Svuluppo embrionale e tabella comparativa dello stadio di segmantazione di deverse specie: anfibi, anfiosso, mammiferi, insetti, uccelli e riccio di mare

1. SEGMENTAZIONE
ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI
SEGMENTAZIONE
OLOBLASTICA
RADIALE
SEGMENTAZIONE
OLOBRASTICA
RADIALE
SEGMANTAZIONE
OLOBLASTICA
RADIALE
SEGMENTAZIONE
TRANSITO
ZIGOTE/TUBO
SEGMENTAZIONE
MESOBLASTICA
SUPERFICIALE
SEGMENTAZIONE
MEROBLASTICA
Uova mesolecitiche
“vitello moderato”
Uova isolecitica
“vitello scarso”
Uova isolecitica Uovo Isolecitico Uovo Centrolecitico Uovo Telolecitico
Segmentazione:
PRIMA: meridiana
dal PA al PV e
rallenta nel polo
vegetativo
SECONDA:
Meridiana e compare
prima in PA e poi nel
PV quando il PA
entra nella seconda
divisione il PV è
ancora in divisione
citoplasmatica
TERZA: Equatoriale
Vitello abbonante e
fusi mitotici molto
spostati nel PA
Emisfero animale: 4
piccoli blastomeri
(micromeri) che si
dividono velocemente
Emisfero Vegetale:
Segmentazione:
PRIMA: meridiana
asse animale-
vegetale con 2
blastomeri uguali
SECONDA:
meridiana
perpendicolare alla
prima con 4
blastomeri uguali
TERZA: equatoriale
4 blastomeri PA
(micromeri)
4 blastomeri PV
(macromeri)
QUARTO E
QUINTI: meridiana.
divisione
simultanea dei
macromeri e
micromeri
2 file sovrapposte
ognuna con 8
blastomeri
Segmentazione:
PRIMO: piano
meridiano dando
origine a 2
blastomeri uguali
SECONDA:
meridiana con 4
blastomeri uguali
TERZA: equatoriale
con fusi mitotici
paralleli all’asse
animale-veg.
4 blastomeri nel EA
e 4 nel EV
QUARTA:
Meridiana in EA
con 4 blastomeri
uguali e di media
grandezza e EV
con 4 piccoli
blastomeri+4piccoli
blastomeri
Macromeri verso
zona equatoriale
Segmentazione lenta
Divisione mitotica
asincrona
Primi 2 blastomeri non
si dividono
contemporaneamente
Può portare ad un
numero dispare di
blastomeri
PRIMO PIANO:
meridiano lungo asse
animale vegetativo
SECONDO PIANO:
divisioni differenti, una
meridiana e l’altra
equatoriale.
Disposizione a croce
dei solchi di
segmentazione
Genoma: attivato nelle
prime fasi della
segmentazione
Vitello al centro
dell’uovo è
endoplasma e non
si divide
Citoplasma privo di
vitello è
periplasma, è
superficiale e si
divide.
DIVISIONE DEL
NUCLEO
ZIGOTICO:
zona più profonda:
endoplasma
nuclei figli+
manicotto
citoplasmatico =
ENERGIDI che
migrano verso il
periplasma con
ulteriori divisioni
senza la
formazione della
membrana
plasmatica. Gli
PRIMA: meridiana
al centro del
blastodisco
SECONDA:
meriana e
perperdicolare alla
prima
ALTRI PIANI: fino
al blastoderma
monostratificato.
Si arrestano al
limite del
citoplasma ricco in
vitello con
blastomeri in
continuità tra loro e
con il vitello
sottostante
COMPARSA DI
PIANI
EQUATORIALI E
MERIDIANI:
Blastoderma con
più strati di cellule e

2. SEGMENTAZIONE
ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI
4 grandi blastomeri
(macromeri)
PROSSEGUIMENTO
DELLA DIVISIONE:
2 regioni embrionali
ben distinte:
EA: con grande
numero di micromeri
EV: con piccolo
numero di macromeri
Stadi:
Morula: 16-32
blastomeri
Blastocele: 128
blastomeri
Epitelio
pluristratificato
Strato esterno
polarizzato
Cellule più esterne:
calotta animale
Giunzioni strette:
Blastocele con 32
blastomeri
Blastula con 64
blastomeri con
cellule disposte in
un unico strato e
cresce dal PA al
PV
Ulteriore
segmentazione: il
sincronismo non è
molto rigido e
prosegue fino a
256 cellule e quindi
si avvia la
gastrulazione
Micromeri verso
l’esterno del PV
Mesomeri in EA
QUINTA: mesomeri
nel piano
equatoriale: 2 file di
cellule sovrapposte
di 8 blastomeri
ognuna con an1 e
an2
Macromeri nel
piano meridionale:
fila di 8 cell sotto
an2
Micromeri in modo
ineguale: 4
Micromeri grandi e
4 piccoli
SESTA: mesomeri
EA si dividono
secondo piani
meridiani
Macromeri EV:
equatoriale con 2
file di macromeri
veg1 e veg2
I macromeri grandi
si dividono, quelli
piccoli saltano la
divisione.
FENOMENO DELLA
COMPATTAZIONE:
blastomeri che si
compattano dopo lo
stadio di 8 cellule.
Sono estremamente
unite con limiti cellulari
difficilmente
riconoscibili
Provocano la
compattazione:
E caderina: proteina di
adesione che unisce
la superficie dei
blastomeri formando
una sfera solida
Ognuno degli otto
blastomeri va verso ad
un processo di
polarizzazione con
cellule esterne sigillate
dalle giunzioni strette
cosi che l’ambiente
esterno sia diverso
dall’ambiente interno
che forma giunzioni
serrate.
MORULA: 16
blastomeri
Energidi che non si
sono mossi
diventano
VITELLOFAGI e
demoliscono il
vitello
SEGMENTAZIONE
IN CICLI
NUCLEARI
1-8: tutti i nuclei
sono immersi
nell’endoplasma
Inizio 9°: pochi
nuclei nel
periplasma del polo
posteriore vengono
delimitati da
membrana
plasmatica
formando cellule
polari precursori
germinali
Inizio 10°: quasi
tutti i nuclei
raggiungono il
periplasma e si
alloggiano in una
calotta
citoplasmatica nello
blastomeri non
completamente
delimitati da
membrana e al
limite con il vitello
Cavità
subgerminale: tra
blastoderma e
vitello
insegmentato si
forma quando le
cellule del
blastoderma
prendono acqua
dall’albume e
secernano il liquido
nello spazio
interposto tra loro e
il vitello. Le cellule
profonde della
parte centrale del
blastoderma si
staccano e
degenerano la
parte centrale che
rimane costituita da
1 solo strato di
cellule e prende il
nome di zona
pellucida che è più
trasparente rispetto
alla parte marginale

3. SEGMENTAZIONE
ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI
bloccano l’ingresso di
molecole esterne
all’embrione
Desmosomi:
protezione da
tensioni esterne
Giunzioni Serrate:
tutte le cellule della
blastula ed è il canale
comunicante tra
cellule adiacenti
Molecole di
Adesione: la
principale è la E
Cardenina con
mRNA presente nel
citoplasma
dell’ovocita
“cellula
extracellulare/blastula
= G. stretta”
“cell blastula/cell
blastula = G. serrata
Funzione del
blastocele:
migrazione delle
cellule durante la
L’embrione ha 60
cellule
BLASTULA: 128
cellule, ampia
cavità centrale
BLASTODERMA: 1
strato composto da
blastomeri che si
dividono. Posizione
determinata dai
legami con strato
ialino e dalle
giunzioni strette
GIUNZIONI
STRETTE: parte
apicale dei
blastomeri rivolta
verso lo strato
ialino
CIGLIE: superficie
dei blastomeri
lunghe in PA e
consentono alla
blastula di ruotare
Nel blastoderma le
cellule del PV si
spessiscono dando
luogo alla piastra
Quando l’embrione
transita dall’ovidutto
verso l’interno
dell’utero
Parti della MORULA:
9-14 blastomeri
esterni polarizzati
formano il triploblasto
e quindi la placenta
2-7 blastomeri interni
non polarizzati:
formano massa
cellulare interna che
darà all’embrione
parte degli annessi.
CAVITAZIONE: varie
cavità si fondono e
formano la cavità dei
blastociti al di sotto del
blastocele
BLASTOCISTI: 32-64
blastomeri ed è lo
stadio equivalente alla
blastula. Ci sono 2
gruppi cellulari ben
definiti:
esterno: triploblasto
spazio perivitellino
10-13: stadio pre
blastodermico:
molti nuclei nella
superficie dell’uovo
ma immersi in uno
strato
citoplasmatico
comune. Aumento
dello spessore del
periplasma, cellule
polari si dividono a
ritmi più lenti
rispetto alle cellule
somatiche
Inizio 14: 5000
nuclei nel
periplasma ancora
non ricoperti da
membrana
plasmatica
Stadio di
Blastoderma
Sinciziale:
Processo di
cellularizzazione ha
inizio quando la
membrana
plasmatica
dell’uovo si
del blastodisco
dove le cellule
profonde non si
sono staccate
“zona opaca” con
forma annullare e si
poggia sul vitello
indiviso
TAPPA
SUCCESSIVA
DELLO
SVILUPPO:
formazione di 2
strati del
blastoderma:
superiore:
EPIBLASTO:
formato dalla
maggior parte delle
cellule della zona
pellucida
inferiore
IPOBLASTO:
duplice origine:
delaminazione
dell’epiblasto nella
cavità
subgerminale
(ipoblasto primario)

4. SEGMENTAZIONE
ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI
gastrulazione
Impedisce che le
cellule del PV
prendano contatto
prematuro con le
cellule del PA
PV--- endoderma
PA----epidermide e
Sistema nervoso
vegetativa, mentre
le cellule del PA
secernano un
enzima che mangia
la membrana
fecondativa in
modo che la
blastula ciliata
possa muoversi
interno: ICM che
aderisce in modo
eccentrico all’interno
del trofloblasto. Il
gruppo cellulare
interno viene chiamato
anche NODO
EMBRIONALE
costituito da cellule
embrionali in piccolo
numero
Organizza le varie
parti dell’embrione e
gli annessi embrionali,
sacco vitellino,
allantoide e amnios
Corion: è il trofoblasto
all’interno dell’utero ed
è la parte embrionale
della placenta,
consente all’embrione
di ricevere O2 e
nutrimento. Secerne
ormoni che
trattengono il feto
nell’utero e sostanze
regolatrici della
risposta immunitaria.
64 blastomeri: le
cellule del nodo
embrionale e quelle
introflette tra i
nuclei che allo
stesso tempo si
allungano per via
del manicotto di
microtuboli e
microfillamenti
Fine: a membrana
si affonda in
contemporanea tra
tutti i nuclei del
sincizio
stendendosi alla
base di ognuno di
essi con completa
cellularizzazione,
chiusura del nucleo
intorno ad ogni
singola cellula
STADIO DI
BLASTODERMA
CELLULARE:
BLASTULA DI
ALTRI EMBRIONI
MA SENZA
BLASTOCELE.
proliferazione
diretta e anteriore
di uno strato di
cellule profonde in
corrispondenza
della futura regione
posteriore
dell’embrione dove
è presente uno
spessimento
cellulare detto felce
di Koller.
IPOBLASTO+
EPIBLASTO si
fondono in
corrispondenza
della zona
marginale della
cavità
subgerminale
formando il
blastocele
L’epiblasto darà
luogo all’embrione
e l’ipoblasto
all’endoderma
extracellulare e
annessi.

5. SEGMENTAZIONE
ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI
del trofoblasto
formano strati cellulari
indipendenti e non
possono scambiarsi
cellule. QUESTO è IL
PRIMO EVENTO DI
DIFFERENZIAMENTO
Esprimono geni
diversi, il nodo
esprime 2 fattori di
trascrizione: Oct4 e
Foxd3 che danno
origine a tutti i tipi
cellulari e hanno un
numero di mitosi
illimitato
Spostamento
dell’embrione: lungo
l’ovidutto la blastocisti
se accresce all’interno
della zona pellucida e
il compito dopo la
fecondazione è quello
di prevenire l’impianto
a livello delle tube.
Ingresso Utero:
blastocisti fuoriesce
dalla zona pellucida e
un enzima (stripsina)
digerisce quest’ultima.
L’enzima viene

6. SEGMENTAZIONE
ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI
elaborata in una zona
opposta rispetto all’
ICM per non
danneggiare
l’embrione.
Impianto: dopo la
schiusa e coinvolge
molecole della matrice
extracellulare
dell’endometrio
(collagene, lamminina,
fibronectina, acido
ialuronico) e cellule
del trofoblasto
(proteasi) che
digeriscono la matrice
extracellulare
dell’endometrio
consentendo alla
blastocisti di annidarsi
nella parete uterina
Dopo Impianto: attività
chimiche tra embrioni
dell’endometrio
consentendo il
continuo alloggio
all’interno dell’utero
Sincizio: cellule del
trofoblasto vengono a
contatto con cellule

7. SEGMENTAZIONE
ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI
della parete uterina
proliferando e
formando 2 strati
Interno: citotrofoblasto
Esterno:
sintiziotrofoblasto
Quest’ultimo elabora
ulteriori enzimi
proteolitici che
scavano cavità nello
spessore
dell’endometrio
attraverso il quale
l’embrione penetra
all’interno, erode
piccoli vasi sanguigni
per il nutrimento, inizia
la formazione della
placenta che diventa
molto complessa con
la formazione del
cuore, vasi sanguigni
e cordone ombelicale.
Gonadotropina:
prodotto dalle cellule
del trofoblasto per
interrompere il ciclo
mestruale.