L'Architecture des Plantes, Morphologie - CIRAD, Rey 1993

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L'Architecture des Plantes, Morphologie - CIRAD, Rey 1993

  1. 1. L'architecture des plantes: Morphologie -1CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes --------~===
  2. 2. Les éléments Phyllotaxie Les conventions des dessins distique 8 Etat de l'apex mort Développement spiralée en croissance i opposée- décussée bourgeon spiro-distique floraison Synthèse ramification à développement retardé ramification à développement immédiat arrêt de croissance polycyclisme CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes ralentissement 6
  3. 3. Les ordres de ramification Al: Axe d'ordre 1 A3: Axe d'ordre 3 1A4: Axe d'ordre 4
  4. 4. 1- La morphologie 1.1- L'axe feuillé La structure élémentaire utilisée pour la description de l'architecture aenenne d'une plante est l'axe feuillé. Elle est constituée par une tige, ou axe, qui porte des feuilles. L'axe est un organe globalement cylindrique ou conique, parfois à section anguleuse, terminé par une partie embryonnaire: le méristème apicaL Les feuilles sont insérées sur l'axe au niveau des noeuds. La portion d'axe comprise entre deux noeuds est un entre-noeud. De ce point de vue, l'axe est une succession d'entre-noeuds. Les écailles : lorsque le méristème apical est au repos, il est généralement protégé par une série de feuilles indurées de petite taille, séparées par des entre-noeuds très courts: L'ensemble constitué du méristème apical et des écailles constitue le bourgeon apicaL A l'aisselle de chaque feuille, c'est à dire au niveau de leur jonction avec la tige, existe également un ou plusieurs bourgeons latéraux. Méristème axillaire, feuille axillante. Entre-noeud =--::~----- ~ Bourgeon latétal ~ Feuille Noeud '--------------------------------- Méristème apical Illustration x: L'axe feuillé et le bourgeon apical ClRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes Ecaille Ebauche foliaire 2
  5. 5. 1.2- Les feuilles La feuille La feuille est un organe composé de trois parties: - le limbe: il correspond à la partie terminale, aplatie, plus ou moins profondément découpée, de la feuille. C'est lui qui assure, en majeure partie, la fonction de captation de la lumière et de photosynthèse. Le limbe est parcouru de nervures. - Le pétiole: il porte le limbe. - La gaine: c'est la base généralement évasée du pétiole qui assure la jonction avec l'axe. La disposition des feuilles sur la tige répond à des règles preCIses. Nous pouvons distinguer une disposition primaire ou phyllotaxie. Cette disposition est susceptible de se modifier et donner une disposition secondaire après réarrangement dans l'espace des feuilles sur l'axe. Laphyllotaxie La disposition primaire des feuilles (phyllotaxie) dépend de leur mode d'apparition sur le méristème apical. Après que les jeunes feuilles aient été initiées par lui (ébauches foliaires: c.f. illustration x) et que les entre-noeuds se soient allongés, nous pouvons distinguer plusieurs types de phyllotaxie possible: - La phyllotaxie spiralée ''Les feuilles semblent toutes disposées sur une spire virtuelle unique" A REVOIR. Chaque feuille est séparée de la suivante par un angle plus ou moins constant déterminé. L'indice phyllotaxique définit cette disposition en précisant le nombre de tours de spire qu'il est nécessaire d'effectuer pour retrouver un feuille dans la même position que celle de départ (sur une même génératrice) ainsi que le nombre de feuilles que l'on aura séquentiellement rencontrées pour y parvenir. Nous parlons par exemple d'une phyllotaxie de 2/5 pour exprimer que nous effectuons 2 tours et rencontrons 5 feuilles avant de retomber sur la même génératrice. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes Illustration x: Phyllotaxie spiralée 3
  6. 6. L'angle phyllotaxique est alors de (2*360) / 5 = 144 degrés. Dans le cas d'une phyllotaxie spiralée, les feuilles peuvent être alternes (une feuille par noeud) ou verticillées (plusieurs feuilles insérées sur le même noeud). Dans cette situation, les feuilles font entre elles un angle plus ou moins constant déterminé. Cet angle est fonction de leur nombre au niveau de l'insertion sur le noeud. Dans le cas de deux feuilles, l'angle d'insertion est de 180 degrés. Les feuilles sont alors dites opposées. Si d'un noeud au suivant, le plan d'opposition d'une paire foliaire fait un angle de 90 degrés, on parle de feuilles opposées-décussées. Illustration x: Phyllotaxie distique CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes Illustration x: Feuilles opposées-décussées - La phyllotaxie distique Bien que répondant à une organisation globalement similaire au cas précédent, ce mode de disposition fait souvent l'objet d'une catégorie à part. La phyllotaxie est distique lorque les feuilles successives, isolées à chaque noeud de l'axe, sont séparées par un angle de 180 degrés. Cette disposition les fait alterner dans un même plan de part et d'autre de l'axe. 4
  7. 7. Les dispositions secondaires Quelle que soit la phyllotaxie d'origine, les feuilles peuvent finalement être redisposées dans l'espace par torsion de leur pétiole ou de leur entre-noeud. Des feuilles opposées-décussées peuvent ainsi, par exemple, se placer dans un même plan horizontal par torsion des entre-noeuds. Illustration x: Feuilles opposées-décussées Notons enfin que la phyllotaxie peut évoluer et changer de type au cours de la croissance d'un axe. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 5
  8. 8. Méristème aJ!.ical Axe feuillé Bourgeon apical Ebauche foliaire Entre-noeud ~--------------Bourgeon latétal '---------- Feuille '-- Noeud ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  9. 9. Phyllotaxie Spiralée Distique Feuilles opposées-décussées Feuilles opposées-décussées avec disposition secondaire ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  10. 10. Caractères utilisés en Analyse architecturale -1CIRAD 1 GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - = = = =
  11. 11. Sommaire 1- Les modes de croissance 2- Les modes de ramification 3- La différenciation morphologique des axes 4- Le positionnement de la sexualité CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes page 05 2
  12. 12. Illustrations 1 : les modes de croissance 2: 3: 4: 5: 6: 7: 8: 9: 10: 11: 12: CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes page 06 3
  13. 13. Caractères utilisés en Analyse architecturale L'architecture d'une plante peut être définie comme l'ensemble des formes structurales qu'elle présente à un moment donné de son existence. Le concept d'architecture fait donc référence à tois notions fondamentales: - identification de pièces botaniques dans la plante (morphologie), - agencement de ces pièces (topologie), -mise en place dynamique de ces pièces (développement). Quelle que soit sa complexité, le végétal est donc abordé dans sa totalité. Le concept d'architecture peut ainsi s'étendre au système racinaire mais les connaissance dans ce domaine étant encore fragmentaires (Atger, 1992), nous nous limitons dans ce document à la description de l'architecture des parties aériennes des plantes. "L'architecture d'une plante repose sur la nature et l'agencement relatif de chacune de ses parties; elle est, à tout moment, l'expression d'un équilibre entre des processus endogènes de' croissance et des contraintes extérieures exercées par le milieu. L'objet de l'analyse architecturale est de mettre en évidence ces processus endogènes au moyen de l'observation. Elle décrit la série d'architectures prises par l'organisme depuis le stade plantule jusqu'à sa mort et, de leur comparaison en déduit la loi de croissance qui a guidé cette succession dans l'espèce considérée." (Edelin, 1984). "Au delà de sa valeur conceptuelle, l'architecture fournit une méthode précise d'analyse fondée sur l'observation de quelques caractères simples ayant trait, au mode de croissance et de ramification, à la différenciation morphologique des axes et à la position de la sexualité." (Barthelemy, 1988). La plupart de ces critères sont des caractères morphologiques classiques. Leur utilisation dans les notions de codage qui seront développés par la suite justifie quelques rappels de leurs définitions. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 4
  14. 14. 1- Les modes de croissance L'axe feuillé a la possibilité de croître : - en longueur: croissance primaire - en épaisseur: croissance secondaire. Nous nous intéresserons exclusivement à la croissance primaire (celle qui est à l'origine de la création des éléments constitutifs de la plante et donc responsable de sa topologie). La croissance secondaire due au fonctionnement d'un cambium n'est donc pas envisagée dans le cours de ce document. La croissance primaire d'un axe feuillé s'effectue dans sa partie distale grâce à l'activité de son méristème apical (méristème primaire). Elle est le résultat de plusieurs composantes (Champagnat et al., 1986a) au cours desquels deux processus sont mis en jeu: i- l'organogenèse Des divisions cellulaires mettent en place les tissus des futurs organes (tiges et feuilles). L'unité de morphogenèse (définie par Halle et Martin, 1968) correspond à la série d'organes mis en place à l'état d'ébauches par un méristème au cours d'une phase ininterrompue d'organogenèse. ii- l'allongement : On observe, de façon quasi simultanée ou décalée dans le temps relativement à l'organogenèse, un allongement des cellules formées conduisant à l'allongement des entre-noeuds. La portion d'axe qui se développe lors d'une phase d'allongement d'une durée donnée est appelée unité de croissance. Cette durée résulte en réalité d'un compromis entre un fonctionnement interne de la plante qui est observé et pris en compte par l'observateur en fonction de critères morphologiques déterminés (mise en place homogène du point de vue qualitatif) et une unité de temps définie par l'observateur en fonction de ses observations et du type de traitement qu'il compte réaliser sur ses observations. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 5
  15. 15. La croissance primaire peut être indéfinie ou définie et peut s'effectuer de façon continue ou rythmique. 1.1- Croissance indéfinie Un axe est dit à croissance indéfinie quand son méristème apical garde la possibilité de fonctionner indéfiniment. 1.2- Croissance définie Un axe est dit à croissance définie lorque son méristème apical se transforme et/ou cesse de fonctionner à un moment donné. mortalité transformation Croissance indéfinie Croissance définie Illustration 1 : les modes de croissance CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 6
  16. 16. l.3-Croissance continue La croissance d'un axe est continue quand ce dernier montre une absence totale de repos. Si l'on suppose qu'il existe un certain synchronisme entre organogenèse et allongement" il est alors possible d'expliquer un tel fonctionnement. Hauteur Temps Illustration 2 : croissance continue CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 7
  17. 17. 1.4- Croissance rythmique La croissance d'un axe est rythmique lorsque le méristème de l'axe présente une alternance régulière de phases d'activité et de repos. Cette alternance se traduit par une succession de périodes d'allongement ou d'absence d'allongement de l'axe. Rappelons que la portion d'axe mise en place durant une période d'allongement s'appelle une unité de croissance. Hauteur Unité de croissance (U.C.) ........._ _-0<::: . Temps Illustration 3 : croissance rythmique CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 8
  18. 18. 2- Les modes de ramification Certains végétaux sont constitués par un axe végétatif aérien unique (Elaeis Guineensis). L'appareil aérien de la plupart d'entre-eux est cependant constitué de plusieurs axes feuillés dérivant les uns des autres par ramification. 2.1- Ramification terminale Chez quelques plantes, la ramification est terminale. Le méristème apical se divise alors en plusieurs parties, égales ou inégales. Chaque partie est alors à l'origine d'un nouvel axe. 2.2- Ramification latérale Chez la très grande majorité des plantes vasculaires, la ramification est latérale et le rameau se développe à partir d'un méristème axillé par un organe foliaire. Ramification latérale Ramification terminale Illustration 4 : modes de ramification ClRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 9
  19. 19. 2.3- Ramification monopodiale Dans le cas d'une ramification latérale et d'un fonctionnement indéfini de l'ensemble des méristèmes d'un même système ramifié, nous avons affaire à une ramification monopodiale. Le système ramifié constitue alors un monopode. La ramification monopodiale peut être continue ou rythmique. Illustration 5 ramification monopodiale CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 10
  20. 20. 2.4- Ramification sympodiale Dans le cas d'un fonctionnement défini de l'ensemble des méristèmes d'un même système ramifié, les méristèmes apicaux meurent et les méristèmes latéraux assurent leur relais. Nous avons affaire à une ramification sympodiale. Le système ramifié provenant de la répétition régulière de ce processus constitue alors un sympode. Dans un système sympodial, la plante se construit par une succession d'axes à croissance définie, qualitativement équivalents, que nous appelons modules. Les caractéristiques d'un module sont celles d'un axe feuillé dont la croissance est définie par la transformation de son apex en inflorescence, en épine, en vrille, ou par la parenchymatisation de son méristème édificateur (Prevost, 1978). La définition actuelle d'un module est celle d' "un axe feuillé qui réalise toute la séquence de différenciation, depuis l'initiation du méristème édificateur, jusqu'à la transformation de ce méristème en structure sexuelle" (Halle, 1986). Dans certains cas, sympodes et monopodes coexistent sur la même plante. Illustration 6 : ramification sympodiale CIRAD 1 GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 11
  21. 21. 2.5- Ramification continue 2.6- Ramification diffuse 2.7- Ramification ryhmique Si toutes les aisselles foliaires d'un axe porteur développent un rameau, la ramification est continue. Lorsque l'axe porteur porte des rameaux irrégulièrement espacés qui naissent à partir de quelques méristèmes axillaires seulement, la ramification est diffuse. Lorsque l'axe porteur porte des groupes de rameaux consécutifs séparés par des intervalles réguliers de feuilles non axillantes, la ramification est rythmique. ramification continue ramification diffuse Illustration 7: types de ramification ramification rythmique CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 12
  22. 22. 2.8-Ramification sylleptique 2.9- Ramification proleptique Le moment d'élongation d'un rameau est une caractéristique fréquemment utilisée pour définir et préciser le mode de croissance d'un système ramifié. "Lorsqu'un méristème latéral est formé, il peut soit se développer immédiatement, soit entrer en repos et fonctionner après une phase de latence plus ou moins longue." (Edelin, C.1984). Nous parlons respectivement de rameaux sylleptiques (immédiats) ou proleptiques (différés ou retardés). ramification sylleptique ramification proleptique Illustration 8 : syllepsie et proplepsie Le fonctionnement immédiat ou différé dans le temps des méristèmes latéraux s'accompagne très souvent de caractères morphologiques propres à chaque type d'axe: - un rameau sylleptique ne montre en général pas de cataphylles basales. Son premier entre-noeud (hypopodium) est long et les feuilles qu'il porte sont toutes assimilatrices. - un rameau proleptique issu d'un bourgeon latent possède généralement à sa base plusieurs cataphylles séparées par des entre-noeuds courts. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 13
  23. 23. 2.10- L'ordre de ramification La notion de numéro d'ordre de ramification est ici fondamentale et sera reprise lors de la présentation du codage de la topologie des plantes. L'axe issu de la germination (axe épicotylé) est appelé (par convention) axe d'ordre 1 (Al). S'il se ramifie, il porte des branches qui sont d'ordre 2 (A2). Elles mêmes pourront porter des rameaux d'ordre 3 (A3) et ainsi de suite. Al : Axe d'ordre 1 A3 : Axe d'ordre 3 1A4 : Axe d'ordre 4 Illustration 9 : les ordres de ramification CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 14
  24. 24. 3- La différenciation morphologique des axes 3.1- Axes orthotropes 3.2- Axes plagiotropes Dans un système ramifié, tous les axes ne présentent pas les mêmes caractéristiques morphologiques. Il existe entre eux des différences, souvent en relation avec leur numéro d'ordre, dont les plus remarquables concernent leur direction de croissance. On distingue schématiquement des axes orthotropes et des axes plagiotropes. Bien que la distinction entre ces deux types d'axes soit fondamentale en architecture, leur définition précise se heurte à une grande diversité d'expression et la plupart des auteurs (Roux, 1966; Edelin, 1977, 1984; Tomlinson, 1986) s'accordent pour considérer l'orthotropie et la plagiotropie comme des syndromes de caractères. Même s'il convient de garder présent à l'esprit que tous les intermédiaires existent, on peut considérer comme..."orthotrope un axe dont la direction de croissance est verticale et dont la disposition des organes latéraux, feuilles et ramifications, lui confère une symétrie radiale. Axes plagiotropes Illustration 10 : orthotropie et plagiotropie Axes orthotropes Un axe plagiotrope en revanche se développe dans un plan horizontal ou oblique et présente une nette dorsi- ventralité. L'axe orthotrope a généralement une phyllotaxie spiralée, tandis qu'elle est surtout distique sur l'axe plagiotrope." (Edelin, 1984). Il est intéressant de noter à ce niveau que la direction de croissance conditionne la phyllotaxie et par voie de conséquence la disposition des rameaux latéraux (géométrie des axes porteurs et portés). CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 15
  25. 25. i- Plagiotropie par apposition ii- Plagiotropie par substitution Deux types particuliers de plagiotropie méritent une attention spéciale du fait qu'ils interviennent dans la caractérisation de certains modèles architecturaux. Ils définissent des rameaux à croissance sympodiale chez lesquels l'horizontalité est obtenue par la juxtaposition des parties proximales horizontales de chaque élément du sympode. Si la partie dressée, distale (située au dessus du relais) de ces éléments présente une croissance indéfinie, on parle de plagiotropie par apposition. Si la partie dressée, distale (située au dessus du relais) de ces éléments présente une croissance définie par la transformation de son apex en inflorescence, on parle de plagiotropie par substitution. Plagiotropie par apposition Illustration 11: modalités de plagiotropie Plagiotropie par substitution CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 16
  26. 26. 4- Le positionnement de la sexualité 4.1- Sexualité latérale 4.2- Sexualité terminale En toute rigueur, une fleur est toujours terminale sur son axe porteur, puisque sa formation résulte de la transformation du méristème apical (Barthelemy, 1988). Toutefois, les fleurs ou inflorescences peuvent provenir: - soit de la transformation du méristème végétatif apical d'un axe, - soit de la transformation des méristèmes végétatifs latéraux du même axe. En revanche, si elles proviennent des méristèmes latéraux, nous avons affaire à une sexualité latérale qui n'entrave ni la croissance primaire de l'axe porteur de l'axe florifère, ni le développement du végétaL Sexualité terminale Illustration 12 : positionnement de la sexualité La position de la sexualité se trouve ainsi liée au caractère sympodial ou monopodial du futur système ramifié. Elle se répercute ainsi de façon prépondérante sur son architecture générale. Si elles se forment à partir du méristème terminal, nous avons affaire à une sexualité terminale qui bloque définitivement la croissance végétative de l'axe porteur. Il ne pourra plus assurer la croissance primaire. Dans ce dernier cas, l'apparition d'un ou plusieurs relais de croissance permet d'assurer la pérennité de l'organisme en fO=::~BrOde, latérale CIRAD 1 GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 17
  27. 27. 2- Caractères utilisés en analyse architecturale 1- La croissance 2- La ramification 3- La différenciation morphologique des axes 4- Le positionnement de la sexualité 2- Les modes de ramification 1- Les modes de croissance - Indéfinie - définie - Continue - rythmique 3- La différenciation morphologique des axes - Orthotropes - plagiotropes - Plagiotropie par: - apposition - substitution - Terminale - /;a;tér€lile - Monopodiale - sympodiale - Continue - tlilfu,se - rythmique - Sylleptique - pr&leptique L'ordre de ramification 4- Le positionnement de la sexualité - Latérale - terminale CIRA[)/ GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  28. 28. Les modes de croissance Croissance indéfinie -- transformation mortalité < Croissance définie _ L.- ClRADIGERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  29. 29. Croissance continue Hauteur ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes Temps
  30. 30. Croissance rytmique Hauteur (u.c.) ......--_.:::: . Temps ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  31. 31. Modes de ramification Ramification terminale Ramification latérale CIRAD / GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  32. 32. Ramification Sympodiale Monopodiale ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  33. 33. Ramification continue diffuse rythmique CIRAn / GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  34. 34. Ramification Syllepsie ' "Ecailles Prolepsie ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  35. 35. Plagiotropie Orthotropie ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  36. 36. Modalités de plagiotropie par apposition par substitution CIRAD / GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  37. 37. Positionnement de la sexualité terminal latéral ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  38. 38. L'architecture des plantes Modèles Diagramme Réitération Analyse -2- .1CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes -------~~~~:
  39. 39. ~ommaire 1- Le modèle architectural 1.1- Les plantes à axes végétatifs non ramifiés 1.2- Les plantes a axes végétatifs ramifiés Les plantes à ramification entièrement sympodiale Les plantes à ramification entièrement monopodiale Les plantes combinant sympode et monopode 1.3- Les plantes à axes végétatifs mixtes 2- Le diagramme architectural 3- La réitération 3.1- Réitération totale-réitération partielle 3.2- Réitération proleptique-réitération sylleptique 3.3- Réitération adaptative 3.4- Réitération traumatique 4- La méthode de l'analyse architecturale 4.1- La mise en oeuvre de l'analyse architecturale 4.2- La détermination du modèle architectural 4.3- L'identification du diagramme architectural 4.4- La mise en évidence de la réitération 4.5- La représentation graphique des réultats CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 2
  40. 40. L'architecture des plantes Le modèle architectural peut être défini comme la série d'architectures qui se succèdent chez une même plante au cours du temps. "Le modèle architectural est une stratégie de croissance inhérente à la plante." (Barthélémy, D. 1988). "Il correspond au mode de développement de l'organisme placé dans des conditions écologiques stables et non contraignantes. En ce sens il exprime la nature et la séquence de fonctionnement de ses processus morphogénétiques endogènes et correspond au programme fondamental de croissance sur lequel repose toute l'architecture de l'organisme." (Edelin, C. 1984). CIRAn / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 3
  41. 41. 1- Le modèle architectural Chaque modèle est défini par une combinaison particulière des caractères architecturaux précédemment décrits. Ces combinaisons concernent notamment: - l'absence ou la présence de ramification, - le mode de ramification, - la différenciation morphologique des axes, - la position de la sexualité. Le nombre théorique de combinaisons réalisable à partir de ces caractères est très élevé. Néanmoins, pour l'ensemble des végétaux étudiés à ce jour, il semble n'exister que 23 combinaisons ou modèles architecturaux. Les modèles architecturaux sont présentés dans la suite de ce document. Il sont regroupés en 5 catégories (A à E) pour des raisons de logique et de commodité de présentation. Ces regroupements rendent compte d'un degré de différenciation de plus en plus poussé entre les axes qui les constituent, pas de leur phylogénie réelle. (A) Les plantes à axes végétatifs non ramifiés Les plantes à axes végétatifs ramifiés: (B) Les plantes à ramification entièrement sympodiale (C) Les plantes à ramification entièrement monopodiale (D) Les plantes combinant sympode et monopode (E) Les plantes à axes végétatifs mixtes CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 4
  42. 42. sexualité terminale -. Plantes à axes végétatifs sexualité latérale_non ramifiés A 1 ramification """- 2 + ramifications -.-.. Modules amification terminal.!: ~ tous B équivalents ramification basale_ Ramification modules ramifiés_entièrement sympodiale différencient _se -----. Modules différenciés déià différenciés _ orthotrone - rvthmiaue-. C orthotrone - continue"""- Ramification orthotrone/nlaciotrone - rvthmiaue_Plantes à axes entièrement végétatifs . ramifiés monopodiale orthotrone!nlaPiotrone - continue_ rameaux nhvllomornhiaues_ rythmique orthotrone/sVIDnodial _ plaglOtropes/monopodiales rythmique orthotrone/mononodial_ D plagiotropes/apposition rythmique orthotrone/monopodial_ Sympodes et plaglOtropes/substItutlon monopodes orthotrope/monopodial __continue plaglOtropes/substItutlOn-.. rythmique orthotrone/monopodial_ orthotropes/sympodiales· Scarrone à ramification continue_ E proximale othotrope distale s'affaisse _ Plantes à axes proximale nla!!'Ïotrone distale nlaciotrope_ .végétatifs mixtes nroximale orthotrone distale nlaciotrope-. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes Holttum Corner Chamberlain Leeuwenberg Schoute Tomlinson Mac Clure Koriba Prevost Rauh Attims Massart Roux Cook Nozeran Aubreville Fagerlind Petit Scarrone Stone Champagnat Troll Mangenot 5
  43. 43. 1.1- Les plantes à axes végétatifs non ramifiés (A) L'axe végétatif est généralement de fort diamètre et porte des organes foliaires de grandes dimensions. En revanche les inflorescences sont souvent abondamment ramifiées. Suivant leur position, on distingue: - Le modèle de Holttum C'est le modèle architectural le plus simple. Il regroupe les plantes possédant un seul axe feuillé (monocaules) à grandes feuilles. La sexualité est terminale. Ce type de sexualité bloque définitivement la croissance du tronc et provoque la mort de la plante. Les plantes appartenant à ce modèle sont par définition monocarpiques. Ex: le Talipot, Corypha umbraculifera L. (ARECACEAE). - Le modèle de Corner Il diffère du modèle de Holttum par la sexualité latérale. Dans ce cas, le développement latéral des inflorescences ne bloque pas la croissance potentiellement indéfinie de l'axe végétatif. Ex: le Cocotier, Cocos nucifera L. (ARECACEAE). CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 6
  44. 44. 1.2- Les plantes à axes végétatifs ramifiés Au nombre de 21, les modèles des plantes à axes végétatifs ramifiés peuvent être regroupés en quatre catégories. Les plantes à ramification entièrement sympodiale (R) La construction est entièrement modulaire. Pour une même plante, les modules constitutifs sont tous équivalents ou de deux types. Dans ce dernier cas, les uns participent à la construction d'un tronc tandis que d'autres forment les branches latérales. Parmi les plantes à modules tous équivalents on distingue: - Le modèle de Chamberlain. Il est caractérisé par une succession de modules qui finissent par former un tronc. La floraison de chaque module est terminale. La ramification est unique et s'opère sous la floraison de chaque module (subterminale). La plante physionomiquement monocaule est donc en réalité un sympode linéaire monochasial formé par une succession verticale de modules équivalents. Ex: l'Arum maculé, Arum maculatum L. (ARACEAE). CIRAn / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 7
  45. 45. - Le modèle de Leeuwenberg. Il est caractérisé de la même manière que le modèle de Chamberlain mais présente au moins deux ramifications subterminales. La floraison est terminale. La plante montre ainsi une succession de modules orthotropes qui dérivent les uns des autres en donnant chaque fois plusieurs relais équivalents. La plante exploite mieux l'espace en volume avec cette stratégie de développement. Ex: le Laurier rose, Nerium oleander L. (APOCYNACEAE). le Frangipanier le Faux-manioc - Le modèle de Schoute. Il est rare chez les végétaux actuels. Il caractérise des plantes à ramification terminale par division du méristème apical (ramification dichotomique). Doum, Mart. Ex: le palmier Hyphaene thebaïca (ARECACEAE). CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 8
  46. 46. - Le modèle de Tomlinson. Il est caractérisé par la répétition à la base d'un axe unique.Les modules orthotropes dérivent donc les uns des autres par ramification basale. Cette ramification peut être assimilée à une duplication totale (ou encore à une réitération totale, c.f. paragraphe x). La sexualité est terminale ou latérale. Ex: le palmier Dattier, Phoenix dactilifera L. (ARECACEAE). - Le modèle de Mac Clare. Il peut être considéré comme une modalité d'expression du modèle de Tomlinson dont les modules sont ramifiés et à croissance définie. Ex: la plupart des Bambous, (Bambusoideae-POACEAE). CIRAn / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes .'.'. '.'. " '. 9
  47. 47. Chez les plantes à modules différenciés, l'acquisition d'un tronc s'effectue suivant deux modalités. Elles caractérisent deux modèles architecturaux qui se rencontrent presqu'exclusivement en régions tropicales. - Le modèle de Koriba. La construction est entièrement modulaire. La formation des modules relais en position subterminale est initialement identique à celle observée dans les modèles de Leeuwenberg mais très rapidement un relais se redresse et devient dominant. Le processus se répète et la succession de ces modules privilégiés entraîne la formation d'un tronc. Ex: le Balsa, Ochroma lagopus Swartz (BOMBACACEAE). - Le modèle de Prevost. Les modules sont de deux types discernables dès leur formation. Les uns, proleptiques, forment un tronc, tandis que les autres, sylleptiques, forment les branches. Le tronc sympodial est formé par une succession de modules orthotropes naissant sous les étages sub-terminaux de branches plagiotropes par substitution. Ex: Alstonia angustiloba Miq. (APOCYNACEAE). CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 10
  48. 48. Les plantes à ramification entièrement monopodiale (C) Les modèles de ce groupe forment un ensemble très homogène et à l'exception du modèle de Cook, sont particulièrement adaptés à la construction de grands arbres. La distinction entre tronc et branches est toujours nette mais reflète un degré de différenciation plus ou moins poussé. Cinq modèles appartiennent à ce groupe. - Le modèle de Rauh. Le tronc et les branches sont orthotropes. La croissance est rythmique. La ramification est également rythmique. La sexualité latérale. Ex: le Pin sylvestre, Pinus sylvestris L. (PINACEAE). le Peuplier, le Chêne, le Cerisier. - Le modèle d'Attims. Le tronc et les branches sont orthotropes. La ramification est continue ou o diffuse. La sexualité toujours latérale. Ex: les Palétuviers, Rhizophora spp. (RHIZOPHORACEAE). CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 11
  49. 49. - Le modèle de Massart. La croissance est rytmique. Le tronc orthotrope forme des étages de branches plagiotropes. Le système ramifié est monopodial. La sexualité peut être latérale ou terminale sur les branches. Ex: l'If, Taxus (TAXACEAE). l'Epicea, le Sapin, le Gingko, le Teck. baccata L. - Le modèle de Roux. La croissance est continue. Le tronc orthotrope présente une ramification continue ou diffuse et forme des étages de branches plagiotropes Le système ramifié est monopodial. La sexualité est esentiellement latérale. Ex: le Caféier d'Arabie, Coffea arabica L. (RUBIACEAE). CIRAn / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 12
  50. 50. - Le modèle de Cook. Il correspond à une forme très spécialisée du précédent modèle de Roux. Les rameaux, dits phyllomorphiques, ont une croissance définie et tombent conne des feuilles après une durée de vie courte. Ex: Plusieurs espèces du genre Phyllantus L. (EUPHORBIACEAE). CIRAn / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 13
  51. 51. Les plantes combinant sympode et monopode (D) La ramification sympodiale peut affecter le tronc, ou plus fréquemment caractérise les branches latérales. On distingue: - Le modèle de Nozeran. Le tronc, orthotrope, sympodial, est formé par une succession de modules. Ils portent chacun en position subterminale un étage de branches plagiotropes monopodiales. Ex: le Cacaoyer, Theobroma cacao L. (STERCULIACEAE). J - 1 , / CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 14
  52. 52. ·1 - Le modèle d'Aubreville. Le tronc est monopodial orthotrope à croissance et ramification rythmiques. Il porte des étages de branches plagiotropes par apposition. La sexualité est latérale. Ex: le Badamier, Terminalia catappa L. (COMBRETACEAE). - Le modèle de Fagerlind. Il porte des étages de branches plagiotropes par substitution. La sexualité est terminale. Ex: le Néflier du Japon, Eriobotrya japonica Lind!. (ROSACEAE). CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 15
  53. 53. - Le modèle de Petit. Le tronc monopodial orthotrope à croissance continue, présente une ramification continue ou diffuse et porte des branches plagiotropes par substitution. Ex: le Cotonnier, Gossypium hirsutum L. (MALVACEAE). CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 16
  54. 54. - Le modèle de Scarroneo Le tronc est un monopode orthotrope qui porte des étages de branches orthotropes sympodiales à sexusalité terminaleo Ex: le Manguier, Mangifera indica Lo (ANACARDIACEAE)o - Le modèle de Stone0 Il se distingue du précédent par une ramification continue ou diffuse0 Ex: Pandanus tectorius Solando,' (PANDANACEAE)0 CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 17
  55. 55. 1.3- Les plantes à axes végétatifs mixtes (E) Sont qualifiés de mixtes des qxes dont la partie proximale et la partie distale ont des orientation différentes. La plante s'édifie généralement par un empilement sympodial d'axes mixtes. - Le modèle de Champagnat. Il caractérise des plantes formées d'axes orthotropes qUI s'affaissent dans leur partie distale. Les relais de croissance apparaissent généralement dans la zone de courbure. Ba partie distale de ces axes forme les branches tandis que la succession des parties proximales peut former un tronc. Ex: le Sureau noir, Sambucus nigra L. (CAPRIFOLIACEAE). ClRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 18
  56. 56. - Le modèle de Mangenot. Il se construit par la superposition indéfinie d'axes mixtes très spécialisés dont la partie proximale orthotrope est suivie d'une partie distale plagiotrope. Ex: Strychnos spp. (LOGANIACEAE). CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - Le modèle de Troll. Tous les axes sont plagiotropes. L'acquisition d'un tronc peut s'effectuer par la superposition de ces axes, par le redressement progressif de leur partie proximale ou par une combinaison de ces deux modalités. Ex: le Micocoulier, Celtis australis L. (ULMACEAE). - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 19
  57. 57. Les modèles architecturaux correspondent à des modes de crOIssance génétiquement déterminés. Les facteurs du milieu influent généralement sur les aspects quantiatifs de l'architecture. Lorsqu'ils provoquent des modifications qualitatives de l'architecture il s'agit alors de conditions environnementales extrêmes dont l'effet entraîne souvent un appauvrissement de la structure (voir Temple, 1975; Halle, 1978; Barthelemy, 1986). Les données acquises par l'analyse architecturale suggèrent quelques remarques: - certaines plantes montrent un mode de croissance qui semble intermédiaire entre plusieurs modèles (Abies par Edelin, 1977), - une même plante peut changer de modèle architectural au cours de son développement (Halle et Ng, 1981; Edelin, 1984, 1986; Barthelemy, 1986), - des modèles différents peuvent être représentés par des espèces très proches systématiquement, - des "mutations" peuvent entraîner au sein d'une même espèce, le passage d'un modèle à un autre. Toutes ces remarques montrent qu'il n'existe aucune barrière stricte entre les différents modèles. Au cours de l'ontogenèse ou de la phylogenèse, il est ainsi possible de passer progressivement d'un modèle à un autre. Tous les intermédiaires semblent exister mais l'expérience montre que, si le mode de croissance d'une plante n'est pas exactement conforme à l'un ou l'autre des modèles, il s'en rapproche toujours. Ainsi les modèles architecturaux représentent des formes statistiquement les plus probables pouvant apparaître au sein d'un même continuum architectural. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 20
  58. 58. 2- Le diagramme architectural Le modèle architectural définit une stratégie de croissance d'une plante. Son identification s'effectie à partir de caractères trop généraux pour définir l'architecture exacte des individus d'une même espèce et la différencier de celle des individus d'une autre espèce. "Le diagramme architectural est l'espression spécifique du modèle." (Edelin, 1977). Résultant d'une analyse plus fine que celle nécessaire à la détermination du modèle architectural d'une plante, le diagramme architectural est basé sur la diagnose complète de toutes les catégories d'axes végétatifs d'une espèce. Au cours de son développement la plante met en place des axes suivant une séquence morphogénétique précise. Ces différents axes peuvent être groupés en catégories, dont chacune correspond à un état de différenciation des méristèmes. Leurs propriétés sont reliées à leur numero d'ordre. Quels que soient la complexité d'une plante et le numéro d'ordre ultime qu'elle atteint au cours de son développement, le nombre de catégories d'axes (de numéros d'odre) permettant de définir le diagramme des individus d'une même espèce est fini et petit. Pour chaque catégorie d'axes, outre les caractères architecturaux déjà décrits, sont notées toutes les caractéristiques botaniques pouvant servir à leur identification précise et dont la liste est illimitée: - direction de croissance et géométrie, - phyllotaxie, forme et taille des feuilles, - présence ou aabsence de lignification, - caducité, - présence (et positionnement) ou absence de sexualité. L'ensemble de ces résultats peut être figuré sous forme de tableau qui, accompagné d'un schéma proche de celui représentant le modèle architectural et incluant les caractéristiques de chaque axe, constitue la diagramme architectural. Ainsi le diagramme architectural représente l'unité élémentaire fondamentale architecturale et fonctionnelle d'une espèce. C'est l'expression directe de son architecture élémentaire. CIRAn / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 21
  59. 59. 3- La réitération A l'intérieur de la cime d'un arbre, on peut communément distinguer des systèmes ramifiés qui montrent une architecture semblable à celle de la jeune plante. On a alors l'impression de reconnaître de petits arbres au sein d'un grand. Lors du traumatisme d'une plante, on observe généralement de développement de systèmes ramifiés à partir de méristèmes latents situés sous la blessure. Ces systèmes d'axes montrent alors une architecture semblable à celle de l'axe qui les porte. Ces observations montrant la répétition d'axes ramifiés ou non, ne peuvent s'expliquer avec les seules données du modèle ou du diagramme. Elles sont à l'origine du concept de réitération. La réitération est un processus morphogénétique par lequel la plante duplique totalement ou partiellement son architecture (Oldeman, 1972, 1974). Le résultat de ce processus est un complexe réitéré. D'un individu unique, formant une entité architecturale à l'état jeune, on passe donc progressivement à une colonie d'individus architecturalement identiques chez l'arbre adulte. 3.1- Réitération totale-réitération partielle La réitération peut dupliquer la totalité du diagramme architectural d'une plante. Il s'agit alors d'une réitération totale. Elle aboutit à la formation d'un complexe réitéré total, identique au modèle initial. Lorsque la plante ne duplique pas entièrement le diagramme, la duplication n'affecte que les numéros d'ordre périphériques. Il s'agit d'une réitération partielle qui édifie un complexe réitéré partiel. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes 22
  60. 60. 3.2- Réitération proleptique-réitération sylleptique Lorque la plante est jeune, elle se développe conformément à son modèle initial de croissance. Parmi les méristèmes formés, certains interviennent directement dans la formation des rameaux séquentiels tandis que d'autres entrent en dormance de façon plus ou moins prolongée. A partir d'un certain degré de maturation de la plante conforme à son architecture de base, ces bourgeons dormants peuvent être réactivés. Des complexes réitérés naissent alors à partir de méristèmes latents ou néoformés. On parle de réitération proleptique. Dans d'autres cas, les complexes réitérés se développent à partir de méristèmes déjà fonctionnels (axes séquentiels en croissance) qui subissent une véritable dédifférenciation et modifient leur devenir. A partir d'un certain seuil de différenciation, ces axes se redressent et acquièrent progressivement les caractéristique du tronc. Par ce processus, un axe acquiert progressivement les caractéristiques d'un numéro d'ordre inférieur. On parle alors de réitération sylleptique ou encore de réitération par dédifférenciation. En général, ce phénomène intervient à la suite d'une transformation progressive de l'architecture de l'arbre appelée "métamorphose architecturale" (Halle et Ng, 1981; Edelin, 1984). CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 23
  61. 61. 3.3- Réitération adaptative Dans le cas ou la réitération se manifeste sans traumatisme pour origine, on parle de réitération adaptative. Elle est particulièrement spectaculaire chez les arbres où elle détermine la mise en place de la cime (Edelin, 1977, 1981, 1984, 1986). Il s'agit d'un processus de duplication qui intervient au cours du développement normal de l'arbre à partir d'un certain seuil de différenciation et s'exprime de façon spécifique en fonction de chaque espèce.. Illustration x: la réitération adaptative proleptique CIRAn / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 24
  62. 62. La réitération adaptative peut être proleptique ou sylleptique. Elle peut également être totale ou partielle. Illustration x: la réitération adaptative sylleptique CIRAD 1 GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 25
  63. 63. Réitération traumatique Si la réitération se manifeste à la suite d'un traumatisme, on parle de réitération traumatique. Il s'agit d'un processus qui régénère la partie blessée et peut intervenir à tout moment au cours du céveloppement d'une plante en dehors de sa croissance "normale". Le déclenchement de la réitération traumatique a pour origine la suppression d'une dominance apicale qui se traduit par le développement de bourgeons latents ou la dédifférenciation du méristème apical d'axes sous-jacents. La réitération traumatique peut être proleptique ou sylleptique. proleptique / sylleptique Illustration x: Réitération traumatique totale CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 26
  64. 64. La réitération peut également être totale ou partielle. Ces diverses combinaisons qui correspondent à une vaste gamme de potentialités sont utilisées (de façon empirique!) dans de nombreuses pratiques culturales (bouturage, marcottage, arcure, taille, étêtage, ébranchage, recépage). proleptique sylleptique oL,L~ " . lliustration x: Réitération traumatique partielle CIRAn 1 GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 27
  65. 65. La réitération permet d'accroître la ramification d'un organisme, mais ne s'exprime pleinement que si les conditions écologiques sont favorables à la croissance. L'apparition de la réiteration adaptative totale traduit la diminution progressive du pouvoir organisateur du tronc (disparition lente de la dominance apicle). De la germination à la mort, le développement d'une plante apparaît comme l'expression d'une suite régulière et ordonnée de fonctionnement méristématiques au sein d'une séquence précise d'événements. A chaque étape de cette séquence, des caractères morphologiques et physiologiques apparaissent tandis que d'autres sont peu à peu masqués. La croissance d'une plante est le reflet d'un véritable "mouvement morphogénétique" au sens de Nozeran (1978a). Au cours de la vie de l'organisme, il peut donc exister de nombreux retours en arrière. La réitération est l'une des plus évidentes manifestations de ce mouvement morphogénétique cyclique. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 28
  66. 66. 3- Réitération 1-Totale - partielle 2- Proleptique - sylleptique 3- Adaptative - traumatique ClRAD/ GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  67. 67. La réitération adaptative proleptique ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  68. 68. La réitération adaptative sylleptique ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  69. 69. proleptique sylleptique Réitération traumatique totale CIRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  70. 70. proleptique sylleptique ~ Il,4 ' Réitération traumatique partielle ClRAD/GERDAT- Unité de Modélisation des Plantes
  71. 71. 4- La méthode de l'analyse architecturale: 4.1- La mise en oeuvre de l'analyse architecturale L'objet de l'analyse architecturale est de définir la nature, la structure et l'agencement de toutes les parties d'un végétal au cours du temps et dans l'espace afin de dégager les lois endogènes de croissance qui les déterminent. La croissance d'une plante vasculaire, de la germination à la mort, s'effectue par une succession de phases définies et ordonnées que l'analyse architecturale révèle et caractérise. Pour chacune de ces phases, on établit un schéma. Une série de schémas traduit alors la séquence de différenciation propre à chaque espèce et retrace sa dynamique de croissance complète. * L'application de la méthode d'analyse architecturale nécessite la connaissance préalable des critères et concepts préalablement défmis. La réalisation d'une étude complète impose ensuite de réunir certaines conditions et de suivre une logique concernant les observations réalisées: - observation d'individus issus de semis (les seuls susceptibles d'exprimer la totalité de la séquence de différenciation de l'espèce). Ils servent de témoins aux observations ultérieures. - utiliser lors des observations des individus poussant dans des conditions favorables à leur croissance et sans traumatismes majeurs (ayant pu masquer une partie de la séquence de différenciation). - observations pour un stade de développement donné de plusieurs individus. Le milieu peut en effet provoquer des modifications quantitatives dans l'architecture d'une espèce. Par comparaison et recoupements, le schéma architectural réalise alors la synthèse des observations. Eliminant les aléas individuels, le schéma architectural ne représented aucun individu en particulier mais doit obligatoirement rendre compte de tous les individus d'un même stade. En revanche, l'étude de plusieurs individus poussant dans des conditions écologiques variées permet de définir ces variations et de les figurer. - Comme en pratique il s'avère généralement impossible de suivre le développement d'une plante au cours du temps sur l'ensemble de sa séquence de différenciation, il est nécessaire d'examiner une série d'individus choisis à des stades variés de développement. La série synthétique de schémas correspondant aux phases successives de croissance devra permettre d'expliquer tous les individus d'une même espèce. - Enfin le nombre d'individu$ requis pour les observations doit augmenter avec la complexité architecturale de l'espèce étudiée et du degré de précision recherché. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 29
  72. 72. 4.2- La détermination du modèle architectural Cette première étape permet de définir la stratégie de croissance globale de l'espèce. Elle requiert un faible nombre d'observations et l'identification de caractères simples: - l'absence ou la présence de ramifications, - l'équivalence ou la différenciation morphologique des axes, on les caractérise par: [] leur mode de ramification, {} leur mode de croissance, + leur direction de croissance (verticale, horizontale, oblique...) * leur nature (homogène ou mixte). = la position de la sexualité. La réponse à ces différentes questions permet de définir les caractéristiques générales de la plante étudiée et de la rattacher alors à tel ou tel modèle. CIRAn / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 30
  73. 73. 4.3- L'identification du diagramme architectural Ce niveau d'analyse plus fin est indispensable à la compréhension de la structure d'une plante. Il définit la séquence des axes et les caractéristiques propres à chacune des catégories d'axes. Chaque émission d'un ordre de ramification supplémentaire caractérise une nouvelle étape plus ou moins stable. Pour chaque étape, on réalise un schéma proche de celui réalisé pour la détermination du modèle, incluant les caractéristiques de chaque ordre d'axe et permettant de définir la façon dont ils dérivent les uns des autres. La détermination complète du diagramme s'achève sur la plante adulte ayant différencié tous ses numéros d'ordre qualitativement discernables., Le diagramme architectural ainsi établi représente l'architecture élémentaire spécifique de l'espèce. Sa parfaite connaissance est nécessaire à la compréhension des phases ultérieures du développement de la plante. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 31
  74. 74. 4.4- La mise en évidence de la réitération Souvent, chez les espèces arborescentes où la réitération peut être particulièrement nette, de petits arbres semblent apparaître sur l'arbre initial: ils sont la manifestation directe du phénomène de réitértation L'identification physionomique des complexes réitérés peut être facilitée par la réapparition à leur base de caractères juvéniles ou typiques de la base des troncs. La réitération apparaît alors comme un retour en arrièrer dans la séquence de différenciation. Un complexe réitéré reproduit fidèlement la succession des numéros d'ordre de l'individu initial en respectant les caractéristiques de chacune de ses catégories d'axes. La réitération totale s'identifie par la formation d'un tronc identique à l'axe épicotylé. L'axe principal d'un complexe réitéré partiel reproduit les caractéristiques exactes d'un numéro d'ordre plus périphérique du diagramme. La stratégie de réitération se définit ensuite par l'analyse préçeise de la nature, de la position et du mode d'apparition des complexes réitérés. Une série de schémas synthétiques sont alors réalisés. Il représentent la totalité de la séquence de développement de la plante, sa germination, la mise en place du diagramme architectural, la mise en place des complexes réitérés, la mise en place de la cime, son évolution ultérieure, la senescence de l'arbre puis sa mort. La validité de l'interprétation se réalise par confrontation avec la réalité, tout individu pris au hasard devant s'expliquer à partir des schémas établis. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 32
  75. 75. 4.5- La représentation graphique des résultats Une technique indispensable à l'analyse architecturale est le dessin, dont la réalisation oblige à des observations minutieuses. - Les schémas architecturaux sont établis par la synthèse de plusieurs dessins d'individus isolés, - on ne représente pas la totalité des axes et des feuilles, (représentation dans un plan), - il n'est pas toujours possible de représenter tous les numéros d'ordre des axes. La vue de profil est alors complétée par par une vue de dessus d'une branche et de ses rameaux, - des dessins de détails peuvent être ajoutés, - du texte peut compléter les dessins, - enfin on peut utiliser des symboles qui viennent pallier les insuffisances des schémas. CIRAD / GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 33

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