1. ประโยชน์ของแอนโทไซยานินที่มีตอข้าว ในสภาวะเครียดจากสิ่งแวดล้อม1
่
เรียบเรียงและสัมมนาโดย นาย เจษฎากร หลวงมณี2
อาจารย์ทปรึกษา
ี่ ผศ.ดร.ปรเมศ บรรเทิง
บทคัดย่อ
ข้าวเป็นพืชอาหารหลัก ของประชากรประเทศไทย และประชากรส่วนใหญ่ของทวีปเอเชีย
นอกจากข้าวขาวที่ได้รับความนิยมในการบริโภคแล้ว ปัจจุบันข้าวสีดาเริ่มกลับมาได้รับความนิยมมาก
ขึ้นในกลุ่มผู้บริโภคที่รักสุขภาพ เพราะมีสารแอนโทไซยานินหรือรงควัตถุสีที่ให้สีแดงไปจนถึงม่วงดา
ซึ่งมีความสามารถในการต้านอนุมูลอิสระสูงที่สุดในบรรดารงควัตถุสีทั้งหมดในพืช เป็นที่ทราบกันดีว่า
การบริโภคข้าวที่มีสีดา จะช่วยในการชะลอความแก่และต้านทานโรคที่เกิดจากอนุมูลอิสระ แอนโทไซ
ยานินยังมีประโยชน์ต่อพืชอีกด้วย การสะสมแอนโทไซยานินในพืชมีปัจจัยหลายอย่างร่วมกันซึ่งได้แก่
ยีน และสภาพแวดล้อมต่างๆ ซึ่งมีผลต่อกลไกการสร้างและสะสมแอนโทไซยานิน เหตุผลที่พืชสะสม
แอนโทไซยานินแตกต่างกันออกไปตามชนิดของพืช เช่น สะสมที่ดอกเพื่อล่อแมลงมาผสมเกสร สะสม
ที่ผลเพื่อล่อให้สัตว์มากิน และสะสมเพื่อปรับตัวในการอยู่รอดในสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม
การสะสมแอนโทไซยานินในข้าว พบว่าการสะสมในต้น ช่วยเสริมความสามารถในการปรับ
สมดุลออสโมติกภายในเซลล์ ทาให้สามารถทนสภาพขาดน้าได้ดีขึ้น และการทางานร่วมกับโพลีนจะ
ทาให้สามารถทนแล้ง และทนเค็มได้ดียิ่งขึ้น นอกจากนั้นยังช่วยจับกับอนุมูลอิสระ ลดการเกิดสารพิษ
ต่อข้าว และลดความเข้มแสงที่ข้าวได้รับช่วยป้องกันการทาลายจากแสงยูวีได้อีกด้วย ดังนั้นข้าวที่มี
การสะสมแอนโทไซยานินจะสามารถทนต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมได้ดีกว่าข้าวที่ไม่มีการสะสม
แอนโทไซยานิน
คาสาคัญ : ข้าวสีม่วง สารต้านอนุมูลอิสระ ทนเค็ม ทนแล้ง
1
เอกสารประกอบการเรียนวิชาสัมมนาทางพืชไร่ ประจาภาคต้น ปีการศึกษา 2555
2
นักศึกษาระดับปริญญาโท เอกการปรับปรุงพันธุ์พืช สาขาพืชไร่ ภาควิชาพืชศาสตร์และทรัพยากรการเกษตร คณะ
เกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยขอนแก่น

2. 1. บทนา
ข้าวเป็นพืชอาหารหลักของประชากรประเทศไทยและเขตเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ซึ่ง พบว่า
ข้าวบางพันธุ์มีสารต้านอนุมูลอิสระที่สาคัญโดยเฉพาะ แอนโทไซยานิน (anthocyanin) ที่มีคุณสมบัติ
ยับยั้งการเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชั่นของโคเลสเตอรอล ยับยั้งการเกาะกลุ่มของเกล็ดที่เป็นผลให้เกิดการ
อุดตันของหลอดเลือดและปัญหาโรคหัวใจ ลดอัตราเสี่ยงของการเกิดโรคมะเร็ง และชะลอความเสื่อม
เซลล์ (รัชนี และคณะ, 2553) ซึ่งพบสารดังกล่าวในข้าวที่มีเยื้อหุ้มเมล็ดสี แดง สีม่วง และสีดา ซึ่งแต่
ละสายพันธุ์จะมีสีแตกต่างกันออกไป ข้าวดังกล่าวอยู่ในตารับอาหารไทยมานาน โดยเฉพาะนามาทา
เป็นขนมหวาน และด้วยกระแสความนิยมที่จะบริโภคอาหารเพื่อ ต่อต้านโรคในปัจจุบัน ทาให้ได้รับ
ความสนใจจากผู้บริโภคในประเทศมากยิ่งขึ้น ดังนั้น ข้าวที่มีสารแอนโทไซยานินจึงเป็นอีกทางเลือก
หนึ่งที่น่าสนใจในอุตสาหกรรมอาหารเพื่อสุขภาพ
การสะสมแอนโทไซยานินในข้าวจะแตกต่างกันขึ้นอยู่กับพันธุกรรม และสภาพแวดล้อมที่เป็น
ตัวแปลสาคัญในการกาหนดปริมาณการสร้างและสะสมแอนโทไซยานิน บทบาทสาคัญของแอนโทไซ
ยานินในข้าวคือ ช่วยเสริมความทนทานต่อสภาวะที่ไม่เหมาะสมได้ดียิ่งขึ้น ดังนั้นการทราบถึงปัจจัยที่
มีผลต่อการสร้างและสะสมแอนโทไซยานิน จะทาให้สามารถเลือกสภาพแวดล้อมให้เหมาะสมต่อการ
ปลูกข้าวที่มีการสะสมแอนโทไซยานิน และทาให้มีการสะสมได้ดีมากขึ้น นอกจากนั้นข้าวดังกล่าวยัง
สามารถเจริญเติบโตในสภาพแวดล้อมที่ไม่ได้เหมาะเช่น สภาวะแล้ง หรือดินเค็ม ได้ดีกว่าข้าวขาวที่
ปลูกอยู่ทั่วไป เพราะแอนโทไซยานินเป็นรงควัตถุสีที่สะสมมากในแวคิวโอนทาให้ช่วยปรับสมดุลของ
น้าในเซลล์ และมีคุณสมบัติต้านอนุมูลอิสระที่เกิดจากการได้รับความเครียดของข้าวซึ่งช่วยป้องการ
สารพิษให้เซลล์ได้
2. อนุมูลอิสระและสารต้านอนุมูลอิสระ
2.1 อนุมูลอิสระ (free radicals) คือสารที่ขาดคู่ของอิเล็กตรอนในวงรอบ ทาให้เกิดความไม่
เสถียรและไวต่อการเกิดปฏิกิริยาเคมี ทาให้ต้องไปแย่งอิเล็กตรอนจากสารอื่นมาทดแทน ทาให้สารที่
ถูกแย่งอิเล็กตรอนไปเกิดไม่เสถียรต้องไปแย่งจากสารอื่นอีก ทาให้เกิดการแย่งกันไปเป็นทอดๆจนกว่า
จะครบวงจร เกิดเป็นปฏิกิริยาลูกโซ่ในร่างกาย เมื่อร่างกายได้รับสารอนุมูลอิสระมากเกินไปจะทาให้
เกิดความผิดปกติกับ ไขมัน โปรตีน คาร์โบไฮเดรต รวมไปถึงสารพันธุกรรมหรือดีเอ็นเอ อนุมูลอิสระ
เกิดขึ้นมาจากเกิดจากกระบวนการเผาผลาญอาหารในร่างกายเพื่อสร้างพลัง งาน (metabolism)
นอกจากนั้นยัง มีอ นุมู ล อิส ระที่ มาจากนอกร่างกาย เช่น การติดเชื้อไวรัส และแบคที เ รีย การรับ
มลภาวะ จากอาหารประเภท และยาบางประเภท เป็นต้น (อนันต์, 2551)
อนุมูลอิสระในพืชก็เกิดขึ้นเป็นประจาในการเผาผลาญพลังงาน และนอกจากนั้นเมื่อพืชได้รับ
ความเครียดจากสภาพแวดล้อม จะทาให้เกิดสารอนุมูลอิสระมากขึ้น เมื่ออนุมูลอิสระเข้าทาปฏิกิริยา
กับสารอื่นจะก่อให้เกิดสารพิษต่อเซลล์จนทาให้พืชตายได้ ดังนั้นเพื่อป้องกันอันตรายที่เกิดจากอนุมูล
อิสระ สารต้านอนุมูลอิสระจึงเข้ามามีส่วนช่วยในการป้องกัน
2.2 สารต้านอนุมูลอิสระ (antioxidants) คือสารที่ชะลอหรือ ยับยั้งการเกิดปฏิกิริยาออกซิ
เดชั่น (oxidation) รวมไปถึงการเกิดปฏิกิริยาลูกโซ่ ของสารตั้งต้นที่จะทาให้เกิดปฏิกิริยาต่างๆภายใน
เซลล์ร่างกาย รวมไปถึง โปรตีน ไขมัน คาร์โบไฮเดรต และสารพันธุกรรมอีกด้วย สารต้านอนุมูลอิสระ

3. ที่ร่างกายสร้างขึ้นมาเพื่อจับกับอนุมูลอิสระ แบ่งได้สองประเภทคือ สารจาพวกเอ็นไซม์ เช่น ซูเพอร์
ออกไซด์ดิสมิวเทส (superoxide dismutase: SOD) คะทะเลส (catalase: CAT) เป็นต้น และสารที่
ไม่ใช่เอ็นไซม์ เช่น กลูทาไทโอน (glutathione) กรดลิโพอิก (lipoic acid) อัลบูมิน (albumin) เป็น
ต้น ซึ่งเมื่อร่างกายสร้างสารต้านอนุมูลอิสระได้น้อย หรือทางานไม่ทันกับปริมาณของอนุมูลอิสระที่
มากเกินไป จะก่อให้เ กิดโรคได้ ดังนั้นจึงต้องรับสารต้านอนุมูลอิสระจากภายนอกร่างกายซึ่งได้แก่
วิตามินอี (tocopherols) วิตามินซีหรือกรดแอสคอร์บิก (ascorbic acid) สเตียรอยด์ (stearoids)
ฟลาโวนอยด์ (flavonoids) และโพลิฟีนอล (polyphenols) เป็นต้น (อนันต์, 2551)
ในพืชทั่วไปก็มีกลไกการปกป้องตัวเองจากอนุมูลอิสระ โดยสร้างสารต้านอนุมูลอิสระขึ้นมาจับ
เพื่อป้องการเกิดสารพิษที่มีผลเสียต่อเซลล์ ซึ่งจะมีการสร้างมากน้อยแตกต่างกันไปตามชนิดและพันธุ์
พืช สารที่มีฤทธิ์ในการต้านอนุมูลอิสระสูง คือกลุ่มฟลาโวนอยด์ และโพลิฟีนอล สาหรับสารฟลาโว
นอยด์ คือสารที่จัดอยู่ในกลุ่มของสารโพลิฟีนอล ทาหน้าที่ให้สีแก่พืช สามารถดูดซับรังสีอุลตร้าไวโอ
เล็ทได้ดี (สถาบันสุขภาพนิวทริไลท์, ม.ป.ป.) พบได้ทั้งที่ใบ ลาต้น ดอก และผลเป็นต้น ฟลาโวนอยด์ที่
มีฤทธิ์ในการต้านอนุมูลอิสระมีหลากหลายประเภท ให้สีกับพืชแตกต่างกันออกไปตั้งแต่ เหลือง ส้ม
แดง ไปจนถึงม่วงดา ซึ่งก็พบว่า แอนโทไซยานิน ที่ให้สีน้าเงิน ไปจนถึงม่วงดา (วิลาส, ม.ป.ป.) เป็น
รงควัตถุสีที่มีความสามารถต้านอนุมูลอิสระได้ดี พบมากในพืชกลุ่มเบอร์รี่ ดอกอัญชัญ รวมไปถึงผัก
ผลไม้ที่มีสีน้าเงินไปจนถึงม่วงดา และนอกจากนั้นยังพบในข้าวแดง-ข้าวดาอีกด้วย
3. แอนโทไซยานิน
แอนโทไซยานิน คือรงควัตถุที่ให้สีแดงไปจนถึงม่วงดา เป็นสารประกอบฟีนอล (phenolic) ที่
จัดอยู่ในกลุ่มฟลาโวนอยด์ ซึ่งให้สีกับส่วนต่างๆของพืช ไม่ว่าจะเป็นดอก ใบ ราก ลาต้น จนถึงผลและ
เมล็ด มีความสามารถในการละลายน้าได้ (Peter et al., 1999 อ้างใน ช่อแก้ว, 2554)
ปัจจุบันแอนโทไซยานินถูกนามาใช้ในหลากหลายรูปแบบนอกจากการประกอบอาหาร ไม่วาจะ ่
เป็นอาหารเสริม หรือเป็นส่วนผสมของเครื่องส าอาง ด้วยคุณสมบัติที่ออกฤทธิ์ต้านอนุมูล อิสระได้
ดีกว่าวิตามินซีและอี ถึง 2 เท่า ทาให้ช่วยลดการเกิดโรคที่เกิ ดจากอนุมูลอิสระ เช่นโรคมะเร็ง โรค
หลอดเลือดอุดตัน ลดคอเลสเตอรอลในเลือด ลดการอักเสบ ช่วยในการต้านไวรัส และแบคทีเรียบาง
ประเภท และยังช่วยชะลอความเสื่อมของเซลล์ซึ่งจะก่อให้เกิดการแก่ก่อนวัย (กระทรวงวิทยาศาสตร์
และเทคโนโลยี, 2553)
3.1 โครงสร้าง และกระบวนการสร้างแอนโทไซยานิน แอนโทไซยานินประกอบด้วยส่วน
ของอะไกลเคน (aglycone) น้าตาล (sugar) และหมู่เ อซิล (acyl group) (Anderson and
Markham, 2006 อ้างใน กระทรวงวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี, 2553) เป็นสารประกอบอันดับที่สอง
(secondary metabolite) โดยมีส่วนที่เรียกว่า อะไกลเคน (aglycone) เป็นแกนโครงสร้าง ซึ่งความ
แตกต่างของอะไกลแคน ที่เกิดจากการมีหรือไม่มีพันธะคู่และหมู่คาร์บอนิล (carbonyl groups) ทา
ให้เกิดสารประกอบฟลาโวนอยด์ที่แตกต่างกันไป (Clifford, 2000 อ้างใน ช่อแก้ว, 2554) ปัจจุบันมี
การค้นพบแอนโทไซยานินมากกว่า 300 ชนิดจากสารกลุ่มฟลาโวนอยด์ 7000 ชนิดที่ถูกค้นพบ ซึ่งแต่
ละชนิดก็ให้สีและคุณสมบัติที่แตกต่างกันไป และแม้ว่าแอนโทไซยานินจะมีหลากหลายชนิดแต่ก็ล้วน
แต่มีโครงสร้างหลักเดียวกัน (Anderson and Markham, 2006 อ้างใน กระทรวงวิทยาศาสตร์และ

4. เทคโนโลยี, 2553) อย่างไรก็ตามแอนโทไซยานินที่พบมากในพืชมีเพียง 6 ชนิดในสารกลุ่มแอนโทไซ
ยานินทั้งหมด จะได้มาจากแอนโทไซยานิดิน (anthocyanidins) หรือ alycones 6 ชนิดซึ่งได้แก่
pelargonidin (Pg) คิดเป็น 18 % cyanidin (Cy) คิดเป็น 30 % delphinidin (Dp) คิดเป็น 22 %
และpeonidin3(Pn) petunidin (Pt) และ malvidin (Mv) คิดเป็น 20 % (Anderson and
Markham, 2006 อ้างใน กระทรวงวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี , 2553; He and Giusti, 2010 อ้าง
ใน ช่อแก้ว, 2554)
กระบวนการสร้างแอนโทไซยานินเกิดขึ้นเมื่อหมู่ไฮดรอกซิว (hydroxyl) ที่จับกับวงแหวนของ
แอนโทไซยานินดิน ถูก แทนที่ด้วยน้าตาลชนิดต่างๆด้วยพันธะ glycosidic หรือ acylated ใน
ตาแหน่ง R1 และ R2 (ภาพที่ 1) จะท าให้เ กิ ดแอนโทไซยานินที่ แตกต่างกั นไปดัง ตารางที่ 1
(กระทรวงวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี , 2553; อรุษา, 2554) เมื่อแอนโทไซยานิดินถูกเปลี่ยนเป็น
glycosylated จะถูกเรียกว่าแอนโทไซยานิน โดยที่กระบวนการ glycosylation และ acylation จะ
มีผ ลต่อ คุณสมบัติท างฟิ สิก ส์และเคมี ความสามารถในการละลายน้า สี และการดูดกลืนแสงจะ
แตกต่างกันไปตามชนิดของแอนโทไซยานินที่ถูกสร้างขึ้น ดังตารางที่ 1 (ช่อแก้ว, 2554; อรุษา, 2554)
ซึ่ง หากสร้างโดยกระบวนการ glycosylation จะเพิ่มความสามารถในการละลายน้า ในขณะที่
acylation จะลดความสามารถในการละลายน้า ค่าความเป็นกรด-ด่างก็มีผลทาให้โครงสร้างของแอน
โทไซยานินเปลี่ยนไป และนอกจากนั้นยังทาให้สีของแอนโทไซยานินเปลี่ยนแปลงไปด้วย ดังตารางที่ 1
(ช่อแก้ว, 2554)
ภาพที่ 1 โครงสร้างของแอนโทไซยานิดิน
ที่มา : อรุษา (2554)

5. ตารางที่ 1 ชนิดของแอนโทไซยานินเมื่อเกิดการแทนที่ในตาแหน่ง R1 และ R2
ชนิดของแอนโทไซยานิน ตาแหน่ง ตาแหน่ง สีที่เกิดขึ้น การดูดกลืนแสง
R1 R2 (นาโนเมตร)
เพลาโกนิดิน H H ส้ม 520
(Pelargonidin glycosides)
ไซยานิดิน H OH ส้ม – แดง 535
(Cyanidin glycosides)
เดลฟินิดิน OH OH น้าเงิน – แดง 546
(Delphinidin glycosides)
พีโอนิดิน OCH3 H ส้ม – แดง 532
(Peonidin glycosides)
เพทูนิดิน OCH3 OH น้าเงิน – แดง 543
(Petunidin glycosides)
มัลวิดิน OCH3 OCH3 น้าเงิน – แดง 542
(Malvidin glycosides)
ดัดแปลงจาก : กระทรวงวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี (2553) และอรุษา (2554)
3.2 ปัจจัยที่มีผลต่อการสร้างแอนโทไซยานิน ปัจจัยที่เข้ามามีส่วนเกี่ยวข้องในการสร้างแอน
โทไซยานินของพืชนอกจากพันธุกรรมแล้ว สิ่งแวดล้อมก็มีผลต่อการสร้างแอนโทไซยานินอย่างมากซึ่ง
ได้แก่
แสง (light) เมื่อพืชได้รับแสงมากจะทาให้สร้างรงควัตถุสีมากขึ้นตามไปด้วยเช่น Magness
(1928) อ้างใน ช่อแก้ว (2554) พบว่าสีผลของแอปเปิ้ลเมื่อเปรียบลูกที่ได้รับแสงเต็มที่กับลูกที่อยู่
บริเวณใต้ร่มของต้น ลูกที่ไม่ได้รับแสงจะมีสีแดงของเปลือกน้อยกว่าผลที่ได้รับแสงเต็มที่ นอกจากนี้
Guo et al. (2008) อ้างใน ช่อแก้ว (2554) พบว่า เมื่อพืชได้รับแสงเพิ่มมากขึ้นจะเกิดการกระตุ้นยีน
ที่ทาหน้าที่ควบคุมการสังเคราะห์แอนโทไซยานิน ให้สร้างและสะสมแอนโทไซยานินมากขึ้นตาม
อุณหภูมิ (temperature) ที่สูงเกินไปจะยับยั้งการสังเคราะห์แอนโทไซยานิน โดยในอุณภูมิต่า
ที่ 20 องศาเซลเซียสจะเป็นอุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการสังเคราะห์แอนโทไซยานิน (Zhang et al.,
1997 อ้ างใน ช่อแก้ว, 2554) ดัง นั้นการเพิ่มความเข้ม แสงร่วมกับการให้อุณหภูมิที่ต่าจะชักนาให้
เอนไซม์ phenylalanine ammonia-lyase (PAL) และchalcone synthase (CHS) ทางานได้ดีมาก
ขึ้น ทาให้สะสมแอนโทไซยานินได้มากตามไปด้วย (Leyva et al., 1995 อ้างใน ช่อแก้ว)
นอกจากแสง และอุณหภูมิแล้ว เมื่อเกิดความแห้งแล้งหรือปลูกพืชในฤดูแล้ง ความชื้นในดินที่
ลดลงก็มีผลให้สังเคราะห์แอนโทไซยานินลดลงด้วย (Suare, 1990 อ้างใน ช่อแก้ว, 2554) นอกจากนี้
ธาตุอาหารในดินเองก็มีผลต่อการสังเคราะห์แอนโทไซยานินอีกด้วย โดยเมื่อพืชได้รั บไนโตรเจนมาก
เกินไปจะทาให้การสร้างแอนโทไซยานินลดลงไปด้วย ในขณะเดียวกันการให้แม็กนีเซียมในช่วงที่ดอก
กาลังพัฒนาจะทาให้เกิดการสะสมแอนโทไซยานินเพิ่มขึ้น และยังทาให้เกิดความเสถียรหรือ metal
complexes ซึ่งเมื่อเจอกับอุณหภูมิสูงแอนโทไซยานินจะไม่เสียสภาพ (Shaked-Sachray et al.,
2002 อ้างใน ช่อแก้ว, 2554)

6. 4. แอนโทไซยานินในข้าว
ข้าวเป็นพืชอาหารหลักของประเทศไทยมาตั้งแต่สมัยโบราณ แม้ว่าผู้คนจะนิยมบริโภคข้าวสี
ขาวมากกว่าข้าวสีดา แต่ในปัจ จุบันเมื่ อมี ก ารศึกษาประโยชน์ของข้าวสีดามากขึ้น ทาให้ข้าวสีดา
กลับมาได้รับความสนใจมากขึ้น ปัจจุบันได้มีการปรับปรุงพันธุ์ข้าวเจ้าหลากหลายชนิดเพื่อให้มีแอนโท
ไซยานินสูงทาให้มีความหลากของชนิดข้างมากขึ้น ไม่ว่าจะเป็นข้าวหอมนิล ข้าวเจ้าก่า ข้าวไรซ์เบอร์รี่
เป็นต้น แต่น้อยคนนักจะรู้ว่าข้าวดังกล่าวนอกจากจะนามาประกอบอาหารแล้ว ยังอุดมไปด้วยสารที่มี
ประโยชน์ และมีสรรพคุณทางยาอีกด้วย
โดยข้าวก่ า คือชื่อ ที่ถูกเรียกทั้งภาคเหนือและภาคตะวันออกเฉียงเหนือ ไม่ว่าจะเป็นพันธุ์ใด
ปลูกในพื้นที่ใด ส่วนใหญ่จะถูกเรียกว่าข้าวก่า ซึ่งแตกต่างจากข้าวเจ้าที่มีชื่อเรียกหลากหลายไปตาม
ท้องที่ แต่ข้าวก่าถูกที่ว่าเป็น พญาของข้าว (จรัญจิต และสุวัฒน์ , 2554; ดาเนิน, 2554) ซึ่งข้าวก่า
มักจะถูกนาไปปลูกในนาข้าวร่วมกับข้าวขาว เพื่อปกป้องภัยให้กับข้าวขาว ซึ่งจะถูกนาไปปลูกที่จุดที่
ปล่อยน้าเข้านา โดยข้าวก่าทาหน้าที่เป็นจุดดึงดูดหรือไม่ดึงดูดโรคและแมลงที่จะเข้าทาลายข้าวขาว
นอกจากนั้นข้าวก่ามีความสาคัญในวิถีของชาวภาคเหนือและตะวันออกเฉียงเหนือ ซึ่งได้ถูกกล่าวถึงใน
ตารายาหลายชนิดเช่น รักษาโรคตกเลือดในสตรีหลังคลอดบุตร รักษาโรคท้องร่วง รักษาโรคฝีในท้อง
รักษาโรคผิวหนังบางชนิด เป็นต้น (ดาเนิน, 2554) และในบางวัฒนธรรมมี พิธีก รรมการบูชาหรือ
พิธีกรรมศักดิ์สิทธิ์เกี่ยวกับ ข้าวก่าที่สืบทอดต่อกันมาตั้งแต่บรรพบุรุษเช่น พิธีกรรมบุญข้าวใหม่ของ
ชาวเขาชนเผ่าต่างๆในภาคเหนือ นอกจากข้าวก่าผูกพันกับวิถีชีวิต ขนบธรรมเนียมประเพณี และ
วัฒนธรรม ของคนในภาคเหนือและภาคตะวันออกเฉียงเหนือ ตั้งแต่โบราณนอกจากจะใช้รับประทาน
เป็นอาหารหลักแล้ว ข้าวดังกล่าวยังถูกปรุงเป็นอาหารคาวหวาน ใช้เป็นส่วนประกอบของยา ใช้เป็นสี
ผสมอาหาร รวมไปถึงการใช้เป็นเครื่องประทินผิวเพื่ออ่อนเยาว์อีกด้วย นั่นเพราะมีการสะสมแอนโท
ไซยานินที่เยื้อหุ้มเมล็ด
พืชหลายชนิดมีรงควัตถุสีที่ดอกเพื่อล่อแมลงให้มาช่วยในการผสมเกสร บางชนิดสะสมรงควัตถุ
สีที่ ผ ลเพื่ อ ล่ อ ให้สัต ว์ม ากิ น และนาพาเมล็ ดไปงอกยั ง ที่ อื่น แต่ ในข้ าวมี ก ารสะสมรงควัต ถุสี เ พื่ อ
วัตถุป ระสงค์ที่ แตกต่างออกไป ข้าวก่าส่วนใหญ่เป็นพันธ์พื้นเมื องที่มี ความสามารถในการทนต่อ
สภาพแวดล้อม โรค และแมลงได้ดี จึงถูกเรียกเป็นพญาของข้าวทั้งมวล มักปลูกเป็นจานวนน้อยใช้ใน
พิธีกรรมทางความเชื่อ หรือรับประทานในครัวเรือน เพราะมีการสะสมรงควัตถุสีม่วง หรือแอนโทไซยา
นิน
แอนโทไซยานินจะถูกสะสมอยู่ในแวคิวโอน (vacuole) ของเซลล์ ดังนั้นแอนโทไซยานินจึงมี
ส่วนในการปรับความเข้มข้นของเซลล์พืช และนอกจากนั้นยังมีความสารมารถในการจับกับอนุมู ล
อิสระเพื่อป้องกันการเกิดสารพิษที่จะทาให้เกิดผลเสียกับเซลล์พืช ทาให้เซลล์พืชที่มีการสะสมแอนโท
ไซยานินสามารถทนต่อความเครียดที่เกิดจากสภาพแวดล้อมได้ดีกว่าพืชที่ไม่มีการสะสม
4.1 การสะสมแอนโทไซยานินในข้าว พบว่ามีการสะสมของรงควัตถุสีที่ชื่อว่า แอนโทไซยานิน
(anthocyanin) ในบริเวณเยื้อหุ้มเมล็ด (pericarp) ของข้าวบางพันธุ์ (ดาเนิน, 2554) ซึ่งเมื่อขัดเมล็ด
เอาเยื้ อ หุ้ ม เมล็ด ออกจะได้ เ ป็น ข้า วขาว เพราะไม่ มี ก ารสะสมแอนโทไซยานิน ในเอ็น โดสเปิ ร์ ม
(endosperm)

7. ดาเนิน (2554) ได้ทาการวิเคราะห์ลักษณะความแตกต่างของการปรากฏสีม่วงของข้า ว พบว่า
ข้าวแต่ละสายพันธุ์จะมีการสะสมสีม่วงแตกต่างกันไป และนอกจากนั้นยังพบว่าสีม่วงที่สะสมที่เยื้อหุ้ม
เมล็ด เป็ นลั ก ษณะเฉพาะของข้ าวก่ า ซึ่ง การแสดงออกของลั ก ษณะดั ง กล่ าวจะเป็น อิ ส ระไม่ มี
ความสัมพันธ์กับการแสดงของลักษณะอื่นๆของต้น การสะสมสีม่วงของข้าวสามารถสะสมได้ทุกส่วน
ไม่ว่าจะเป็น ลาต้น (node and internude) ใบ (leaf sheath and leaf blade) และเมล็ด (husk
and pericarp) ความเข้ม ของสีม่ วงและส่วนที่ มี การสะสมสีม่วงจะแตกต่างกั นไปตามสายพันธุ์
เช่นเดียวกัน ช่อแก้ว (2554) ได้รายงานไว้ว่า ลักษณะทางสัณฐานวิทยา ได้แก่ สีใบ สีหูใบ สีกาบใบ สี
ยอดดอก มีสหสัมพันธ์ต่ากับการสะสมแอนโทไซยานินในเยื้อหุ้มเมล็ด
4.2 ปัจจัยที่มีผลต่อการสะสมแอนโทไซยานินในข้ าว เมื่อพืชอยู่ภายใต้สภาพแวดล้อมที่
เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตของพืชที่แตกต่างกันเช่น แสง อุณหภูมิ สภาวะความแห้งแล้ง เป็นต้น
การสร้างแอนโทไซยานินจะแตกต่างกันไปด้วยตามสายพันธุ์ (Chalker-Scott, 1999 อ้างใน ช่อแก้ว,
2554) และจากการศึกษาของ ศรัณย์ (2553) พบว่า ดอกอัญชันที่ทาการปลูกในฤดูหนาวให้ปริมาณ
แอนโทไซยานินสูงกว่า ดอกอัญชัญที่ปลูกในฤดูฝน และฤดูแล้งตามลาดับ นั่นหมายความว่าที่อุณหภูมิ
ต่า และมีเข้มแสงเพิ่มขึ้นจะช่วยกระตุ้นการสะสมแอนโทไซยานินเพิ่มมากขึ้น แม้สภาพแวดล้อมทีมผล ่ี
อย่างมาก ระยะการเจริญเติบโตเองก็มีส่วนในการสะสมแอนโทไซยานินเช่นกัน
ปริมาณหรือความเข้มของแอนโทไซยานิน จะเปลี่ยนแปลงไปตามระยะการเจริญเติบโตของพืช
ตัวอย่างเช่นเมื่ อข้าวงอกใหม่ ๆ มั ก จะไม่ พบแอนโทไซยานินหรือพบได้น้อย เพราะในช่วงนั้นเกิ ด
hydrolysis ซึ่งแอนโทไซยานินจะละลายน้าออกมา แต่ในระยะหลังการออกดอก จะพบว่าแอนโทไซ
ยานินไปสะสมมากที่ใบ เปลือก และเมล็ดมากกว่าส่วนอื่นๆ (สรศักดิ์, 2529 อ้างใน ดาเนิน, 2554)
อัญชลี (2549) ทาการประเมินข้าวเหนียวดา 60 พันธุ์ พบว่า พันธุ์ และสถานที่ปลูก มีผลใน
การสะสมแอนโทไซยานิน และการให้ผลผลิต เช่นเดียวกับ กัลยา (2552) ที่พบว่า ในข้าวเหนียวดา
90 สายพันธุ์ มีชนิดและปริมาณของโปรตีนที่เป็นสารตั้งต้นในการสร้างแอนโทไซยานินแตกต่างกันไป
ตามสายพันธุ์ ซึ่งยีนก็เข้ามามีส่วนสาคัญที่ทาให้พืชสร้างแอนโทไซยานิน
4.3 พันธุกรรมที่ควบคุมการสะสมแอนโทไซยานินในข้าว จากการศึกษาของ Nagao and
Takahashi (1963) อ้างใน ช่อแก้ว (2554) พบว่ายีนที่ควบคุมการสร้างแอนโทไซยานินทางานร่วมกัน
ของยีน 3 ยีนคือ ยีน C A และ P โดยที่ยีน C ทาหน้าที่ควบคุมการสร้างสารตั้งต้น ยีน A ทาหน้าที
เปลี่ยนสารตั้งต้นเป็นแอนโทไซยานิน และยีน P ทาหน้าที่ควบคุมการกระจายตัวของแอนโทไซยานิน
ไปสะสมยังส่วนต่างๆของข้าว และ ช่อแก้ว (2554) ได้ทาการศึกษาการถ่ายทอดยีนที่ควบคุมการสร้าง
แอนโทไซยานินในข้าวเหนียวดาซึ่งพบว่า ยีนที่ควบคุมการสะสมแอนโทไซยานินของข้าวเหนียวดาเป็น
ยีนเด่น ถูกควบคุมโดนยีน 1 คู่
การแสดงออกของยีน C และ A ในต้นข้าวแสดงออกแบบ semi-dominant ตัวอย่างเช่น เมื่อ
มี locus ใด locus หนึ่งหรือทั้งสอง locus มีสภาพเป็น heterozygous (CCAa, CcAa, CcAA,) จะ
แสดงลักษณะสีเขียวปนม่วง ถ้ายีนด้อยของ C หรือ A เข้าคู่กัน (CCaa, Ccaa, ccAA, ccAa, ccaa)
จะทาให้แสดงออกเป็นสีเขียว และจะแสดงออกเป็นสีม่วงทั้งต้นเมื่อยีนเด่นเข้าคู่กัน (CCAA) แต่ในเยือ
่
หุ้มเมล็ด (pericarp) จะแสดงออกแบบ polygenic inheritance เป็นสีม่วงอ่อนเมื่อยีน C หรือ A คู่

8. ใดคู่หนึ่งเข้าคู่กันเป็นยีนด้อยทั้งคู่ (C_aa, ccA_) และแสดงออกเป็นสีม่วงเข้มเมื่อมียีน C และ A มียีน
เด่นใน locus (C_A_) (ดาเนิน, 2554)
5. การสังเคราะห์สารแอนโทไซยานินภายใต้สภาวะเครียด
สภาวะขาดน้าเกิดขึ้นได้จากหลายปัจจัยไม่ว่าจะเป็น สภาพแห้งแล้ง (drought) สภาพอุณหภูมิ
ต่า (cold/freezing stress) สภาพดินเกลือ (salt Stress) เป็นต้น ซึ่งผลของสภาพแวดล้อมที่ไม่
เหมาะต่อการเจริญเติบโต ในสภาวะดังกล่าวทาให้พืชไม่สามารถดูดใช้น้าได้ ทาให้เซลล์มีแรงดันเต่ง
ลดลง จะกระตุ้นให้ยีนแสดงออกโดยการปิดปากใบ และยังมีการสะสมสารตัวถูกละลายที่ไม่เป็นพิษ
เพื่อช่วยปรับตัวในการอยู่รอดได้ เช่น โพรลีน น้าตาล ฟลาโวนอยด์ ไกลซีนบีเทน (glycine betaine)
เป็นต้น เพื่อรักษาระดับน้าในเซลล์ และเป็นแหล่งคาร์บอนสารอง (วัฒนา, 2552)
จากการศึกษาของ วัฒนา (2552) พบว่า ต้นกล้าข้าวเหนียวดาที่ขาดน้ามี การสะสมแอนโทไซ
ยานินเพิ่มสูงขึ้นกว่าต้นกล้าที่ไม่ขาดน้า จากการศึกษาสรุปได้ว่ากลไกการสะสมแอนโทไซยานินมีส่วน
ช่วยให้ข้าวเหนียวดาสามารถทนแล้งได้ดี เช่นเดียวกับการทดลองของ Suzuki (1995) พบว่า เนื้อเยื่อ
องุ่นที่เพาะเลี้ยงในสภาพออสโมติกสูง (osmotic stress) ปริมาณโดยรวมของแอนโทไซยานิน มีการ
เพิ่มขึ้น ค่าออสโมติกที่สูงขึ้นชักนาให้สะสมแอนโทไซยานินเพิ่มขึ้นตามไปด้วย ซึ่งได้ผลเช่นเดียวกับ
Gao et. al (2010) พบว่า เซลล์ของต้นอะราบิดอฟซิส (arabidopsis) ที่เพาะเลี้ยงในสภาพออสโมติ
กสูง ซึ่ง ได้รับการถ่ายยีน Mdmyb10 ที่ควบคุม การสัง เคราะห์ส ารตั้งต้นของแอนโทไซยานินใน
แอปเปิลสีแดงสามารถเจริญเติบโตได้ดี มีการสะสมสารฟลาโวนอยด์ คลอโรฟิลล์ และโพลีนมากกว่า
เซลล์ที่ไม่ได้รับยีน ในทานองเดียวกัน Sperdouli and Moustakas (2012) พบว่าใบของต้นอะรา
บิดอฟซิสในสภาวะขาดน้า มีการสะสมโพรลีน (proline) น้าตาล (soluble sugar) และแอนโทไซยา
นิน (anthocyanin) เพิ่มขึ้น ซึ่งปริมาณของน้าในใบมีความสัมพันธ์เชิงลบกับการสะสมสารทั้ง 3 ชนิด
ต่อมา วัฒนา (2553) ได้ทาการศึกษาอีกครั้งโดยใช้ต้นกล้าข้าวเหนียวดา 2 สายพันธุ์ พบว่าการ
สะสมแอนโทไซยานินเพื่อตอบสนองต่อสภาวะแล้งมีความแตกต่างกันไปตามสายพันธุ์ และเมื่อมีการ
ให้กรดแอบซิสิก (ABA) เข้มข้น 20 มิลลิกรัมต่อลิตรจะทาให้ข้าวเหนียวดาทั้ง 2 สายพันธุ์สามารถทน
แล้งได้ดีขึ้น แต่กรดแอบซิสิกไม่มีปฏิสัมพันธ์กับการสะสมแอนโทไซยานินของข้าวเหนียวดา
เมื่อพืชเจอความเครียดเนื่องจากสภาพอุณหูมิต่า (cold/freezing stress) จะทาให้ไม่สามารถ
ดูดน้าและแร่ธาตุได้ตามปกติ ทาให้เกิดการขาดน้าได้ จากการศึกษาของ Leng and Qi (2001) ในต้น
พีชอายุ 1-5 ปี พบว่า จะมีการสะสมแอนโทไซยานินเพิ่มขึ้นในช่วงเดือนกันยายนที่อุณหภูมิเริ่มลด
ต่าลง และเริ่มลดลงในกลางเดือ นธันวาคม เพราะมี ก ารนาไปใช้ป้องกันการเกิ ดมาลอนอัลดีไฮด์
(malondialdehyde) และใช้กระบวนการปรับค่าประจุไฟฟ้าในเซลล์
ในสภาวะดินเค็มหรือมีเกลือละลายอยู่ในสารละลายดินมาก ทาให้ออสโมติกในดินสูงขึ้น เป็น
ผลให้พืชดูดน้าได้น้อย รวมไปถึงหากมีเกลือมากในน้าที่ดูดใช้ จะทาให้เกิดพิษต่อเซลล์ พืชจึงมาสะสม
สารเพื่อปรับสมดุลออสโมติกในเซลล์ Chutipaijit et al. (2011) ได้ทาการศึกษาความเข้มข้นของโพ
รลีน (proline) และแอนโทไซยานิน (anthocyanin) ในต้นกล้าข้าวแดง-ข้าวดา 8 สายพันธุ์ที่มีอายุ 4
วัน และให้สารละลายเกลือ (100 mM NaCl) เพื่อจาลองสภาพดินเค็ม (salt stress) พบว่าสามารถ
แบ่งชนิดของข้าวแดง-ข้าวดาได้เป็นสองชนิดคือ ข้าวที่ต้านทานต่อความเค็ม (SY, KD, KLD และ

9. TD49) และข้าวไม่ที่ไม่ต้านทานความเค็ม (KS, KK1, KK2 และBSR) พบว่าโพลีน และแอนโทไซยานิน
ในข้าวกลุ่มที่ต้านทานต่อความเค็ม มีการสะสมสารทั้งสองชนิดเพิ่มมากขึ้น ดังภาพที่ 2
ภาพที่ 2 โพรลีน (A) และแอนโทไซยานิน (B) ในกล้าข้าว 8 สายพันธุ์ที่นามาทดสอบในสารละลาย
100 mM NaCl (salt stress) เป็นเวลา 4 วัน โดยกาหนดให้กล้าข้าวกลุ่มควบคุมที่ไม่ใส่
สารละลายเกลือเป็น 100%. มีค่าความคลาดเคลื่อนอยู่ระหว่าง ±SE (n=5).
ที่มา Chutipaijit et al. (2011)
พบว่าโพลีน และแอนโทไซยานินยังมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับรงควัตถุที่ใช้ในการสังเคราะห์
แสงได้แก่ Chlorophyll a (ChlA), chlorophyll b (ChlB) และปริมาณโดยรวมของ carotenoids
(Car) ในข้าวที่ไม่ต้านทานต่อความเค็มพบว่ามี การสะสมสารดังกล่าว 30-50%, 40-50% และ 30-
37% ตามลาดับ ในขณะที่ข้าวที่ต้านทานต่อความเค็มพบว่ามี 87-95%, 89-93% และ 89-97%
ตามลาดับนอกจากนนี้เมื่อเปรียบเทียบน้าหนักสด และน้าหนักแห้ง ของข้าวกลุ่มควบคุม (ไม่ใส่100
mM NaCl) กับข้าวต้านทานและไม่ต้านทานต่อความเค็มพบว่า ในกลุ่มที่ไม่ต้านทานต่อความเค็ม
น้าหนักสด และน้าหนักแห้งลดลง 8.5-23.5% และ 7.5-13.0% ตามลาดับ ในขณะที่กลุ่มต้านทานต่อ
ความเค็ม น้าหนักสด และน้าหนักแห้งลดลง 5.5-9.5% และ 2.5-4.0% ตามลาดับ
นอกจากแอนโทไซยานินจะมีความสามารถในการปรับออสโมติกของเซลล์ ที่ช่วยทาให้ เซลล์มี
ความทนทานต่อสภาวะที่ทาให้เกิดการขาดน้าแล้ว แอนโทไซยานินยังมีความสามารถในการจับอนุมูล
อิสระที่เกิดขึ้นเมื่อพืชได้รับความเครียดได้ดีอีกด้วย

10. การที่พืชปิดปากใบเพื่อลดการคายน้าเมื่อเกิดภาวะขาดน้า จะทาให้ได้รับ CO2 ลดลงทาให้
สังเคราะห์ด้วยแสงได้น้อยลงด้วย ในขณะที่ได้รับแสงเท่าเดิม ทาให้เกิดภาวะแสงมากเกินไป ซึ่งจะ
ส่ง ผลท าให้ เ กิ ดการท าลายโครงสร้า งต่า งที่ มี ส่ วนเกี่ ย วข้อ งในกระบวนการสัง เคราะห์ด้ วยแสง
(photoinhibition) รวมไปถึงการทาลายโปรตีนและเอ็นไซม์บางชนิดอีกด้วย กลไกการสะสมแอนโท
ไซยานินในใบข้าว ทาให้สามารถช่วยลดความเข้มแสง และทาหน้าที่กรองรังสีอัลตราไวโอเล็ตที่ใบข้าว
ได้รับ ป้องกันไม่ให้ได้รับอันตรายจากแสงที่มากเกินไป (วัฒนา, 2552; 2553) นอกจากอันตรายที่เกิด
จากแสงแล้วเมื่อพืชได้รับความเครียดจะสร้างอนุมูลอิสระ ซึ่งเป็นสารที่มีความไวต่อการเกิดปฏิกิริ ยา
และจะแย่งชิงอิเล็กตรอนจากสารอื่น (อนันต์, 2551) ทาให้เกิดสารพิษกับเซลล์พืชเช่น มาลอนไดอัลดี
ไฮด์ (malondialdehyde) ซึ่งเป็นที่เกิดจากอนุมูลอิสระทาปฏิกิริยากับไขมันที่เป็นองค์ประกอบของ
ผนังเซลล์ ซึ่งเป็นผลให้ผนังเซลล์สูญเสียความเป็นเยื้อเลือกผ่าน ทาให้อิเล็ กโทรไลต์เกิดการรัวไหลออก
่
จากเซลล์ (นิศาชล และคณะ, 2555)
และจากการศึกษาเปรียบเทียบปริมาณสารมาลอนไดอัลดีไฮด์ (malondialdehyde or MDA)
ในข้าวที่ได้รับสารละลายเกลือของ Chutipaijit et al. (2011) พบว่า ข้าวกลุ่มที่ไม่ต้านทานต่อความ
เค็มจะมี MDA เพิ่มขึ้น 131-157% ขณะที่ข้าวกลุ่มต้านทานต่อความเค็มเพิ่มขึ้น 119-127% ดังภาพ
ที่ 3 ซึ่งการเพิ่มขึ้นของสารมาลอนไดอัลดีไฮด์ (MDA) มีความสัมพันธ์เชิงลบกับโพลีน และแอนโทไซ
ยานินในข้าว นอกจากนั้นยังพบว่า สารต้านอนุมูลอิสระที่เป็นประโยชน์ในข้าวที่ต้านทานต่อความเค็ม
เพิ่มขึ้น 125-199% ขณะที่ข้าวกลุ่มไม่ต้านทานต่อความเค็มมีสารต้านอนุมูลอิสระเพิ่มขึ้น 106-113%
ดังภาพที่ 4
จากผลการศึกษาของ Chutipaijit et al. (2011) พบว่า การสะสมโพรลีน และแอนโทไซยานิน
มีผลต่อการปรับออสโมติกของเซลล์เพื่อปกป้องเซลล์ และต้านการออกซิเดชั่นของอนุมูลอิสระซึ่งจะ
ลดพิษจากเกลือ อัตราการสร้างสารทั้งสองชนิดแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับพันธุกรรมของข้าวแต่ละชนิด
ด้วย ซึ่งข้าวสังห์หยด (SY) มีการตอบสนองต่อความเค็มโดยมีการสะสมโพรลีน และแอนโทไซยานินสูง
ที่สุดใน 8 สายพันธุ์ที่ทาการทดสอบ ขณะที่ข้าวกลุ่มไม่ทนเค็มก็มีศักยภาพในการสร้างโพลีนและแอน
โทไซยานินขึ้นมาแต่ไม่เพียงพอสาหรับการปกป้องเซลล์

11. ภาพที่ 3 ปริมาณสาร MDA ในกล้าข้าว 8 สายพันธุ์ที่นามาทดสอบในสารละลาย 100 mM NaCl
(salt stress) เป็นเวลา4 วัน โดยกาหนดให้กล้าข้าวกลุ่มควบคุมที่ไม่ใส่สารละลายเกลือเป็น
100% มีค่าความคลาดเคลื่อนอยู่ระหว่าง ±SE (n=5).
ที่มา Chutipaijit et al. (2011)
ภาพที่ 4 ปริมาณสารต้านอนุมูล อิส ระที่เ ป็นประโยชน์ในกล้าข้าว 8 สายพันธุ์ที่นามาทดสอบใน
สารละลาย 100 mM NaCl (salt stress) เป็นเวลา4 วัน โดยกาหนดให้กล้าข้าวกลุ่ม
ควบคุม ที่ ไม่ ใ ส่ส ารละลายเกลื อเป็น 100% โดยวิธีก ารวัด แบบ ABTS. มี ค่ าความ
คลาดเคลื่อนอยู่ระหว่าง ±SE (n=5).
ที่มา Chutipaijit et al. (2011)
6. สรุป
ปัจจัยทางสภาพแวดล้อมมีส่วนเกี่ยวข้องในการสะสมแอนโทไซยานินในข้าวมากน้อยแตกต่าง
กั น ไปตามสายพั น ธุ์ ซึ่ ง การที่ ข้ า วสะสมแอนโทไซยานิ น จะช่ ว ยให้ ข้ า วสามารถทนทานต่ อ
สภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะได้ดีกว่าข้าวที่ไม่มีการสะสมแอนโทไซยานิน เนื่องจากแอนโทไซยานินช่วย
ในการปรับออสโมติกภายในเซลล์ ช่วยให้ข้าวทนต่อความหนาวเย็น ช่วยในการจับอนุมูลอิสระเพื่อลด
การเกิดสารพิษภายในเซลล์ ช่วยลดพิษจากความเค็มของเกลือ ช่วยกรองแสงยูวีป้องกันไม่ให้ข้าว

12. ได้รับแสงที่มากเกินไป ซึ่งจะชักนาให้เกิดการทาลายโปรตีน เอ็นไซม์ และโครงสร้างที่เกี่ยวกับการ
สังเคราะห์แสง ทาให้ข้าวที่มีการสะสมแอนโทไซยานินสามารถทนได้ดีในสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม
ต่อการเจริญเติบโต
ดังนั้นการเพิ่มขึ้นของปัจจัยบางอย่างทางสภาพแวดล้อม เช่น การเพิ่มความเข้มแสง การลด
อุณหภูมิ การเพิ่มความเข้มข้นของเกลือ หรือการลดการให้น้า จะทาให้พืชการสะสมแอนโทไซยานิน
เพิ่มสูงขึ้น แต่ควรมีการศึกษาเกี่ยวกับปริมาณความเครียดที่เหมาะสมต่อการกระตุ้นให้พืชสะสมแอน
โทไซยานินโดยที่ไม่กระทบต่อการให้ผลผลิต แต่การจัดการเช่นปลูกข้าวในโซนที่มีอุณหภูมิต่าและมี
ความเข้มแสงสูง เช่นการปลูกในแถบภาคเหนือ อาจจะสามารถช่วยให้ข้าวก่ามีการสะสมแอนโทไซ
ยานินเพิ่มมากขึ้น
7. เอกสารอ้างอิง
กระทรวงวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2553. แอนโทไซยานิน (Anthocyanin). สานักหอสมุดและ
ศูนย์สารสนเทศวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี กรมวิทยาศาสตร์บริการ กระทรวงวิทยาศาสตร์
และเทคโนโลยี. สืบค้นจาก http://siweb.dss.go.th/repack/fulltext/IR21.pdf ค้นเมื่อ 20
สิงหาคม 2555
กัลยา กองเงิน. 2552. การบ่งชี้โปรตีนทีเ่ กี่ยวข้องกับการสร้างสารประกอบแอนโทไซยานินในข้าว
เหนียวดา. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยขอนแก่น.
จรัญจิต เพ็งรัตน์ และสุวัฒน์ เจียระคงมั่น. 2552. “ข้าวเหนียวดา” หลากประโยชน์ หลายแนวคิด
เสริมเศรษฐกิจไทย สู่สากล. ศูนย์วิจัยข้าวชมแพ, ขอนแก่น. สืบค้นจาก
http://www.brrd.in.th/main/document/Pattaya52%20report/25.pdf. ค้นเมื่อ 11
สิงหาคม 2555
ช่อแก้ว อนิลบล. 2554 การถ่ายทอดทางพันธุกรรมและเครืองหมายโมเลกุลทีเ่ ชื่อมอยู่กบสารแอนโธ
่ ั
ไซยานินในข้าวเหนียวดา (Oryza sativa L. indica). วิทยานิพนธ์ปริญญาวิทยาศาสตร์
มหาบัณฑิต มหาวิทยาลัยขอนแก่น.
ดาเนิน กาละดี. 2554 ข้าวก่า (ข้าวเหนียวดา) ทรัพยากรข้าวไทยที่ถูกลืม. หน่วยวิจัยข้าวก่า,
สถาบันวิจัยวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี, มหาวิทยาลัยเชียงใหม่.
นิศาชล แจ้งพรมมา, ประสิทธิ์ ใจศิล, พัชริน ส่งศรี, ประสาร สวัสดิ์ซิตัง, ศักดา ดาดวง และ สมปอง
ธรรมศิรรักษ์. 2555. การประเมินการรั่วไหลของสารอิเล็กโทรไลต์ และระดับมาลอนไดแอลดี
ิ
ไฮด์ ของใบอ้อย 10 สายพันธุ์ ภายใต้สภาวะขาดน้า. แก่นเกษตร. สืบค้นจาก
http://ags.kku.ac.th/kaj/PDF.cfm?filename=114.pdf&id=638&keeptrack=5. ค้นเมื่อ
14 สิงหาคม 2555
รัชนี คงคาฉุยฉาย, ริญ เจริญศิร,ิ อภิชาติ วรรณวิจิตร, ศิริพฒน์ เรืองพยัคฆ์. 2553. ประโยชน์สารต้าน
ั
อนุมูลอิสระ. สืบค้นจาก http://dna.kps.ku.ac.th/index.php/บทความของศูนย์
วิทยาศาสตร์ข้าว/ประโยชน์สารต้านอนุมูลอิสระ.html ค้นเมื่อ 11 สิงหาคม 2555

13. วัฒนา พัฒนากูล. 2552. การศึกษาปัจจัยทางสรีรวิทยาทีมีผลต่อการสร้างและสะสมแอนโทไซยานิน
่
ในข้าวเหนียวดา. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยขอนแก่น.
วัฒนา พัฒนากูล. 2553. การศึกษาปัจจัยทางสรีรวิทยาทีมีผลต่อการสร้างและสะสมแอนโทไซยานิน
่
ในข้าวเหนียวดา. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยขอนแก่น.
วิลาส รัตนานุกูล. ม.ป.ป. สีของพืช ผักและผลไม้สาคัญอย่างไร. สาขาชีววิทยา, สถาบันส่งเสริมการ
สอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี (สสวท.). สืบค้นจาก
http://biology.ipst.ac.th/index.php/about-the-year-2555/325-2011-12-29-04-36-
07.html. ค้นเมื่อ 18 สิงหาคม 2555
ศรัณย์ เชาว์ชอบ. 2553. การเปรียบเทียบ การเจริญเติบโต ผลผลิตและปริมาณสารแอนโธไซยานินใน
อัญชัน 4 รูปแบบใน 3 ฤดูกาล. วิทยานิพนธ์ปริญญาวิทยาศาสตร์มหาบัณฑิต
มหาวิทยาลัยขอนแก่น.
สถาบันสุขภาพนิวทริไลท์. ม.ป.ป. อภิธานศัพท์ (Glossary of terms). สืบค้นจาก
http://www.nutrilite.co.th/nutrilite/healthinfo/01-basic/pop-word.html. ค้นเมื่อ
18 สิงหาคม 2555
อนันต์ สกุลกิม. 2551. อนุมูลอิสระ สารอันตรายต่อสุขภาพและร่างกาย. คณะวิทยาศาสตร์และ
เทคโนโลยี, มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา. สืบค้นจาก
http://sci.bsru.ac.th/New%20Folder/8-1/4วิชาการ%20อนุมูลอิสระ%20(อนันต์).doc.
ค้นเมื่อ 11 สิงหาคม 2555
อรุษา เชาวนลิขิต. 2554. การสกัดและการวิเคราะห์แอนโทไซยานิน. วารสารมหาวิทยาลัยศรีนครินท
รวิโรฒ (สาขาวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี). สืบค้นจาก
http://ejournals.swu.ac.th/index.php/SWUJournal/article/view/1826/1886. เมื่อ
11 สิงหาคม 2555
อัญชลี ชาวนา. 2549. การประเมินลักษณะสัณฐานวิทยาและการให้ผลผลิตขิงข้าวเหนียวดาพันธุ์
พื้นเมือง. วิทยานิพนธ์ปริญญาวิทยาศาสตร์มหาบัณฑิต มหาวิทยาลัยขอนแก่น.
Chutipaijit, S., S. Cha-um And K. Sompornpailin. 2011. Hight contents of proline and
anthocyanin increase protective response to salinity in Oryza sativa L. spp.
Indica. Australian Journal of Crop Science.
Gao, J.-J., Z. Zhang, R.-H. Peng, A.-S. Xiong, J. Xu, B. Zhu and Q.-H. Yao. 2010. Forced
expression of Mdmyb10, a myb transcription factor gene from apple, enhances
tolerance to osmotic stress in transgenic Arabidopsis. Springer Science+Business
Media B.V. 2010

14. Leng, P. and J.X. Qi. 2001. Effect of anthocyanin on David peach (prunus davidiana
Franch) under low temperature stress. Scientia Horticulturae.
Sperdouli, I. and M. Moustakas. 2012. Interaction of proline, sugars, and anthocyanins
during photosynthetic acclimation of Arabidopsis thaliana to drought stress.
Journal of Plant Physiology.
Suzaki, M. 1995. Enhancement of Anthocyanin Accumulation by High Osmotic Stress
and Low pH in Grape Cells (Vitis hybrids). Japan Plant Physiol.