Este documento apresenta um resumo sobre o que estuda a bioquímica. A bioquímica examina as reações químicas que ocorrem nos seres vivos e como estas reações permitem a vida. Todos os seres vivos possuem biomoléculas como carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos que desempenham funções vitais. A água também desempenha um papel fundamental como solvente que permite estas reações bioquímicas acontecerem.
2. Apresentação
A bioquímica é, sem dúvida, uma das ciências mais fascinantes porque desmonta o ser vivo
em seus componentes básicos e tenta explicar o funcionamento ordenado das reações químicas que
tornam possível a vida, freqüentemente adjetivada como milagre ou fenômeno. Entretanto, o
processo químico muito bem organizado que estabelece toda a existência da vida em nosso planeta,
tem sido desvendado, continuamente, por cientistas do mundo inteiro. Muito já se sabe, porém o
desconhecido é a essência do conhecimento humano e a luta para desvendá-lo advém da natureza
desbravadora da humanidade, que não se furta com explicações empíricas e procura a razão dos
fatos ao invés de eternizá-los mitos.
Os capítulos que se seguem representam a organização de informações básicas para o
aprendizado de Bioquímica Humana, resultado do conteúdo das aulas que ministro há pouco mais
de uma década. Como tal, possuem um caráter estritamente didático, não dispensando, de forma
alguma, a consulta às referências bibliográficas sugeridas ao final de cada capítulo e outras,
existentes na literatura especializada.
Entretanto, não se tratam de “apostilas” repletas de dicas e “macetes” que tornam o ensino
estereotipado. Pelo contrário, é um trabalho realizado com carinho e atenção para facilitar o
aprendizado em bioquímica nos cursos de Farmácia, Medicina, Biologia, Biomedicina, Nutrição,
Enfermagem, Odontologia e áreas afins.
O formato eletrônico em arquivos PDF é uma alternativa econômica e prática de acesso aos
meus textos originais, contornando dificuldades editoriais próprias de nossa região. Acima de tudo,
este E-book (livro eletrônico) corresponde a um protótipo para uma futura publicação em formato
tradicional e, como todo material didático, estes textos estão em constante atualização, sendo a sua
opinião (informando falhas, sugerindo mudanças etc.) de extrema valia para a realização de um
trabalho cada vez mais completo, possibilitando um retorno positivo para o processo ensino-
aprendizagem.
Prof. Ricardo Vieira
Universidade Federal do Pará
Centro de Ciências Biológicas
Laboratório de Genética Humana e Médica
Av. Augusto Corrêa no 1 – Guamá
Belém - Pará - CEP: 66.075-900
Fone/Fax: (091) 211-1929
E-mail: jrvieira@ufpa.br
HomePage: http://www.fundamentosdebioquimica.hpg.com.br
Belém-Pará
2003
3. À Georgete,
minha companheira e cúmplice.
A meus pais,
Benedito e Scila Vieira, meus mestres.
A meus alunos,
meus inspiradores.
4. Capítulo 1
O que estuda a Bioquímica?
O
estudo da Bioquímica infere ais. Sobre este aspecto, veja o que dizem Al-
um conceito nato de que exis- berts, B. et al. (1997).
te uma química da vida, ou
"Evidências geológicas sugerem que houve mais de
então que há vida pela química. Antes que um um bilhão de anos de intervalo entre o aparecimen-
conceito filosófico ou religioso, a vida, aqui, to das cianobatérias (primeiros organismos a libe-
deve ser tratada como o resultado da maximi- rar oxigênio como parte do seu metabolismo) e o
zação de fatores físicos e químicos presentes período em que grandes concentrações de oxigênio
em um sistema aberto extremamente frágil: a começaram a se acumular na atmosfera. Esse in-
tervalo tão grande deveu-se, sobretudo, à grande
célula. Neste microscópico tubo de ensaio quantidade de ferro solúvel existente nos oceanos,
estão os componentes necessários para que o que reagia com o oxigênio do ar para formar e-
ser vivo complete o clássico ciclo da vida, ou normes depósitos de óxido de ferro."
seja, nascer, crescer, reproduzir e morrer, Certamente, este processo lento de libe-
tudo resultado de um processo natural de de- ração de oxigênio como um dejeto indesejável
senvolvimento de reações químicas típicas dos primeiros habitantes de nosso planeta, foi
com reagentes, produtos e catalisadores que, responsável pelo surgimento de um outro orga-
quanto melhor as condições ótimas de reação, nismo adaptado em consumir este oxigênio
melhor a eficácia com que serão executadas. como comburente de moléculas orgânicas libe-
Do ponto de vista químico, os seres rando, assim, a energia térmica tão necessária
vivos são constituídos de elementos bastante para a manutenção da vida.
simples e comuns em todo o universo: carbo- Mas, descrever o processo complexo
no, hidrogênio, nitrogênio e oxigênio (bases que é a vida não é tarefa tão simples quanto
dos compostos orgânicos), além de uma infi- possa parecer. Na verdade desde que o universo
nidade de outros elementos presentes em surgiu há cerca de 20 bilhões de anos, a vida na
quantidades relativamente menores, mas de Terra tem apresentado mecanismos ímpares de
funções imprescindíveis ao funcionamento reprodução e desenvolvimento que muitas ve-
celular (p.ex.: ferro, enxofre, cálcio, sódio, zes são únicos na natureza e desafiam os con-
potássio, cloro, cobalto, magnésio etc.) ceitos bioquímicos como por exemplo os seres
O agrupamento desses elementos, em que habitam as fossas abissais vulcânicas do
moléculas com funções distintas, foi um pas- Pacífico, que sobrevivem à temperaturas supe-
so longo e decisivo para a afirmação do pro- riores a 120oC; ou os vírus, que não possuem
cesso de vida em nosso planeta. O processo estrutura celular sendo formados, basicamente,
de obtenção de energia através da glicose na apenas por proteínas e ácidos nucléicos.
ausência de oxigênio, por exemplo, é um pro- Um fato comum a todos os seres vivos,
cesso tão organizado que ele é exatamente o porém, é a presença de macromoléculas exclu-
mesmo em todos os seres vivos, diferindo sivas dos seres vivos (carboidratos, lipídios,
somente na forma como o produto final é pro- proteínas, vitaminas e ácidos nucléicos) deno-
cessado, sendo que a maioria dos seres vivos minadas de biomoléculas. Desta forma, a quí-
prossegue com o metabolismo aeróbio, porém mica da vida está atrelada a composição básica
todos os seres vivos, sem exceção, realizam o de todo ser vivo, uma vez que todos possuem
metabolismo anaeróbio de degradação da gli- pelo menos dois tipos de biomoléculas, como
cose. no caso dos vírus.
Existe uma relação direta entre a produ- Lavosier e Priestly (final do século
ção de oxigênio pelas cianofíceas e o surgi- XVIII), Pasteur, Liebig, Berzelius e Bernard
mento dos seres multicelulares levando a (século XIX) foram pioneiros na pesquisa de
incrível diversidade de espécies dos dias atu- qual seria a composição dos seres vivos, sendo
5. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 2
o termo bioquímica introduzido em 1903 Monera e Protista) possuem mecanismos pró-
pelo químico alemão Carl Neuberg. Inicial- prios de organização celular, de acordo com sua
mente, esta nova ciência era denominada relação com o meio ambiente (as plantas são
química fisiológica ou então química biológi- autótrofas, por exemplo) ou entre si (os Mone-
ca, tendo a Alemanha, em 1877, publicado a ras e Protistas são unicelulares), ainda havendo
primeira revista oficial desta nova disciplina distinção quanto à organização das organelas
(Zeitschrift für Physiologisce Chemile) e, em celulares (os moneras são procariotas, e portan-
1906, a revista norte-americana Journal of to, ao contrário dos demais, não possuem ne-
Biological Chemistry consagrou-se como im- nhuma estrutura intracelular de membrana).
portante divulgadora das novas descobertas Apesar das diferenças, contudo, todos os seres
no campo da bioquímica, sendo editada até vivos apresentam uma dinâmica bioquímica
hoje. celular muitíssimo parecida, evidenciando o
Após 1920, os Estados Unidos tiveram sucesso evolutivo dos processos experimenta-
uma participação decisiva para o crescimento dos nos bilhões de anos de aperfeiçoamento. As
desta nova ciência com a descoberta, isola- vias metabólicas celulares constituem um ema-
mento, síntese e descrição do mecanismo de ranhado de reações químicas que se superpõem,
regulação biológica de incontáveis compostos mas, maravilhosamente, não se atropelam e sim
bioquímicos com a utilização de isótopos ra- se completam formando um complexo e preciso
diativos como marcadores. Desde 1950, a ciclo químico de consumo de reagentes (em
bioquímica têm-se tornado, cada vez mais, bioquímica denominado de substratos) e for-
uma das ciências que mais crescem no campo mação de produtos, como em uma reação quí-
do conhecimento humano tendo papel decisi- mica qualquer. A forma de regulação destas
vo na elucidação do mecanismo fisiológico e reações levam a uma intricada mecânica meta-
patológico de regulação de vários compostos bólica tendo ao centro a degradação (catabo-
bioquímicos de fundamental importância para lismo) e síntese (anabolismo) de biomoléculas,
a saúde do ser humano. Atualmente, os méto- Os vírus traduzem um capítulo à parte
dos de diagnóstico e tratamento da maioria no estudo da bioquímica por apresentarem me-
das doenças, são estudados a partir de uma canismos únicos de reprodução e desenvolvi-
base bioquímica, revelando as causas, as con- mento. Possuem apenas dois tipos de biomolé-
seqüências e maneiras de se evitar o início ou culas, proteínas e ácido nucléico (DNA ou
a propagação das mais diversas patologias. RNA), necessitando do ambiente celular para
Neste capítulo, serão apresentadas as seu desenvolvimento, podendo permanecer
principais moléculas envolvidas no processo cristalizados por milhares de anos em estado de
da vida, introduzindo o estudo dos fundamen- inércia quando fora do meio biológico. Alguns
tos de bioquímicas que será efetuado nos ca- vírus mais complexos, possuem carboidratos e
pítulos posteriores. lipídios em sua composição oriundos da mem-
brana do hospedeiro durante o processo lítico.
A Natureza das Biomoléculas
Água
As biomoléculas possuem caracterís-
ticas químicas comuns às demais moléculas É o composto químico mais abundante
da natureza. Porém, quando associadas em (de 60 a 85% do peso total da maioria dos teci-
um sistema biológico, possuem uma dinâmica dos) sendo o solvente adequado para os com-
própria de regulação e síntese, que proporcio- postos minerais e bioquímicos (Figura 1-1).
nam as características de cada ser vivo. O Apesar de não ser uma biomolécula verdadeira
ambiente ideal para que ocorram estas reações (existe em grande quantidade livre na natureza,
é a célula, com uma série de organelas especi- independente, até, da existência organismos
alizadas nas mais variadas funções bioquími- vivos - existe água na lua e livre no vácuo do
cas. espaço), graças à sua polaridade, a água conse-
A princípio, os seres vivos dos cinco gue dissolver a maioria das biomoléculas (ex-
reinos da natureza (Animalia, Plantae, Fungi, ceção às gorduras) criando uma capa de solva-
Ricardo Vieira
6. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 3
tação ao redor delas, induzida por pontes de metabólicos, baseiam-se na composição plas-
hidrogênio. Entretanto, a água também parti- mática (a parte líquida do sangue).
cipa ativamente em reações bioquímicas (p. O sangue exerce um importante papel
ex.: hidrólise, condensação) o que a torna um no estudo da bioquímica, uma vez que possui
dos componentes químicos mais importantes funções chaves na manutenção dos processos
para a vida. De fato, o simples achado de água fisiológicos. É indispensável pelo transporte de
na forma líquida permite a inferência de exis- nutrientes, metabólitos, produtos de excreção,
tência de formas de vida (pelo menos como gases respiratórios, hormônios e de células e
nós a concebemos) seja no mais árido e quen- moléculas de defesa. Em animais de grande
te deserto, nos gélidos e secos pólos da Terra porte, é indispensável como dissipador do calor
ou nas mais profundas, escuras e ferventes produzido pela alta taxa metabólica celular,
fossas abissais do Pacífico (e, quem sabe, em impedindo que as células entrem em colapso
outros planetas do nosso sistema solar). químico em virtude do aumento da temperatura
ambiente. A capacidade de coagulação é uma
importante propriedade sangüínea que garante
o fluxo constante do sangue nos vasos, evitando
perdas por hemorragia.
A maioria dos seres multicelulares pos-
sui sangue ou algum tipo de líquido com função
correlata (p.ex.: a hemolinfa de insetos), sendo
que mamíferos e aves possuem um sistema de
manutenção da temperatura corpórea extrema-
mente eficaz ("sangue quente"), o que não per-
mite modificações bruscas na temperatura de
reação bioquímica. Os demais animais de "san-
gue frio" não conseguem evitar as trocas de
temperatura com o meio ambiente e a tempera-
tura interna varia consideralvelmente, levando a
um metabolismo energético diversificado dos
Figura 1-1: A molécula da água possui polaridade de "sangue quente". Entretanto, vários peixes
devido à diferença de carga entre os átomos de hidro- velozes (p.ex.: tubarão, salmão) possuem me-
gênio e o de oxigênio que, por ser mais eletronegativo,
favorece a criação de uma nuvem eletrônica em torno
canismos particulares de aquecimento constante
de seu núcleo, induzindo a uma carga formal positiva do sangue para manter uma temperatura cons-
para os átomos de hidrogênio. Esta polaridade permite tante para suas as altas atividades metabólicas
o surgimento de pontes de hidrogênio o que torna a de predadores, o que os torna verdadeiros pei-
água um soluto perfeito para a maioria das biomolécu- xes de "sangue quente".
las. (Adaptado de Lehninger, A.L et al., 1995).
A água, ainda, é importante na manu-
tenção do equilíbrio químico celular mantendo
Em organismos multicelulares, a água
as concentrações de H+ e demais eletrólitos
distribui-se em dois ambientes: líquido intra-
dentro de faixas estreitas evitando variações
celular (LIC) e líquido extracelular (LEC)
letais de pH e osmolaridade. É claro que esta
que, por sua vez, compõe-se do líquido intra-
manutenção só é possível graças a um comple-
vascular (plasma sangüíneo) e líquido inters-
xo processo bioquímico e fisiológico envolven-
ticial nos seres mais complexos, como é o
do hormônios (p.ex.: aldosterona, cortisol),
caso do ser humano, objeto central de nosso
órgãos especializados (p.ex.: rins, pulmões,
estudo. O sangue é o mais importante com-
adrenais) e um sistema fisiológico de tampões
partimento líquido do organismo e serve de
bioquímicos (p.ex.: Hb/HbO2; H2CO3/HCO3-).
base para o estudo do metabolismo de vários
Em organismos marinhos, a água é a
compostos bioquímicos. Freqüentemente, os
responsável pelo fornecimento do oxigênio e
valores médios da concentração das biomolé-
dispersão de excrementos, como o CO2 e com-
culas em um indivíduo, para efeito de estudos
postos nitrogenados, que favorecem a matéria
Ricardo Vieira
7. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 4
prima para o fitoplâncton produz carboidra-
tos, aminoácidos (e outros nutrientes) e o O2,
essenciais para a manutenção do equilíbrio
ecológico da Terra.
Proteínas
São as biomoléculas mais abundantes,
possuindo inúmeras funções, dentre elas a
indispensável função catalisadora exercida
pelas enzimas, sem a qual não seria possível a
maioria das reações celulares (apesar de al-
gumas moléculas de RNA possuírem ação
catalítica idêntica a enzimas).
São formadas por aminoácidos ligados
por ligações químicas extremamente fortes
entre seus grupamentos funcionais amino
Figura 1-3: A estrutura tridimensional da mioglobina,
(NH2) e ácido carboxílico (COOH), as liga- proteína especializada em liberar o O2 que transporta,
ções peptídicas (Figura 1-2). somente em baixa pO2 o que traduz sua importância no
metabolismo muscular. (Adaptado de Campbel, M.K., 1995)
α-aminoácidos
NH2 R De fato, essa propriedade de assumir
formas variadas proporciona um papel impor-
H - C - CO O H H -N - C - H tante na estereoquímica celular, onde as reações
são quase todas enzimáticas e ocorrem com
R CO O H uma especificidade da enzima ao substrato ga-
rantida pela forma tridimensional final das pro-
Extremidade teínas. Quaisquer modificações nesta estrutura
amino-terminal Ligações
peptídicas modificará a afinidade da enzima pelo substrato
NH2 R e isso será utilizado pela célula para regular a
ação enzimática.
As proteínas normalmente abastecem e
H - C - CO N - C - H
suprem as necessidades corpóreas de aminoáci-
dos e do nitrogênio neles contido. Toda proteí-
R H CO O H
na presente na dieta de seres humanos é digeri-
da e entra na circulação como aminoácidos
Extremidade individualizados ou mesmo como dipeptídeos
carboxila-terminal
(compostos por dois aminoácidos), indo ao
Figura 1-2: A ligação peptídica entre dois aminoáci- fígado que inicia seu processo metabólico.
dos é extremamente rígida e não gira, porém pode doar Os animais são capazes de sintetizar
ou receber prótons quando em meio básico ou ácido.
somente 10 dos 20 aminoácidos necessários
Outras ligações ocorrem entre o res-
para a síntese protéica (os aminoácidos deno-
tante da cadeia carbonada dos aminoácidos,
minados não-essenciais: glicina, alanina, seri-
como ligações covalentes entre os grupamen-
na, prolina, cisteína, ácido aspártico, ácido glu-
tos -SH de dois aminoácidos cisteína, for-
tâmico, asparagina, glutamina e tirosina), e os
mando uma ponte dissulfeto, pontes de hidro-
outros 10 são incapazes de serem sintetizados e
gênio entre grupamentos polares da cadeia
devem estar presente na alimentação (os ami-
carbonada, ou até ligações fracas do tipo de
noácidos essenciais: treonina. lisina, metioni-
van der Waals, mas que garantem uma incrí-
na, arginina, valina, fenilalanina, leucina, trip-
vel estabilidade e conformação tridimensional
tofano, isoleucina e histidina).
única às proteínas, relacionada diretamente
com sua função (Figura 1-3).
Ricardo Vieira
8. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 5
Alguns aminoácidos podem ser sinte- ponde a uma pequena fração do poderio bioló-
tizados no organismo mas a uma taxa que o gico das proteínas que são, sem dúvida nenhu-
torna essencial na alimentação, como é o caso ma, as biomoléculas de maior número de fun-
da arginina que é utilizada quase que inte- ções em um organismo vivo. A função energé-
gralmente na síntese da uréia e da histidina tica é prioridade de duas outras moléculas: os
que é produzida em quantidade insuficiente carboidratos e os lipídios.
para a síntese protéica, porém tornam-se qua-
se que desnecessários na dieta de adultos, Carboidratos
quando o crescimento (e, portanto, a fase de
maior síntese de proteínas estruturais) chega São os principais substratos energéticos
ao fim. Em contrapartida, os aminoácidos da célula, através da degradação da glicose por
ditos não-essenciais cisteína e tirosina são via anaeróbia e aeróbia (Figura 1-4). Popular-
sintetizados a partir dos aminoácidos essenci- mente são chamados de açúcares em virtude do
ais metionina e fenilalanina, o que os torna, seu mais conhecido representante, a sacarose,
de cera maneira, dependentes da presença formada por um molécula de glicose e outra de
desses aminoácidos essenciais. frutose com sabor doce característico. O amido
No fígado, os aminoácidos absorvidos (um polímero linear ou ramificado de glicose),
no processo digestivo são convertidos nas entretanto, é a forma de carboidrato mais co-
proteínas plamáticas: 1) albumina (função de mum na alimentação, representando cerca de
transporte); 2) α1-globulina (glicoproteínas e 90% dos carboidratos da dieta. Em mamíferos,
lipoproteínas de alta densidade); 3) α2- a lactose (formada por glicose e galactose) é
globulinas (haptoglobinas, transportadoras de importante fonte energética presente no leite,
hemoglobina que saem das hemácias); 4) β- apesar da maioria dos mamíferos utilizarem o
globulinas (transferrina, lipoproteínas de bai- leite como única fonte de alimento somente em
xa densidade) e 5) fatores da coagulação san- seus primeiros períodos de vida (em ratos al-
güínea (fibrinogênio e protrombina). No guns dias, em humanos cerca de um ano).
plasma sangüíneo encontra-se, ainda, uma
infinidade de proteínas produzidas em outros
locais do organismo, como é o caso das γ-
globulinas (os anticorpos) que são sintetizadas
por linfócitos e outras proteínas teciduais.
Alguns aminoácidos são convertidos,
no fígado, em bases nitrogenadas (para a sín-
tese de ácidos nucléicos) e outros produtos
nitrogenados. Em vários tecidos, possuem
funções das mais diversas, como base de sín-
tese de hormônios e neurotransmissores.
A parte nitrogenada dos aminoácidos Figura 1-4: A molécula de glicose (uma hexose - car-
metabolizada no fígado de mamíferos, anfí- boidrato de seis carbonos) em sua forma cíclica.
bios adultos, e tartarugas é convertida em
uréia e excretada pelos rins. Aves, répteis, De qualquer forma, os carboidratos são
insetos e invertebrados terrestres excretam o as principais biomoléculas energéticas, uma vez
nitrogênio protéico como ácido úrico, enquan- o metabolismo glicolítico anaeróbio é via co-
to que peixes, invertebrados aquáticos, anfí- mum de todos os seres vivos (à exceção dos
bios na forma larvária excretam na forma de vírus por não terem estrutura celular, sendo
amônia (crocodilos sintetizam, também, amô- considerados por muitos autores como formas
nia e tartarugas uréia a partir do nitrogênio intermediárias entre seres vivos e partículas
protéico). químicas de transmissão de infecções, assim
A cadeia carbonada dos aminoácidos é como os príons, estes compostos apenas de
convertida em intermediários do metabolismo proteínas).
energético celular, porém esta função corres-
Ricardo Vieira
9. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 6
Há a necessidade de ingestão mínima aumenta a incidência de cáries dentárias em
de cerca de 50 - 100 g de carboidratos por dia virtude da destruição da dentina pelo ácido lác-
para garantir o suprimento de glicose sangüí- tico ou etanol (produto final do metabolismo
nea (glicemia) que, por sua vez, nutrirá os anaeróbio de bactérias e fungos). Da mesma
tecidos, permanecendo a glicemia normal em forma, uma ingestão aumentada de carboidratos
torno de 70 - 110 mg/dl. A hipoglicemia ca- pode proporcionar distúrbios intestinais com as
racteriza-se por vários sinais e sintomas como bactérias produzindo grande quantidade de ga-
tonturas, fraqueza muscular, suor firo, irritabi- ses, com comprometimentos patológicos diver-
lidade, fome, palpitação, dor de cabeça, sono- sos.
lência, convulsão, podendo atingir o coma e a A carência de carboidratos na alimenta-
morte. A hiperglicemia quase sempre é um ção, por sua vez induz ao consumo aumentado
achado patológico laboratorial, sendo difícil a das gorduras e proteínas musculares para a pro-
percepção de sinais e sintomas clínico diretos, dução de energia, características o que é co-
sendo observada, principalmente, em patolo- mumente utilizado em dietas de programas de
gias específicas como o diabetes mellitus, redução de peso corpóreo. Deve-se levar em
caracterizada pela ausência ou produção insu- consideração, entretanto, que a utilização em
ficiente de insulina (ou de seus receptores excesso de lipídios (principalmente) e proteínas
celulares). para a produção de energia, poderá trazer in-
As principais fontes de carboidratos convenientes fisiológicos, com a produção de
são os vegetais produtores de amido como dejetos metabólicos danosos ao organismo
reserva energética (p.ex.: milho, mandioca, quando em grande quantidade, como é o caso
beterraba, arroz e todos os cereais), seguido dos corpos cetônicos que induzem a queda do
dos produtores de sacarose (cana-de-açúcar, pH e da destruição da camada mielínica dos
beterraba). As frutas contêm grande quantida- neurônios.
de de frutose, além de outros carboidratos; o
leite e seus derivados, contêm a lactose. Lipídios
Os alimentos de origem animal (fora o
leite e seus derivados) contêm muito pouco A gorduras, como são conhecidas popu-
teor de carboidratos, reservando-se ao fígado larmente, são a principal fonte de armazena-
e aos músculos as principais fontes em virtude mento energético, podendo manter alguns tipos
de serem sede da síntese de glicogênio (polí- de células vivas por vários anos (p.ex.: semen-
mero de glicose bem mais ramificado que o tes oleaginosas).
amido, sintetizado, também por fungos e al- Os lipídios fornecem significativa quan-
guns protozoários). Entretanto, após o abate tidade de energia (quase o dobro dos carboidra-
do animal, as reservas de glicogênio rapida- tos), porém não é esta a sua função primária na
mente se esgotam em virtude da continuidade alimentação, uma vez que a absorção intestinal
do metabolismo celular mesmo após a morte dos lipídios se dá pela linfa e não pela corrente
fisiológica. Assim sendo, a quantidade de sangüínea como os demais nutrientes. Desta
glicogênio presente na alimentação humana é forma, os lipídios energéticos (ácidos graxos na
quase inexistente, estando presente, portanto, forma de triglicerídeos - Figura 1-5) são capta-
somente na dieta de animais carnívoros que dos pelos tecido adiposo lá ficando armazenado
devoram suas presas imediatamente após o até que haja necessidade energética (como no
abate. caso de dietas hipoglicídicas ou no paciente
Os carboidratos podem ser convertidos diabético o qual não consegue produzir energia
em gorduras quando há a ingestão de quanti- através da glicose, uma vez que ela não penetra
dades excessivas às necessidades energéticas na célula). Por esta razão, os ácidos graxos não
podendo levar a patologias associadas ao ex- são tão bem aproveitados para o metabolismo
cesso de alimentação (obesidade, aterosclero- energético como a glicose que, apesar de menos
se coronária etc.). Uma má-higiene dentária calórica, é bem mais rapidamente degradada
proporciona a utilização dos carboidratos pe- pelas células.
los microorganismos presentes na boca o que
Ricardo Vieira
10. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 7
o que corresponde a uma redundância, uma vez
que nenhum óleo de origem vegetal contém
colesterol, mas leva as pessoas a relacionarem
a ausência colesterol com uma melhor qualida-
de do óleo, o que não é verdade (a qualidade de
Ácido esteárico (18:0)
um óleo vegetal está em uma maior quantidade
de ácidos graxos poli-insaturados, menos caló-
ricos).
Figura 1-5: Os lipídios energéticos. O ácido esteárico
possui 18 carbonos sem nenhuma dupla ligação (satu-
rado); o carbono 1 é denominado alfa (α) e contém o
grupamento funcional (COOH); o segundo denomina-
se β e o último carbono (18) é denominado ômega-1
(ω), sendo o carbono 17 denominado ω-2, o 16 de ω-3 Figura 1-6: A molécula de colesterol está presente
e assim sucessivamente. exclusivamente em gorduras animais. Quimicamente, é
um álcool de cadeia longa, mas que é classificado como
lipídio em virtude de sua insolubilidade na água.
Além de conferir um sabor caracterís-
tico aos alimentos e de proporcionar uma sen- O excesso de lipídios da alimentação
sação de saciedade, a dieta lipídica veicula as induz a uma rápida deposição dos triglicerídeos
vitaminas lipossolúveis e supre o organismo nos adipócitos e a saturação do fígado na de-
dos ácidos graxos essenciais poli-insaturados gradação do colesterol. A não realização de
que o ser humano é incapaz de sintetizar, co- exercícios físicos para compensar uma ingestão
mo o ácido linoléico (ω-6); linoléico (ω-6 e aumentada de lipídios, pode refletir-se em so-
9); aracdônico (20:4). brepeso e até a obesidade, principalmente
Os ácidos graxos saturados (presente quando a alimentação ocorre em períodos de
nas moléculas de triglicerídeos) fornecem baixa atividade física (como à noite, antes do
energia quando as fontes de carboidratos se sono).
esgotam, sendo bem mais calóricos que os
insaturados. O excesso da utilização dos lipí-
dios para o metabolismo energético fornece
Ácidos Nucléicos
uma quantidade de um composto energético
alternativo, os corpos cetônicos, que suprem Os ácidos desoxirribunucléico (DNA)
músculos e neurônios na falta de glicose (neu- (Figura 1-7) e ribonucléico (RNA) são as molé-
rônios só consomem glicose e corpos cetôni- culas informacionais, através das quais são sin-
cos como combustível energético), porém tetizadas todas as proteínas do organismo. O
trazem complicações clínicas quando produ- processo de replicação (síntese do DNA) é rea-
zidas em excesso (como a degeneração da lizado de forma extremamente cuidadosa para
bainha mielínica de proteção dos neurônios e que não resulte em erros na seqüência de DNA
a queda do pH plasmático). do genoma das células filhas e, consequente-
O colesterol (Figura 1-6) é encontrado mente, erros na produção de proteínas, uma vez
exclusivamente em gorduras animais, sendo a que durante o ciclo de vida de uma célula, há a
gema do ovo a principal fonte, mas não possui síntese de RNAm (mensageiro) a partir de um
função energética e acumula-se nos vasos molde da molécula de DNA. Este processo
sangüíneos quando a ingestão diária supera a (transcrição) está intimamente atrelado à sínte-
quantidade de 1g. Atualmente, o Ministério se de proteínas (tradução), onde o RNAm é
de Saúde tem proibido a divulgação do rótulo processado de maneira tal a se encaixar nos
“não contém colesterol” que comumente RNA dos ribossomos (RNAr) e favorecer a
eram colocados em frascos de óleos vegetais, adição de aminoácidos que chegam transporta-
dos pelos RNA transportadores (RNAt).
Ricardo Vieira
11. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 8
identificação individual tal como uma "impres-
são digital de DNA").
Dentro das seqüências codificadoras dos
genes (os éxons) existem outras que não codifi-
cam absolutamente nada (os íntrons), mas que
podem possuir funções de regulação da expres-
são do gene bem como informações que são
utilizadas no estudo da evolução molecular que
permite relacionar a caracterização de espécies,
gêneros e grupos filogenéticos bem definidos,
estabelecendo os caminhos evolutivos que as
espécies atuais devem ter percorrido, o que faz
de seu estudo uma poderosa ferramenta da pa-
leontologia, antropologia ou qualquer ramo da
biologia evolutiva.
A tecnologia da manipulação da molé-
cula de DNA (p.ex.: síntese in vitro , reações de
Figura 1-7: A descoberta da estrutura de dupla héli- hibridização) tem sido utilizada com grandes
ce em espiral da molécula de DNA em 1953 por Wat- vantagens no diagnóstico de doenças metabóli-
son e Crick, trouxe informações importantíssimas para
desvendar o papel dos ácidos nucléicos para o metabo-
cas de cunho genético e doenças infecciosas
lismo de todos os seres vivos. (pela identificação de DNA de microorganis-
mos em amostras biológicas). Entretanto, os
Tanto o RNAr quanto o RNAt (assim custos e da mão-de-obra altamente qualificada
como os RNAm), são sintetizados a partir de para sua execução, ainda restringem a maioria
uma ou mais seqüências de nucleotídeos de das técnicas à laboratórios de pesquisa. Contu-
DNA (unidade de polimerização dos ácidos do, há um futuro bastante promissor para esta
nucléicos, formados por uma pentose, uma próxima década na popularização dos métodos
base nitrogenada e um grupamento fosfato). diagnósticos por biologia molecular.
Estas seqüências que codificam uma informa-
ção (proteínas ou moléculas de RNA) são Vitaminas
demoninadas de genes, as unidades básicas
das característas genéticas. Fazem parte de um grupo de biomolécu-
O cromossomo é formado por uma las não sintetizadas pelo ser humano e que pre-
única molécula de DNA superenovelada e que cisam estar presentes em pequeníssimas con-
possui um tamanho enorme, perto das propor- centrações na célula para que ocorram várias
ções microscópicas da célula. Se uníssemos reações celulares indispensáveis para a vida, (a
todos os 23 pares de cromossomos do ser hu- maioria funcionando como co-fatores enzimáti-
mano, por exemplo, teríamos uma molécula cos), o que garante o elo indispensável entre os
de cerca de 1,5m (imagine tudo isso enovela- animais e vegetais na cadeia alimentar, uma vez
do dentro do núcleo celular!). Entretanto, a- que são produzidas por vegetais, bactérias, fun-
penas cerca de 95% de todo esse DNA cor- gos e animais, tornando-se indispensáveis na
respondes a genes (regiões codificadoras de alimentação.
informação). A grande maioria do DNA cons- Quimicamente, as vitaminas são difíceis
titui-se de regiões que não codificam nenhu- de serem classificadas, uma vez que pertencem
ma informação (síntese de proteínas ou às mais variadas classes químicas (p.ex.: a vi-
RNA), mas possui função de espaçamento tamina A é um terpeno, a B1 é uma amina, a C
entre os genes (possibilitando um enovela- um ácido carboxílico). De uma maneira geral,
mento ordenado do cromossomo) além de classificamos as vitaminas, quanto às caracte-
conter regiões de controle da expressão gêni- rísticas de solubilidade, como hidrossolúveis
ca e zonas de DNA repetitivo (utilizadas na (B1, B2, B6, B12, C, biotina, ácido fólico, áci-
do pantotênico) e lipossolúveis (A, D, E, e K).
Ricardo Vieira
12. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 9
São requeridas na dieta em quantida- tos (somente a vitamina C pode atingir níveis
des mínimas, sendo chamadas de oligoele- de hipervitaminose por ingestão das fontes ali-
mentos (do grego oligos= pouco) juntamente mentares).
com alguns minerais. A maioria delas possui O uso indiscriminado de vitaminas co-
baixa resistência ao calor o que faz com seja mo medicamento por pessoas leigas que acredi-
necessário ingerir os alimentos que as contêm tam serem "elementos milagrosos e energéti-
crus, pois a cocção destruiria as vitaminas (as cas" é uma preocupação constante dos profis-
vitaminas lipossolúveis são as menos termo- sionais de saúde, atualmente, uma vez que tra-
lábeis). ta-se de moléculas altamente especializadas e
Entretanto, apesar do conceito geral de sua ação tóxica pode trazer a lesões graves para
que vitaminas são indispensáveis na dieta, o sistema biológico se não for administrada
nem sempre isso é verdade. Algumas não são com perícia e precaução.
necessárias na dieta de todos os animais, em
virtude de serem sintetizadas no organismo Minerais
(p.ex.: somente os primatas, alguns roedores e
pássaros não sintetizam a vitamina C). Outras São compostos de origem inorgânica
são sintetizadas por microrganismos da flora necessários para uma série de funções bioquí-
intestinal normal, sendo absorvidas indepen- micas importantes como, por exemplo, co-
dente da ingestão de fontes alimentícias (Vi- fatores de reações enzimáticas (Mg++, K+), fato-
tamina B12 e K). A vitamina K pode ser obti- res da coagulação (Ca++), regulação do equilí-
da pela conversão de um derivado do coleste- brio hidro-eletrolítico e ácido básico (Na+, K+,
rol após a ação da radiação ultravioleta solar e Cl-), elementos estruturais (Ca++, P-3, F-), trans-
é considerada por alguns autores mais um porte (Fe++) e muitas outras funções.
hormônio do que uma vitamina. As necessidades de minerais para as
Outra característica marcante das vi- funções fisiológicas podem ser divididas, arbi-
taminas é o fato de que a sua ausência especí- trariamente, em dois grupos: os macromine-
fica na alimentação causa uma doença caren- rais necessários em quantidades acima de 100
cial própria (p.ex.: o escorbuto na carência de mg/dia (cálcio, fósforo, sódio, potássio, clore-
vitamina C; o béri-béri na carência de B1). tos, magnésio) e microminerais necessários
Contudo, esta propriedade não é evidenciada em quantidades abaixo de 100 mg/dia (cobalto,
muito facilmente, pois em um estado de des- iodo, ferro, flúor, crômio).
nutrição, há a culminância de várias carências De maneira diferente aos demais nutri-
vitamínicas levando a um quadro sintomato- entes, os minerais possuem um processo de
lógico complexo e não apenas o aparecimento absorção intestinal incompleto, ou seja enquan-
de uma doença carencial específica. to todos os carboidratos, lipídios e proteínas
A maioria das vitaminas são cofatores ingeridos devem ser absorvidos (senão haverá
de reações enzimáticas (o que justifica em si proliferação bacteriana e, consequentemente,
sua necessidade em pequena quantidade, já distúrbios digestivos) os minerais possuem um
que as reações enzimáticas são recicláveis) e a limiar próprio para cada um deles (p.ex.: o Na+
sua inexistência na célula torna inviável o é de cerca de 180 mEq/l) acima do qual não há
processo de vida. Interessantemente, a admi- a passagem do mineral para a veia porta-
nistração de vitaminas em dosagens acima das hepática (que comunica o intestino e o fígado) e
necessidades diárias são utilizadas na terapêu- o excesso é excretado pelas fezes.
tica para corrigir sintomas que nem sempre Desta maneira, há um controle digestivo
tem correlação direta com sua ação biológica importante da concetração plasmática dos mi-
(p. ex.: a vitamina B6 é utilizada no tratamen- nerais. Contudo, quaisquer distúrbios digestivos
to de enjôos). Esta conduta terapêutica só (p.ex.: parasitários, inflamatórios, medicamen-
pode ser realizada sob prescrição médica, uma tos) podem alterar a absorção dos minerais le-
vez que altas dosagens de vitaminas podem vando a sua depleção e também de água, uma
ser tóxicas e só são possíveis com a adminis- vez que haverá distúrbio no balança hidro-
tração de vitaminas na forma de medicamen-
Ricardo Vieira
13. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 10
eletrolítico, levando a diarréias e a conseqüen- celular ou extracelular. Os peroxiomas são
te desidratação, que muitas vezes é fatal. importantes para desdobrar os radicais livres
formados pelo oxigênio evitando assim o enve-
A célula: o tubo de ensaio da vida lhecimento e a morte celular. Os lisossomas,
por sua vez, contêm enzimas hidrolíticas que
É a unidade morfo-fisiológica dos se- degradam alimentos ou a própria célula (apop-
res vivos, possuindo estruturas como as mito- tose = morte celular programada) sendo
côndrias (em todos os seres vivos, com exce- importante para determinar o tempo de vida útil
ção dos procariotas) e glioxiomas (vegetais e de uma célula.
uns poucos protistas) que são a sede da pro- As células eucariotas possuem um nú-
dução de energia da célula (Figura 1-8). cleo organizado que regula as atividades de
Nas células das folhas dos vegetais reprodução e síntese protéicas (através do
existem os cloroplastos, estruturas semelhan- DNA). A maioria das reações bioquímicas o-
tes às mitocôndrias responsáveis pela fotos- correm no citosol, que mantém relação com o
síntese (Figura 1-9). Existe uma semelhança meio externo e com as organelas através de um
estrutural muito grande entre mitocôdrias e sistema de membranas lipídico-protéico, idên-
cloroplastos, apesar das funções diametral- tico à membrana plasmática.
mente opostas (produção de energia a partir Os procariotas não possuem sistema de
de biomoléculas e captação de energia para a membrana intracelular organizado, não possu-
produção de biomoléculas, respectivamente). indo as organelas que apresentam esta estrutura
Acredita-se que tais organelas eram organis- (p.ex.: núcleo, mitocôndrias). Possuem (assim
mos independentes, em um passado evoluti- como os vegetais) uma parede celular extre-
vo muito distante, mas que criaram uma rela- mamente resistente formada de polissacárides.
ção simbiótica com algumas células primiti- Compreender os mecanismos que levam
vas gerando as atuais células vegetais e ani- à interação das biomoléculas com o sistema
mais atuais. celular, seja na síntese, metabolismo ou degra-
De fato, a existência de DNA comple- dação, é função da Bioquímica. Utilizando-se
tamente diferente do núcleo, qualifica essas de conceitos interdisciplinares (Biologia, Histo-
organelas como candidatas às primeiras estru- logia, Fisiologia etc.), a Bioquímica procura
turas vivas auto-suficientes, no sentido ener- explicar o funcionamento da célula a partir de
gético, a surgirem na história da vida na Ter- um ângulo molecular, possibilitando, inclusive,
ra. a manipulação in vitro de condições exclusivas
das células vivas, podendo recriar o processo da
química da vida com o advento da engenharia
genética. Estamos vivendo tempos de mudan-
ças extremamente importantes no pensar cientí-
fico acerca de questões vitais para a perpetua-
ção de nossa espécie - ameaçada de extinção
pela superpopulação e destruição desgovernada
do ecossistema. A compreensão dos mecanis-
mos básicos de manutenção da vida no ambien-
te celular, é indispensável para o profissional da
área de saúde e ciências biológicas para que
Figura 1-8: A mitocôndria é a sede das reações ener- possa se posicionar em assuntos vitais e, inclu-
géticas em eucariotas. sive, éticos dentro do exercício de sua profis-
são.
Os ribossomos são formados por Na Figura 1-9 representa as principais
RNAr e são a sede da síntese protéica, libe- organelas de uma célula eucariota.
rando-as para o retículo endoplasmático e,
posteriormente, aparelho de Golgi onde as
proteínas poderão ser liberadas para o uso
Ricardo Vieira
14. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 11
• 1993 - Richard J. Roberts e Phylip A. Sharp pela descoberta de
split-genes.
• 1993 - QUÍMICA: Kary B. Mullins pela invenção do método da
PCR (Polymerase Chain Reaction - Reação em Cadeia da Polime-
rase) para a síntese in vitro de DNA e Michael Smith pelo estudo
em proteínas mutagênicas.
• 1992 - MEDICINA: Edmond H. Fisher e Edwin G. Krebs pela
descoberta da fosforilação reversível de proteínas.
• 1991 - MEDICINA: Erwin Neher e Bert Sakmann pela descoberta
das proteínas canais de íons celulares.
• 1989 - QUÍMICA: Sidney Altman e Thomas Cech pela descober-
ta de RNA com propriedade catalítica.
• 1988 - QUÍMICA: Johann Deisenhofer, Robert Huber e Harmut
Chel pela determinação da estrutura tri-dimensional do centro da
reação fotossintética.
• 1985- MEDICINA: Michael S. Brown e Joseph L. Goldstein pela
descoberta da regulação do metabolismo do colesterol.
• 1984 - MEDICINA: Niels K. Jerne, Georges J. F. Köhler e César
Milstein pela descoberta do controle do sistema imune.
• 1982 - MEDICINA: Sune K. Bergström, Bengt I. Samueksson e
Jonh R. Vane pela descoberta das prostaglandinas.
• 1982 - QUÍMICA: Aaron Klug pelo dewsenvolvimento de técni-
Figura 1-9 - Representação esquemática de uma célula cas de microscopia eletrônica por cristalografia para elucidar inte-
eucariota. rações proteínas/ácidos nucléicos.
• 1980 - QUÍMICA: Paul Berg pelos estudos de DNA recombinate
e Walter Gilbert e Frederik Sanger por seus estudos de sequenci-
amento de DNA.
• 1978 - MEDICINA: Werner Arber, Daniel Nathans e Hamilton O.
Curiosidades Smith pela descoberta das enzimas de restrição.
• 1978 - QUÍMICA: Peter D. Mitchel pela formulação da teoria
quimiosmótica para a síntese do ATP.
O estudo da bioquímica já rendeu 63 • 1977 - Roger Guillemin, Andrew V. Schally e Rosalyn Yalow
pela descoberta da produção de hormônios peptídeos cerebrais.
ganhadores do Prêmio Nobel de Química e • 1975 - QUÍMICA: Jonh Warcup Conforth e Vladimir Prelog pelo
Medicina, a mais importante premiação cien- estudo da estereoquímica de reações enzimáticas.
tífica, instituída desde 1901. Dentre eles, está • 1972 - MEDICINA: Gerald M. Edelman e Rodney R. Porter pela
descoberta da estrutura protéica dos anticorpos.
um dos únicos cientistas que ganhou duas • 1972 - QUÍMICA: Christian B. Anfinsen, Stanford Moore e
vezes o prêmio Nobel: é Frederick Sanger que William H. Stein pelos estudos na enzima ribonuclease.
• 1971 - MEDICINA: Earl W. Jr. Sutherland pela descorberta do
em 1958 descobriu a estrutura da insulina e mecanismo de ação dos hormônios.
em 1980 desenvolveu técnicas de seqüencia- • 1971 - QUÍMICA: Gerhard Herzberg pelo estudo da estrutura
eletrônica e geométrica dos radicais livres.
mento de DNA. Linus Pauling também ga- • 1970 - QUÍMICA: Luis F. Leloir por estudos na biossíntese de
nhou dois prêmios: em 1954 por seus estudos carboidratos
• 1968 - MEDICINA: Robert W. Holley, Har Gobind Khorana e
com ligações químicas de biomoléculas e em Marshall W. Nirenberg pela interpretação do código genético e a
1962 o prêmio Nobel da Paz. Neste seleto síntese protéica.
• 1964 - QUÍMICA: Dorothy Crowfoot Hodgkin pela criação de
clube de ganhadores de mais de um prêmio técnicas de Raios-X para estabelecer a estrutura de compostos bi-
Nobel consta, ainda, Marie S. Curie em 1911 oquímicos.
• 1964 - MEDICINA: Konrad Bloch e Feodor Lynen pela
ganhou o Nobel de Química e em 1903 o de descoberta do mecanismo e regulação do metabolismo do
Física. colesterol e ácidos graxos.
A seguir, a listagem completa dos ga- • 1962 - MEDICINA: Francis Harry Compton Crick, James Dewey
Watson e Maurice Hugh Frederick Wilks pela descoberta da es-
nhadores do Prêmio Nobel de Química e Me- trutura do DNA.
dicina com estudos bioquímicos. • 1962 - QUÍMICA: Max Ferdinand Perutz e John Cowdery Ken-
drew pelo estudo da estrutura de proteínas globulares.
• 1961 - QUÍMICA: Melvin Calvin pelo esclarecimento da fotos-
• 2000 - MEDICINA: Arvid Carlsson, Paul Greengard e Eric R
síntese.
Kandel pelos estudos na transdução de sinais no sistema nervo-
so. • 1958 - QUÍMICA: Frederick Sanger pela determinação da estru-
tura da insulina
• 1999 - MEDICINA: Günter Blobel por descobrir que proteínas
possuem sinais que regem sua localização e transporte celular. • 1959 - MEDICINA: Severo Ochoa e Arthur Kornberg pela des-
coberta da biosíntese de DNA e RNA.
• 1998 - MEDICINA: Robert F. Furchgott, Louis J. Ignarro e
Ferid Umrad pela descoberta da síntese de ácido nítrico no or- • 1957 - QUÍMICA: Alexander R. Todd pelo trabalho com nucleo-
ganismo e sua função no sistema cardiovascular. tídeos e co-enzimas.
• 1997 - MEDICINA: Stanley B. Prusiner pela descoberta dos • 1955 - MEDICINA: Axel Hugo Theodor Theorell pela descoberta
príons, novo modelo biológico de infecção de origem protéica. da natureza oxidativa de enzimas.
• 1997 - QUÍMICA: Paul B. Boyer e Jonh E. Walker pela eluci- • 1955 - QUÍMICA: Vincent Du Vigneaud pela síntese de hormô-
dação do mecanismo enzimático da síntese do ATP e Jens C. nios polipetídeos.
Skou pela descoberta da enzima responsável pela síntese do • 1953 - MEDICINA: Hans Adolf Krebs e Fritz Albert Lipmann
ATP. pela descoberta do ciclo do ácido cítico e do papel da coenzima-
• 1994 - MEDICINA: Alfred G. Gilman e Martin Rodbell pela A.
descoberta das proteínas-G.
Ricardo Vieira
15. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 1 - O que Estuda a Bioquímica? 12
• 1954 - QUÍMICA: Linus Carl Pauling pelo estudo nas ligações Para testar seus conhecimentos
químicas de biomoléculas.
• 1950 - MEDICINA: Edward Calvin Kendal, Tadeus Reichstein 1. O que estuda a Bioquímica?
e Philip Showalter pela descoberta dos hormônios da córtex a- 2. Qual a composição química dos seres vivos? Que
drenal. são biomoléculas?
• 1943 - MEDICINA: Henrik Carl Dam e Edward Adelbert 3. Quais as funções das biomoléculas?
Doisy pela descoberta da Vitamina K.
• 1948 - QUÍMICA: Arne Wilhelm Kaurin Tiselius pela pesquisa
4. Quantos aminoácidos são verdadeiramente essenci-
em eletroforese de proteínas plasmáticas. ais e não-essenciais? Justifique sua resposta.
• 1947 - QUÍMICA: Robert Robinson pelo estudo de bioquímica 5. Qual o destino dos aminoácidos no metabolismo
vegetal. hepático?
• 1947 - MEDICINA: Carls Ferdinand Cori, Gerty Theresa Cori 6. Organize um quadro com as formas de excreção do
e Bernardo Alberto Houssay pela pesquisa no metabolismo do
glicogênio e da glicose. nitrogênio protéico nas diversas classes de animais.
• 1946 - QUÍMICA: James Batcheller Sumner, Jonh Howard 7. Comente sobre a importância da lactose como fonte
Northrop e Wendell Meredith Stanley pelos estudos em enzi- de energia em mamíferos?
mas. 8. O que é hiper e hipoglicemia?
• 1939 - QUÍMICA: Adolf Friedrich Johann Buternandt pelo
estudo dos hormônios sexuais e Leopold Ruzicka pelo estudo
9. Porque há redução do peso corpóreo quando restrin-
de terpenos e polimetilenos. ge-se o consumo de carboidrato?
• 1938 - QUÍMICA: Richard Khun pela pesquisa com carotenói- 10. Porque um paciente diabético assemelha-se a um
des e vitaminas. paciente em jejum prolongado, no que diz respeito
• 1937 - MEDICINA: Albert Szent-Györgyi Von Nagyrapolt ao metabolismo energético?
pela descoberta do metabolismo energético celular.
11. Quais dos ganhadores (ou seus trabalhos) do Prêmio
• 1936 - MEDICINA: Hallert Dale e Otto Loewi pela descoberta
da trasnmissão química do impulso nervoso.
Nobel de Química e Medicina que trabalharam com
• 1937 - QUÍMICA: Walter Norman Haworth e Paul Karrern modelos bioquímicos, você já tinha ouvido falar?
pelo trabalho com carboidratos, carotenóides, vitaminas A, B2 Qual a molécula que mais prêmios deu a seus pes-
e C. quisadores?
• 1931 - MEDICINA: Otto Heinrich Warburg pela descoberta da
natureza da ação das enzimas respiratórias.
• 1930 - QUÍMICA: Hans Fisher pela pesquisa dos grupamentos
metálicos da hemoglobina e clorofila.
• 1929 - QUÍMICA: Arthur Harden, Hans Karl August Von Para navegar na Internet
Euler-Chelpin pelo estudo das enzimas fermentadoras de açú-
car. HomePage do Prof. Ricardo Vieira:
• 1929 - MEDICINA: Christiaan Eijkman e Frederick Gowlans http://www.fundamentosdebioquimica.hpg.com.br
Hopkins pelo estudo com vitaminas.
• 1928 - QUÍMICA: Adolf Otto Reinhold Windaus pelo estudo The World Wide Web Virtual Library: Biosciences:
de vitaminas. http://golgi.harvard.edu/biopages/all.html
• 1927 QUÍMICA: Heinrich Otto Wieland pelo estudo da
constituição dos ácidos biliares.
• 1923 - MEDICINA: Frederick Grant e John James Richard Revista Brasileira de Análises Clínicas:
Macleod pela descoberta da insulina. http://www.terravista.pt/aguaalto/1207/boyle.html
• 1922 - MEDICINA: Archibald Vivian Hilll e Otto Fritz Meye-
rhof por estudos do metabolismo muscular AllChemy Web- Química e Ciências afins:
• 1915 - QUÍMICA: Richard Martin Willstätter pela pesquisa
com clorofila.
http://allchemy.iq.usp.br/
• 1910 - MEDICINA: Albrecht Kossel por seu trabalho em
bioquímica celular com proteínas e substâncias nucléicas. The Nobel Prize Oficial Site:
• 1907 QUÍMICA: Eduard Buchner pela descoberta da fermenta- http://www.nobel.se/
ção celular.
• 1902 - QUÍMICA: Hermann Emil Fisher pela pesquisa em
síntese de carboidratos e purinas.
A Brief History of Biochemistry:
• 1901 - QUÍMICA: Jacobus Henricus Van't Hoff pela lei de http://www.wwc.edu/academics/departments/chemistry/courses
pressão osmótica. /chem431/lectures/introlect.html
Biomania:
http://www.biomania.com.br/mapasite/map.htm
Biochemistry On-Line:
http://www.biochemist.com/home.htm
Bioquímica y Biología Molecular en la Red:
http://www.yi.com/home/PerdigueroEusebio/bioquimica.html
Science: http://intl.sciencemag.org/
Nature: http://www.nature.com/
Ricardo Vieira
16. Capítulo 2
Bioquímica dos Alimentos
A evolução das espécies sempre se Acontece que os compostos alimenta-
apoiou em novas maneiras de se obter energia res são sintetizados em tamanha quantidade
das mais variadas fontes para assim melhor que esses seres se viram obrigados a armaze-
aproveitar as matérias primas que a natureza nar parte de dele e excretar o excesso junto
oferece aos seres vivos. Seres mais sofistica- com oxigênio (sem dúvida, um “lixo de luxo”
dos na forma de obter energia, têm-se mostra- deste processo metabólico). Entretanto, o apa-
do superiores nesta escala evolutiva e seus recimento de oxigênio livre na atmosfera de-
descendentes impõem-se na pirâmide evoluti- morou cerca de um bilhão de anos desde o
va. aparecimento dos primeiros organismos fotos-
Um grupo numeroso de seres vivos sintéticos, as cianobactérias, como pode ob-
especializou-se em captar a energia luminosa e servar nos registros geológicos.
convertê-la em energia química para sintetizar Somente após esse longo período outro
algumas moléculas energéticas: são os autó- grupo de seres vivos, especializou-se em obter
trofos. As matérias-primas bases para essa a energia necessária para suas reações orgâni-
síntese de alimentos eram compostos abundan- cas alimentando-se dos nutrientes produzidos
tes na atmosfera primitiva, como o gás carbô- pelos organismos autótrofos e o O2 da atmos-
nico (CO2), amônia (NH3), água (H2O). Com a fera: são os heterótrofos. As formas primitivas
ajuda de energia proveniente das radiações eram, entretanto, unicelulares, sendo necessá-
luminosas do sol, por fotossíntese, começou- rio mais um bilhão de anos para a organização
se a acumular um composto até então escasso em seres multicelulares mais complexos (Figu-
na atmosfera: o oxigênio (O2) que era expelido ra 2-1).
pelos organismos fotossintéticos como dejeto
metabólico.
Figura 2-1 - A idade da terra é estimada em cerca de 4,5 bilhões de anos, sendo proposto que por volta do primeiro bi-
lhão tenha surgido as primeiras células fotossintéticas autótrofas. No entanto, o O2 atmosférico necessário para o surgi-
mento dos autótrofos só torna-se disponível cerca de 2 bilhões de anos depois, devido à absorção do oxigênio produzido
pelo ferro da superfície da terra, fato comprovado pela existência de enormes depósitos de óxido de ferro nos sedimen-
tos mais antigos do planeta. Os seres muticelulares demoraram cerca de 3 bilhões para surgirem, o que mostra a dificul-
dade da organização celular parcialmente possibilitada pelo metabolismo aeróbio. (Adaptado de Biologia Molecular da
Célula - Albert B. et al., p.16, 1997.)
17. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 14
Desta forma, começa-se a desenhar a Forma-se, então, um elo importante
complexa rede de relacionamento ecológico entre os seres vivos, construindo a complexa
entre produtores e consumidores, havendo teia alimentar que faz com que a Terra funcio-
total harmonia entre eles, uma vez que os ne como um gigantesco ser vivo e prossiga,
compostos nitrogenados produtos da degrada- lentamente, seus passos evolutivos.
ção dos heterótrofos eliminados para o meio O relacionamento entre consumidores e
(amônia, uréia, nitritos, nitratos) juntamente produtores está ligado à disponibilização de
com o CO2 produto das oxidações biológicas, carbono o oxigênio para os processos metabó-
passam a ser a principal fonte de matéria- licos, enquanto que os decompositores forne-
prima para a fotossíntese. cem, principalmente, o nitrogênio reciclado
Uma série de organismos especializou- dos tecidos mortos e dejetos, apesar de o ciclo
se em reciclar os dejetos metabólicos desses dos nitrogênio, carbono e oxigênio ser comum
organismos (p.ex.: fezes e urina), assim como para todos os seres vivos, de certa forma (Fi-
os seus corpos após a sua morte: os decompo- gura 2-2).
sitores)
Figura 2-2: O ciclo do carbono entre produtores (vegetal), consumidores (animal) e decompositores (fungos e bactérias).
Consumidores e produtores trocam entre si, principalmente, carbono e oxigênio enquanto que os decompositores reciclam o
nitrogênio.
Ricardo Vieira
18. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 15
O ser humano, objeto de nosso estudo, (Vioult & Juliet); “Substâncias, em geral natu-
posiciona-se no topo desta teia alimentar, che- rais e complexas, que associadas às de outros
gando a mudar o ecossistema em prol de sua alimentos em proporções convenientes, são
sobrevivência, na procura da matéria-prima capazes de assegurar o ciclo regular da vida
para suas reações metabólicas. A despeito da de um indivíduo e persistência da espécie a
discussão ecológica, o conhecimento da estru- qual ele pertence” (Randon & Simonnet); “As
tura e funcionamento do corpo humano é ne- matérias, qualquer que seja a natureza, que
cessário para poder adaptar-se melhor às ad- servem habitualmente ou podem servir à nu-
versidades impostas pela evolução e, como trição” (Littré); “Substâncias necessárias à
tem feito, impor sua soberania entre as espé- manutenção dos fenômenos do organismo sa-
cies, sob o preço, infelizmente, da devastação dio e à reparação de partes que se faz cons-
do ambiente e a extinção de várias espécies. tantemente” (Claude Bernard); “Substância
Desta forma, o ato de obter substratos que, incorporada ou não ao organismo, nele
para as reações orgânicas básicas que ocorrem exerce função de nutrição” (Escudero).
no interior das células do organismo, em suma, Entretanto, o termo alimento possui
constitui o ato da alimentação. Basicamente, significado bastante complexo que ultrapassa
os nutrientes de origem alimentar são forneci- os limites da bioquímica devendo ser estudado
dos pelos carboidratos (açúcares), lipídios com um caráter multidisciplinar, uma vez que
(gorduras) e proteínas e possuem função pri- envolve a química, biologia, agronomia, vete-
mordial a produção de energia celular. Entre- rinária, nutrição, além das ciências da saúde.
tanto, essa concepção, puramente energética, Desta forma, a abordagem a ser realizada neste
pode cometer alguns equívocos uma vez que capítulo, diz respeito ao estudo da composição
muitas outras moléculas são requeridas para o química dos alimentos e da forma como é a-
funcionamento celular ou mesmo para propor- presentado para o metabolismo humano. Den-
cionar a absorção adequada dos nutrientes e tro deste ponto de vista, a digestão dos ali-
não estão envolvidas diretamente no processo mentos será abordada neste capítulo por se
de produção de energia. tratar de uma fase fisiológica adaptada às pro-
Assim sendo água, eletrólitos e vita- priedades dos alimentos. Nos capítulos corres-
minas, que não possuem uma função energéti- pondentes aos estudos de cada biomolécula,
ca direta, são alimentos indispensáveis para o serão abordadas peculiaridades de cada pro-
ser humano; precisam estar presentes na dieta cesso digestivo de interesse para o metabolis-
para suprir as necessidades diárias do orga- mo da biomolécula em questão.
nismo nas reações orgânicas uma vez que não
são sintetizados pelo organismo (a água pro- Classificação dos alimentos
duzida nas reações orgânicas supre apenas
cerca de 5% das necessidades diárias do ser Do ponto de vista biológico, os alimen-
humano). tos se agrupam em três classes:
De maneira semelhante, as fibras vege- a) Energéticos: são os que fornecem substra-
tais, que não possuem digestão intestinal não tos para a manutenção da temperatura cor-
sendo absorvidas, são indispensáveis na ali- pórea, liberando energia térmica necessária
mentação por manter a forma do bolo fecal, para as reações bioquímicas. São os carboi-
facilitando a absorção dos demais alimentos. dratos, lipídios e proteínas. Os carboidratos
Somente algumas bactérias e protozoários, são os alimentos energéticos por excelência,
presentes no sistema digestivo de ruminantes e pois são diretamente produzidos na fotos-
cupins, conseguem digerir as fibras vegetais síntese dos autótrofos e degradados em to-
(feitas, principalmente, de celulose) sendo, dos os organismos vivos, sem exceção, a
nestes animais, a principal fonte energética. partir de enzimas específicas. Os lipídios e
O conceito clássico de alimento varia as proteínas, apesar de possuírem poder e-
de acordo com o ponto de vista, como, por nergético superior ou igual aos carboidratos
exemplo: “A matéria prima para a fabricação (Tabela 2-1), têm funções outras no orga-
dos materiais de renovação do organismo” nismo, possuindo digestão e absorção len-
Ricardo Vieira
19. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 16
tas, sendo utilizados secundariamente como cionando a concentração exata dos substra-
produtores de energia. tos (água), bem como agentes estabilizado-
Tabela 2-1: Calor de combustão e energia disponíveis res de várias enzimas ou mesmo regulando
nas fontes de alimentos mais importantes. a quantidade de água intracelular ou a exci-
tabilidade da membrana (minerais). Apesar
Calor de Combus- Oxidação de não serem digeridas ou absorvidas, as fi-
tão in vitro humana (in
(bomba calorimé- vivo) em bras vegetais desempenham função impor-
trica) em kcal/g kcal/g tante no processo digestivo, como será visto
Proteínas 5,4 4,1 (*) ainda neste capítulo.
Lipídios 9,3 9,3
Carboidratos 4,1 4,1
Etanol 7,1 7,1
Necessidade de alimentos
( )
* Oxidação das proteínas corrigidas pela perda dos
aminoácidos excretados na urina. O organismo requer nutrientes suficien-
Fonte: Harper, 1994, p. 608. tes para proporcionar energia livre correspon-
dente às necessidades diárias. A manutenção
A capacidade energética dos alimentos dá- do peso corporal constante é o melhor indica-
se devido ao alto calor de combustão das li- dor de que existe energia suficiente na dieta e
gações C-C (cerca de 54 kcal). No capítulo cada grupo alimentar fornece energia própria à
3 sobre Bioenergética, serão abordados te- sua composição química, com as necessidades
mas relativos ao poder calórico das biomo- individuais de energia dependendo de vários
léculas. fatores próprios do alimento e outros fatores
inerentes de quem se alimenta.
b) Plásticos ou estruturais: atuam no cresci- A ingestão dos nutrientes deve ser feita
mento, desenvolvimento e reparação de te- de forma balanceada de modo a permitir a ab-
cidos lesados, mantendo a forma ou prote- sorção sem carências ou excessos, pois caso
gendo o corpo. Novamente, proteínas, lipí- isso não seja observado, sobrevêm a desnutri-
dios e carboidratos são os principais repre- ção e a obesidade, respectivamente, que são
sentantes, estando presentes na membrana distúrbios patológicos oriundos da alimentação
celular e região intersticial. Em vegetais, o inadequada seja qualitativa ou quantitativa-
carboidrato celulose (um polímero de glico- mente.
se) representa o principal composto da pa- A desnutrição constitui-se um grave
rede celular que garante a forma da célula distúrbio alimentício inerente a ingestão de
vegetal, mesmo em períodos de excesso ou quantidades insuficientes para manter o meta-
escassez de água. O depósito cumulativo de bolismo basal. As substâncias de reserva são
celulose em algumas árvores apresenta re- rapidamente esgotadas e os subprodutos meta-
sistência comparada aos metais resistentes bólicos acarretam vários distúrbios que podem
como o ferro. A quitina é um polímero deixar seqüelas graves, apesar de, na maioria
muitíssimo parecido com a celulose (a ex- dos casos, o restabelecimento da dieta normal,
ceção de um grupamento -OH substituído promove a volta às condições de normalidade
por um NH2 no C2) e que confere extrema metabólica do indivíduo.
resistência ao exoesqueleto dos artrópodes. São comuns doenças nutricionais em
A água e os sais minerais representam os crianças (principalmente por um fator social,
componentes da alimentação que não são típico de países do terceiro mundo) e em adul-
exclusivos de organismos vivos, mais pos- tos em processo de emagrecimento espontâneo
suem funções estruturais importantíssimas. realizado por meio de dietas que levam em
consideração simplesmente a privação da ali-
c) Reguladores: aceleram os processos orgâ- mentação calórica.
nicos, sendo indispensáveis ao ser humano. Na ocorrência de desnutrição calórica
São as vitaminas, água, sais minerais e fi- associada a carência de proteínas, estabele-
bras vegetais. Favorecem a dinâmica celular cem-se as síndromes de má-nutrição conheci-
como catalisadores (vitaminas) ou propor- das como kwashiakor e marasmo.
Ricardo Vieira
20. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 17
O kwashiakor é caracterizado por e- massa corporal mais rapidamente do que o
dema (devido a baixa quantidade de proteínas tempo que levou para perdê-la, e em quantida-
no sangue o que leva à retenção de água nos de, freqüentemente, superior àquela observada
tecidos), lesões na pele, despigmentação do antes da dieta.
cabelo, anorexia, hepatomegalia. É conse- Em adultos, o aumento da massa gor-
qüência ingestão inadequada de proteínas, durosa se dá pelo aumento do volume dos adi-
mesmo com quantidade suficiente de calorias. pócitos, o que torna o esvaziamento brusco, no
O marasmo caracteriza-se pela ausência de caso das dietas exageradas, um fator de flaci-
edema, para no crescimento e perda muscular dez para o tecido adiposo que fica propício a
extrema e é resultante de uma deficiência caló- ser reposto em seu volume quando termina a
rica prolongada com uma alimentação protéica dieta.
adequada. Freqüentemente, uma síndrome Desta forma, para o controle da obesi-
desnutricional resultante da combinação dessas dade (exceto para as formas geneticamente
duas doenças leva o indivíduo à morte. determinadas) o controle da massa corporal só
A obesidade, por outro lado, corres- é possível por um programa de reeducação
ponde a uma doença dos maus hábitos alimen- alimentar aliado a incorporação de hábitos de
tares, onde o excesso de lipídios e carboidratos atividades físicas para “queimar” o excesso de
(que se convertem em lipídios no fígado, como alimentos calóricos ingeridos diariamente.
veremos em capítulos posteriores) leva a um Na figura 3-1 está apresentada a fórmu-
acúmulo de lipídios nos adipócitos acima dos la de cálculo do índice de massa corporal
níveis normais de massa corpórea para o indi- (IMC) e as faixas de limite inferior e superior
víduo. Este acúmulo promove a duplicação do do peso ideal para um indivíduo, levando em
número de adipócitos favorecendo o aumento consideração sua altura e peso.
da massa corpórea além nos limites normais
para o indivíduo. Isso se dá devido ao tipo de
tecido adiposo existente nas primeiras fases da peso (kg)
IMC =
vida, o tecido adiposo multilocular ou verme- [altura (m)]2
lho, que desaparece rapidamente podendo ≤ 18,5 = subpeso 18,5 – 24,9 = normal
permanecer, entretanto, até a adolescência. 25 – 29,9 = sobrepeso >30,0 – 39,9 = obeso
Já no início da maturação sexual, entre- ≥ 40 = obeso grave (obesidade mórbida)
tanto, há somente o tecido adiposo do tipo
unilocular ou amarelo, que não mais se dupli- Limite inferior de peso: 20 x [altura (m)]2
Limite superior de peso: 25 x [altura (m)]2
ca, mas aumenta de tamanho até 100 vezes
levando a um aumento no volume do tecido Figura 2-3 - Fórmula de cálculo de índice de massa
adiposo sem, no entanto, o aumento no núme- corpórea (IMC) e limites de peso a partir do peso e
ro de células. altura de um indivíduo.
Um fato interessante é observado (Fonte: software Biobrás para consultas médicas -
quando um pré-adolescente obeso é submetido http://www.biobras.com.br)
a dieta hipocalórica e perde uma quantidade
significativa de massa corporal em um curto Alguns tipos de câncer estão intima-
período. Nestes casos, é observado o esvazia- mente relacionados com o tipo de dieta, como
mento progressivo das reservas de lipídios dos o câncer de esôfago, estômago, intestino gros-
adipócitos, sendo este estímulo desencadeante so, mama, pulmão e próstata. Aparecem, ge-
do processo de divisão celular o que faz com ralmente, entre os 70 e 80 anos sendo que 15%
que haja um número maior de adipócitos após têm sobrevida de 5 anos.
o término da dieta, apesar de conterem menos Outros fatores ambientais e genéticos
lipídios do que anteriormente. Entretanto, esse influenciam na gênese desses tipos de câncer,
número duplicado de adipócitos permite uma porém é observado que em países onde a inci-
maior absorção de lipídios quando o indivíduo dência de um tipo de câncer é baixa observa-se
retorna às condições alimentícias normais an- que os imigrantes para países onde a incidên-
terior à dieta, fazendo com que aumente a cia do câncer á alta, passam a ter um aumento
na incidência da doença, o que sugere a rela-
Ricardo Vieira
21. Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 2 - Alimentos 18
ção do surgimento da doença com fatores cul- Balanceamento de alimentos
turais do país, como é o caso dos tipos de ali-
mentação. Para manter o equilíbrio do peso corpó-
A cárie dentária é um exemplo típico reo, uma dieta balanceada deve conter alimen-
de doença causada pelo acúmulo de alimentos tos de origem animal e vegetal composta dos
na cavidade bucal, nos espaços interdentários, vários tipos de biomoléculas, disposto de for-
que possibilita às bactérias e fungos da flora ma balanceada para suprir as necessidades
oral e àquelas presente na alimentação, prolife- energéticas do indivíduo.
rem e produzir produtos abrasivos (p.ex.: ácido Os carboidratos e lipídios são primari-
láctico, etanol, aminas) que destroem progres- amente calóricos, devendo ser distribuído com
sivamente a dentina dando origem à cárie. As parcimônia na alimentação. As proteínas pos-
proteínas são utilizadas pelas bactérias para suem alto valor biológico quando possuem
produzir uma matriz viscosa que se fixa aos grande variedade de aminoácidos. As vitami-
dentes (placa bacteriana) que permite a prolife- nas e minerais são requisitadas em pequenas
ração de microorganismos para a produção dos quantidades diárias. A água tem um volume
produtos abrasivos. diário de acordo com a perda por evaporação,
Muitas outras doenças estão relaciona- urina e fezes. Os alimentos disponíveis para o
das a distúrbios alimentares, dentre elas desta- ser humano são agrupados, de forma didática,
cam-se: em cinco grupos:
• Úlceras: relacionada com fatores alimenta-
• Grupo I - Leite e derivados: ricos em
res, genéticos e psicológicos. proteínas de alto valor biológico, grande
• Obstrução pilórica: por contração de uma
quantidade de cálcio, vitaminas A, D, E e
úlcera, processo tumoral ou anomalia con- do complexo B.
gênita e é caracterizada por vômitos, dis- • Grupo II - Carnes, ovos, peixes e maris-
tensão abdominal e acidose metabólica por cos - ricos em proteínas de alto valor bio-
perda de ácido clorídrico; lógico, ferro, vitamina A e do complexo B.
• Síndrome de Zollinger-Ellison: úlcera
• Grupo III- Gorduras e óleos.
péptica causada por um tumor pancreático; • Grupo IV - Cereais e derivados, legumes
• Anorexia: distúrbio nervoso que induz a
secos e produtos açucarados : ricos em
fobia de ganhar peso. carboidratos de carbono, proteínas de ori-
• Bulimia: relacionada com compulsão para
gem vegetal (baixo valor biológico), ferro,
comer forçando o paciente a estimular o vitamina B1 e fibras.
vômito para poder comer mais. • Grupo V - Hortaliças e frutos: ricos em
• Anemia perniciosa: acloridria e atrofia
vitaminas, minerais e fibras, com quanti-
gástrica promovem a incapacidade de se- dades variáveis de carboidratos.
cretar o fator intrínseco de absorção da vi-
tamina B12, fato comum em indivíduos Para distribuir os vários grupos de ali-
anorexígenos. mentos dentre as refeições diárias, pode-se
• Síndromes de má-absorção: devido a le-
estabelecer porções correspondentes a uma
sões na mucosa gastrointestinal que pode xícara de chá (cerca de 200 ml).
ser causada por microorganismos presentes • Grupo I: 2 a 3 porções
nos alimentos; • Grupo II: 1 a 2 porções
• Esteatorréia: falha na digestão ou absor-
• Grupo III: 2 a 3 porções
ção dos lipídios; • Grupo IV: 5 a 7 porções
• Diarréia: produção excessiva de matéria
• Grupo V: 5 a 7 porções
fecal por excesso de água nas fezes.
A orientação nutricional, entretanto,
depende de avaliação clínica de doenças que
podem ter complicações com a alimentação de
certos grupos de alimentos (p.ex.: hipercoles-
terolemia, diabetes mellitus).
Ricardo Vieira