Soutenance de thèse Janvier 2011 Impact de changement climatique sur la distribution spatiale des poissons marins http://webcvsylvainlenoir.redheberg.com/

1. Impact du réchauffement climatique sur
la distribution spatiale des ressources
halieutiques le long du littoral français :
observations et scénarios.
Sylvain Lenoir
Thèse co-encadrée par :
le Dr. Grégory Beaugrand
le Pr. Jean-Claude Dauvin

2. La couverture végétale il y a 20 000 ans
Ray and Adams 2001 Internet Archaeology
Inlandsis (grandes étendues glaciaires) Taïga
Désert polaire et alpin Steppe-tundra
Toundra
L’Europe est sous la glace, recouverte en
partie de désert polaire

3. La couverture végétale 20 000 ans plus tard
Ray and Adams 2006
Inlandsis (grandes étendues glaciaires) Taïga
Désert polaire et alpin Steppe-tundra
Toundra Forêt tempérée de feuillus
4 à 5 C plus tard, l’Europe est couverte de forêts
tempérées

4. Le changement climatique attendu
Sont prévus 4 à 5°C de réchauffement
Où ce réchauffement se fera-t-il?

5. Différence des températures:
Mars 2099 - Mars 2000 scénario B2
18
Temperature changes C
9
-1
Le changement climatique attendu dans l’Océan
Impact sur la vie marine ?

6. Faune danoise durant la « warm Atlantic period »
(7000 à 3900 ans avant J.-C.)
Mustulus mustulus (wikipedia.org)
Dasyatis pastinaca (wikipedia.org)
Spondyliosoma cantharus Xiphias gladius (wikipedia.org)
(wikipedia.org)
De nombreuses espèces méditerranéennes et à
affinité « eaux-chaudes » (Enghoff et al. 2007 Fisheries Research)

7. Changements biogéographiques observés
Fish distributions shifts with climatic Warming.
(A) cod, (B) anglerfish, and snake (Perry et al.
2005 Science).
Des déplacements de 48 à 403 km en moyenne
de 1960 à 2001

8. Impact du réchauffement climatique sur la
distribution spatiale des poissons marins ?
Réchauffement climatique
Indices et observations
COMPRENDRE ANTICIPER
Produire des scénarios d’évolution de cette
distribution à partir de scénarios physiques
Besoin d’un outil : modèle d’habitat

9. La niche écologique
La niche écologique
« hypervolume à n dimensions dans
lequel chaque point représente une
combinaison de conditions
environnementales pour laquelle
l‘espèce a un taux d'accroissement
supérieur ou égal à un »
(Hutchinson 1957 Cold Spring Harbor
Symposium Quantitative Biology)
1er Estimation de la niche écologique des espèces
2e Calcul de la probabilité de présence des espèces

10. Niche fondamentale ou réalisée ?
Niche fondamentale
Facteur environnemental 2
Prédation
Niche Compétition
réalisée Limite de dispersion
Parasitisme
Facteur environnemental 1
La niche réalisée estimée : la niche potentielle

11. Quel modèle répondra le mieux aux exigences de
l’étude?
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ANN
(Mastrorillo et al. 1997
Freshwater Biology) ENFA
(Hirzel et al. 2001)
CART
(Thuillier 2003 Global
RES
Change Biology) (Kaschner et al. 2006
MEPS)
MAXENT DOMAIN
(Philips et al. 2006 (Carpenter et al. 1993
Ecological Modelling)
BIOCLIM Biodiversity and
(Busby 1996) Conservation)
Chaque modèle a ses avantages et ses
inconvénients

12. Quel modèle répondra le mieux aux exigences de
l’étude?
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ANN
(Mastrorillo et al. 1997
Freshwater Biology) ENFA
(Hirzel et al. 2001)
CART
(Thuillier 2003 Global
RES
Change Biology) (Kaschner et al. 2006
MEPS)
MAXENT DOMAIN
(Philips et al. 2006 (Carpenter et al. 1993
Ecological Modelling)
BIOCLIM Biodiversity and
(Busby 1996) Conservation)
Besoin de données de présence ET d’absence

13. Quel modèle répondra le mieux aux exigences de
l’étude?
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ANN
(Mastrorillo et al. 1997
Freshwater Biology) ENFA
(Hirzel et al. 2001)
CART
(Thuillier 2003 Global
RES
Change Biology) (Kaschner et al. 2006
MEPS)
MAXENT DOMAIN
(Philips et al. 2006 (Carpenter et al. 1993
Ecological Modelling)
BIOCLIM Biodiversity and
(Busby 1996) Conservation)
Modèle Paramétrique

14. Quel modèle répondra le mieux aux exigences de
l’étude?
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ANN
(Mastrorillo et al. 1997
Freshwater Biology) ENFA
(Hirzel et al. 2001)
CART
(Thuillier 2003 Global
RES
Change Biology) (Kaschner et al. 2006
MEPS)
MAXENT DOMAIN
(Philips et al. 2006 (Carpenter et al. 1993
Ecological Modelling)
BIOCLIM Biodiversity and
(Busby 1996) Conservation)
Formes de niche écologique prédéfinie

15. Quel modèle répondra le mieux aux exigences de
l’étude?
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ANN
(Mastrorillo et al. 1997
Freshwater Biology) ENFA
(Hirzel et al. 2001)
CART
(Thuillier 2003 Global
RES
Change Biology) (Kaschner et al. 2006
MEPS)
MAXENT DOMAIN
(Philips et al. 2006 (Carpenter et al. 1993
Ecological Modelling)
BIOCLIM Biodivesity and
(Busby 1996) Conservation)
Besoin de définir des seuils de significativité

16. Quel modèle répondra le mieux aux exigences de
l’étude?
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ANN
(Mastrorillo et al. 1997
Freshwater Biology) NPPEN ENFA
(Hirzel et al. 2001)
Non-Parametric
CART Probabilistic
(Thuillier 2003 Global
RES
Change Biology) Ecological Niche (Kaschner et al. 2006
MEPS)
(Beaugrand et al. 2011 MEPS)
MAXENT DOMAIN
(Philips et al. 2006 (Carpenter et al. 1993
Ecological Modelling)
BIOCLIM Biodiversity and
(Busby 1996) Conservation)
Modèle Non-Paramétrique, données de présence
uniquement, pas de seuil

17. Quel type de variables descriptives pour quel
type d’échelle d’étude?
Continental Regional Site
Global Landscape Local Micro
2000- 200- 10-
>10000km 2000km
10-200km 1-10km
1000m
>10m
10000km
Climate
Topography
Land-Use
Soil Type
Biotic
Interaction
(Pearson & Dauwson 2003 Global Ecology & Biogeography)
Les variables climatiques sont adaptées pour
évaluer la distribution des espèces à grande échelle

18. Identification de la niche écologique
Température
Bathymétrie
de surface
Salinité de Nature du
surface sédiment
Température de surface Salinité Bathymétrie C m
SST en en
Bathymétrie en m
SSS en psu
Niche écologique potentielle
≈
Conditions favorables à la
présence de l’espèce
Bathymétrie

19. Dans quelle mesure l’environnement disponible
peut-il constituer un habitat potentiel
Niche estimée Enveloppes
environnementales
disponibles
Test d’appartenance d’un point
géographique à un ensemble:
Modèle NPPEN
Le NPPEN va calculer la probabilité de présence
d’une espèce à un point géographique

20. Le NPPEN : procédure de permutation basé sur
le MRPP (Mielke et al. 1981 Monthly Weather Review)
Point Niche
géographique estimée
X1
d1
d2 X2 n
d3 X3 ε0
Σdi
i =1
=
y d5
d4
X4
n
X5
Estimation de la distance moyenne du point y du
groupe de référence

21. Calcul de la probabilité de présence d’une
espèce : 1ère permutation
Point Niche
géographique simulée
X1
d1
d2 X2 n
Σdi
d3
X3 εS i =1
=
y
d5
d4
X4
1
n
X5
Estimation de la distance moyenne du point X1
d’un nouveau groupe de référence

22. Calcul de la probabilité de présence d’une
espèce : 2e permutation
Point Niche
géographique simulée
X1
d1 X2 n
d2 d3
εS =
Σdi
y
d5 X3
d4
X4
2
n
X5
Estimation de la distance moyenne du point X2
d’un nouveau groupe de référence

23. Le point à tester n’appartient pas à la niche
écologique
d1 X1
n d2 X2
Σdi
ε0 = i = 1 d3 X3
n d4
X4
y d5 X5
ε0 > εS
ε0 > εS
n n
ε0 > εS ε0 > εS
n n
εS =
Σdi εS =
Σdi εS =
Σdi εS =
Σdi
1
n 2
n n
3
n
n
La distance ε0 sera toujours supérieure aux
distances εs

24. Le point à tester appartient à la niche écologique
q ε ≥ε d1 X1
Σdi
n
p= n s 0 d2 X2
ε0 = i = 1 y d3 X3
n d5 d4
X4
X5
ε0 ≤ εS 1
ε0 ≤ εS
n
2
n
ε0 ≤ εS ε0 ≤ εS
3
n n n
εS =
Σdi εS =
Σdi εS =
Σdi εS =
Σdi
1
n 2
n n
3
n n
La distance ε0 sera inférieure ou égale aux
distances εs

25. Quelle distance utilisée ?
Utilisée dans le MRPP, mais pas
adaptée dans le contexte de
Distance Euclidienne modélisation de la niche
écologique
Indépendante de l’échelle des
Distance de corde descripteurs
Indépendante de l’échelle des
Distance généralisée descripteurs + prend en
de Mahalanobis compte la corrélation entre les
descripteurs
D²yi ,X n,p k’V-1k
= V=1/n[Z-Z]’[Z-Z]

26. Réchauffement climatique et les ressources
halieutiques
Subarctique
L’églefin
Le sprat européen Tempérée
Le chinchard de Tempérée-
chaude
l’Atlantique
Des espèces aux preféréndums thermiques
différents

27. Estimation des niches écologiques à partir des
données d’observations
n
120
Homogène
L’églefin
0
40
Le sprat européen
0
50
Le chinchard de Bimodale
l’Atlantique
0
C 0 10 20 30
Comment réagit le modèle à différents types de
niche?

28. Niche écologique homogène
Le maximum de probabilité est au centre de la
niche estimée
Lenoir et al. 2011 GCB

29. Niche écologique bimodale
Différence moyenne de
probabilité de 0.094 et
0.0732
Les probabilités de présence maximales restent
centrées au centre de la niche
Lenoir et al. 2011 GCB

30. Niche écologique « tronquée »
Différence moyenne de
probabilité de 0.062
La distribution des probabilités diffère très peu du
cas attendu
Lenoir et al. 2011 GCB

31. Changements biogéographiques : l’églefin
1
0.8
0.6
0.4
0.2
Une espèce qui disparaitra de la mer du Nord
pour gagner la mer de Barents
Lenoir et al. 2011 GCB

32. Changements biogéographiques : le sprat
européen
1
0.8
0.6
0.4
0.2
Une espèce qui proliférera en mer du Nord dans
un 1er temps
Lenoir et al. 2011 GCB

33. Changements biogéographiques : le chinchard de
l’Atlantique
1
0.8
0.6
0.4
0.2
Une espèce qui étendra sa limite supérieure de
répartition vers le nord
Lenoir et al. 2011 GCB

34. Bilan des mouvements biogéographiques :
Différence des probabilités
Différence des probabilités > +20% gain
-20 %> Différence des probabilités > +20% stabilité
Différence des probabilités < -20% perte
Cartographie de ces différences

35. Bilan des mouvements biogéographiques :
Églefin (2090/2099 B2 – 1960/1969)
-395 445 km²
perte
stabilité
gain
gain au nord de la distribution
Lenoir et al. 2011 GCB
perte au sud de la distribution

36. Bilan des mouvements biogéographiques:
sprat européen (2090/2099 B2 – 1960/1969)
+269 946 km²
perte
stabilité
gain
Perte au sud de la distribution moins importante
que le gain au nord

37. Bilan des mouvements biogéographiques :
chinchard (2090/2099 B2 – 1960/1969)
+181 017 km²
perte
stabilité
gain
L’espèce gagne en surface de répartition en mer
du Nord
Lenoir et al. 2011 GCB

38. Conséquences des mouvements
biogéographiques
“Junk food hypothesis”
(Wanless et al. 2005 MEPS)

39. De quoi pouvaient se nourrir les oiseaux marins
dans les années 60 ?
www.wikipedia.org Marion Moore
Le lançon nordique Le sprat d’Europe L’entélure
(Ammodytes marinus) (Sprattus sprattus) (Entelurus aequorus)
(Lenoir et al. soumis)
Deux proies préférées le lançon et le sprat

40. De quoi pouvaient se nourrir les oiseaux marins
dans les années 60 ? (1960-1969)
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Le lançon nordique Le sprat d’Europe L’entélure
(Ammodytes marinus) (Sprattus sprattus) (Entelurus aequorus)
(Lenoir et al. soumis)
Le lançon et le sprat sont abondants

41. De quoi peuvent se nourrir les oiseaux marins de
nos jours? (2000-2006)
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Le lançon nordique Le sprat d’Europe L’entélure
(Ammodytes marinus) (Sprattus sprattus) (Entelurus aequorus)
(Lenoir et al. soumis)
Le lançon est moins représenté, la population
d’entélure explose (Kirby et al. 2006 Biology Letters)

42. A l’avenir, quelles espèces de poissons seront
disponibles (2090-2099 B2) ?
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Le lançon nordique Le sprat d’Europe L’entélure
(Ammodytes marinus) (Sprattus sprattus) (Entelurus aequorus)
(Lenoir et al. soumis)
Le lançon et l’entélure disparaitront, le
sprat se maintiendra

43. Espèces alternatives
(1960-1969 B2)
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
www.wikipedia.org www.wikipedia.org
L’anchois européen La sardine européenne
(Engraulis encrasicolus) (Sardina pilchardus)
(Lenoir et al. soumis)
L’anchois et la sardine sont deux espèces
consommées par les oiseaux marins

44. Espèces alternatives
(1960-1969)
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
L’anchois européen La sardine européenne
(Engraulis encrasicolus) (Sardina pilchardus)
(Lenoir et al. soumis)
Deux espèces peu présentes en mer du Nord
dans les années 60

45. Où retrouve-t-on ces espèces ?
(2000-2006)
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
L’anchois européen La sardine européenne
(Engraulis encrasicolus) (Sardina pilchardus)
(Lenoir et al. soumis)
L’anchois apparait en mer du Nord

46. A la fin du siècle consitueront-ils des ressources
disponibles (2090-2099 B2) ?
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
L’anchois européen La sardine européenne
(Engraulis encrasicolus) (Sardina pilchardus)
(Lenoir et al. soumis)
L’anchois sera disponible en mer du Nord

47. Zone mer du Nord, évolution des probabilités de
présence des 5 espèces
Probabilités de présence
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1960 1980 2000 2020 2040 2060 2080
(Lenoir et al. soumis)
L’anchois n’attendra pas de niveau de présence
suffisant

48. Modélisation de la distribution de Calanus
finmarchicus par le NPPEN
(Lenoir et al. en préparation)
Les changements biogéographiques observés
vont s’intensifier dans le futur

49. Quelles sont les différences ?
(1960-1969)
Avec C. finmarchicus – Sans C. finmarchicus
0.8
0.4
0.0
-0.4
-0.8
(Lenoir et al. en préparation)
Surestimation en mer du Nord, mer de Barents et
mer du Labrador, sousestimation en Islande

50. Impact sur la modélisation des changements
biogéographiques: 1960-1969
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Sans C. finmarchicus Avec C. finmarchicus
On teste le phénomène d’amplification trophique
(Kirby & Beaugrand 2009 Proceedings of the Royal Society B)

51. Impact sur la modélisation des changements
biogéographiques: 2000-2006
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Sans C. finmarchicus Avec C. finmarchicus
L’amplification de l’impact climatique n’est pas
évidente

52. Impact sur la modélisation des changements
biogéographiques: 2090-2099 B2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Sans C. finmarchicus Avec C. finmarchicus
Amplification au sud de répartition mais
pas au nord

53. Probabilités de présence dans 3 régions
distinctes
Mer du Nord
(Zone CIEM IV)
Islande
(Zone CIEM Va)
Zone
« Terre-Neuve »
Trois zones historiques pour la morue de
l’Atlantique

54. Comment a évolué la capacité d’accueil de ces 3
zones pour la morue de l’Atlantique (1980-1989)
« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande n
1960-1969 1960-1969 1960-1969 40
20
0
20
40
1980-1989 1980-1989 1980-1989
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)
Peu de changements entre ces deux décennies

55. Évolution en parallèle des deux côtés de
l’Atlantique? (2000-2006)
« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande n
1960-1969 1960-1969 1960-1969 40
20
0
20
40
2000-2006 2000-2006 2000-2006
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)
Seule la mer du Nord est devenue moins
favorable à de fortes probabilités de présence

56. Situation figée ?
(2050-2059 B2)
« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande n
1960-1969 1960-1969 1960-1969 40
20
0
20
40
2050-2059 B2 2050-2059 B2 2050-2059 B2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)
En Atlantique ouest le milieu devient à son tour
défavorable

57. Où pourrait se « réfugier» la morue de
l’Atlantique ? (2090-2099 B2)
« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande n
1960-1969 1960-1969 1960-1969 40
20
0
20
40
2090-2099 B2 2090-2099 B2 2090-2099 B2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)
Seul le nord de l’Atlantique nord peut accueillir de
fortes probabilités de présence

58. Conclusions et perspectives
Connaitre la distribution
spatiale des poissons marins
Information encore très incomplète

59. Carte de distribution à disposition
(Louisy 2002)
Information binaire et uniquement sur la côte

60. Les cartes de la FAO
(FAO 2010)
Moins détaillé

61. Besoin d’un outil performant
Connaitre la distribution
spatiale des poissons marins
Produire des scénarios
d’évolution de cette distribution
spatiale
Développement d’un modèle d’habitat basé sur la
niche écologique

62. Conclusions : le NPPEN
Non-paramétrique
Données de présence uniquement
Pas de seuil à déterminer
Sensible à l’effet de bord
Modèle puissant et perfectible

63. Adapté à l’échelle locale?: SURCOTE
Liza ramada: le mulet porc (1960-1969)
51 1
0.8
50
0.6
0.4
49
0.2
48
-6 -4 -2 0 2 0.0

64. Liza ramada: le mulet porc (2000-2006)
51 1
0.8
50
0.6
0.4
49
0.2
48
-6 -4 -2 0 2 0.0

65. Liza ramada: le mulet porc (2050-2059 B2)
51 1
0.8
50
0.6
0.4
49
0.2
48
-6 -4 -2 0 2 0.0

66. Liza ramada: le mulet porc (2090-2099 B2)
51 1
0.8
50
0.6
0.4
49
0.2
48
-6 -4 -2 0 2 0.0
Besoin de nouveaux descripteurs à cette échelle

67. Conclusions et perspectives : impact du
réchauffement climatique
Le réchauffement climatique est
responsable des mouvements
biogéographiques déjà observés
par le passé
Si le réchauffement se poursuit tel
qu’il a été scénarisé par le
GIEC, les mouvements
biogéographiques vont perdurer
Les conséquences de ces mouvements
biogéographiques peuvent être multiples

68. Conclusions et perspectives :
a quoi faut-il s’attendre?
Apparition d’espèces
Disparition d’espèces de
dans des zones
zones géographiques:
géographiques:
plus exploitables
exploitables?
Extinction d’espèces si Changement de la
elles ne trouvent plus biodiversité marine:
d’habitat favorable nouveaux écosystèmes
Répercutions le long de la
chaine trophique

69. Perspectives: comment améliorer, affiner les
prédictions
Utilisation d’autres
modèles d’habitats
Modélisation de l’absence
Produire des fonctions de
prédictions de biomasse
Comment modéliser les
changements de
communautés d’espèces?

70. Merci de votre attention
S N