1. MÓDULO
FISIOLOGÍA DE
FRUTALES
Alfredo Gravina
Giuliana Gambetta
Pamela Lombardo

2. M
E
FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL T
E
C
M
A
P
N
I PLANTACIÓN
A
S
G
M
CICLO U
O CICLO VEGETATIVO
REPRODUCTIVO A
S
L
D
U
E
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO Z
A
N
D
U
A
Nº DE FLORES NNº DE FRUTOS T
P TAMAÑO FRUTO
FORMADAS CUAJADOS R
T
I
A
C
C
I
I
Ó
Ó
CALIDAD DE FRUTO N
N

3. BIOLOGÍA DEL
ÁRBOL FRUTAL

4. Diferencias entre un árbol frutal y
otros cultivos
• Leñosos perennes
• Juvenilidad: concepto y manejo
• Relaciones entre años
• Rol de las reservas
• Manejo de la copa
• Mecanismos de adaptación específicos

5. JUVENILIDAD
Período de desarrollo vegetativo
durante el cual no ocurre floración
•TAMAÑO, nº de ciclos de crecimiento
• nº mínimo de divisiones en el ápice para
transición
• Meristemos, no actúan como unidades
autónomas en la planta
• GAs, > en yemas juveniles y en raíces;
aplicaciones exógenas inducen características
juveniles
• < concentraciones de GAs, condición
necesaria pero no suficiente para fase adulta

6. OBJETIVOS DEL INJERTO EN FRUTALES
♦ Reducir período de juvenilidad
• Vitis: 1-2 años
• Prunus: 2-8 años
• Malus: 4-8 años
• Citrus: 4-8 años

7. OBJETIVOS DEL INJERTO EN FRUTALES
• Portainjerto confiere características favorables
en:
Adaptación a suelos
Adaptación a condiciones de clima
Vigor y productividad
Tolerancia o resistencia a patógenos
Calidad de fruta

8. Algunas características de
portainjertos de Citrus
PI Phythophtora Tristeza Carbonatos Calidad Tamaño Tolerancia
de fruto frío
Trifolia
** ** -- ** ● **
Carrizo
** * - ● ● *
N.Agrio
** -- * ** * ●
Limón
Rugoso -- ** ** -- * -
**Muy satisfactorio; *Satisfactorio; ● Aceptable; - Insatisfactorio; -- Muy insatisfactorio

9. Portainjerto vs. Tamaño del árbol y Producción
Tamaño del árbol, productividad y eficiencia de árboles de
naranja Valencia de 11 años de edad sobre 4 portainjertos,
plantados a 4,5 x 3,1m
Rendimiento
Acumulado Eficiencia
Altura del
Portainjerto (6 años) árbol
árbol (m)
kg/árbol (kg/m-3)
(t/ha)
Limón rugoso 3.5 339.4 (237) 3.2
Trifolia 3.0 280.6 (203) 3.3
Citrange Rusk 2.8 238.9 (167) 3.0
Citrange Willt 1.9 130.4 (91) 1.8
Adaptado de Castle, 1980.

10. Vigor y producción media anual de 5 años (ton/há)
de 2 cultivares de manzano injertados
sobre 6 portainjertos
Cultivar: DELICIOUS Cultivar: JONATHAN
Sección Sección
Producción Producción
Portainjerto tronco tronco
(ton/há) (ton/há)
(cm2) (cm2)
M9 95 33.4 92 30.4
M2 370 28.3 347 30.2
M16 532 27.0 408 28.2
Franco 492 22.4 408 31.8
Adaptado de Roberts y Westwood

11. Relaciones entre años
• Ciclos productivos consecutivos
• Producción de un año, condiciona el
siguiente
• Comportamiento productivo de especies y
variedades
• Tipo de frutos: con semillas o
partenocárpicos

12. Rol de las reservas
• Ciclo anual condicionado por reservas
• Relaciones entre producción de frutos y
acumulación de reservas
• Capacidad fosa de los componentes del
árbol

13. Manejo de la copa
• Poda: objetivos, criterios y práctica
• Época de realización e intensidad
• Resultados fisiológicos y productivos

14. Ciclo anual
• Frutales de hoja perenne: modelo, Citrus
• Frutales de hoja caduca: modelo, Manzano

16. Cuajado

17. DORMICION

18. Dormición (Lang et al., 1987)
Ecodormición – control ambiental
Paradormición – control dentro de la
planta pero fuera de la estructura
Endodormición – control dentro de la
estructura (tejido meristemático)

19. ESQUEMA DE LA DORMICION Y SUS
COMPONENTES EN ZONAS DE INVIERNOS FRIOS
Inhibición Correlativa Endógena Exógena
crecimiento
Mes
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Promoción paradormición endodormición ecodormición
crecimiento

20. Esquema estacional de actividad y dormición
Verano Otoño Invierno Primavera
Fotoperíodo
Crecimiento corto Requerimientos de
Frío Cubiertos
activo
Cese crecimiento Bajas
Formación de Temperaturas
yemas
Aclimatación Ecodormición
Para Dormición
Endo Dormición

21. Endodormición – Estado característico de muchas
especies frutales → crecimiento visible suspendido
pero se dan cambios en el desarrollo (Saure, 1985).
Al menos algunos de esos cambios son promovidos
por bajas temperaturas necesarias para levantar la
dormancia.
Mecanismo de adaptación

22. Entrada y salida de la
endodormición

23. Dinámica de desarrollo de la endodormición bajo
diferentes tratamientos de fotoperíodo (Li et al, 2008)

24. Efecto de diferentes tratamientos de fotoperíodo
en la tasa respiratoria de yemas de duraznero
(Li et al, 2008)
Tasa respiratoria de yemas
Florales ( m O2)

25. ESQUEMA GENERAL DE DORMICIÓN
promoción de salida
de dormición promoción
I n ten sid ad
inhibición
inhibición de salida
de dormición
ºC
0 5 10 15 20 25 30 35 40
2
promoción
1
U .F .
0 ºC
-1 0 5 10 15 20 25 30 35 40
-2 inhibición

26. DORMICIÓN PROFUNDA
promoción de salida
de dormición
Intensidad
P
inhibición de salida
de dormición I
0 5 10 15 20 25 30 35 40
U.F.
0,5
0
0 5 P 10 15 20 25 30 35 40
-0,5
ºC
-1
-1,5
I
-2

27. DORMICIÓN FINAL
promoción de salida
de dormición
Intensidad
inhibición de salida I
de dormición
P
0 5 10 15 20 25 30 35 40
1,5
1
P
0,5 I
U.F.
0
-0,5 0 5 10 15 20 25 30 35 40
ºC
-1

28. DORMICION EN YEMAS
(Hauagge y Cummins, 1991)
Comienza enseguida de formada la yema
En cvs. de altos requerimientos se induce aún a temperaturas
mayores a 20ºC
La intensidad de la dormición en cvs. de altos requerimientos
aumenta hasta la caída de hojas
Cvs. de bajos requerimientos nunca entran en dormición
profunda
La salida de la dormición luego de altas temperaturas puede
ocurrir, pero a una tasa muy baja (Cvs. de bajos
requerimientos.)
Existen temperaturas óptimas diferentes de acuerdo a cvs.

29. Requerimientos básicos del mecanismo de control
de la endodormición.
(Adaptado de Erez, 2000)
• Cambios lentos en el tiempo
• Mecanismo debe responder en forma cuantitativa
al frío
• Debe incorporar efectos negativos de alta T y fijar
los positivos de bajas T
• El mecanismo debe residir en la yema
• Cambios por frío disponen a la yema a crecer con
altas T

30. ESQUEMA DE ACTIVIDAD METABOLICA EN
RELACION A LA DORMICIÓN
ENTRADA Dormición SALIDA BROTACION
RNA soluble
Respiración
Respiración Actividad enzimática global
(Modificado de LAVEE, 1973)

31. ESQUEMA DE VARIACIONES HORMONALES
EN RELACION A LA DORMICIÓN
ENTRADA DORMICIÓN SALIDA BROTACION
Giberelinas
Citoquininas Respiración
(Modificado de LAVEE, 1973)

32. SALIDA DE LA DORMICION
REMOCION DE LAS CAUSAS PRIMARIAS:
Promoción de enzimas activas a bajas temperaturas
(transición de dormición profunda a final)
FASE DE ALTA ACTIVIDAD METABOLICA
Incremento de actividad de GAs
Biosíntesis y/o activación enzimas hidrolíticas
Desarrollo de sistema de transporte
Movilización de reservas
ACTIVIDAD CK Y GA, CONTINUA MOVILIZACION DE RESERVAS
•Remoción inhibición endógena
•Incremento actividad auxínica
•Brotación y crecimiento

33. FRÍO EFECTIVO PARA SALIDA DE DORMICIÓN
Resultados en manzano (Naor et al., 2003)
> 12.5ºC – inhibición de la brotación vegetativa
12.5 7.5ºC - significativo incremento de la brotación veg.
0 – 7.5ºC - mayor brotación sin diferencias en el rango
8 hs a 20ºC y 16 hs a 6ºC – sin brotación
Mayores requerimientos de frío en yemas vegetativas
laterales que terminales

34. FRÍO EFECTIVO PARA SALIDA DE DORMICIÓN
(1, 4, 7, 10 y 13ºC, Jacobs et al.,2002)
 =1ºC; = 4ºC; O=7ºC; X=10ºC; =13ºC (solo
P.T.)
Índice de brotación
Índice de brotación
0 1 2 3
Meses de frío
Meses de frío

35. FRÍO EFECTIVO PARA SALIDA DE DORMICIÓN
Resultados en manzana Granny Smith y peras
Packham’s y Doyenne Du Comice (Jacobs et al., 2002)
Longitud del período de frío (1 - 13ºC) es el factor más
importante en la determinación del potencial de brotación de
las yemas
Temperaturas de 1, 4, 7, 10 y 13ºC resultaron igualmente
eficientes en la ruptura de la endodormición
La acumulación de temperaturas menores a 13ºC describió
mejor el proceso de salida de endodormición que los modelos
previos

36. Ciclos diarios de temperaturas
(Couvillon and Erez, 1985)
• Ciclos diarios 4º/19ºC inhiben en forma
significativa brotación de yemas de duraznero
Redhaven
• Ciclos diarios de 4º/15ºC, similar resultado en
brotación de yemas florales que temperatura de
4ºC
• Períodos mayores a 30 horas de temperaturas
a 6ºC no son revertidos por temperaturas altas
(fijación de frío)

37. Modelo dinámico (Erez y Couvillon, 1987)
Temperaturas
efectivas
-------------->
Precursor--------Intermediario------->Factor de ruptura
de la dormancia
<---------------
Temperaturas altas Fijación irreversible

38. Efectos de “falta de frío”
Poca y tardía brotación de yemas laterales. Alta
brotación de yemas terminales con mayor vigor
Retraso en la foliación y floración
Yemas florales abren antes que vegetativas
Pocos dardos
Retraso y prolongación del período de floración
Flores mal formadas
Retraso en la entrada en producción del árbol
Menor cuajado
Fruta más pequeña
Excesivo uso de reservas

39. Requerimientos de frío
Métodos para estimarlo
Weinberger (1950)
Richardson (1974)
Shaltout and Unrath (1983)
Del Real Laborde (1989)
Jacobs et al. (2002)
Naor et al (2003)

40. Zonificación del país según Unidades de Frío (Contarín y
Curbelo, 1987) en base al modelo de (Richardson et al., 1974)
Modelo de Richardson para el Cálculo
de Unidades de Frío
Temperatura Unidades
(°C) frío
<1.4 0
1.5-2.4 0.5
2.5-9.1 1.0
9.2-12.4 0.5
12.5-15.9 0
16.0-18.0 -0.5
>18 -1.0

41. RUPTURA QUIMICA DE LA DORMICION EN
FRUTALES DE HOJA CADUCA (Erez et al.)
Tratamiento Concentración Yema hoja Yema flor
(%) (%) (%)
Duraznero “Robin” 1966
Control - 0 15
DNOC 0.2 1 42*
GA 0.02 9* 41*
Tiourea 1.0 4 40*
Duraznero “Robin” 1968
Control - 0 31
Aceite 0.5 15* 58*
KNO3 0.5 0 71*
* Estadísticamente significativo

42. RUPTURA QUIMICA DE LA DORMICION EN
FRUTALES DE HOJA CADUCA
CIANAMIDA (H2CN2)
Cultivo Concentració Momento Efecto Autor
n
Manzana 1 – 5% Dormición + brotación Subhadrabandhu
‘Anna’ profunda 1995
10% - brotación
Manzana 1% Dormición + brotación Petri and
‘Gala’ 1% + aceite final ++ brotación Stuker, 1995
Dormición ++ brotación Pires et al.,
Uva ‘Italia’ 1 – 2% profunda y
1995
final

43. RUPTURA QUIMICA DE LA DORMICION EN
FRUTALES DE HOJA CADUCA CON CIANAMIDA
(H2CN2)
Concentració
Cultivo Momento Efecto Autor
n
Hasseeb
Manzana Adelanto
Dormición and
‘Ana’ y 3% floración, <
profunda Elezaby,
‘Bericher’ cuajado
1995
Dormición Adelanto Snir and
Cereza 1.5 – 2.5%
final floración Erez, 1988