Biomasa. Teoría de los conductos

1. MODELOS DE PREDICCIÓN DE LA ESTRUCTURA DE RAMAS DE Pinus
taeda EN EL NE DE ARGENTINA EN BASE A DERIVACIONES DE LA TEORÍA
DE LOS CONDUCTOS1
.
Hugo E. Fassola2
, Sara Barth1
, Ernesto Crechi1
, Aldo Keller1
, Iris Figueredo1
, Angela
Winck1
, Daniel Videla G3
Resumen
Una de las derivaciones de la Teoría de los Conductos asimila las ramas de distinto
orden y la sección transversal del fuste en la base de la copa (gbcv) a una cuenca
hidrográfica. Por ello debe existir una proporcionalidad entre las ramas de un
determinado orden y (gbcv). Ello implicaría que en base a gbcv se podría predecir la
sección total de las ramas de primer orden (gr1) por encima de esta. A los fines de
corroborar este supuesto se apearon 75 ejemplares de Pinus taeda, en el NE de
Corrientes y Sur de Misiones y en Misiones Norte. Las edades de los ejemplares
variaron entre los 3 y 10 años, los dap y alturas de 46 y 6,7 cm y 22,5 y 3,5 m
respectivamente. Los rodales de donde provenían presentaban entre 227 y 1400
plantas/ha, un área basal de 5,64 hasta 40,21 m2
. En cada ejemplar apeado se
determinó la bcvg y la rg1 verdes por encima de este verticilo. Se ajustó un modelo
linear generalizado (GML) utilizando como variable clasificatoria la zona
agroecológica de procedencia de los ejemplares apeados. La variable zona
agroecológica fue significativa (p 0,0006), al igual que la variable bcvg (p 0,0000) a
los fines de predecir gr1 por encima de este. El modelo ajustado fue gr1 = -23,6992
+ 29,7443*1(1) + 1,35106*bcvg (R2
94 %). Los conceptos establecidos en la Teoría
de los Conductos son válidos para reconstruir la estructura de ramas de Pinus taeda.
Palabras claves: estructura de la canopia, ramas, teoría de los tubos, Pinus taeda
Abstract
One derivation of the “Pipe Model Theory” assimilates branches of different order
and the cross section of the stem at the base of the canopy (bcvg) to a watershed.
Therefore there must be a proportionality between the branches of a given order and
1
Trabajo financiado por los proyectos PNFOR 042211, PNFOR 1104074y PIA 10004
2
Inta EEA Montecarlo. Av. El Libertador 2472, (3384) Montecarlo, Misiones, Argentina. Tel 54 3751 480512
int 124. hfassola@montecarlo.inta.gov.ar
3
FCF UNaM. Bertoni 125, (3380) Eldorado, misiones Argentina.

2. (bcvg). This would mean that on the basis of gbcv, it would predict the total section of
the branches of the first order (rg1) above this. For the purpose of corroborating this
hypotesis 75 trees of Pinus taeda in NE South Corrientes and Misiones Misiones and
North were felled. The ages of the trees ranged between 3 and 10 years and the dbh
and heights between 48 and 6.7 cm and 22.5 and 3.5 m, respectively. The stands
from which they came had between 227 and 1400 stem.ha-1
, a basal area of 5.64 to
40.21 m2
. In each specimen bcvg and rg1 was determined above this whorl. A
generalized linear model (GML) was adjusted using as classification variable agro-
ecological zone of origin of the felled trees. The variable agro-ecological zone was
significant (p 0.0006), as gbcv variable (p 0.0000), for the purpose of predicting gr1
above this. The adjusted model was gr1 = -23.6992 + 29.7443 * 1 (1) + 1.35106 *
gbcv (R2
94%). The principles established by the “Pipe Model Theory” apply to
reconstruct the structure of branches of Pinus taeda.
Key words: canopy structure, branchiness, Pipe Model Theory, Pinus taeda
INTRODUCCIÓN
Diversos tipos de estudios biológicos requieren del conocimiento de la
cantidad de biomasa y/o área foliar en plantas individuales o en poblaciones
arbóreas, así como su distribución espacial. Mediante el conocimiento de la relación
entre la biomasa aérea y el tejido conductivo que la sustenta sería factible
caracterizar la arquitectura de copas, como también la acumulación de biomasa en
el árbol.
La aplicación de una metodología que permita evaluar un proceso o describir
el estado particular de un sistema, debe efectuarse con base en un modelo teórico
que la sustente. Tomando como base el hecho de que, fisiológicamnte, la tasa de
transpiración del follaje es proporcional al área foliar y la tasa de provisión de agua
hacia la copa es proporcional al area de tejido conductor, Shinozaki et al. (1964 a)
han propuesto conocer este fenómeno en los arboles mediante terminos
cuantitativos como un requisito previo para realizar estimaciones de biomasa. Esto
ha dado lugar al desarrollo del "modelo de tubos".
El análisis de los perfiles verticales de la cantidad de hojas y de órganos no
fotosintéticos en diversas poblaciones de plantas (herbáceas o leñosas), ha revelado
la existencia de una similitud en su patrón de distribución. Observando este hecho
Shinozaki et al. (1964b) establecieron una expresión matemática para relacionar la

3. distribución del follaje y la de los órganos no fotosintéticos. El desarrollo de los
órganos fotosintéticos se apoya en el de los órganos no fotosintéticos. Los modelos
más recientes tienden a modelar esta relación transporte de agua – almacenaje a
través de relacionar albura y follaje e incluso se ha establecido este tipo de relación
para Pinus taeda L. en EEUU al analizar la acumulación de carbono en sus tejidos
(Valentine, 1985; Makela, 1986; citados por Chiba, 1997).
En base a ello Fassola et al (2008) establecieron que (1) la totalidad de la
sección transversal en la base de la copa viva de Pinus taeda L. era conductiva al 90
% de probabilidades y (2) la existencia de proporcionalidad entre la biomasa foliar y
el área transversal de base de copa viva, correspondiéndose con los presupuestos
expresados en la teoría de los conductos por Shinozaki et al. (1964 a, b).
En análisis posteriores, Oohata (1986), hace referencia a los trabajos
presentados por Oohata y Shinozaki en los cuales estos autores extendieron la
“Teoría del Modelo de los Conductos” y propusieron el modelo estático de forma de
la planta, sin embargo otros desarrollos eran necesarios para el estudio de la
estructura de ramas dentro de la canopia. Al respecto Oohata y Shidei (1971) y
Oohata, (1980) (citados por Oohata, 1986) describieron la estructura de ramas
recurriendo a una analogía con la teoría cuantitativa de la geomorfología de una red
de canales en una cuenca hidrográfica. Atento a esta y conforme a la “ley de la
Longitud del Cauce” (Leopold, 1971, Oohata, 1980; citados por Oohata, 1986) el
diámetro promedio de una rama de un determinado orden tiene una relación
constante con la de orden superior.
A los fines de aplicar estos principios al conocimiento de la estructura de
ramas de Pinus taeda, se consideró al área basal en la base de la copa verde como
la sección del cauce principal y la sumatoria de la sección transversal de las ramas
que confluyen en él como las de un orden inferior estableciendo como hipótesis que
ambas guardan una relación lineal.
MATERIALES Y MÉTODOS
La zona de donde se obtuvieron las muestras se corresponde con la región
fitogeográfica de la Provincia Paranaense (Dominio Amazónico, sensu Cabrera,
1976), donde se presentan dos distritos: el de las selvas – norte de la provincia de
Misiones -y el de los campos, con extensos pastizales en el sur de la provincia de
Misiones y NE de la provincia de Corrientes (Cabrera, 1976; Rodriguez et al., 2004)

4. (Figura 1). Específicamente estas se obtuvieron en las zonas agroecológicas
Misiones Sur, Misiones Norte (Papadakis, 1974). Los suelos derivan de la
meteorización de la roca basáltica presentando color rojo, siendo arcillosos en todo
su perfil. El clima según la clasificación de Köppen es de tipo Cfa, macrotérmico,
constantemente húmedo y subtropical (Rodriguez et al., 2004). La precipitación
media durante el período 1981-1990, fue de 1919 mm en Iguazú y 1947 mm en
Posadas, ciudades localizadas al norte y al sur de la región considerada. La
temperatura media anual fue en el mismo período de 20,7 y 21,5 º C
respectivamente (Servicio Meteorológico Nacional, 2008)
Fig. 1: Ubicación geográfica de las áreas de muestreo de rodales de Pinus
taeda en plantaciones muestreadas en las zonas agroecológicas Misiones Norte
(1,2) y Misiones Sur-NE de Corrientes (3) (Fuente: INTA EEA Montecarlo 2013)
Base de datos
La base de datos se constituyó con 75 ejemplares apeados en 3 áreas de
muestreo, la 1 y 2 ubicadas en la zona Agroecológica Misiones Norte (1) y la 3 en
Misiones Sur – NE de Corrientes (2) (Fig. 1; Tabla 1).
Tabla 1: Ubicación por zona agroecológica y geográfica de las plantaciones
de Pinus taeda, grupo de suelos, número de parcelas por plantación y número de
árboles apeado por área de muestreo

5. zona
agroecológica
área de
muestreo
grupo de
suelos Lat. Long. parcelas árboles
n n º º n n
1 1 Kandiudultes 26º 1´ 54º 35´ 4 24
1 2 Kandiudultes 26º 58 55º 13,5´ 4 27
2 3
Kandiudultes
Kandiudalfes 28º 14´ 55º 48,5´ 4 24
total 12 75
En las parcelas de muestreo, ubicadas en rodales de 3, 5, 7 y 10 años de
edad en cada una de las plantaciones comerciales de Pinus taeda de las empresas
seleccionadas, se procedió a la medición del diámetro a la altura del pecho (dap
1.3 m) en cm. Luego los árboles fueron rankeados por diámetros y divididos en 3
clases: “pequeños”, “medianos” y “grandes” (Köhl et al., 2006). Luego de cada clase
fueron elegidos al azar un mínimo de 2 ejemplares. De este modo se seleccionó un
mínimo de 6 árboles hasta un máximo de 9, los cuales fueron apeados. En cada
ejemplar apeado se procedió a determinar el la altura total (h) en m, el diámetro en
la base de la copa viva (dbcv) en cm y el diámetro de las ramas vivas (rd) de cada
verticilo hasta el ápice, realizándose en un punto próximo a la base de inserción al
fuste (Foto 1).
Foto 1: Pinus taeda indicando los lugares de medición de la base de copa verde
(bcv) y del diámetro de ramas principales (rd)

6. Análisis de datos
Con la información recogida en las parcelas se estableció el estado forestal
de las mismas y con la información recogida en el apeo de los árboles se estimó el
área de las secciones en la bcv (bcvg cm2
) y de las ramas (rg cm2
), como su
sumatoria en el árbol (∑rg cm2
).
La relación entre bcvg y ∑rg de cada árbol fue establecida recurriendo a un
Modelo Lineal Generalizado (GML), siendo la zona agroecológica la variable
clasificatoria. Para el ajuste se empleó el software estadístico Infostat (Di Rienzo et
al., 2008). Para evaluar el ajuste del mismo se recurrió al ANAVA e indicadores
como el error estándar del estimador (EEE) y coeficiente de determinación (R2
), error
medio absoluto (MAE) cuadrado medio del error (CME), porcentaje de error medio
(MPE), como también al análisis gráfico de los residuos.
Resultados
Estado forestal de los rodales y árboles
En la Tabla 2 se presentan los resultados de la determinación del estado
forestal de las parcelas de muestreo por zona agroecológica. Las mayores
diferencias entre rodales de una zona y otra radican en que las parcelas ubicadas en
la zona 1 se establecieron en empresas que se orientaban a un manejo silvícola que
privilegiaba la obtención de rollizos podados para la industria del aserrado o del
laminado. Mientras que la ubicada en la zona 2 estaba orientada hacia la
maximización de producción volumétrica. Esto incidió en el número de árboles. ha-1
y
el DAP del rodal y dap del árbol apeado.
Tabla 2: Valores de las variables del estado forestal de las parcelas y de los árboles
apeados de Pinus taeda L., promedios, máximos y mínimos por zona agroecológica
zona
agroecológica
edad N IS H DAP dap h
años arb.ha-1
m m cm cm m
máximo 10 1400 24,7 17,6 35,4 46 22,5
1 promedio 6 717 22,7 10,5 18,8 19,2 12,2
mínimo 3 227 21,2 4,72 8 6,7 3,5
máximo 10 950 23,5 16,5 26,1 33,1 19,5
2 promedio 6 775 22,5 12,4 20,1 20,5 12,8

7. mínimo 3 625 21,3 9,1 15 13,3 8,2
N: número de árboles; IS: Índice de Sitio, H: altura promedio del rodal; DAP: diámetro promedio del rodal a 1,3 m;
dap: diámetro del árbol apeado a 1,3 m; h: altura total del árbol apeado
También los árboles seleccionados y apeados en cada rodal exhiben a nivel
de base de copa verde y de ramas los efectos de los regímenes silvícolas
diferenciales entre zonas agroecológicas (Tablas 3 y 4)
Tabla 3: Número de árboles apeados de Pinus taeda L. y diámetros en la base de
copa viva promedios, máximos y mínimos por zona agroecológica
Tabla 4: Número de ramas de los árboles apeados de Pinus taeda L. y diámetros de
ramas promedios, máximos y mínimos por zona agroecológica
Ajuste del modelo
Efectuado el ajuste del modelo empleando GML y utilizando como variable
clasificatoria a la zona agroecológica, como variable independiente bcvg y
dependiente a la ∑rgse obtuvo la siguiente ecuación (ec.1, Fig. 2):
∑rg = -23,6992 + 29,7443* (1) + 1,35106*bcvg (ec.1)
Donde: (1) = 1 si zona agroecológica = 1, -1 si zona agroecológica = 2, de lo contrario 0.
El análisis de la varianza del modelo arrojó que el ajuste era significativo al
p<0,0001. En cuanto a las variables de los modelos, zona agroecológica y gbcv son
significativas al 95 % de probabilidades, razón por la cual no es necesario remover
zona
agroecológica bcv total
dbcv
prom
dbcv
máximo
dbcv
mínimo
n cm cm cm
1 51 19,1 32,2 7,7
2 24 16,8 27,0 10,5
bcv: base de copa viva; n: número; dbcv: diámetro en la base de copa viva
zona
agroecológica r total
rd
promedio
rd
máximo rd mínimo
n cm cm cm
1 2318 2,95 10,0 0,2
2 1123 2,41 8,8 0,2
r: ramas vivas; rd: diámetro de ramas; n: numero

8. ninguna de ellas del modelo. El R2
(ajustada por g.l.) fue 94,113 %, el EEE fue
61,53, mientras que MAE alcanzó 44,6. No se observó auto correlación entre los
datos. El CME arrojó un valor de 3786 y el (MPE) arrojó una leve tendencia a
sobrestimar ∑rg, siendo su valor-7,1%.
Fig. 2: Valores estimados y observados de la sumatoria de las secciones
transversales de ramas insertas en el fuste de ejemplares de Pinus taeda en relación
al área basal en la sección transversal debajo de la copa viva.
En la Figura 3 se pueden observar el gráfico de residuos estudentizados, no
detectándose tendenciosidad manifiesta en los mismos.

9. Fig. 3: Residuos estudentizados de los valores estimados y observados de la
sumatoria de las secciones transversales de ramas insertas en el fuste de
ejemplares de Pinus taeda en relación al área basal en la sección debajo de la copa
viva.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
La sección transversal ubicada en la base de la copa viva de ejemplares de
Pinus taeda procedentes de 2 zonas agroecológicas de la zona subtropical sin
estación seca del Noreste de Argentina es una variable que permite predecir con alto
grado de precisión la sumatoria de ramas insertas en el fuste. Esto permite confirmar
una de las derivaciones de la “Teoría del Modelo de los Conductos”, la cual asimila
la porción no fotosintética de la canopia del árbol a una red de drenaje.
Las diferencias encontradas entre zonas agroecológicas no necesariamente
deben ser atribuidas, en el presente caso, a diferencias en el patrón de acumulación
de biomasa entre la zona Misiones Norte y Misiones Sur-NE de Corrientes. Un factor
que puede estar afectando son los diferentes regímenes silvícolas aplicados en
ambas zonas. En Misiones Norte las plantaciones de donde se obtuvo la muestra
estaban manejadas con raleos más intensos, dado que orientaban la producción
hacia la industria del aserrado-laminado, mientras que en la otra el manejo se
orientó hacia la producción de fibra. Esto no invalida la clasificación empleada, sino
que hace necesario implementar nuevos muestreos que cubran un mayor rango de
tratamientos silvícolas en ambas zonas.
Modelos de crecimiento como Lignum ( Perttunen et al, 1995) han recurrido al
empleo de la hipótesis del Modelo de los conductos para describir mediante las
relaciones que surgen de su aplicación, la acumulación de biomasa en el árbol. La
derivación de esa teoría empleada en el presente caso y los resultados obtenidos
permiten hipotetizar que sería factible determinar la sección de ramas vivas a
distintas alturas dentro de la copa viva en Pinus taeda y consecuentemente entre
secciones. Mediante algoritmos específicos sería factible entonces determinar la
sección transversal de ramas de esa sección o rollizo y recurriendo a modelos de
distribución de ramas, obtener indicadores como el índice de ramas, estrechamente
vinculado a los grados de calidad a obtener en el aserrado (Carson, 1988). Incluso la
relación obtenida permite presuponer que las ramas de distintos órdenes guardan
una relación similar, lo cual permitiría desarrollar modelos de toda la canopia y

10. conjuntamente con modelos que describan el proceso fotosintético bajo los mismos
presupuestos que Lignum, sería factible parametrizar este modelo de procesos. Ello
redundaría en una herramienta sumamente potente tanto en lo relativo para su
empleo en simulaciones de acumulación de biomasa bajo distintas condiciones
ambientales como para orientar la silvicultura en función de productos a obtener.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece la colaboración del Ing. Agr. Eduardo De Coulon, Lipsia S. A. y
Bosques del Plata SA.
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