Les Cervidés Pléistocène moyen de Montmaurin : interprétation paléoclimatique, taphonomique et archéozoologique.

Les Cervidés Pléistocène moyen de Montmaurin : interprétation
paléoclimatique, taphonomique et archéozoologique.
Antony Bensalem
Master 2eme
année
UFR LSH, Archéologie, science pour l’archéologie
Mention Quaternaire et Préhistoire.
Année 2021-2022, Université de Perpignan Via Domitia
Mémoire encadré par ANNE-MARIE MOIGNE
UMR 7194 du CNRS, MNHN, Université de Perpignan
Centre européen de recherches préhistoriques de Tautavel
Avenue Léon Jean Grégory, 66720 TAUTAVEL, France
Tél : 04 68 29 07 76

2
Sommaire
I) Introduction........................................................................................................................7
II) Les principales espèces de Cervidés Plio-Pléistocène ...................................................10
1) Description systématique de certains Cervidés Plio-Pléistocène ........................................ 11
1.1) Sous- famille des Cervinae (Goldfuss, 1820).............................................................................. 12
a) Genre Eucladoceros (Falconer, 1868) ....................................................................................... 12
b) Genre Praemegaceros (Portis, 1920) ........................................................................................ 13
c) Genre Cervus (Linnaeus 1758).................................................................................................. 13
d) Genre Megaloceros (Brookes,1828) ......................................................................................... 16
e) Genre Dama (Frisch, 1775)............................................................................................................ 17
1.2) Sous-famille Carpreolinae (Brookes, 1828) ............................................................................... 18
a) Genre Capreolus (Frisch, 1775)................................................................................................. 18
b) Genre Rangifer (H. Smith, 1827)............................................................................................... 20
2) Morphologie des bois et des dents ..................................................................................... 21
2.1) Les bois des Cervidés ...................................................................................................................... 21
2.2) Les dents de cervidés...................................................................................................................... 25
a) Morphologie des dents ................................................................................................................. 25
b) Terminologie des dents................................................................................................................. 28
b.1) Les prémolaires supérieures ................................................................................................. 28
b.2) Les molaires supérieures....................................................................................................... 28
b.3) Les prémolaires inférieures................................................................................................... 30
b.4) Les molaires inférieures........................................................................................................ 32
b.5) Quelques critères évolutifs et régressifs des dents ............................................................... 33
III) Matériels et Méthodes ...................................................................................................34
1) Matériel : Les bois et les dents des cervidés de « La Niche » et « Coupe-gorge » à Montmaurin
.................................................................................................................................................... 35
2) Méthode : Étude du matériel crânien des cervidés de « La Niche » et « Coupe-gorge » ......... 35
2.1) Étude des bois et des crânes........................................................................................................... 35
2.1.1) Quantification des bois et crânes des cervidés, et classification selon leur fragmentation......... 35
a) Nombre de reste (NR)......................................................................................................... 35
b) Nombre Minimum d’Éléments (NME)................................................................................. 35
c) Nombre Minimum d’Individu (NMI) ................................................................................... 37
2.1.2) Description des bois et crânes ................................................................................................. 37
2.1.3) Dimensions des bois et crânes................................................................................................. 38
2.1.4) Comparaison des bois et crânes avec d’autre sites................................................................... 40
a) Le Grand Serre ......................................................................................................................... 40
b) La grotte du Lazaret................................................................................................................. 41
c) Le site d’Orgnac III.................................................................................................................... 42
d) Le site de Combe-Grenal..................................................................................................... 42
e) Le « Creux des élaphes ».......................................................................................................... 43
f) Le site de la grotte de Tournal .................................................................................................. 43
2.1.5) Détermination de d’âge des individus par les bois.................................................................... 44
2.1.6) État de surface des os : étude taphonomique .......................................................................... 45
a) Les marqueurs de phénomènes climato-édaphiques.......................................................... 46
b) Les traces d’origine biologique non anthropiques............................................................... 48
c) Traces d’origine anthropique.............................................................................................. 48
2.1.7) Prise de mesure des traces sur les bois et crânes ..................................................................... 50
2.2) Étude des dents.............................................................................................................................. 51
a) Nombre de reste (NR)......................................................................................................... 54

3
b) Nombre minimum d’éléments (NME)................................................................................. 54
c) Nombre minimum d’individu (NMI).................................................................................... 54
2.2.1) Prise des mesures.................................................................................................................... 54
2.2.2) Estimation de l’âge des individus............................................................................................. 56
2.2.3) Profil de mortalité................................................................................................................... 57
2.2.4) Comparaisons ......................................................................................................................... 59
3) Étude paléo-environnementale .......................................................................................... 59
3.1) Calcul de l’indice de variabilité de la taille des individus (V.S.I.)........................................................ 59
3.2) Étude de l’usure des dents : les mesowears..................................................................................... 59
4) La saisonnalité du site......................................................................................................... 60
IV) Résultats ........................................................................................................................62
1) Résultats étude des bois et des crânes ............................................................................... 63
1.1) Quantification des ossements .................................................................................................. 63
a) Estimation du nombre de reste (NR) ........................................................................................ 63
b) Estimations du nombre d’éléments (NME). .............................................................................. 64
c) Estimation du nombre d’individus de fréquence (NMIf) par les crânes (mandibules comprises) et
les bois ............................................................................................................................................. 65
1.2) Biométrie des bois et des crânes des cervidés de la Niche ........................................................ 66
1.3) Description des bois et crânes.................................................................................................. 67
1.4) Résultats comparaison des bois et crânes avec les sites............................................................ 79
1.5) Résultats estimation de l’âge par les bois ................................................................................. 82
1.6) Résultats étude des traces ....................................................................................................... 84
2) Résultats étude des dents................................................................................................... 88
2.1) Quantification de notre population................................................................................................. 88
a) Nombre minimum d’individus de fréquence (NMIf) par les dents.............................................. 88
2.2) Description des dents des Cervidés de Montmaurin La Niche, Coupe-Gorge et La Terrasse.............. 89
a) Les dents supérieures ......................................................................................................... 89
a.1) Les molaires supérieures............................................................................................................ 89
a.2) Les prémolaires supérieures....................................................................................................... 92
b) Les dents inférieures .................................................................................................................... 93
b.1) Les molaires inférieures ............................................................................................................. 93
b.2) Les prémolaires inférieures ........................................................................................................ 94
b.3) Description des dents de Megaloceros giganteus ....................................................................... 95
2.3) Détermination des classes d’âges et des stades d’usures dentaire................................................... 96
2.4) Comparaisons avec les sites............................................................................................................ 97
2.5) Profil de mortalité......................................................................................................................... 100
2.6) Saisonnalité.................................................................................................................................. 102
3) Variation de la taille des cerfs de La Niche ............................................................................ 103
4) Résultats étude des mesowears............................................................................................ 106
V) Discussion......................................................................................................................108
VI) Conclusion ....................................................................................................................112
Références bibliographiques..............................................................................................114
Liste des tableaux, figures et photos .................................................................................124
Annexes .............................................................................................................................134

5
Remerciements
Ils seront succincts, mais extrêmement sincères.
Mes remerciements, vont à l’ensemble de l’équipe pédagogique, pour m’avoir permis d’intégrer le
master Quaternaire et Préhistoire, et m’avoir offert leur enseignement et leur savoir. Vous m’avez ouvert
la porte, et pour cela, je vous suis très reconnaissant.
Je remercie également Anne-Marie Moigne, d’avoir été patiente, et d’avoir guidé et encadré mon travail.
De m’avoir enseigné les outils, la démarche, et bien d’autres techniques pour exercer le métier de
paléontologue.
Tout comme l’année dernière, merci à Nicolas Boulbes, pour son aide et ces retours extrêmement rapide.
J’aimerais réellement en apprendre beaucoup plus sur les méthodes d’analyse statistiques, car je trouve
cette discipline très intéressante et utile.
Je remercie aussi Marie-Hélène Moncel, pour la documentation qu’elle à gentiment su me fournir. Et
Patricia Valensi, pour les précieuses données métriques concernant le cerf du Lazaret.
Merci à mes amis, pour leur soutien et leur retour d’expérience, cela m’a permis d’orienter mon projet
professionnel.
Enfin, je remercie ma famille pour m’avoir soutenue jusqu’au bout dans mon projet, même dans les
moments difficiles.
À toutes ces personnes, j’exprime ma sincère gratitude, un grand merci.

8
Mots-clés : Cervidés, Pléistocène moyen, Pléistocène supérieur, adaptations environnementales, la
Niche, Coupe-Gorge, Montmaurin, paléoenvironnement, archéozoologie, taphonomie.
Les restes fauniques de la cavité karstique de la grotte appelée la Niche, à Montmaurin (Haute-Garonne),
ont livré quantité de matériel osseux appartenant à la famille des cervidés (Crégut-Bonnoure et al, 2010 ;
Vialet et al,2020).
Les 148 reste post-crânien, ont fait l’objet d’étude dans la réalisation d’un mémoire de recherche en
2021 (Bensalem, 2021). L’étude métrique des ossements du cerf élaphe (Cervus elaphus),
majoritairement représenté tend à situer l’espèce dans une période correspondant à une phase de
transition climatique, passant d’un stade interglaciaire à un stade glaciaire.
Cela pourrait correspondre avec les résultats préliminaires des datations ESR/U-Th réalisés sur sept
dents d’herbivores provenant de La Niche (Vialet et al, 2020). Ces dernières donneraient une période
comprise entre le pléistocène moyen final et le début du pléistocène supérieur, soit entre le stade
isotopique marin 9 (MIS 9) et le stade isotopique marin 5 (MIS 5).
Durant cette période, les phases de climat tempérés alternant avec des phases plus froides vont engendrer
des fluctuations au niveau des variations de la faune. Ces variations climatiques ont joué un rôle sélectif
dans la migration des populations animales, empêchant ou favorisant la venue de certaines espèces en
Europe (Valensi,2009). Cela a cause de la modification du couvert végétal, en même temps que les
températures et le climat change, mais aussi de l’accessibilité ou non à certaines parties de l’Europe.
Il arrive tout de même que les conditions environnementales soit moins importante dans certain endroit,
permettant un certain maintien de la biodiversité locale (Hanquet et al, 2010).
Les cervidés, sont des animaux, qui souvent ont fait l’objet de chasse et de consommation par les
Hommes et les Carnivores (Guadelli, 1989, 1996 ; Liouville,2007 ; Youcef et Moigne, 2011 ; Fosse et
al 1997, 2012 ; Hassani et al, 2017), au paléolithique moyen par les Homo heidelbergensis et par la suite
à partir du paléolithique supérieur, les Homo neanderthalensis (Michel et al, 2011), puis les Homo
sapiens.
Les objectifs de ce mémoire seront d’essayer de comprendre l’accumulation de ces ossements au sein
de la cavité la Niche, en essayant de caractériser le ou les agents accumulateur de ces vestiges. Nous
essaierons d’avoir une idée de la relation des cervidés avec l’environnement et le climat du pléistocène
moyen final et supérieur. Enfin, il sera intéressant de savoir si des Hommes ont utilisés ou non ces
animaux dans leur mode de vie.

10
II) Les principales espèces de
Cervidés Plio-Pléistocène

11
1) Description systématique de certains Cervidés Plio-Pléistocène
Les Cervidés sont des herbivores de grande taille. Dans le temps géologique, ils étaient représentés par
un large éventail de forme évolutives, illustrant l’adaptation de ces animaux aux conditions climatique
et à leur environnement au fil du temps (Lydekker 1898; Azzaroli 1961; Gliozzi & Malatesta 1982;
Lister 1987; Geist 1998; Croitor , 2014 ; Croitor et al. 2006).
Les Cervidés compte actuellement environs 44 espèces, 19 genres et 4 sous-familles (Fig.1) : 2 sous-
famille asiatiques possédant des bois simples voir absents et avec un développement des canines
supérieures important, et 2 sous-familles eurasiatiques (Cervinae et Capreolinae) comprenant, le Cerf
(Cervus elaphus), le Renne (Rangifer tarandus), le Chevreuil (Capreolus capreolus), l’Élan (Alces
alces) et le Mégalocéros (Megaloceros giganteus), aujourd’hui disparut au début de l’Holocène.
Fig.1 Les Cervidés au sein du règne animal, avec le détail des sous-familles européennes. (Fontana, 2018, in
Cattelain et al, 2010).
La systématique des Cervidés est souvent basée sur la morphologie des bois de l’animal (Janis & Scott,
1987 ; Guadelli, 1996). La difficulté de déterminer une espèce fossile jusqu’à son genre, provient du fait
que, justement les restes ayant subis des dommages liés aux divers processus taphonomiques, il est très
rare de mettre au jour des bois entier. De plus, la systématique des Cervidés de grande taille, reste encore
confuse, du fait que les descriptions anatomiques des genres et espèces restent encore incomplète
(Croitor et Bonifay, 2001).
Afin de décrire une espèce, les auteurs se basent sur les caractères acquis par le biais de la pression du
milieu environnant et les interactions sociales entre les espèces (Azzaroli 1953, 1992 ; Geist 1998).

12
1.1)Sous- famille des Cervinae (Goldfuss, 1820)
a) Genre Eucladoceros (Falconer, 1868)
Il représente une lignée de Cervidés de grande taille, se développant en Europe pendant le Villafranchien
et le Galérien (Azzarolli et Mazza, 1992, 1993). Le genre comporte plus de 14 espèces, encore mal
définies et se distinguant par la morphologie de leurs bois (Fig.2). Les andouillers sont nombreux, longs
aplatis et bifurqués, voir soudés dans quelques cas. La quatrième molaire est simple ou molarisée
(Heintz, 1970).
Fig.2 Représentation des bois d’Eucladoceros : (A) Eucladoceros ctenoides ctenoides (Nesti, 1841) ; (B)
Eucladoceros ctenoides falconeri (Dawkins, 1868) ; (C) Eucladoceros ctenoides olivolanus (Azzaroli & Mazza,
1992) ; (D) Eucladoceros ctenoides tetraceros (Dawkins,1878) ; (E) Eucladocera dicranios (Nesti, 1841) ; (F)
Eucladocera aff. boulei Teilhard de Chardin & Piveteau 1930 (d’après Croitor 2015).
Flerov en 1952, considérait le genre Eucladoceros comme le précurseur des genres de cervidés de
grande taille du Quaternaire (Megaloceros, Cervalces et Alces).

13
b) Genre Praemegaceros (Portis, 1920)
Le genre se distingue d’Eucladoceros par une forme plus complexe des bois (Fig.3) et une corpulence
plus importante.
Fig.3 : Bois appartenant à l’espèce Praemegaceros solilhacus de Soleilhac (Frédéric Lacombat, 2012)
Au Pléistocène moyen et supérieur, les espèces de Praemegaceros se caractérisent par une compression
antéropostérieure et une forte divergence des pédicules (Croitor, 2018), les dents basales sont réduites, voir absente
(Azzaroli 1979).
R. Croitor en 2006 (Croitor, 2006b), propose de considérer les trois lignées du groupe paraphylétique
des Praemegaceros comme des sous-genres du genre Praemegaceros.
c) Genre Cervus (Linnaeus 1758)
C’est le genre moderne des cervidés, qui à une vaste distribution. Cervidés vivant au sein des latitudes
climatiques tempérées, il conserve néanmoins la morphologie crânienne la plus primitive (Croitor,
2018). Il est caractérisé par une boite crânienne peu fléchi, des pédicules relativement longs, parfois
divergents et inclinés caudalement.

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Photo.1 Muntjac de Chine, Muntjac de Reeves (Français) Muntiacus reevesi (Ogilby, 1839) (Crédit photo :
Franck Merlier in inpn.mnhn.fr).
Il possède un basioccipitale triangulaire étroit, comme chez Muntiacus (Photo.1) un cervidé d’Asie du
sud et de l’Est, des petites canines supérieures, et une longue articulation naso-prémaxillaire (Heptner
& Zalkin 1947 ; Flerov 1952).
Fig.4 Tête de Cervus elpahus en vue latérale gauche (Pales & Garcia, 1981)
Concernant la partie faciale du crâne (Fig.4), elle est relativement longue, principalement à cause de
l'allongement de la partie orbito-frontale. Les os nasaux sont longs et n'atteignent pas la ligne reliant les
bords antérieurs des orbites.
Cervus nestii (Azzaroli, 1947) dont les bois de l’Holotype IGF 363 (MGUF) du Haut Valdarno (Italie)
sont présenté en figure suivante (Fig.5), est une espèce du Villafranchien supérieur et le plus ancien
représentant du genre Cervus en Europe.

15
Fig.5 À gauche les bois de Cervus nestii adulte du Pléistocène inférieur du Haut Valdarno, Italie : A, en vue
oblique ; B, en vue frontale (d’après d'Azzaroli 1992), à droite en vue oblique, le crâne IGF 243 (MGUF) de la
même espèce (Croitor, 2018).
Ces bois sont longs et fins et possède quatre pointes. L’andouiller bez (ou surandouiller), qui est un
andouiller basale supplémentaire souvent présente chez Cervus elpahus, est toujours absente, et,
l’andouiller médian (trez) ou andouiller centrale, se développe très bien (Croitor, 2018). Le crâne
(Fig.5), se caractérise par une boite crânienne non fléchi, des os pariétaux aplatis, ainsi qu’une longue
face.
Cervus elaphus acoronatus (Beninde, 1937), une la sous-espèce archaïque de Cervus elaphus (Linné,
1958), vivait en Europe au début du Pléistocène moyen. Ce cervidé de grande taille se caractérise par la
molarisation de la quatrième prémolaire et la présence de l’andouiller bez comme chez le cerf élaphe
actuel (Croitor, 2018). Les bois, se termine par une simple fourche, comme chez Cervus nestii et
certaines sous-espèces modernes.
Cervus elaphus angulatus (Beninde, 1937), vivant au Pléistocène moyen supérieur, est un descendant
direct de Cervus elaphus acoronatus. Les bois (Fig.6), lorsque l’individu est jeune, se développe en une
simple fourche orientée frontalement (Croitor, 2018).
Fig.6 Bois du spécimen ST-16422, Cervus elapus angulatus de Pléistocène moyen supérieure de Steinhem
(Allemangne), br : andouiller basilaire ; bz : surandouiller ; tr : trez dent, ou andouiller centrale ; cr : pointes de
la couronne (d’après Croitor, 2018).

16
Guadelli en 1987, par le matériel dentaire de cervidé de Combe-Grenal, distingue deux espèces de taille
différente, ayant vécu au Würm ancien (Pléistocène supérieur (MIS 4) et n’ayant pas les mêmes besoins
écologiques.
La première, de petite taille, se nomme Cervus simplicidens, est abondante dans les couches datées du
Würm ancien à Combe-Grenal (Dordogne, France) et l’abri Olha (Pyrénées Atlantique, France). Elle se
caractérise par la simplicité de ses dents. En effet, le bourrelet basilaire lingual présent sur les dents
jugales supérieures et inférieures se développe généralement peu. L’absence de l’entostyle et de
l’ectostyle est souvent observée, dans de rare cas ils se développent et reste courts. Souvent, le
métaconide de la quatrième prémolaire inférieure ne fusionne pas avec le paraconide. Quant au bois, la
forme de ça ramure n’est pas connue actuellement (Guadelli, 1996).
La seconde forme du Würm ancien final (Pléistocène supérieur (MIS 3), qualifier de grande taille, est
Cervus elaphus. L’espèce s’étend de l’Europe à l’Asie (Guadelli, 1996).
d) Genre Megaloceros (Brookes,1828)
Parmi les grands animaux marquant le pléistocène, le Megalocéros a su fasciner les chercheurs, comme
le public, avec non seulement ça morphologie robuste mais aussi la taille démesurée de ses bois. Ça
ramure palmée (Fig.7), lui permettait de séduire les femelles et d’imposer une certaine dominance lors
d’affrontements rituels (Gould, 1974 ; Geist, 1999a).
Fig.7 À gauche, schéma des bois appartenant à de jeunes cerfs géant : A : M.giganteus ssp de Hadikfalva
(Roumanie) ; B : M.giganteus giganteus de Dublin (Irlande) et C : M. giganteus ruffii de Kottbus (Allemagne), à
droite, le bois droit appartenant au spécimen n° P-0002 de Megaloceros giganteus de Hadikfalva (D’après Croitor
et al, 2014).
Le genre englobe toutes les formes géantes de Cervinae d’Eurasie occidentale, en plus des précurseurs
supposés de petite taille, et leurs descendant issus des îles et qui sont qualifier d’espèce naine (Azzaroli

17
1953, 1979 ; Lister 1994). Il se distingue aussi des autres cerfs de grande taille, par le fait d’avoir des os
frontaux concaves, les pédicules ont une section circulaire, la boite crânienne est longue et peu fléchi,
et la partie orbito-frontale du crâne est assez courte. La mandibule est épaisse (Fig.8), de même que les
os crâniens, le vomer est ossifié, il divise les narines postérieures en deux passages séparés. Les orifices
ethmoïdaux sont petits, parfois fermés. Quant aux dents, ses caractéristiques sont marquées par
l’absence des canines supérieures, ainsi que la molarisation de la quatrième prémolaire (Croitor, 2018).
Fig.8 À gauche, l’hémimandibule gauche PB-45 de Megaloceros giganteus de la grotte de Bukovynka (Ukraine)
: A : en vue occlusale, B : en vue latérale et C vue occlusale de la quatrième prémolaire inférieure (D’après Croitor
et al, 2014). À droite, le maxillaire gauche n° 14, appartenant à la même espèce, mais provenant du site de La
Niche à Montmaurin (Haute-Garonne, France), (Cliché Centre de Recherche Préhistorique de Tautavel, 2022).
Megaloceros giganteus (Blumenbach, 1799), dont les études phylogénétiques moléculaire, ont révélé
que l’espèce serait en fait plus proche du Daim (Dama dama), bien que la divergence évolutive entre
ces deux espèces, airait eu lieu vers 5 Ma (Geist, 1999 ; Lister et al. 2005), était une grande forme de
cervidé caractérisé par une taille importante et des bois d’une très grande envergure. Il était nécessaire
à cette espèce, qui possédait une large distribution au Nord de l’Asie et en Europe, d’avoir un apport en
énergie suffisamment nutritionnelle afin de fournir l’énergie requise pour le bon fonctionnement du
corps (Moen et al., 1999 ; Pastor & Moen, 2004).
e) Genre Dama (Frisch, 1775)
Le genre se caractérise par une morphologie crânienne la plus évoluée parmi les cervidés (Fig.9). Avec
une boîte crânienne plus fléchie, le genre possède des os pariétaux convexes, des pédicules courts et
verticales. Le basioccipitale est large et est en forme de clochée et les bulles tympaniques, lisses et
gonflées, sont de grande taille ; les orbites sont très larges (Croitor, 2018). Dans la partie supérieure du
crâne, les canines sont absentes et la quatrième prémolaire, est molarisé (Flerov 1952 ; Croitor 2006a).
Les bois, plats et palmés, sont tournés vers l’avant (Fig.10).
Dama clactoniana (Falconer, 1868), est la plus grande espèce du genre, vivant en Europe occidentale
au Pléistocène moyen. C’est aussi la première espèce de daim possédant des bois palmés, avec une
couronne constituée de multiple pointes, insérées sur les côtés antérieur et postérieur de l’axe palmation,
contrairement au daim moderne (Dama dama) (Leonardi & Petronio, 1976). La face est caractérisée par
une longueur plus importante que les autres espèces du genre, mais différente de celle de Cervus elaphus
(Croitor, 2018).
L’autre espèce de daim, de la période du Pléistocène moyen, se nomme Dama roberti. Ses bois ont
une ramification de type Dama ainsi qu’un andouiller basale incurvé. (Breda & Lister, 2013).

18
Fig.9 Représentation des différents crânes de cervidés (Pales et Garcia, 1981)
Fig.10 Relation entre le développement des bois et l'âge chez le daim. (in Pastrana et al, 2022 d’après Bartoš et
Losos, 1997).
1.2)Sous-famille Carpreolinae (Brookes, 1828)
a) Genre Capreolus (Frisch, 1775)
Le genre moderne, de petite taille est spécialisé dans les habitats aux forêts de latitude moyenne (Geist,
1998). La cavité nasale, n’est pas totalement divisée par le vomer comme le genre Alces (Brooke, 1878).
La morphologie du crâne est très avancée (Fig.11), les pédicules sont courts, verticale et espacés par
rapport à Procapreolus (Schlosser 1924).

19
Fig.11 Crâne de Chevreuil sous différentes vue (Pales & Garcia,1981).
Les os nasaux sont longs et étendus derrière la ligne reliant les bords antérieurs des orbites (Fig. 12, C).
Fig.12 Morphologie crânienne du cerf télémétacarpien : A : Procapreolus moldavicus ; B : Odocoileus
virginianus ; C : Capreolus capreolus (d’après Croitor & Stefaniak, 2009)
Concernant les dents, le genre perd ses canines supérieures comme chez Alces. Le pli protoconal, sur
les molaires supérieures est absent, il en va de même pour le pli Palaeomeryx, qui n'est jamais présent
chez les espèces modernes. Enfin, la quatrième prémolaire est molarisée.

20
b) Genre Rangifer (H. Smith, 1827)
Le genre se caractérise par une boite crânienne courte et large, la présence de petites canines supérieures,
et des bois de grande taille et complexe présent chez les deux sexes.
Fig.13 Forme des bois de renne : A : Crâne appartenant à Rangifer tarandus terranovae (Bangs, 1896), (d’après
Allen, 1900) ; B : Crâne appartenant à Rangifer tarandus groenlandicus (Borowski, 1780) (d’après Allen, 1900) et
C : Bois de Rangifer tarandus constantini ( Flerov, 1934), du Pléistocène supérieur. (Croitor, 2018).
Généralement, les bois de renne (Fig.13) sont constitués de deux andouiller basilaire palmés, se repliant
antérieurement. La couronne, palmée, présente de multiple pointes (Croitor, 2018). Le vomer, sépare
entièrement la cavité nasale (Vislobokova 1990).

21
2) Morphologie des bois et des dents
2.1) Les bois des Cervidés
Fig.14 Les bois du cerf (d’après Riglet, 1977).
Fig.15 Terminologie des parties d’un bois de massacre d’un cerf. (Billamboz, 1979).

22
Photo.2 Crâne n°27, de biche du Grand Serre, noté l’absence d’appendices frontaux, ainsi que la forme gracile du
crâne. (Cliché Centre de Recherche Préhistorique de Tautavel, 2022).
Les Cervidés possèdent des appendices frontaux appelés bois (Fig.14 et Fig.15). Ces derniers, constitués
d’os sont annuellement caduques et pourront être utilisé afin de caractériser, par exemple, l’âge et
parfois, pour certaines espèces, le sexe de l’individu. En effet, seuls les mâles développent des
appendices, à l’exception des femelles du genre Rangifer. Les biches en sont ainsi dépourvues
(Photo.2).
Les bois servent principalement à exprimer le statut social de l’animal, mais aussi aux combats et comme
organe dissipateur des phéromones sur divers support (arbre, sol, etc…) (Association du Parc Animalier
de Sainte-Croix, 2018).
Le développement des bois
Chez les Cervidés mâle, les deux sexes pour le renne, les bois se développe selon l’âge de l’animal. Le
bois devient plus complexe au fur et à mesure que l’individu avance en âge. Arrivé à un stade sénile, les
bois se simplifie et souvent les individus âgés ne vivent plus en harde mais seul (Moigne, 1983).
Première tête (1 à 2 ans) : Le bois se développe à environ sept mois, à partir d’une apophyse située sur
l’os frontal. Par la suite, cette dernière, engendre une protubérance fibrocartilagineuse qui se calcifie
puis s’ossifie rapidement formant le pivot entouré d’une peau recouverte de poil (le velours). Le pivot
croit en hauteur pendant environs quatre mois, débutant fin décembre, début janvier et se terminant vers
mai, juin. Quand la croissance du pivot est finie, l’individu va développer la dague, qui sera entière et
sans velours vers la fin septembre début octobre. Chez le mâle, lors de la croissance des bois, le pivot
s’élargit chaque année et sa hauteur diminue (Cristel et al, 2001). À deux ans, environs, la dague se
sépare du pivot pour laisser place à l’édification de la première tête, qui sera constituée de deux dague
sans meule (Riglet, 1977).
Certain individu à cet âge, si les conditions de vie de l’animal sont favorables, peuvent posséder une
ramification à l’extrémité des dagues, (Fichant, 2003). Après le développement des nouveaux bois, ces
derniers, sont liés au pivot.
Deuxième tête (2 à 3 ans) : Les bois ont toujours des meules et portent le premier andouiller ou
andouiller de massacre de petite taille. Les bois sont un peu plus long. Le velours tombe fin août et les
bois chutent à la fin du mois d’avril de l’année suivante.

23
Troisième tête (3 à 4 ans) : Les bois sont constitués d’andouiller à enfourchure et parfois de
surandouiller. Le velours tombe au début du mois d’août, l’individu jette sa tête début avril.
Quatrième tête (4 à 5 ans) : Généralement, lorsqu’un cerf élaphe mâle, européen est âgé d’environ cinq
ans, ces bois comportent un andouiller basilaire, un surandouiller, une chevillure ou merrain et se
termine par une empaumure pouvant être disposée en couronne (Guadelli, 1987). Les bois sont
constitués de gouttières. Ces dernières représentent les empreintes des vaisseaux irrigant les bois
pendant la période du refait. Au cours des années elles évoluent en profondeur et deviennent ainsi plus
marquées. Les bois perdent leurs velours vers la fin du mois de juillet et tombent en fin mars de l’année
qui suit.
A partir de la Cinquième tête, soit à partir de 5 ans, la croissance de l’animal est considérée comme
terminé (Riglet, 1977). Les bois sont plus complexes et deviennent plus lourd à partir de la septième
tête. La masse portera vers le haut, les pierrures seront plus nombreuses et plus volumineuses, les meules
s’élargiront, les gouttières seront multipliées et les andouillers plus longs.
A partir de 13 ou 14 ans, les bois vont commencer à dégénérer, on parle de bois qui ravalent. La masse
deviens plus faible vers le haut, notamment avec les empaumures qui seront moins marquées. La partie
inférieure reste tout de même vigoureuse et perlée. Au fil du temps, les bois réduisent leur nombre
d’andouillers pour finir par devenir daguets. L’individu reste dangereux, les daguets étant pointus, il
reste aisé pour eux de blesser d’autres animaux. En parallèle les pivots se réduisent en hauteur et les
meules finissent par disparaître. Les cerfs âgés perdent leur ramure vers la fin du mois février.
Fig.16 Cycle de croissance des bois de Cerf. (D’après Haigh et Hudson, 1993).
Le développement et la chute des bois forme un cycle (Fig.16) régulé par les hormones dans le courant
circulatoire. C’est le cas de la testostérone, hormone sexuelle mâle, essentiel dans le cycle de la ramure.
D’abord l’évolution des pivots débute avec l’apparition de la testostérone dans le courant circulatoire.

24
La somatropine, qui est une hormone de croissance sécrétée par l’hypophyse, transforme le
fibrocartilage en matière osseuse permettant l’ossification des bois (Fichant, 2003).
Après le rut, la quantité d’hormones mâle diminue dans la circulation, afin de préparer la chute des bois.
Cette dernière sera réalisée par les ostéoclastes, au niveau de la zone d’abscission entre le pivot et la
meule. Les cellules vont former une zone peu résistante où la perche se sépare du pivot pour tomber.
Cette ligne est visible chez tous les cervidés.
Chez Cervus elaphus, la période ou les bois chute, se déroule en dehors de celle de la chasse, entre fin
février et début mai. Le daguer et les cerfs plus jeunes perdent leur bois au printemps, ce qui est bien
plus tard que les adultes.
Ainsi, il est possible que chez certaines espèces, les femelles développent des bois, cela peut résulter
d’anomalies endocriniennes, chromosomiques ou encore de traumatisme crânien (Haigh et Hudson,
1993). Chaque espèce de Cervidé aura des ramures différentes, et cette différence est aussi très marquée
d’un individu à l’autre.
Principales causes pouvant entrainer la malformation des bois
Certains facteurs peuvent influencer le bon développement des ramures des cervidés. Les causes
pouvant être divers et variées, les principales restent d’ordre génétique, physiologique et liées à la bonne
alimentation de l’individu (Crigel et al, 2001).
Ainsi, les dérangements hormonaux et physiologique, les maladies et les accidents mécaniques sur les
bois, peuvent interférer avec le bon déroulement de la croissance de la ramure.
Utilisation des bois de cervidés par les Hommes
L’industrie osseuse et son travail, serait apparue au début du Paléolithique supérieur en Europe. Sous la
nomination d’industrie aurignacienne, nommée ainsi par l’Abbé Breuil au début du XXe siècle, elle se
généralise et se retrouve durablement dans les systèmes techno-économiques. Son apparition, semble
provenir d’un transfert des techniques de travail du bois végétal vers les matières osseuses, et coïncide
peut-être avec les brusques changements des conditions de vie en Europe vers 40 000 BP (Tartar, 2015).

25
2.2) Les dents de cervidés
Les espèces cervidés fossile datant du miocène et de l’oligocène ne possédés pas de bois, à la place ils
avaient des canines supérieures très développé qui leur servaient à se défendre (Riglet, 1977). C’est le
cas de Blastomeryx par exemple ou encore de nos jours de Hydropotes inermis (Photo.3).
Photo.3 Hydropotes inermis à gauche (crédit Don Sutherland/flickr), à droite Blastomeryx advena une espèce
cervidé éteinte du miocène inférieur (Scott, 1913).
Les Cervidés possèdent une dentition dite sélonodonte, les dents sont munies de tubercules en croissant
et sont brachyodonte. Ils possèdent une denture primaire dite déciduale, qui laissera place
progressivement à la denture définitive (Hillson, 2005).
Concernant l’espèce Cervus elaphus, les dents permanentes font irruption à partir de 6 mois, avec la
première molaire inférieure (M1). Par la suite, entre 14 et 15 mois c’est la première incisive (I1) qui
apparaît, suivit de la deuxième molaire inférieure (M2). La deuxième incisive (I2), apparaît à l’âge de 17
mois, et la troisième incisive (I3) apparaît avant la quatrième (I4) mais toutes les deux sont visible entre
19 et 25 mois. S’en suit l’éruption des prémolaires, la deuxième prémolaire inférieure (P2) est la dernière
prémolaire à faire éruption. Enfin, la dernière dent à faire éruption est la troisième molaire inférieure
(M3) à l’âge de 31-32 mois. Le cerf possède une dentition complète de 34 dents à l’âge de 42-44 mois.
Ainsi, il est possible de déterminer l'âge chez cette espèce jusqu'à l'âge de 3 ans et demi en observant
les changements graduels des dents (Azorit et al, 2002).
a) Morphologie des dents
Chez Cervus elaphus, les dents labiales, que sont les incisives, se retrouvent uniquement sur la
mandibule (Fig.17), et sont au nombre de 8. Elles possèdent des racines longues et étroite ainsi qu’une
couronne externe large et plate (Riglet,1977).

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Fig.17 Mandibules de cerf en haut en vue Frontale, en bas en vus latérale gauche. (Pales & Garcia, 1981 modifiée).
Les canines supérieures sont présente chez les deux sexes.
Les dents jugales, du fait des mouvements latéraux de la mandibule, sont toutes quadrangulaire,
prismatique et sont opposées les unes des autres par leur face occlusale (Fig.19). Leur couronne présente
des cuspides. Les prémolaires sont unilobées et possèdent deux cuspides, quant aux molaires elles sont
bilobées et possèdent quatre cuspides. La troisième molaire inférieure, dont le lobe distal est très réduit
est trilobée et à six cuspides (Fig.18) (Riglet,1977).
Fig.18 Dents permanentes de l’espèce Cervus elaphus (A) maxillaire en vue occlusale et (B) mandibule en vue
occlusale (Hillson,2005 modifiée).

27
Fig.19 Morphologie des dents de cerf d’après un crâne de l’animal en vue latéral droite (Pales & Garcia, 1981
modifiée).
Concernant les dents temporaires, les incisives, au nombre de 4, possèdent une couronne très petite et
une racine aplatie et légèrement incurvée. Les canines supérieures sont plus arrondies et réduite à l’état
de simple protubérance (Riglet,1977). Les prémolaires supérieures déciduale sont toutes bilobées et
possèdent quatre cuspides. Les première et deuxième prémolaires inférieure ressemble aux permanentes,
à la différence que leur couronne est moins épaisse et leur racines plus fines et plus écartées (Photo.4)
Photo.4 D3 inférieure droite (ossement n°642) appartenant à un jeune cerf (Cervus elaphus) (Cliché Centre de
Recherche Préhistorique de Tautavel, 2021).

28
La troisième prémolaire inférieure lactéale est plus épaisse que les deux autres. Elle est trilobée comme
la M3 permanente et possède 6 cuspides et 3 racines alignées (Riglet,1977). Un adulte cerf élaphe
possède généralement la formule dentaire suivante : I
!
".""."""
C
"
"
P
".""."""
".""."""
M
"&
"&.&.&"
cela signifie qu’arriver
à l’âge adulte, l’individu possède 34 dents.
b) Terminologie des dents
b.1) Les prémolaires supérieures
Fig.20 Schéma illustrant la terminologie dite trituberculaire pour les prémolaires supérieures des Ongulés (D’après
Arambourg, 1948).
Les prémolaires supérieures des Ongulés (Fig.20), donc des Cervidés, sont formées d’un cône lingual
que l’on nomme le protocône et de deux cônes du coté labial appelés respectivement le paracône et le
métacone. Il faut noter que cette morphologie ne se retrouve pas chez les Cervidés villafranchiens
(Période qui s’étends du Pliocène final au début du Quaternaire (Pléistocène inférieur) (Heintz, 1970).
Du fait de la compression antéro-postérieure que subit la prémolaire, les cônes et les lobes sont plus ou
moins développés et assemblés les uns les autres, caractéristique du schéma fondamental des molaires.
b.2) Les molaires supérieures
Fig.21 Schéma illustrant la terminologie dite trituberculaire pour les molaires supérieures des Cervidés (D’après
Heintz, 1970).

29
La composition des molaires supérieures des Cervidés est représentée par le schéma en figure (Fig.21).
Il faut être particulièrement attentif à l’observation ou non du pli protocônal. Ce repli d’email émergeant
de la face linguale du protocône, peut être considéré comme un caractère qui apparait presque
constamment, sur les trois molaires supérieures de tous les Cervidés villafranchiens et particulièrement
ceux du Villafranchiens ancien (Heintz,1970). Il semble s’apparenter au pli « palaeomeryx», qui est un
repli d’émail se situant sur la face labiale du bord postérieur du protoconide des molaires inférieures. Il
n’existe que chez les Cervidés du Miocènes, et occasionnellement, chez les Cervidés du Pliocène
inférieur et moyen, mais jamais chez les Cervidés du Villafranchien.
F.A. Obergfell en 1957, interprète ce pli comme une structure, permettant de renforcer l’édifice dentaire
en formant soit une liaison entre le protoconide et l’aile antérieure de l’hypoconide, soit en formant une
structure contre laquelle l’aile antérieure de l’hypoconide prendrait appui.
La figure suivante (Fig.22) représente l’évolution du pli protoconal, ainsi que du protocone des molaires
supérieures chez les Cervidés.
Fig.22 Schéma représentant l’évolution du pli protoconal et de l’aile postérieure du protocône des molaires
supérieures chez les Cervidés (d’après Heintz, 1970).
E.Heintz en 1970, stipule que l’aile postérieure du protocône (Fig.22), n’aurait pas existé, laissant le pli
protoconal servir d’aile postérieure. Par la suite, l’aile postérieure véritable, se serait développée et le
pli protoconal aurait régressé progressivement jusqu’à disparaître.

30
b.3) Les prémolaires inférieures
Fig.23 Schéma de la terminologie des prémolaires et dents de laits inférieures des Cervidés (Heintz,1970).
Les prémolaires inférieures (Fig.23), possèdent six conides répartis deux par deux en trois lobes. La
structure dentaire qui, du côté externe, sur le schéma relie le conide médio-labiale (deuxième lobe) au
conide postéro-labial (troisième lobe), équivaut au pli palaeomeryx des molaires inférieures.
Il arrive que les prémolaires subissent un processus de molarisation (Fig.24). Les prémolaires ont
tendance à augmenter leur surface de mastication en se complexifiant, pour se rapprocher de la
morphologie des molaires.

31
Fig.24 Schéma représentant le processus de molarisation des prémolaires inférieures des Ruminants (Guadelli,
1987). (1) et (2) : P2 gauche de Cervus elaphus ; (3) et (4) : P3 gauche et (5) et (6) : P4 gauche de la même espèce.
Les schémas (2), (4) et (6) représentent les prémolaires en cours de molarisation.
Pour chaque stade, il est possible d’observer un stade primitif (1, 3 et 5) et stade évolué (2, 4 et 6) de la
molarisation des P2, P3 et P4. On remarque, lorsque la molarisation est peu avancée, une individualisation
du parastylide et du paraconide, ainsi que du métaconide et de l’entoconide. Au contraire, lorsque la
molarisation est avancée, les structures se soudent afin de former une structure plus complexe et plus
solide.
Il faut porter un regard particulier sur de degré de molarisation de la P4. En effet, le processus est plus
avancé, cela reflète un changement comportemental, vers une habitude plus de pâturage que du broutage
(Van der Made & Tong, 2007).

32
b.4) Les molaires inférieures
Fig.25 Schéma de la terminologie trituberculaire, des molaires inférieures des Cervidés (Heintz, 1970).
Le schéma et la terminologie des molaires inférieures, est donné en figure (Fig.25). Les première et
deuxième molaires inférieures sont formées de deux lobes seulement. Seule la troisième molaire
inférieure comporte trois lobes.
Pour conclure, la figure (Fig.26) compare une molaire supérieure de Bovidé avec une molaire supérieure
de Cervidé.
Fig.26 Schéma en vue occlusale d’une première molaire supérieure gauche de Bovidé et d’une deuxième molaire
supérieure de Cervidé. Remarqué la soudure des cônes chez les Bovidé, tandis que chez les Cervidé, ils sont
indépendants (Heintz, 1970)

33
D’après E.Heintz (Heintz,1970), les dents de Cervidé, ont les cônes et conides qui se soudent à la base
de la couronne. Le pli protoconal, est une structure caractéristique des molaires supérieures des
Cervidés. Celui-ci est bien développé sur le tiers ou la moitié supérieure et disparait à vers la base de la
couronne. Lorsqu’il subsiste, il prend la forme d’encoche au niveau de l’aile postérieure du protocône.
Il est rare que sur les molaires le pli protoconal ne soit pas visible.
Les dents des Cervidés sont proportionnellement plus larges que celles des Bovidés. Enfin, généralement
la longueur des prémolaires est plus grande chez les Cervidés que chez les Bovidés.
b.5) Quelques critères évolutifs et régressifs des dents
Régression du pli protoconal
Les formes les plus primitives, possèdent un pli protoconal très distinctif, en principe sur la hauteur de
la couronne des molaires supérieures. Chez les formes évoluées, il se développe peu, sur la moitié
supérieure de la couronne et perdure sous forme de vestige sur la moitié inférieure de la couronne.
Généralement, le pli protoconal, en moyenne se développe sur les molaires supérieures des espèces du
Villafranchien inférieur (Heintz, 1970).
Le cingulum
Présent sur les molaires supérieures, il diminue en fonction de la période : au Villafranchien inférieur,
il est présent et assez développé, contrairement aux espèces du Villafranchien moyen et supérieur
(Heintz,1970).
La présence d’éperon protoconal
Ça fréquence d’observation, ainsi que son développement plus ou moins important, son plus important
chez les formes du Villafranchien inférieur, que sur celles du Villafranchiens moyen et supérieur
(Heintz, 1970).

34
III) Matériels et Méthodes

35
1) Matériel : Les bois et les dents des cervidés de « La Niche » et « Coupe-gorge » à Montmaurin
Le matériel post-crânien ayant fait l’objet d’étude en 2021 (Bensalem, 2021), nous utiliserons dans cette
étude, le matériel crânien des cervidés du karst de Montmaurin, issus de la collection historique, des
fouilles réalisés par R. Cammas en 1949, et des fouilles de 2018 et 2019 réalisé par A. Vialet et
collaborateurs des cavités « la Niche » et « Coupe-gorge ».
La collection est conservée au Centre Européen de Recherche Préhistorique de Tautavel, dans les
Pyrénées Orientales (France).
Le matériel étudié, est constitué d’un total de 203 restes crânien de cervidés, dont 66 fragments de bois,
que nous essaierons d’assembler à leur ossement d’origine lorsque cela sera possible.
2) Méthode : Étude du matériel crânien des cervidés de « La Niche » et « Coupe-gorge »
2.1) Étude des bois et des crânes
2.1.1) Quantification des bois et crânes des cervidés, et classification selon leur fragmentation
a) Nombre de reste (NR)
Le nombre de restes déterminés totalement (NRDt) représente les ossements anatomiquement et
taxinomiquement déterminés. Le principal défaut de cette méthode de quantification est que nous
pouvons surestimer le nombre de parties anatomique à cause des fragments (Chaplin, 1971). En effet,
ces derniers peuvent provenir d’un même os.
b) Nombre Minimum d’Éléments (NME)
Il se détermine en identifiant et recensant chaque ossement d’une même espèce (Binford,1984). Un
comptage est ensuite réalisé avec un total de chaque partie anatomique. Nous avons ainsi réalisé une
mise sur table de l’ensemble du matériel crânien des fouilles ancienne et récente, afin d’identifier et de
classifier les éléments par type de fragmentation (Tab.1) et associer si possible les ossements entre eux
(Fig.27). Ce travail de recollage et d’association, permet d’améliorer le résultat obtenu pour le NME,
en évitant les biais au niveau du résultat obtenu. Par exemple au lieu de calculer quatre andouillers plus
un bois, si un des andouillers appartenait à un ce bois, cela représenterait que trois andouillers et un bois.
Nous aurons donc un NME de 4 au lieu de 5.

36
Fig.27 Exemple de reconstitution d’ossements, ici appartenant à un cerf de La Niche, en bleu est indiqué les
différentes parties assemblées : en haut un époi et en bas un andouiller basilaire. (Schéma Rodet-Belarbi et
Mallet,2007, d’après Billamboz, 1979, modifié ; cliché Centre de Recherche Préhistorique de Tautavel, 2022).
BO1 Cercle de pierrure ou de pierrure
BO2 Meule
BO3 Partie basale avec le premier andouiller cassé
BO4
Partie basale avec
le premier et le deuxième andouillers cassés
BO5 Partie basilaire
BO6 Merrain
BO7 Merrain A
BO8 Merrain B
BO9 Empaumure
BO10 Andouiller basilaire =Andouiller de massacre
BO11 Surandouiller
BO12 Andouiller central (chevillure)
BO13 Épois
BO14 Tubercule
BO15 Dague
BO16 Palmure
BO17 Pointe (extrémité d'andouiller indéterminé)
BO18 Andouiller indéterminé
BOf Bois fragmenté
Tab.1 Codification des fragmentations des bois. (D’après Lexique des faunes, Laboratoire de Préhistoire du
Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret, Nice Centre Européen
de Recherches Préhistoriques, Tautavel, 2003, modifié).

37
c) Nombre Minimum d’Individu (NMI)
Pour le site de Montmaurin la Niche, nous avons pu réaliser un NMI car le matériel possède une bonne
fossilisation, ainsi que des fractures récentes, qui ont donc permis l’assemblage de certaines parties entre
elles.
Il représente le nombre minimal d’individu d’une espèce (White, 1953 ; Poplin, 1976 ; Bökönyi, 1970 ;
Chaplin, 1971). Nous utilisons uniquement les bois et dents qui ont été latéralisés, on parle alors de
NMIf pour fréquence, qui consiste à trier chaque os selon son type et sa latéralité, puis de prendre la
valeur la plus élevée qui correspond au nombre minimum d’individus. (White, 1953 ; Poplin, 1976b).
Par exemple, échantillon constitué de 10 fémurs gauches, 8 fémurs droits, 5 tibias gauches et 6 tibias
droits, le NMIf sera donné par le nombre de fémurs gauches donc égal à 10.
Pour les bois, nous utiliserons les parties suivantes dont la codification est dans le tableau (Tab.1) :
- BO3 ; BO4 et BO6 en plus des crânes pour l’espèce Cervus elaphus ;
- BO9 et BO12 pour Megaloceros giganteus.
NMIc pour combinaison, est plutôt utilisé afin de donner le nombre d’individu minimal, en utilisant les
classes d’âge des animaux. Par exemple, si nous avons un fémur et une mandibule d’un individu adulte
de même classe d’âge, ses deux os seront considérés comme appartenant au même individu.
2.1.2) Description des bois et crânes
Les bois et les crânes sont pour la plupart très bien conservé. Nous allons donner une description pour
chaque crâne, ainsi que pour les principaux bois de chutes qui ont pu être bien identifiés et latéralisés.
Les crânes
Sur les crânes il est possible d’avoir une idée du stade de croissance d’un individu en analysant la forme
des sutures crâniennes (Fig.28).
Fig.28 Schéma des sutures frontale et fronto-pariétales des crânes de cerf. (Pernaud,1993, modifiée).

38
En effet, la ligne de suture frontale est linaire chez les jeunes animaux. Elle se complexifie en fonction
de l’âge des individus, elle passe de linaire à persillée chez les adultes, jusqu’à un stade
d’enchevêtrement de ses plis et replis chez un individu âgé, pour enfin disparaître chez les cervidés de
plus de 12 ans (Pernaud, 1993). Quant aux lignes de sutures fronto-pariétale, elles ont la même évolution
que les frontales. Les sutures sont ondulées chez les jeunes de moins de 3 ans.
Les bois de chute
Les bois de chute latéralisés, ont été décrits selon leur morphologie (Présence ou non des différents
andouillers et leurs nombres ; cannelures profondes ou non, épaisseur de la meule et du cercle de
pierrure, etc.) dans le but d’estimer une classe d’âge. Ils n’interviennent pas dans le décompte du NMIc.
2.1.3) Dimensions des bois et crânes
Afin de définir l’espèce de cerf que nous avons sur notre site, nous allons effectuer, puis comparer les
mesures biométriques sur les bois et les crânes des cerfs de La Niche. Il s’agit de mesurer les éléments
des individus adultes, et de comparer avec les données d’autres sites de même période ou de période
plus récente, afin de discuter de la taille des cerfs ainsi que de leur âge et d’avoir une idée de la
saisonnalité du site. Nous comparerons par la même occasion, nos données avec la description de Cervus
elaphus simplicidens, du site de Combe-Grenal, issus des couches 54 à 50A, afin de savoir si ce cerf de
petite taille, se retrouve dans notre site.
Les bois de chute
Les prises des mesures sur les bois de chute se feront selon la figure (Fig.29) à l’aide d’un pied à coulisse
Mitutoyo au 1/10ème
.
Fig.29 Schéma représentant les prises de mesures sur les bois de chute des cervidés, à gauche le bois en vue latérale
et à droite schéma du merrain en vue de face. (Rodet-Belarbi et Mallet,2007, d’après Billamboz, 1979, modifié).
(0) : Hauteur entre le cercle de pierrure (ou perlure) et le premier andouiller ; (1) : Diamètre transverse à la base
du bois ; (2) : Diamètre antéro-postérieur à la base du bois ; (3) : Longueur du premier andouiller ou andouiller
basilaire ; (4) : Hauteur du premier andouiller. Prise de sous la meule jusqu’au 1er
andouiller ; (5) : Largeur du
premier andouiller ; (6) : Épaisseur du premier andouiller ; (7) : Diamètre transverse du merrain 1 ; (8) : Longueur
du deuxième andouiller ou surandouiller ; (9) : Hauteur du deuxième andouiller ; (10) : Largeur du deuxième
andouiller ; (11) : Épaisseur du deuxième andouiller ; (12) : Diamètre transverse du merrain 2 ; (13) : Longueur
du troisième andouiller ; (14) : Hauteur du troisième andouiller ; (15) : Largeur du troisième andouiller et (16) :
Épaisseur du troisième andouiller.

39
Les crânes
Pour les dimensions des crânes, nous utiliserons la méthode de Von den Driech (Von den Driech, 1976),
dont les figures (Fig.30 à 32) indiquent les parties mesurées, seuls les points en rouge ont été mesurables
pour notre collection.
Fig.30 Mensurations des crânes de Cervus elaphus en vue dorsale. (D’après Von den Driech, 1976, modifiée).
(31) : Largeur minimale frontale= la plus petite largeur du front en aboral des orbites ; (C) : Longueur entre les 2
pivots ; (A1-B1) Diamètre minimum du pivot droit et (A2-B2) Diamètre minimum du pivot gauche.
Fig.31 Mensurations des crânes de Cervus elaphus en vue latérale gauche. (D’après Von den Driech, 1976,
modifiée). (Eu ou 30) : Largeur maximale du neurocrâne = la plus grande largeur du cerveau : Euryon-Euryon ;
(38) : Basion: Le point le plus élevé de la crête nucale supérieure ; (39) Circonférence de la rose (couronne), non
présente sur le schéma et (D) : Hauteur du pivot (noté D1=hauteur pivot droit et D2= hauteur pivot gauche dans
les tableaux).

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Fig.32 Mensurations des crânes de Cervus elaphus en vue basale. (D’après Von den Driech, 1976, modifiée). (6) :
Axe basicrânial: Basion-Synsphenion ; (25) : Largeur maximale du mastoïde: Otion-Otion ; (26) : Largeur
maximale des condyles occipitaux ; (27) : Largeur maximale aux bases des processus paraoccipitaux ; (28) :
Largeur maximale du foramen magnum ; (29) : Hauteur du foramen magnum: Basion-Opisthion.
2.1.4) Comparaison des bois et crânes avec d’autre sites
Les sites de comparaison
Les sites décrits dans les pages suivantes serviront de comparaison avec le matériel crânien. Ils se situent
entre les périodes du Pléistocène moyen, Pléistocène moyen final et le début du Pléistocène supérieur.
L’objectif étant de rechercher certaines caractéristiques morphologiques et/ou métriques, que les
populations de Cervidés, particulièrement le cerf élaphe, de ses sites ont en communs avec la population
de cerf de La Niche. Certains sites peuvent être rajoutés, dans ce cas, la période sera indiquée.
a) Le Grand Serre
Fig.33 Carte topographique représentant la forêt domaniale des Coulmes et la localisation de la grotte du Grand
Serre (D’après Deckert, 2019, modifiée).

41
À environ 800 m d’altitude, la grotte se trouve dans le massif du Vercors en Isère, au sein de la commune
de Presles. La topographie résulte d’une ancienne formation karstique de l’ère Tertiaire (Moigne et al,
2020). Au cœur de ce massif, la forêt domaniale des Coulmes abrite la grotte de Grand Serre (Fig.33).
Cette dernière représente une galerie remplie de sédiments, de hauteur 1,5 m et de largeur 4,5m se
poursuivant étroitement sur une longueur de 65m, vestige d’un ancien réseau karstique (Deckert, 2019).
La stratigraphie révèle trois couches C2, C3 et C4, dont le remplissage se serait mis en place par
infiltration de boue à travers les fissures du karst. (Moigne et al, 2019).
Le site, datant du Pléistocène supérieur, dont la palynologie révèle un paysage ouvert à semi-ouvert
montre la présence de l’ours brun (Ursus arctos) et de l’ours des cavernes (Ursus spelaeus) et une
abondance du cerf élaphe (Moigne et al, 2019), dont l’essentiel des restes proviennent des couches C2,
C3 et C4 (Deckert, 2019).
b) La grotte du Lazaret
Fig.34 Situation de la Grotte du Lazaret (Nice, France) (d’après Hassani et al.2017)
Située à Nice dans le département des Alpes-Maritimes, sur le versant du mont Boron à
quelques mètres de la mer, la grotte du Lazaret (Fig.34) est une vaste cavité de 35 mètres de
long sur environ 4 à 14 mètres de large, et présente un remplissage quaternaire de plus de 30
mètres d'épaisseur (Hassani et al, 2017).
Les niveaux CII et CIII du complexe stratigraphique C ont fait l’objet de datation (Michel et
al.,1995, 2009, 2011) par méthode ESR/ U-Th en combinaison avec l’email dentaire de cerf, et
ont fourni un âge compris entre 190 ± 20 ka pour l’ensemble CII et 120 ± 10 ka pour CIII,
correspondant à la période du stade isotopique marin 6 (MIS6). La grande faune serait
caractéristique du pléistocène moyen récent (Valensi, 1996).
Au niveau des industries lithiques, la grotte correspondrait au passage de l’industrie
acheuléenne à moustérienne (Cauche et Lebèque, 2008) et les Hommes préhistoriques qui sont
mort dans le site, et dont les restes, découverts dans découvert dans la grotte correspondent à
des Homo heidelbergensis (de Lumley et al.,2012).

42
c) Le site d’Orgnac III
Fig.35 Localisation du site Orgnac 3 (D’après Aouraghe, 1990)
Au sein de la commune d’Orgnac l’Aven, à la limite des départements de l’Ardèche et du Gard, se
trouve le gisement d’Orgnac 3 (Fig.35). Creusé dans du calcaire urgonien, le site représente un aven
dont le plafond s’est effondré au cours du Pléistocène moyen (Combier, 1967). Au cours de l’histoire,
le site, c’est vu modifié d’apparence permettant aux Hommes de bénéficier d’une grotte, puis d’un abri-
sous-roche et enfin une doline en plein air au cours du stade isotopique 9 et du début du stade isotopique
marin 8 (Moigne & Moncel, 2008). Les ossements crâniens, les dents isolées et les mandibules des
espèces Cervidés identifiées, présentent des caractéristiques communes avec les Cervidés du Pléistocène
moyen (Aouraghe, 1990).
d) Le site de Combe-Grenal
Fig.36 Localisation de la grotte de Combe-Grenal (D’après Maureille et al. 2010)
Située à l’est du village de Domme, en Dordogne, la grotte de Combe-Grenal (Fig.36) possède une
importante succession d’occupation humaine (Bordes 1972 ; Faivre 2008) datant du paléolithique

43
moyen (Jaubert, 1999). Les dépôts sédimentaires et les vestiges constituent une séquence d’environ 13
mètres d’épaisseur, dont la mise en place se serait faite au cours du stade isotopique marin 6 (MIS6)
pour s’achever au stade isotopique 3 (MIS3) (Bordes, 1972).
e) Le « Creux des élaphes »
Fig.37 À gauche, le puis de 5m, ancienne cheminée ayant fonctionnée en aven-piège pour la faune, formant
l’entrée n°174 du Creux des Élaphes. À droite, galerie principale du Creux des Élaphes. (Photo. J. Camaret in
Hobléa & Philippe, 2001).
La grotte du Creux des élaphes (Fig.37) se situe en Savoie (France) au sein du massif des Bauges. C’est
une cavité naturelle qui s’ouvre dans les calcaires barrémiens à faciès urgonien (Michel Philippe, Samuel
Guibot, 2001). Le gisement a fourni entre autres, des éléments squelettiques appartenant à deux cerfs,
dont la robustesse et leurs dimensions les placent entre les formes modernes européennes et les espèces
qui vécurent à la fin du Pléistocène moyen et supérieur (Valli, 2001).
f) Le site de la grotte de Tournal
Fig.38 À gauche le porche d’entrée de la grande grotte de Bize-Minervois, aussi appelée grotte Tournal. À droite
le porche d’entrée de la petite grotte de Bize-Minervois (Magniez, 2010).

44
Située dans le département de l’Aude (France), à environ vingt kilomètres au nord-ouest de Narbonne,
la grotte de Tournal (Fig.38) s’ouvre en rive gauche de la rivière la Cesse. Les grottes sont formées au
sein de l’étage Crétacé supérieur, dans un faciès Bégudo-Rognacien (Magniez, 2010).
La grotte comporte quatre ensembles (I à IV) qui se superposent en fonction du secteur (Tavoso, 1987).
Les datations de ses ensembles ont été attribuées aux stades isotopiques MIS 4 à MIS 3 (Tavoso, 1987 ;
Patou-Mathis, 1994 ; Yokoyama et al, 1987 ; Bischoff et al, 1998).
2.1.5) Détermination de d’âge des individus par les bois
En moyenne, un cerf actuel, à une durée de vie d’environ 12 à 18 ans (Fédération départementale des
chasseurs du Cantal, 2018). Bien qu’il reste difficile de donner un âge précis, à cause des différents
facteurs pouvant affecter l’animal, et donc influencer sur le développement des ramures, nous pouvons
essayer d’estimer une classe d’âge ou un âge approximatif, en fonction de différents paramètres de
mesure ou d’observation qui sont susceptibles d’être modifié au fur et à mesure que l’individu gagne en
maturité.
Il est très rare d’avoir des bois entiers, à cause de nombreux facteurs taphonomiques entraînant la
fracturation des vestiges. Ainsi, il sera parfois impossible de prendre toutes les mesures sur un ossement,
par exemple, les bois de massacre n’auront pas de cercle de pierrure.
Les pivots ou pédicules, sont les supports de la ramure, au fur et à mesure du vieillissement de l’individu,
leur diamètre (Variable A1-B1 et A2-B2 Fig.30) augmente et leur hauteur (Variable D Fig.31) diminue
(Riglet,1977). À maturité sexuelle, les pivots des jeunes cerfs, atteignent en moyenne environ 5 à 6 cm
(Crigel,2001). Les jeunes individus, ont un pivot bien développé jusqu’à la cinquième tête (environ 5
ans).
Les adultes en revanche, auront un pédicule court avec un diamètre important et des andouillers de base
très développés jusqu’à la dixième tête (environ 10 ans). Enfin, les individus plus âgés, auront un pivot
plus ramassé à partir de 10 ans (Moigne, 1983). Il faut noter que, les bois évoluent tout au long de la
vie de l’individu. Lors de leur repousse, ils augmentent en nombre, en taille et vois leur nombre
d’andouillers croître. Il est possible, d’estimer un âge en comptabilisant leurs nombres (Fig.39). Cette
méthode doit être appuyée sur des données issues d’une population qui a fait l’objet d’un suivi rigoureux
(Heinz. 1970 ; Riglet, 1977 ; Moigne,1983 ; Magniez, 2010).
Fig.39 Développement de la ramure du cerf dans le temps, les numéros représentes une estimation de l’âge de
l’individu. (D’après Moigne, 1983 ; fichant, 2003, modifiée).
L’andouiller de massacre ou basilaire, se rapproche de la meule (ou rose) au fur et à mesure de la vie de
l’individu. Cette dernière, va s’épaissir tout au long de la vie de l’animal. Ainsi, un individu âgé,
contrairement à un jeune, aura un diamètre de la rose plus important (Riglet, 1977). De fait, la distance
entre le cercle de pierrure et l’andouiller de massacre, sera plus courte chez un individu adulte.
À ces variables, peuvent s’ajouter des indices, des remarques, tel que l’appréciation de la profondeur
des gouttières ou cannelures (Fig.15). Ces dernières représentent les empreintes laissées par les
vaisseaux lors de l’irrigation des bois pendant la période du refait. Ainsi, au cours de la vie de l’animal,

45
elles sont de plus en plus profondes et marquées (Riglet, 1977). Poruba et Rabsteinek (Poruba &
Rabsteinek, 1988), font la remarque qu’avec l’âge la forme du pédicule et de la meule que l’os frontal
porte, se modifient (Fig.40). Il est possible d’estimer une classe d’âge pour l’animal.
Fig.40 Schéma représentant la forme de la meule chez Cervus elaphus en fonction de l’âge de l’individu. (1) :
Individu d’environ 5 ans ; (2) : Individu d’environ 10 ans et (3) Individu âgé (D’après Poruba & Rabsteinek, 1988).
Ce type d’indice ne nous donne évidemment pas l’âge de l’animal précisément, mais ils peuvent aider
à déterminer une classe ou un intervalle d’âge. Ils seront utilisés, si cela permet d’apporter des précisions
sur la classe d’âge de l’individu, dans la description des crânes et des bois de chute.
2.1.6) État de surface des os : étude taphonomique
L’étude des traces sur les surfaces osseuses est une étape importante pour la reconnaissance des agents
taphonomiques ayant agi sur les ossements (Binford, 1981 ; Costamagno, 1999 ; Lyman, 1994).
L’utilisation des bois de cervidés dans l’industrie des Hommes, ainsi que les traces laissées par les
carnivores tels que les loups, les ours et l’hyène par exemple, peuvent être mis en évidence par des
observations directes, puis au microscope optique à grossissement (X30) ainsi qu’à la loupe binoculaire.
Le tableau suivant (Tab.2) renseigne sur la codification des traces et altérations.
Légende
Concretions (d'après Magniez,2010)
Indice Détermination
0 Absence
P Présence faible
1 Fines couches sur la surface
2 Voile important sur tout ou partie de la surface
3 Os pris dans une poupée empêchant toute mesure ou description.
Fissurations (d'après Magniez, 2010)
Indice Détermination
F0 Surface bien conservée, sans fissuration
F1 Quelques fissurations discrètes, longitudinales par rapport au plus grand axe de l'os
F2 Fissurations longitudinales plus nombreuses et plus larges
F3 Fissurations longitudinales très larges entrainant la fracturation de l'os
Autres traces
X Cassure récente
D1 Cupules de dissolution de la tête d'une épingle
D2 Plage d'altération
D3 Dissolution entrainant l'altération complète de la surface corticale
D4 Gel/feu
D5 Os roulé
Mn Présence de manganèse
O Outil
u Os utilisé sans aménagement
g Os rongé/mâchonné
n Trace d’origine naturelle
F Fracture sur os frais
FB Stries de frottement
HS Trace d’origine anthropique (découpe)
e Action de l’eau
Tab.2 Détermination des traces sur les ossements (D’après Lexique des faunes Laboratoire de Préhistoire du
Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret, Nice, Centre
Européen de Recherches Préhistoriques, Tautavel, 2003, modifié).

46
a) Les marqueurs de phénomènes climato-édaphiques
Ce sont des altérations qui ont pour cause le climat et les phénomènes géologiques, et qui affectent la
composition et la conservation du matériel (Lyman, 1994).
Les concrétions
La circulation de l’eau chargée en carbonate de calcium (CaCO3), puis son assèchement sur une surface
rocheuse va provoquer un épaississement résultant de l’accumulation de matière (Photo.5) (Al-Agha et
al, 1995). Il se peut que ces dépôts empêchent la bonne détermination des ossements, il faut alors
délicatement procéder à un retrait de la matière.
Photo.5 Concrétionnement d’indice 2 sur le bois d’un crâne de cerf de La Niche
n°131(a, b et c) +131d. (Cliché Centre de Recherche Préhistorique de Tautavel,
2022).
Les fissurations
Les fissurations (Photo.6) réalisées par l’action des agents climatiques et des microorganismes, résultent
du phénomène appelé « weathering », se formant avec les variations de températures et d’humidité du
milieu (Behrensmeyer & Kidwell, 1985). Ces altérations sont caractérisées par une desquamation des
surfaces de l’os, l’apparition de fissures longitudinales pour arriver à un stade avancé à des détachements
de fragments osseux (Mallye et al, 2009).
Photo.6 Fissuration d’indice F2 sur un bois de cerf de La Niche n°37a+37b. (Cliché Centre
de Recherche Préhistorique de Tautavel, 2022).
Les altérations du cortex
C’est un processus de corrosion chimique, résultant du transite de l’eau (Photo.7, 8 et 9).

47
Photo.7 Trace d’altération par l’eau (D1), à gauche sur une pointe d’extrémité d’andouiller n° 43 de cerf de La
Niche. À droite photo prise au microscope grossissement X30 sur le fragment de merrain B n° 127. (Cliché Centre
de Recherche Préhistorique de Tautavel, 2022).
Photo.8 Plages d’altération sur le cortex (D2) sur le bois gauche de cerf
n° 44 associations des restes n° 178+83 (Cliché Centre de Recherche
Préhistorique de Tautavel, 2022).
Photo.9 Extrémité d’andouiller émoussée (D5) sur le bois de cerf n° 81 (Cliché
Centre de Recherche Préhistorique de Tautavel, 2022).
Les oxydes métalliques
Ces dépôts (Photo.10) sont issus de processus aquatique, de précipitation et d’oxydation ou par l’action
des microorganismes (López-González et al., 2006).

48
Photo.10 Pointe d’extrémité d’andouiller de cerf n° 233, émoussée (D5) avec la
présence de manganèse (Mn). (Cliché Centre de Recherche Préhistorique de
Tautavel, 2022).
b) Les traces d’origine biologique non anthropiques
Ces facteurs peuvent êtres d’origines animal ou végétale.
Les rongements de carnivores
Elles résultent pour la plupart des cas de l’action d’un animal rongeant ou mâchonnant l’os (Photo.11).
Photo.11 Pointe d’extrémité d’andouiller n° 98 présentant des traces de
rongement (g). (Cliché Centre de Recherche Préhistorique de Tautavel, 2022).
c) Traces d’origine anthropique
Elles résultent de l’activité humaine, que ce soit dans le transport ou le traitement du gibier.
Les stries
Ce sont les marques laissées, souvent par des outils lithiques, sur les ossements. Les activités à l’origine
de ses traces sont variables et il est possible de lier la strie à l’activité de boucherie, ainsi qu’à l’outil
utilisé (Costamagno et al, 2019).
Ainsi, lors de la préparation bouchère, l’Homme obtient des produits alimentaires et parfois des
matériaux artisanaux, en procédant en plusieurs étapes après l’abattage et l’enlèvement de la peau (Vila,
2018) :

49
Ø Éviscération et prélèvement des organes vitaux :
L’Homme incise la peau au niveau du ventre, afin d’en retirer les intestins, la panse et les reins, à
l’intérieur de la cage thoracique, ce sont les poumons, le foie et le cœur qui seront prélevés. Cette
opération nécessite peu d’outils tranchant.
Ø L’écorchage :
Ces traces se retrouvent principalement sur les parties pauvres en viande, car la peau est proche de l’os.
Ce sont les os comme le crâne, les mandibules et les extrémités des membres antérieurs et postérieurs.
Généralement, les stries sont perpendiculaires à l’axe des diaphyses (Rusch, 2020).
Ø La désarticulation des membres :
Elle consiste en la séparation des différents segments anatomiques en tranchant les tendons au niveau
des articulations, pour effectuer la mise en quartier du gibier.
Les membres antérieurs sont désarticulés en découpant les muscles de l’épaule. Quant aux membres
postérieurs, dans la majorité des cas, la découpe est réalisée entre le fémur et l’os coxal, en incisant la
tête fémorale et la cavité acétabulaire de l’os coxal (Vila, 2018).
Les marques observées (Fig.41) sont situées au niveau des épiphyses et sont en principe perpendiculaires
à l’axe des diaphyses (Rusch, 2020). Cependant, en fonction de leur emplacement, il peut s’avérer
difficile de déterminer le type de strie, car certaines résultent de l’enlèvement de la matière carnée (Vila,
2018).
Fig.41 Stries de désarticulation et/ou décharnement, sur un squelette de mouton. (Échelle = 2cm). a : radius/ulna,
en vue médiale ; b : ulna, en vue crâniale ; c : humérus, en vue latérale ; d : pelvis, en vue latérale ; e : fémur, en
vue crâniale. Les flèches montrent l’emplacement des stries de découpe. (in Vila, 2018, d’après Helmer 1987).

50
Ø Découpage de la viande :
L’individu procède au prélèvement de la matière carnée, en la séparant de l’os. Pour ce faire, il découpe
les insertions musculaires, à l’aide d’outil, principalement lithique. L’opération laisse des traces
parallèles très proches entre elles, au niveau de la ceinture pelvienne et thoracique (Rusch, 2020).
Ø La fracturation des os
Afin de récupérer la moelle osseuse, l’os, frais, est fracturé par percussion. Cela engendre des fractures
variées selon l’angle, la morphologie et la localisation du traumatisme (Villa & Mahieu, 1991).
D’autres traces qui ont pour origine l’action des Hommes (Fig. 42), peuvent être observées, comme la
combustion par exemple. Si le cas se présente, ils feront l’objet d’une description détaillé.
Fig.42 Traces anthropiques observées sur les restes fauniques de la grotte des Ramandils (a) stries de
désarticulation sur un cubo-naviculaire gauche de cerf (RAM92_M20-MB53-1394) en vue latérale ; (b)
fracturation longitudinale et transversale d’un métacarpe de cerf (RAM87_K16-KCD24-1005) en vue interne et
(c) encoches de percussion sur un métatarse de cerf (RAM92_N22-NE62-2822) en vue dorsale (clichés : L. Rusch
in Rusch, 2020).
2.1.7) Prise de mesure des traces sur les bois et crânes
Les mensurations des traces observés sur les bois et les crânes, seront prise selon la figure (Fig.43), à
l’aide d’un pied à coulisse (précision ± 0,02mm).

51
Fig.43 Mensuration des traces sur les bois et crânes des Cervidés.
La moyenne pour chaque variable (Longueur ; largeur et Profondeur) sera ensuite calculée, puis
comparée à des valeurs issues d’un référentiel (Fourvel et al, 2021) sur les principaux Carnivores (Ours,
Loup, Hyène), dans le but d’essayer de rapprocher nos valeurs au genre, voire à l’espèce, qui pourrait
avoir participé à l’accumulation des ossements crâniens de la cavité La Niche.
2.2) Étude des dents
Dans cette partie, nous allons reprendre les études faites l’année dernière en master 1, afin d’obtenir des
résultats plus poussés sur l’âge des individus, de caractériser les espèces et avoir une idée de
l’environnement dans lequel ils évoluaient.
Il sera parfois peut-être utile de décrire certains types de dents, ce qui pourrait nous apporter des
précisions sur la caractérisation de l’espèce. Pour cela la terminologie de E. Heintz (Heintz,1970) sera
utilisée (Fig. 44 à 46).

52
Fig.44 Schéma d’une molaire supérieure de Cervidé, illustrant la terminologie trituberculaire. (D’après
Heintz,1970).

53
Fig.45 Illustration, en haut, d’une 3ème
prémolaire supérieure gauche (Echelle: X2) d’Eucladoceros de Sénèze,
avec toute la terminologie descriptive, et en bas d’une 3ème
prémolaire inférieure. (Heintz,1970).

54
Fig.46 Schéma des molaires supérieures des Cervidés, représentant l’évolution du pli protoconal et de
l’aile postérieure du protocone (Heintz, 1970).
a) Nombre de reste (NR)
b) Nombre minimum d’éléments (NME)
c) Nombre minimum d’individu (NMI)
Le Nombre de reste (NR), le nombre minimum d’éléments (NME), ainsi que le nombre minimum
d’individu (NMI) serons calculés selon le même principe que l’on a pu décrire plus haut (cf.2.1.1 a), b)
et c)), à l’exception qu’ici, nous utiliserons les dents.
2.2.1) Prise des mesures
Il s’agit de prendre les mesures, à l’aide d’un pied à coulisse (précision ± 0,02mm) sur la totalité des
dents nous des collections anciennes et des fouilles récentes. Nous disposons de dents inférieure et
supérieure isolées, mais aussi de dents sur mandibule et maxillaire, les mesures sur ces parties
anatomiques seront précisées. En effet, il peut être difficile, voire pas possible, de réaliser la mesure de
certaines variables sur une mandibule ou un maxillaire.
La prise de mesure se fera selon les figures (Fig.47 à 50) suivantes :

55
Fig.47 À gauche en vue vestibulaire, prise de mesure du diamètre méso-distal maximum (DMD max) et du
diamètre méso-distal au collet (DMD collet) sur une M1 inférieure droite de Cervus elaphus, à droite la même
dent en vue linguale, pour la prise de mesure de la hauteur de la couronne dentaire (Hc), (Pales & Garcia, 1981,
modifiée).
Fig.48 À gauche en vue vestibulaire, prise de mesure du diamètre méso-distal maximum (DMD max) et du
diamètre méso-distal au collet (DMD collet) sur une M3 inférieure droite de Cervus elaphus, à droite la même
dent en vue linguale, pour la prise de mesure de la hauteur de la couronne dentaire (Hc), (Pales & Garcia, 1981,
modifiée).
Fig.49 Maxillaire droit de Cervus elaphus en vue ventrale, prise de mesure des diamètre vestibulo-linguale (DVL)
antérieur et postérieur. (Pales & Garcia, 1981, modifiée).

56
Fig.50 À gauche photo de la mandibule n° 1617 de Cervus elaphus en vue linguale, prise de mesure du diamètre
vestibulo-linguale maximum (DVL max) sur la M2. À droite dessin d’une mâchoire de Cervus elaphus en vue
rostrale pour la prise de mesure du DVL max. (Cliché Centre de Recherche Préhistorique de Tautavel, 2022 ;
image Pales & Garcia, 1981, modifiée).
2.2.2) Estimation de l’âge des individus
Nous allons observer, mesurer, à l’aide d’un pied à coulisse, différents paramètres concernant les dents
de Cervidés dont l’inventaire est représenté dans le tableau en annexe (Annexe n°1). En effet, les dents
vont nous permettre de déterminer l’âge de l’individu et son type d’alimentation.
Selon Pierre-Henri Riglet (Riglet,1977), il est possible d’estimer l’âge de l’individu avant 30 mois en
observant le niveau d’éruption dentaire sur les mandibules. Après 30 mois, l’animal possède alors 34
dents définitives l’âge peut alors se déterminer selon l’usure des dents et la hauteur de la couronne.
Nous disposons de dents inférieures et supérieures isolées et seulement quatre mandibules incomplètes
qui nous serviront à déterminer s’il s’agit d’individus infantile, juvéniles, adultes ou âgés.
Les dents peuvent être classées selon leurs différents stades d’usure (Tab.3). Ces derniers, déterminés
à l’œil nue, sont au nombre de sept. Ils vont nous permettre d’apprécier le niveau d’usure de la dent,
dans le but d’attribuer, dans la mesure du possible, une classe d’âge à l’individu. Mais cet indice doit
être appréhendé avec précaution, car l’usure des dents dépend également de l’alimentation (Herrera,
1988).

57
Stade d’usure dentaire Informations
1
Le bourgeon est à l'intérieur de la gencive.
À ce stade nous ne pouvons pas déterminer les molaires ou prémolaire.
2
Le bourgeon est encours d’éruption. Il est non usé et bien formé.
Les racines ne sont pas encore présentes.
3
Le bourgeon possède un début d'usure. Les cuspides sont visibles. L’émail est présent sur la
couronne et les racines, non fermées, commence à se former.
4
La dent est efficace sur toute la surface occlusale.
La hauteur de la dent est encore importante.
Les racines se ferment et la table d’usure est irrégulière.
5
L'usure, arrondie, arrive jusqu'à la moitié de la couronne.
Les cuspides sont moyennement visibles.
La table d’usure devient plus plane.
La hauteur de la dent a diminué de moitié et les racines se recouvrent de cément.
6 À ce stade, il ne reste qu’un tiers de la hauteur de la couronne.
7
Chicot : La couronne n'est plus, ainsi que les ornementations et le dessin de l'email.
Les racines sont très épaisses. Indique que l'individu est très âgé.
Tab.3 Tableau descriptif des stades d’usure dentaire chez les Artiodactyles. (Moigne,1983 ; Moigne et al.1998).
En effet, en fonction de l’environnement de l’individu, et donc selon le type et son mode d’ingestion de
la nourriture, l’abrasion de la face occlusale sera plus ou moins usée. La face occlusale de la dent, c’est-
à-dire la face supérieure d’une dent, comporte des cuspides qui sont des éminences coronaires, plus elles
seront abîmées plus l’individu sera âgé, en théorie.
Concernant les racines, chez un jeune individu, elles seront fines et ouvertes (Photo.4), au contraire,
elles seront épaisses et un peu plus refermées chez un animal âgé. Pour finir, nous prendrons en compte
le degré d’usure de la couronne dentaire, plus elle sera haute et donc peu usée, plus l’animal sera jeune.
Tout en gardant à l’esprit que ce n’est pas parce qu’une dent est très usée, qu’elle appartient forcément
à un individu âgé.
D’après Riglet, 1977, les stades de croissances sont définis sur les individus selon les sigles suivants :
§ Infantiles (I) : représente un individu de moins de 12 mois ;
§ Juvéniles (J) : l’individu est âgé de moins de 24 mois ;
§ Sub-Adulte (SA) : représente une classe d’âge comprise entre 2 et 3 ans ;
§ Adulte 1 (A1) : représente une classe d’âge comprise entre 3 et 5 ans ;
§ Adulte 2 (A2) : classe d’âge comprise entre 5 et 10 ans ;
§ Adulte 3 (A3) : classe d’âge comprise entre 10 et 15 ans ;
§ Adulte 4 (A4) : enfin, cette classe d’âge est comprise entre 15 et 20 ans.
2.2.3) Profil de mortalité
Une fois le NMIc calculé et les classes d’âge déterminées, nous pouvons établir un graphique
représentant le profil de mortalité (Fig.51) de notre population (Klein & Cruz-Uribe, 1984 ; Stiner, 1990).

58
Fig.51 Profils de mortalité théoriques réalisés en forme d’histogrammes (d’après Klein & Cruz-Uribe, 1984 ;
Stiner, 1990).
Il est possible d’observer trois profils :
Ø Le profil dit « catastrophique » (Fig.51 graphique A) :
Les classes d’âge sont représentatives d’une population animale qui viendrait à mourir à un moment
donné, par exemple lors d’une catastrophe naturelle. Le graphique contient beaucoup de jeunes
individus. Les adultes et adultes âgés sont en décroissance progressive.
Ø Le profil dit « attritionnel » (Fig.51 graphique B) :
Les classes d’âge décrivent une courbe représentant la perte d’individu naturellement au cours du temps.
Les causes peuvent être la prédation non-anthropique, car il n’y a pas de sélection d’une classe d’âge en
particulier, la maladie, ainsi que la malnutrition.
Ø Le profil dit « adulte-dominant » (Fig.51 graphique C) (Stiner, 1990) :
Le graphique décrit une courbe ayant une allure intermédiaire entre les deux autres profils. Les adultes
sont la classe d’âge la plus représentée, par rapport aux jeunes, et aux individus âgés. Ce type de profil,
serait représentatif d’une prédation de type anthropique.

59
2.2.4) Comparaisons
Nous supposons que notre site possède une période comprise entre le stade isotopique marin 7 d’après
la faune (Crégut-Bonnoure et al. 2010), et MIS 6 d’après la datation de deux dents d’herbivores de la
Niche par ESR/U-Th (C. Falguères, J.-J. Bahain, O. Tombret in Vialet et al, 2020). À cette période,
deux espèces du genre Cervus sont présente, le cerf élaphe (Cervus elaphus) et un cerf de petite taille
décrit par J-L. Guadelli (Guadelli, 1987, 1996), Cervus elaphus simplicidens, qui se caractériserait par
la simplicité de ces dents.
Dans cette partie, nous comparerons avec différents sites, les différentes variables de mesures des dents.
Cela dans le but de comprendre à quel Cervidés appartiennent ses dents et de comprendre la morphologie
des Cervidés de Montmaurin et l’environnement dans lequel ils évoluaient.
3) Étude paléo-environnementale
3.1) Calcul de l’indice de variabilité de la taille des individus (V.S.I.)
Cette approche, qui a été déjà utilisée dans notre étude (Bensalem,2021), porte sur les restes post-
crâniens de l’espèce Cervus elaphus, qui est représenté en grand nombre sur le site de Montmaurin.
Nous allons, à l’aide d’un indice, comparer la variabilité de la taille moyenne des individus de la Niche
avec d’autres populations de référence qu’elle soit actuelle ou fossile.
L’indice utilisé : le V.S.I. a été développé par Uerpmann en 1979 et a été utilisé par la suite par plusieurs
auteurs (Weistock, 2000 ; Magniez 2010 ; Kuntz, 2011 ; VanKolfschoten et al.,2011) et nous est donné
par la formule suivante :
V.S.I =
'()
*
+∗-
∗ 50.
Où :
x représente la mesure d’un paramètre donné (par exemple le paramètre de la longueur (GL) du tibia )
𝑿
1, la moyenne arithmétique du paramètre donné au sein de la population de référence
𝝈 représente l’écart-type du paramètre de la population de référence.
3.2) Étude de l’usure des dents : les mesowears
Les animaux, en se nourrissant, vont user leurs dents selon le type de nourriture qu’ils vont ingérer, mais
aussi selon le lieu où se trouvent ces aliments. En effet, selon le régime alimentaire de l’animal, brouteur
(Browser), paisseur (Grazer) ou mangeur mixte (Mixed-feeder) la végétation ne se trouve pas toujours
à la même hauteur par rapport à la tête de l’individu, mais aussi elle sera plus ou moins tendre selon les
espèces de végétaux. Cela impactera l’usure des dents des individus, particulièrement au niveau des
cuspides. En effet, l’usure se réalise au contact des aliments avec les dents, la morphologie des cuspides
dentaires, est contrôlée par deux forces de mastication : l’attrition (contact dent contre dent) et l’abrasion
(contact dent contre aliments) (Rivals, 2015). Ainsi, des cuspides courtes, arrondies ou émoussées sont
les signes d’une alimentation abrasive (Fig.52).
Fig.52 Schéma des reliefs occlusale et des formes des cuspides, lors de l’étude des mesowears. (Fortelius et
Soulounias, 2000 ; Rivals, 2015).

60
Les brouteurs, se nourrissent de plantes dicotylédones ligneuses et non ligneuses. Les paisseurs, se
nourrissent essentiellement de végétation au ras du sol. La présence de ce type de régime alimentaire
indique un couvert végétal constitué d’herbes basses, monocotylédones très abrasives, car riche en
phytolithes, et donc un environnement plus ouvert type savane, prairie, steppe ou encore de pâturage.
On retrouve ainsi les Poaceae (graminées), les Cyperaceae comme les laîches et les Juncaceae qui sont
des plantes riches en fibres de cellulose (Berlioz, 2016). Enfin, les mangeurs mixtes, s’alimentent de
façon non sélective des deux types de plantes, en alternant parfois selon la saison (Balasse et al, 2015).
L’étude des mesowears, permet d’avoir une idée sur l’alimentation des individus sur une période de
temps plus importante (Fortelius et Soulounias, 2000).
Nous allons observer la forme des métacones et paracones des dents (prémolaire et molaires) de notre
collection. Ils seront classés selon la forme de leurs cuspides et le relief occlusale (Fig.52). S’en suit un
classement selon 7 types de cuspides (Fig.53). Enfin, selon les critères relevés, il faut se référer au
tableau (Tab.4) afin de déterminer le type de régime alimentaire.
Fig.53 Échelle d’usure des dents afin d’évaluer les mesowears (in Deckert, 2019, d’après Rivals, 2015)
Type de régime alimentaire Relief occlusal Forme des cuspides
Browser (Brouteurs) High Sharp
Grazer (Paisseurs) Mostly sharp Round/Blunt
Mixed feeders (Mangeurs mixte) High Round
Tab.4 Les différents types de régime alimentaire, en fonction du relief occlusal et des formes des cuspides (in
Deckert, 2019, d’après Fortelius et Solounias, 2000).
4) La saisonnalité du site
La saisonnalité d’un site permet d’avoir une vision de la période d’occupation, et de la prédation des
Hommes préhistoriques, ayant vécus au sein d’un site, dans notre cas, la cavité de La Niche à
Montmaurin. Pour cette étude, nous utiliserons les crânes et les dents lactéales des cervidés infantiles et
juvénile et les dents définitives des individus sub-adulte, car ces dernières sont peut usées.
Chez Cervus elepahus, les mâles adultes perdent leurs bois entre fin février et début mai. Les jeunes,
eux, perdent leur bois au printemps. La repousse, à une durée d’environ 90 à 120 jours pour les jeunes
cerfs et 120 à 140 jours pour les individus adulte (Fédération Départementale des Chasseurs de l’Isère,
2018). Au niveau de la croissance des dents, nous pouvons distinguer deux périodes (Riglet, 1977) :
La première de la naissance en mai-juin, jusqu’à 30 mois ou les dents de lait vont apparaître puis
remplacé par les dents permanentes. La seconde, au-delà de 30 mois, ou l’animal possède ses 34 dents
définitives. Le tableau suivant (Tab.5), résume la sortie et le remplacement des dents de cerf, en fonction
de l’âge des individus.
L’usure des dents est affectée par le régime alimentaire, la nutrition et la santé de l’individu. Ainsi
l’usure des dents ne se déroule pas à un rythme uniforme (Chaplin et White, 1969).

61
Incisives Canines Prémolaire Molaire
Périodes
en mois
i= dent de lait c= dent de lait D= dent de lait
M1 M2 M3
I= dent définitive C= dent définitive P= dent définitive
Formule
Mois
d'éruption
Formule
Mois
d'éruption
Formule
Mois
d'éruption
Formule
Mois
d'éruption
Formule
Mois
d'éruption
Formule
Mois
d'éruption
−
i1 i2 i3 i4
0
−
000
000
0
0
0
0
0
0
À la
naissance
−
i1 i2 i3 i4
c
−
3e
mois
D2 D3 D4
D2 D3 D4
3e
mois
0
0
0
0
0
0
De 2 à 5
mois
−
i1 i2 i3 i4
c
−
D2 D3 D4
D2 D3 D4
M1
M1
5e
mois
0
0
0
0
De 5 à
12 mois
−
I1 I2 I3 I4
I1 au 15e
mois
I2 au 16e
mois
I3 au 18e
mois
I4 du 21e
au
24e
mois
C
−
Du 15e
au
19e
mois
D2 D3 D4
D2 D3 D4
M1
M1
M2
M2
Du 12e
au
14e
mois
0
0
De 12 à
14 mois
−
I1 I2 I3 I4
C
−
D2 D3 D4
D2 D3 D4
M1
M1
M2
M2
M3
M3
24e
mois
De 24 à
27 mois
−
I1 I2 I3 I4
C
−
P2 P3 P4
P2 P3 P4
Du 27e
au
31e
mois
M1
M1
M2
M2
M3
M3
De 27 à
30 mois
−
I1 I2 I3 I4
C
−
P2 P3 P4
P2 P3 P4
M1
M1
M2
M2
M3
M3
Plus de
30 mois
Tab.5 Sortie et remplacement des dents en fonction de l’âge des individus (Riglet, 1977)

63
1) Résultats étude des bois et des crânes
1.1)Quantification des ossements
a) Estimation du nombre de reste (NR)
Les tableaux suivant (Tab.6 et Tab.7) représentent le nombre de reste déterminé totalement (NRDt) par
espèce.
Matériel crânien
Cervus elaphus fouilles
ancienne de La Niche
Matériel crânien
2018/2019 de La Niche
Matériel crânien
ancienne de La Terrasse
Total par
éléments
Type d'ossement Quantité
BO1 0 0 0
BO2 0 1 1
BO3 5 0 5
BO4 3 0 3
BO5 0 0 0
BO6 3 3 6
BO7 0 0 0
BO8 1 0 1
BO9 0 1 1
BO10 1 0 1
BO11 1 0 1
BO12 1 0 0
BO13 10 0 10
BO14 0 0 0
BO15 0 0 0
BO16 0 0 0
BO17 17 3 20
BO18 3 6 9
Crâne 7 0 7
Fragments de crâne 10 0 10
Maxillaire 1 0 1
Mandibule 4 0 4
Fragments de
mandibule
0 3 3
Dents isolées 8 9 1 18
Fragments de dents
isolées
2 2
NRDt 103
Tab.6 NRDt de l’espèce Cervus elaphus des cavités La Niche et la Terrasse des fouilles ancienne et récentes.
Matériel crânien
Megaloceros giganteus fouilles ancienne de La Niche Total
Type d'ossement Quantité
BO9 1 1
BO12 1 1
Maxillaire 1 1
Dents isolées 1 1
NRDt 4
Tab.7 NRDt de l’espèce Megaloceros giganteus des cavités La Niche et la Terrasse des fouilles ancienne et
récentes.
Le NRDt total des Cervidés de la Niche par rapport aux éléments crâniens est donc de 107.

64
b) Estimations du nombre d’éléments (NME)
Le tableau suivant (Tab.8) ainsi que la figure (Fig.54), représente le nombre minimum d’éléments
(NME), quantifier à partir des restes crâniens des fouilles ancienne et récente à l’exception des
fragments.
Partie antomique
Nombre pour
Cervus elaphus
Nombre pour
Megaloceros giganteus
Crâne 7 0
Bois de massacre 37 2
Bois de chutes droit 4 -
Bois de chute gauche 6 -
Maxillaire droit 1 0
Maxillaire gauche 0 1
Mandibule droite 3 0
Mandibule gauche 1 0
Dents isolées supérieures 9 1
Dents isolées inférieures 9 0
NME 81
Tab.8 Nombre minimum d’éléments sur les ossements crâniens des espèces Cervus elaphus et Megaloceros
giganteus.
Fig.54 Graphique NME sur les ossements crâniens des espèces Cervus elaphus et Megaloceros giganteus.
Le graphique suivant (Fig.55), dont les données sont consultables en annexe (Annexe n°2) présente les
quantités des bois de chute et fragments de bois des fouilles ancienne et récente, appartenant aux
cervidés de La Niche. Nous pouvons remarquer que les catégories les plus représentées sont les pointes
de l’extrémité des andouillers (BO17), avec 17 restes, ainsi que les épois (BO13) avec 10 restes.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
C
r
â
n
e
B
o
i
s
d
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m
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s
o
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e
i
n
f
é
r
i
e
u
r
e
Cervus elaphus Megaloceros giganteus

65
Fig.55 Graphique représentant la classification des bois de chute et fragments de bois des cervidés de de la Niche,
et leur quantité. En vert les fouilles anciennes en orange les fouilles récentes.
c) Estimation du nombre d’individus de fréquence (NMIf) par les crânes (mandibules
comprises) et les bois
Partie anatomique Latéralité Espèce
Gauche Droit
Cervus elaphus
Crâne 7
Bois de chutes 6 4
NMIf 13
Tab.9 NMIf de l’espèces Cervus elaphus calculés à partir des restes issus des fouilles ancienne et récente de La
Niche, Coupe-Gorge et La Terrasse.
Partie anatomique
Latéralité
Espèce
Gauche Droit
Crâne 0
Megaloceros giganteus
Bois de massacre 2
NMIf 2
Tab.10 NMIf de l’espèces Megaloceros giganteus calculés à partir des restes issus des fouilles ancienne et récente
de La Niche, Coupe-Gorge et La Terrasse.
Le NMIf,, par espèce, calculé d’après les bois de chute, de massacre pour Megaloceros giganteus, et les
crânes, est donc de 13 individus pour les cerfs, et 2 pour le Mégalocéros (Tab.9 et Tab.10)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
B
O
1
B
O
2
B
O
3
B
O
4
B
O
5
B
O
6
B
O
7
B
O
8
B
O
9
B
O
1
0
B
O
1
1
B
O
1
2
B
O
1
3
B
O
1
4
B
O
1
5
B
O
1
6
B
O
1
7
B
O
1
8
B
O
F

Les Cervidés Pléistocène moyen de Montmaurin : interprétation paléoclimatique, taphonomique et archéozoologique.

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