SELECCIÓN NATURAL

It is a process of interaction between phenotypes and the environment that produce the
differential reproduction and survival of some feno(geno)types.
Michael Bulmer 1994. Theoretical Evolutionary Ecology.
Selección Natural
Natural Selection

Selección Natural
Diferencia consistente en fitness entre entidades biológicas
fenotípicamente diferentes
Definición de Selección Natural
D.J. Futuyma 1997. Evolutionary Biology

Selección Natural
Tres condiciones:
1) Existe variabilidad entre individuos en algún atributo o rasgo
2) Existe relación directa entre ese atributo y el fitness relativo
3) El atributo es heredable.
Entonces la frecuencia de ese atributo cambiará
i) Dentro de generación más de los esperado exclusivamente por procesos ontogenéticos
ii) Entre generaciones de forma predecible hasta que se alcance un equilibrio.
Definición de Selección Natural
J.A. Endler 1986. Natural selection in the wild

Selección Natural
Ambiente y Presión selectiva
Ambiente selectivo: Aquellos factores del ambiente ecológico que determinan el resultado
reproductivo relativo de los individuos de la población.
Presión selectiva: El factor ambiental que provoca la relación observada entre rasgo y fitness.
R. N. Brandon 1990. Adaptation and Environment

Selección Natural
Ambiente y Presión selectiva

Selección Natural
Ambiente y Presión selectiva

Selección Natural
Ambiente y Presión selectiva

Selección Natural
Respuesta a la selección frente a selección fenotípica

Selección Natural
Definición de selección fenotípica
M. Ridley 2003. Evolution 3rd
Valor del rasgo
Valor
del
rasgo
Valor del rasgo
Tiempo
Frecuencia
Fitness
Variación en el valor del rasgo
Selección fenotípica
Respuesta a la selección
Funcionamiento de la selección natural
(modificado de Ridley 1996).
Relacion que existe entre el valor de un rasgo y el fitness del individuo portador

Selección Natural
Función de fitness, Superficie de fitness (Fitness landscape)
Una función que relaciona el fenotipo de los organismos y su eficacia biológica

Selección Natural
An example of the fitness landscape is given with only two phenotypic traits determining fitness and two mutations i and j (both
beneficial here). Fitness W(z) decreases as a multivariate Gaussian function of the distance to the optimum on both traits, with
arbitrary interactions between traits (assumption (i)). From an arbitrary initial phenotype (zo), distinct mutations (at different loci)
produce random perturbations of phenotypic traits (dzi,dzj), which act additively on phenotype when combined together (dzij)
(assumption (ii)). Although mutation effects on z are additive, epistasis measured on log relative fitness (eij) is naturally generated by
the nonlinear mapping from phenotype z to fitness W(z). With stabilizing selection, the curvature of W(z) produces a diminishing
return of fitness on phenotype so that two mutations whose effects 'add up' for phenotype do not 'add up' for fitness (here, the
outcome is negative eij). The more precise quantitative predictions regarding eij distributions depend on the type of distribution
chosen for the dzi (in our model, a multivariate Gaussian with arbitrary mutational covariances (assumption (iii)).
Función de fitness
Las funciones de fitness se
pueden construir con más
de un rasgo afectando al
fitness individuals

Selección Natural
Función de fitness
La consideración de más de un rasgo nos puede modificar nuestras conclusiones sobre qué
fenotípo se asocia con el fitness mayor.
Construir un paisaje de fitness no es equivalente a determinar la selección que ocurre sobre un rasgo
fenotípico, porque no podemos determinar si el pico óptimo está o dentro del rango de valores
observados

Selección Natural
Función de fitness
Las funciones de fitness pueden adoptar formas más complejas que las simples curvas
gaussianas
1.000 3.400 5.800 8.200 10.600 13.000
Trait (X)
0.000
0.200
0.400
0.600
0.800
1.000
Fitne
s
s
(Yha
t
)
Fitness function with data points
dotted lines are +/- 1 standard error of prediction

Selección Natural
M. Ridley 2003. Evolution 3rd
Tipos de selección
Definidas en función
del paisaje de fitness
que describan

Tipos de selección
Selección Natural

Tipos de selección
R.A. Fisher 1930. The genetical theory of natural selection
Selección Natural

Selección Natural

Tipos de selección
Selección Natural
M. Lynch y B. Walsh 1997. Genetics and analysis of quantitative traits

Selección indirecta
Selección Natural
Cuando el fenotipo es multivariante…

Selección indirecta
Selección Natural
Cuando el fenotipo es multivariante…
Arnold et al 2008. Understanding the evolution and stability of G-matrix. Evolution 62:2451-2461

Selección indirecta
Selección Natural
M. Lynch y B. Walsh 1997. Genetics and analysis of quantitative traits

Selección Natural
Selección correlacional
Arnold et al 2008. Understanding the evolution and stability of G-matrix. Evolution 62:2451-2461

Selección Natural
Primer teorema de la selección natural (Fisher 1930)
The rate of increase in the mean fitness of any organism at any time ascribable to
natural selection acting through changes in gene frequencies is exactly equal to its
genic variance in fitness at that time
dependence
-
frequency
to
due
fitness
genotypic
in
change
average
)
(
)
(
)
(




w
E
w
E
w
w
V
w A


R.A. Fisher 1930. The genetical theory of natural selection

Selección Natural
La razón de cambio por selección del valor medio de un rasgo cuantitativo es
proporcional a la covarianza genética entre rasgo y fitness
Segundo teorema de la selección natural (Robertson1968)
 
)
(
)
,
cov(
1
value
phenotypic
mean
the
and
of
phenotype
between
difference
mean
population
in the
phenotype
mean
i
i
i
i
i
W
E
W
W
i










Cambios debido a
diferencias en fitness
relativo
Cambios debido a procesos
relacionados con
recombinación, selección a
otros niveles de
organización, etc.

Cov (w,z)= 1/n ∑(wi-w)(zi-z)
Cov (w,z)= bwz Vz
Selección Natural
Algunos recuerdos algebráicos
)
var(
1
)
,
cov(
1
, 

 
 w
i
i
W
W
W
S 

Derivando un diferencial de selección (S)
Gradiente de selección

Selección Natural
Cómo de frecuente es la selección natural