKgHa-1año-1
Leguminosas
Sanginga, 1995.13/05/2013
32. N-fijado por especies de leguminosas en
Huimanguillo, Tabasco
Cultivo Uso N kg ha-1
+ Fósfoto
C. ensiformis Abono Verde 366
V. umbellata Alim.Humano 53
C. cajan Alim. Animal 170
A. pintoi Mejorador Suelo 55
C. juncea Contra Erosión 21
- Fósforo
C. ensiformis 258
V. umbellata 16
C. cajan 133
A. pintoi 28
C. juncea 25
Peña, et al., 2003
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33. N total y N2 fijado en tejido de leguminosas en
monocultivo y asociadas con maíz en la sabana
de Tabasco, México.
Peña y Col., 2006
340
597
222
273
402
211
298
495
121
250
363
162
0
100
200
300
400
500
600
700
C.ensiformis(L1)
C.cajan(L2)
M.deerengiana(L3)
L1+VS-536(M1)
L2+(M1)
L3+(M1)
Kgha-1
N total N2 Fijado
Monocultivo Asociación
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34. 13/05/2013
LOS MICROORGANISMOS SOLUBILIZADORES DE LA UREA
Al aplicar la urea al suelo se hidroliza y para su solubilización necesita la
presencia de la enzima Ureasa que es producida por las
bacterias, actinomicetos y hongos. Con la reacción de la enzima, la urea se
transforma en amonio y se fija a los complejos minerales del suelo donde
luego es nitrificado por los microorganismos.
Las urobacterias son aerobias y actúan con la alcalinización que causa la
urea al aplicarse al suelo. Los géneros más importantes son:
Bacillus, Clostridium, Pseudomonas, Micrococcus, Acromobacter y Sarcina.
35. 13/05/2013
LA NITRIFICACIÓN
El Nitrógeno del suelo se encuentra presente como diferentes compuestos
químicos, pero la mayor parte forma compuestos orgánicos (materia
orgánica del suelo).
Solo del 5 al 10% del nitrógeno total se encuentra como formas
inorgánicas: Amónio (NH4 +), Nitrito (NO2 -) y Nitrato (NO3-). El Nitrito y el
Nitrato se encuentran en la solución del suelo, mientras que el amónio
(catión) se encuentra como intercambiable o fijado a la estructura de
algunos minerales.
La nitrificación es un proceso bacterial y aeróbico .
Las bacterias nitrificantes más importantes son Nitrosomas europaea y
Nitrobacter winogradski . Las primeras oxidan Amónio a Nitrato y las
segundas oxidan Nitrito a Nitrato, haciendo disponible el nitrógeno para las
plantas. Hay otros microorganismos que también oxidan los substratos
nitrogenados a Nitritos y Nitratos. Entre las bacterias están los géneros
Bacillus, Pseudomonas y Clostridium . Los actinomicetos nitrificadores son
Streptomyces y Nocardia y los hongos Aspergillus y Penicillium
38. 13/05/2013
MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL FÓSFORO
Cuando se incorporan al suelo residuos de cosecha, materiales orgánicos, enmiendas, estiércol, se
agregan gran cantidad de compuestos órganofósforados. El fosfato orgánico es hidrolizado por la
enzima fosfatasa que segregan los microorganismos y libera el fosfato, para que sea asimilado por
la planta.
Las bacterias Bacillus megaterium , Bacillus mesentericus y Pseudomona putida solubilizan las
formas orgánicas del fósforo (ortofósfato) y las transforman a fosfatos asimilables por las plantas.
Los hongos del género Aspergillus, Penicillium y Rhizopus degradan ácidos nucleicos y
glicerofósfatos a fosfatos simples. Las levaduras del género Saccharomyces y Rhodotorula cumplen
la misma función que los hongos. El actinomiceto Streptomyces destruye las moléculas orgánicas
fósfatadas liberando así el fósforo.
En los suelos de reacción ácida predominan los fosfatos insolubles de hierro y de aluminio. Cuando
se han utilizado enmiendas cálcicas se fija el fósforo como fosfato tricálcico. Las bacterias de los
géneros Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Aerobacter solubilizan fosfatos inorgánicos en
el suelo. Los hongos Aspergillus, Penicillium y Rhizopus solubilizan fosfatos tricálcicos y rocas
fosfóricas.
39. 13/05/2013
MICROORGANISMOS QUE TRANSFORMAN EL AZUFRE
El azufre es esencial en la nutrición de las plantas pues participa en la formación de aminoácidos y
vitaminas. Las plantas lo asimilan como sulfato.
La descomposición de la materia orgánica por los microorganismos trae la degradación de
aminoácidos hasta obtener sulfatos. También se degradan sulfatos orgánicos.
Las bacterias del género Thiobacillus oxidan a sulfato el sulfuro que produce en condiciones de
anegamiento y que es tóxico para las plantas. Además oxidan a sulfato el azufre
elemental, compuestos de azufre como tiosulfato, tetrationato y sulfito a sulfato. Se desarrollan en
medios aerobios con pH ácidos y extremadamente ácidos (4), forman ácido sulfúrico en la oxidación
para aumentar la acidez.
Las bacterias de los géneros Bacillus, Pseudomonas, Artrobacter convierten el azufre elemental y el
tiosulfato a sulfato. Los hongos del género Aspergillus oxidan el azufre en polvo.
40. 13/05/2013
MICROORGANISMOS QUE MOVILIZAN EL POTASIO
El potasio es retenido por los constituyentes del suelo, pero sólo una parte es soluble y otra gran
fracción se fija quedando no intercambiable.
Bacterias de los géneros Bacillus, Pseudomonas, y Clostridium y hongos como
Aspergillus, Penicillium y Mucor solubilizan el potasio mediante la liberación de ácidos orgánicos o
inorgánicos que reaccionan con los minerales que los contienen.
Estos microorganismos descomponen minerales de aluminosilicato y liberan parte del potasio
contenido en ellos.
41. 13/05/2013
Saber no es suficiente; tenemos que aplicarlo. Tener voluntad no es
suficiente: tenemos que implementarla. (Goethe )
La desesperanza está fundada en lo que sabemos, que es nada, y
la esperanza sobre lo que ignoramos, que es todo. (Anónimo)
Gracias Por su
atención