2. Figura 13.25.- Aunque algunos compuestos con función de defensa anti-patógenos se sintetizan antes del ataque del patógeno (como las Saponinas, por ejemplo) muchas formas de la defensa frente a patógenos son inducidas por la infección. Los Inductores o “Elicitors” del patógeno (muchos de ellos de naturaleza proteica y productos génicos de genes avr o de avirulencia del patógeno) inician una ruta de transducción compleja que conduce a la activación de las respuestas defensivas. Algunos “Elicitors” interaccionan con Receptores de membrana (proteínas codificadas por genes R o de Resistencia de la planta). Figura 4. MODELO DE RECONOCIMIENTO Y SEÑALIZACIÓN DESENCADENADO POR EL ELICITOR FLAGELINA EN ARABIDOPSIS. Las bacterias se desplazan por la superficie de los tejidos de la planta haciendo uso del flagelo bacteriano. La presencia de heridas en la planta o de aperturas naturales, como son los estomas, permite el acceso de las bacterias al interior de los tejidos. En el espacio intercelular, las bacterias pierden moléculas de flagelina como consecuencia de roturas del flagelo y/o durante su construcción. La presencia de receptores FLS2 en la superficie de las células vegetales permite la detección de la flagelina como indicador de la presencia de bacterias patógenas en el medio, lo que lleva a un desencadenamiento de las respuestas de defensa de la planta. Figura 5. Modelo de activación de Pto por AvrPto en tomate. La proteína Pto está controlada por un péptido inhibitorio de su actividad, que actúa reprimiendo su actividad quinasa. Una vez que el elicitor Avrpto ha sido inyectado en el interior de la célula vegetal, AvrPto interacciona con Pto desplazando al péptido regulador del sitio catalítico y desreprimiendo la actividad quinasa. La proteína Pto activa cataliza su autofosforilación que genera un cambio conformacional de Pto, que es la señal de activación de la respuesta de defensa de la planta.
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12. 13.23 Biosíntesis concertada de ELICITORES o INDUCTORES de respuesta a patógenos a partir de precursores procedentes de la planta y del insecto. Un ácido graso procedente de la planta, en este caso el linolénico, se conjuga con un aminoácido derivado del insecto, la glutamina, para formar un conjugado con actividad inductora de respuesta
30. Figura 13.25.- Aunque algunos compuestos con función de defensa anti-patógenos se sintetizan antes del ataque del patógeno (como las Saponinas, por ejemplo) muchas formas de la defensa frente a patógenos son inducidas por la infección. Los Inductores o “Elicitors” del patógeno (muchos de ellos de naturaleza proteica y productos génicos de genes avr o de avirulencia del patógeno) inician una ruta de transducción compleja que conduce a la activación de las respuestas defensivas. Algunos “Elicitors” interaccionan con Receptores de membrana (proteínas codificadas por genes R o de Resistencia de la planta). (producto de un gen avr ) (Producto de gen R)
44. Figura 4 . MODELO DE RECONOCIMIENTO Y SEÑALIZACIÓN DESENCADENADO POR EL ELICITOR FLAGELINA EN ARABIDOPSIS . Las bacterias se desplazan por la superficie de los tejidos de la planta haciendo uso del flagelo bacteriano. La presencia de heridas en la planta o de aperturas naturales, como son los estomas, permite el acceso de las bacterias al interior de los tejidos. En el espacio intercelular, las bacterias pierden moléculas de flagelina como consecuencia de roturas del flagelo y/o durante su construcción. La presencia de receptores FLS2 en la superficie de las células vegetales permite la detección de la flagelina como indicador de la presencia de bacterias patógenas en el medio, lo que lleva a un desencadenamiento de las respuestas de defensa de la planta. DEFENSA ACTIVA FRENTE A ELICITORES ESPECÍFICOS PROCEDENTES DEL PATÓGENO
45. Figura 5 . Modelo de activación de Pto por AvrPto en tomate . La proteína Pto está controlada por un péptido inhibitorio de su actividad, que actúa reprimiendo su actividad quinasa. Una vez que el elicitor Avrpto ha sido inyectado en el interior de la célula vegetal, AvrPto interacciona con Pto desplazando al péptido regulador del sitio catalítico y desreprimiendo la actividad quinasa. La proteína Pto activa cataliza su autofosforilación que genera un cambio conformacional de Pto, que es la señal de activación de la respuesta de defensa de la planta. DEFENSA ACTIVA FRENTE A ELICITORES ESPECÍFICOS PROCEDENTES DE CAMBIOS PROPIOS (debidos al patógeno): Hipótesis del GUARDIAN
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47. 13.25 Ruta de señalización inducida por Sistemina para la inducción rápida de la biosíntesis de inhibidores de proteinasas en plantas de tomate con heridas debidas a insectos herbívoros
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50. Figura 13.27.- La infección inicial por un patógeno puede incrementar la resistencia a futuros ataques mediante el desarrollo de una resistencia sistémica adquirida. 6. Salicilatos: Implicación en la SAR (Resistencia Sistémica Adquirida)
51. Figura 13.26.- MUCHAS FORMAS DE LA DEFENSA FRENTE A PATÓGENOS SON INDUCIDAS POR LA INFECCIÓN . Fragmentos de moléculas del patógeno, llamadas Inductores (Elicitors) inician una ruta de transducción compleja que conduce a la activación de las respuestas defensivas. Un aumento en la actividad oxidativa y en la producción de óxido nítrico estimula la RESPUESTA HIPERSENSIBLE (HR) y otros mecanismos de defensa. Algunos Inductores bacterianos de naturaleza proteica (producto de los genes avr o de avirulencia del patógeno) son inyectados directamente en la célula, dónde interaccionan con proteínas codificadas por genes R (genes de Resistencia del huesped: muchos de ellos codifican para receptores que reconocen y ligan específicamente moléculas procedentes de patógeno). Actualmente se piensa que la relación entre genes avr y R explica las relaciones patógeno-huésped en términos de sensibilidad / resistencia según sean compatibles los productos génicos de ambos...)